Paleontologiniai duomenys rodo, kad kai kurie augalai, priklausantys Eucaesalpinioideae grupei, buvo seniausi ank?tiniai augalai, turintys mazgelius.

?iuolaikin?se ank?tini? augal? r??yse ant daugelio Papilionaceae ?eimos atstov? ?akn? buvo rasta mazgeli?.

Filogeneti?kai primityvesni toki? ?eim?, kaip Caesalpiniaceae, Mimosaceae atstovai, da?niausiai nesudaro mazg?.

I? 13 000 ank?tini? augal? r??i? (550 gen?i?) gumb? buvimas iki ?iol nustatytas tik ma?daug 1300 r??i? (243 gentyse). Tai vis? pirma apima augal? r??is, naudojamas ?emdirbyst?(daugiau nei 200).

Susidarius mazgeliams, ank?tiniai augalai?gyja geb?jim? pasisavinti atmosferos azot?. Ta?iau jie sugeba maitintis suri?tomis azoto formomis – amonio druskomis ir azoto r?g?tis s. Tik vienas augalas, Hedysarum coronarium, pasisavina tik molekulin? azot?. Tod?l be mazgeli? gamtoje ?is augalas nepasitaiko.

Mazgeli? bakterijos apr?pina ank?tin? augal? azotu, kuris fiksuojamas i? oro. Savo ruo?tu augalai apr?pina bakterijas angliavandeni? apykaitos produktais ir mineralin?mis druskomis, kuri? joms reikia augimui ir vystymuisi.

1866 m. garsus botanikas ir dirvo?emio mokslininkas M. S. Voroninas ank?tini? augal? ?akn? mazgeliuose pamat? ma?iausius „k?nelius“. Voroninas i?k?l? dr?sias to meto prielaidas: mazgeli? susidarym? jis susiejo su bakterij? veikla, o padid?jus? ?aknies audinio l?steli? dalijim?si – su augalo reakcija ? bakterijas, prasiskverbusias ? ?akn?.

Po 20 met? oland? mokslininkas Beijerinas i?skyr? bakterijas i? ?irni?, viki?, skruzd?i?, pupeli?, seradeli? ir ledinuk? gumbeli? ir i?tyr? j? savybes, patikrindamas j? geb?jim? u?kr?sti augalus ir sukelti mazgeli? susidarym?. ?iuos mikroorganizmus jis pavadino Bacillus radicicola. Kadangi sporas formuojan?ios bakterijos priklauso Bacillus gen?iai, o mazgin?ms bakterijoms ?io geb?jimo tr?ksta, A. Pra?movskis jas pervadino Bacterium radicicola. B. Frankas pasi?l? s?kmingesn? bendrin? mazgini? bakterij? pavadinim? – Rhizobium (i? graik? rhizo – ?aknis, bio – gyvyb?; gyvyb? ant ?akn?). ?is pavadinimas prigijo ir vis dar vartojamas literat?roje.

Nurodant mazgeli? bakterij? r???, ?prasta prie bendro pavadinimo Rhizobium prid?ti termin?, atitinkant? lotyni?k? augal? r??ies, i? kurios gumbeli? jie yra i?skirti ir ant kuri? gali susidaryti mazgeliai, pavadinim?. Pavyzd?iui, Rhizobium trifolii – dobil? gumb? bakterijos, Rhizobium lupini – lubino mazgeli? bakterijos ir tt Tais atvejais, kai gumbeli? bakterijos ant ?vairi? r??i? ank?tini? augal? ?akn? gali suformuoti gumbus, t.y. sukelia vadinam?j? kry?min? infekcij?, r??is pavadinimas yra tarsi kolektyvinis – jis atspindi b?tent ?? „kry?minio u?kr?timo“ geb?jim?. Pavyzd?iui, Rhizobium leguminosarum - ?irni? (Pisum), l??i? (Lens), gret? (Lathyrus) mazgin?s bakterijos.

Mazgeli? bakterij? morfologija ir fiziologija. Mazgeli? bakterijoms b?dinga nuostabi form? ?vairov? – polimorfizmas. Daugelis mokslinink? atkreip? ? tai d?mes? tirdami gumbeli? bakterijas grynoje kult?roje laboratorin?mis s?lygomis ir dirvo?emyje. Mazgeli? bakterijos gali b?ti lazdel?s formos ir ovalios. Tarp ?i? bakterij? taip pat yra filtruojam? form?, L form?, kokoidini? nejudan?i? ir judri? organizm?.

Jaunos mazgelin?s bakterijos grynoje kult?roje ant maistini? terpi? da?niausiai b?na lazdel?s formos (143 pav., 2, 3), lazdeli? dydis apytiksliai 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikron?, judrios, dauginasi dalijantis. Dobil? mazgini? bakterij? lazdel?s formos l?stel?se stebimas dalijimasis perri?imo b?du. Su am?iumi lazdel?s formos l?stel?s gali prad?ti formuotis. Anot Gramo, l?stel?s nusida?o neigiamai, j? itin smulki strukt?ra b?dinga gramneigiamoms bakterijoms (143, 4 pav.).

Senstant, mazgeli? bakterijos praranda savo mobilum? ir pereina ? vadinam?j? juostini? stryp? b?sen?. ?? pavadinim? jie gavo d?l to, kad l?stel?se keit?si tankios ir laisvos protoplazmos dalys. L?steli? dry?uotumas gerai aptinkamas, kai l?steles apdorojus anilino da?ais ?i?rima pro ?viesos mikroskop?. Tankios protoplazmos atkarpos (juost?) nuda?omos blogiau nei tarpai tarp j?. Liuminescenciniame mikroskope juostos ?viesiai ?alios, tarpai tarp j? ne?vie?ia ir atrodo tamsiai (143 pav., 1). Dir?ai gali b?ti narvelio viduryje arba galuose. L?steli? zonavimas matomas ir elektron? difrakcijos modeliuose, jei preparatas prie? per?i?r? neapdorojamas kontrastin?mis med?iagomis (143 pav., 3). Tikriausiai su am?iumi bakterij? l?stel? prisipildo riebalini? intarp?, kurie nesuvokia spalvos ir d?l to l?stel? yra dry?uota. „Dir?uot? stryp?“ stadija yra prie? bakterioid? – l?steli? formavimosi stadij? netaisyklingos formos: sustor?j?s, ?akotas, rutuli?kas, kriau??s ir svog?n?lio formos (144 pav.). Termin? „bakterioidai“ ? literat?r? ?ved? J. Brunhorstas 1885 m., taikydamas ne?prastos formos dariniams, daug didesniems u? lazdel?s formos bakterij? l?steles, randamas mazgeli? audiniuose.

,

Bakteroidai turi didelis kiekis volutino granul?s ir pasi?ymi didesniu glikogeno bei riebal? kiekiu nei lazdel?s formos l?stel?s. Dirbtin?se maistin?se terp?se i?auginti ir mazgeli? audiniuose susiformav? bakterioidai fiziologi?kai yra tos pa?ios r??ies. Manoma, kad bakterioidai yra bakterij? formos, kuri? dalijimosi procesas yra nepilnas. Neu?baigus mazgini? bakterij? l?steli? dalijim?si, atsiranda dichotomi?kai i?si?akojusios bakterioid? formos. Bakteroid? skai?ius did?ja senstant kult?rai; j? atsiradim? palengvina maistin?s terp?s i?eikvojimas, med?iag? apykaitos produkt? kaupimasis, alkaloid? patekimas ? terp?.

Senose (dviej? m?nesi? am?iaus) mazgini? bakterij? kult?rose, naudojant elektronin? mikroskop?, daugelyje l?steli? galima nustatyti ai?kiai apibr??tus sferinius darinius (145 pav.) - artrosporas. J? skai?ius l?stel?se svyruoja nuo 1 iki 5.

Maistin?se terp?se auga ?vairi? r??i? ank?tini? augal? gumbin?s bakterijos skirtingas greitis. Spar?iai augan?ios bakterijos yra ?irneli?, dobil?, liucernos, pa?arini? pupeli?, viki?, l??i?, sald?i? dobil?, o?rag?s, pup?, avin?irni? ir pauk??i? p?d? rizobijos; ? l?tai augan?ias - lubin?, soj? pupeli?, ?em?s rie?ut?, seradeli?, mung pupeli?, galvij? ?irneli?, esparni?, o?k? gumbeli? bakterijas. Visi?kai susiformavusias greitai augan?i? kult?r? kolonijas galima gauti 3 - 4 inkubacijos dien?, l?tai augan?i? kult?r? kolonijas - 7 - 8 d.

Greitai augan?ios mazgin?s bakterijos pasi?ymi peritrichoziniu ?vyneli? i?sid?stymu, o l?tai augan?ios bakterijos yra monotrichin?s (42 lentel?, 1-5).

Auginant skystoje terp?je, mazgini? bakterij? l?stel?se, be ?iu?eli?, susidaro si?lin?s ir ? karoliukus pana?ios ataugos (42, 43 lentel?s). J? ilgis siekia 8-10 mikron?. Paprastai jie yra l?stel?s pavir?iuje peritrichialiai, vienoje l?stel?je j? yra nuo 4 iki 10 ar daugiau.

,

Greitai augan?i? mazgini? bakterij? kolonijos yra kepinto pieno spalvos, da?nai permatomos, gleivingos, lygiais kra?tais, vidutini?kai i?gaubtos ir ilgainiui auga agaro terp?s pavir?iuje. L?tai augan?i? bakterij? kolonijos yra labiau i?gaubtos, ma?os, sausos, tankios ir, kaip taisykl?, terp?s pavir?iuje neauga. Gleiv?s, kurias gamina mazgeli? bakterijos, yra sud?tingas polisacharido tipo junginys, apimantis heksozes, pentozes ir urono r?g?tis.

Mazgin?s bakterijos yra mikroaerofilos (jos vystosi esant nedideliam deguonies kiekiui aplinkoje), ta?iau joms labiau patinka aerobin?s s?lygos.

Mazgeli? bakterijos naudoja angliavandenius ir organines r?g?tis kaip anglies ?altin? maistin?se terp?se, o ?vairius mineralinius ir organinius azoto turin?ius junginius – kaip azoto ?altin?. Auginant terp?se, kuriose yra daug azoto turin?i? med?iag?, gumbelin?s bakterijos gali prarasti geb?jim? prasiskverbti ? augal? ir formuoti gumbus. Tod?l gumbeli? bakterijos da?niausiai auginamos ant augal? ekstrakt? (pupeli?, ?irni? sultinio) arba dirvos ekstrakt?. Vystymuisi reikalingo fosforo mazgin?s bakterijos gali gauti i? mineralini? ir organini? fosforo turin?i? jungini?; mineraliniai junginiai gali b?ti kalcio, kalio ir kit? mineralini? element? ?altinis.

Pa?alinei saprofitinei mikroflorai slopinti, i?skiriant gumbeli? bakterijas i? mazgeli? arba tiesiai i? dirvo?emio, rekomenduojamos maistin?s terp?s su kri?toliniu violetiniu, taninu ar antibiotikais.

Daugumos mazgeli? bakterij? kult?r? vystymuisi reikalinga optimali temperat?ra 24–26 °. Prie 0° ir 37°C augimas sustoja. Paprastai mazgini? bakterij? kult?ros laboratorin?mis s?lygomis laikomos ?emos temperat?ros(2-4 °C).

Daugelis mazgeli? bakterij? r??i? gali sintetinti B grup?s vitaminus, taip pat augimo med?iagas, tokias kaip heteroauxin (-indolacto r?g?tis).

Visos mazgin?s bakterijos yra ma?daug vienodai atsparios ?arminei terp?s reakcijai (pH = 8,0), bet nevienodai jautrios r?g?tinei.

Mazgeli? bakterij? specifi?kumas, virulenti?kumas, konkurencingumas ir aktyvumas.

koncepcija specifi?kumas mazgin?s bakterijos – kolektyvin?s. Jis apib?dina bakterij? geb?jim? formuoti mazgelius augaluose. Jei kalb?tume apie gumbelines bakterijas apskritai, tai joms gumbeli? susidarymas tik ank?tini? augal? grup?je jau savaime yra specifinis – jos turi selektyvum? ank?tiniams augalams.

Ta?iau jei nagrin?sime atskiras gumbelini? bakterij? kult?ras, paai?k?ja, kad tarp j? yra ir toki?, kurios sugeba u?kr?sti tik tam tikr?, kartais didesn?, kartais ma?esn?, ank?tini? augal? grup?, ir ?ia prasme gumbini? bakterij? specifika. yra selektyvus augalo ?eimininko at?vilgiu geb?jimas. Mazgeli? bakterij? specifi?kumas gali b?ti siauras (dobil? gumbeli? bakterijos u?kre?ia tik dobil? grup? – r??ies specifi?kumas, o lubin? gumb? bakterijos netgi gali pasi?ym?ti veisl?s specifi?kumu – u?kre?ia tik alkaloidines arba alkaloid? neturin?ias lubin? veisles). ?irni? gumbeli? bakterijos, pasi?ymin?ios pla?iu specifi?kumu, gali u?kr?sti ?irni?, smakro ir pupeli? augalus, o ?irni? ir pupeli? gumb? bakterijos – ?irni? augalus, t. Mazgeli? bakterij? specifi?kumas yra j? klasifikavimo pagrindas.

Mazgeli? bakterij? specifi?kumas atsirado d?l j? ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo ar j? grup?s ir genetinis perdavimas?is turtas. ?iuo at?vilgiu taip pat skiriasi mazgeli? bakterij? prisitaikymas prie kry?min?s infekcijos grup?s augal?. Taigi, liucernos mazgeli? bakterijos gali suformuoti mazgelius sald?iuosiuose dobiluose. Nepaisant to, jie labiau prisitaik? prie liucernos, o sald?i?j? dobil? bakterijos – prie sald?i?j? dobil?.

Ank?tini? augal? ?akn? sistemos u?kr?timo mazgin?mis bakterijomis procese tai turi didel? reik?m? virulenti?kumas mikroorganizmai. Jei specifi?kumas lemia bakterij? veikimo spektr?, tai mazgini? bakterij? virulenti?kumas apib?dina j? veikimo aktyvum? ?iame spektre. Virulenti?kumas rei?kia mazgeli? bakterij? geb?jim? prasiskverbti ? ?aknies audin?, ten daugintis ir sukelti mazgeli? susidarym?.

Svarb? vaidmen? vaidina ne tik pats geb?jimas prasiskverbti ? augalo ?aknis, bet ir ?io ?siskverbimo greitis.

Norint nustatyti mazgeli? bakterij? paderm?s virulenti?kum?, b?tina nustatyti jos geb?jim? sukelti mazgeli? susidarym?. Bet kurios paderm?s virulenti?kumo kriterijus gali b?ti minimalus bakterij? skai?ius, u?tikrinantis stipresn? ?akn? infekcij?, palyginti su kitomis paderm?mis, kurios baigiasi mazg? susidarymu.

Dirvo?emyje, esant kitoms paderm?ms, virulenti?kesn? paderm? ne visada pirmiausia u?kr?s augal?. ?iuo atveju reik?t? atsi?velgti ? konkurencingum?, kuris da?nai u?maskuoja virulenti?kumo nat?raliomis s?lygomis savyb?.

B?tina, kad ir virulentin?s paderm?s b?t? konkurencingos, t.y. gal?t? s?kmingai konkuruoti ne tik su vietin?s saprofitin?s mikrofloros atstovais, bet ir su kitomis gumbelini? bakterij? paderm?mis. Paderm?s konkurencingumo rodiklis yra jos suformuot? mazgeli? skai?ius procentais i? viso mazgeliai ant augal? ?akn?.

Svarbi mazgini? bakterij? savyb? yra j? veikla(efektyvumas), t.y., geb?jimas simbioz?je su ank?tiniais augalais pasisavinti molekulin? azot? ir tenkinti jame augalo ?eimininko poreikius. Priklausomai nuo to, kokiu mastu gumbin?s bakterijos prisideda prie derliaus padid?jimo ank?tiniai augalai(146 pav.), jie da?niausiai skirstomi ? aktyvius (efektyvius), neaktyvius (neveiksmingus) ir neaktyvius (neveiksmingus).

Bakterij? paderm?, neaktyvi vienam augalui ?eimininkui, simbioz?je su kitos r??ies ank?tiniais augalais, gali b?ti gana veiksminga. Tod?l apib?dinant ?tam? pagal jo veiksmingum?, visada reikia nurodyti, kuriai augal? ?eimininko r??iai pasirei?kia jo poveikis.

Mazgeli? bakterij? veikla n?ra nuolatin? j? nuosavyb?. Da?nai laboratorin?je praktikoje mazgini? bakterij? kult?r? aktyvumas prarandamas. Tokiu atveju arba prarandamas visos kult?ros aktyvumas, arba atsiranda atskiros ma?o aktyvumo l?stel?s. Mazgeli? bakterij? aktyvumas suma??ja esant tam tikriems antibiotikams, amino r?g?tims. Viena i? mazgini? bakterij? veiklos praradimo prie?as?i? gali b?ti fago ?taka. Pasa?uojant, t.y. pakartotinai perne?ant bakterijas per augal? ?eiminink? (adaptacija prie tam tikros augal? r??ies), i? neveiksming? galima gauti efektyvi? padermi?.

Veikiant y spinduliams, galima gauti didesnio efektyvumo deformacijas. Yra ?inomi atvejai, kai i? neaktyvios paderm?s atsirado labai aktyvi? liucernos mazgeli? bakterij? radiomutant?. Taikymas jonizuojanti radiacija kurie turi tiesiogin?s ?takos poky?iams genetin?s savyb?s Tik?tina, kad l?stel?s gali b?ti daug ?adantis labai aktyvi? mazgini? bakterij? padermi? atrankos metodas.

Ank?tinio augalo u?sikr?timas mazgeli? bakterijomis.

Norint u?tikrinti normal? ?akn? sistemos u?sikr?timo mazgin?mis bakterijomis proces?, b?tina tur?ti s??ining? didelis skai?ius gyvybing? bakterij? l?steli? ?akn? zonoje. Mokslinink? nuomon?s d?l l?steli? skai?iaus, reikalingo inokuliacijos procesui u?tikrinti, skiriasi. Taigi, pasak amerikie?i? mokslininko O. Alleno (1966), smulkias?kliams augalams u?s?ti reikia 500-1000 l?steli?, o stambias?kliams – ma?iausiai 70 000 l?steli? 1 s?klai. Pasak austral? mokslininko J. Vincento (1966), pas?jimo momentu kiekvienoje s?kloje tur?t? b?ti bent keli ?imtai gyvybing? ir aktyvi? mazgini? bakterij? l?steli?. Yra ?rodym?, kad pavien?s l?stel?s taip pat gali prasiskverbti ? ?aknies audin?.

Vystantis ank?tinio augalo ?akn? sistemai, ?akn? i?skyros skatinamos gumbini? bakterij? dauginim?si ?aknies pavir?iuje. ?akn? kepur?li? ir plaukeli? naikinimo produktai taip pat atlieka svarb? vaidmen? apr?pinant gumbeli? bakterijas tinkamu substratu.

Ank?tinio augalo rizosferoje smarkiai skatinamas mazgini? bakterij? vystymasis, jav? augalams ?is rei?kinys nepastebimas.

?aknies pavir?iuje yra gleivin?s med?iagos (matricos) sluoksnis, kuris susidaro nepriklausomai nuo bakterij? buvimo rizosferoje. ?is sluoksnis yra ai?kiai matomas tiriant ?viesos optiniu mikroskopu (147 pav.). Mazgin?s bakterijos po inokuliacijos da?niausiai ver?iasi ? ?? sluoksn? ir jame kaupiasi (148 pav.) d?l stimuliuojan?io ?aknies poveikio, kuris pasirei?kia net iki 30 mm atstumu.

,

?iuo laikotarpiu, prie? mazgini? bakterij? patekim? ? ?aknies audin?, bakterijos rizosferoje yra itin judrios. AT ankstyvas darbas, kuriame tyrimams naudotas ?viesos mikroskopas, rizosferos zonoje i?sid?s?iusioms mazgin?ms bakterijoms suteiktas ?vermer? (gonidij? arba zoospor?) pavadinimas – „spie?ius“. Taikant Faereus (1957) metod?, galima steb?ti itin greitai judan?i? ?vermeri? kolonij? susidarym? ?aknies galiuko ir ?akn? plaukeli? srityje. Schwermer kolonij? yra labai daug trumpam laikui- ma?iau nei dien?.

Apie ?siskverbimo mechanizm? mazgeli? bakterij? augalo ?aknyje yra keletas hipotezi?. ?domiausi i? j? yra ?ie. Vienos i? hipotezi? autoriai teigia, kad mazgin?s bakterijos prasiskverbia ? ?akn? per epidermio ir ?iev?s audini? pa?eidimus (ypa? tose vietose, kur atsi?akoja ?onin?s ?aknys). ?i? hipotez? i?k?l? Brilio (1888 m.) tyrimais, kuris suk?l? mazgeli? susidarym? ank?tiniuose augaluose, pradurdamas ?aknis adata, anks?iau panardinta ? gumbelini? bakterij? suspensij?. Kaip ypatinga byla toks ?gyvendinimo b?das yra gana realus. Pavyzd?iui, ?em?s rie?utuose mazgeliai daugiausia yra ?akn? ?ak? pa?astyse, o tai rodo, kad dygstant ?onin?ms ?aknims, gumb? bakterijos prasiskverbia ? ?akn? per tarpus.

?domi ir niekuo nepagr?sta hipotez? – gumbeli? bakterij? prasiskverbimas ? ?aknies audin? per ?aknies plaukelius. Dauguma tyrin?toj? pripa??sta mazgeli? bakterij? prasiskverbim? per ?akn? plaukelius.

P. Dart ir F. Mercer (1965) pasi?lymas yra labai ?tikinamas, kad mazgeli? bakterijos prasiskverbia ? ?akn? ma?? (0,1–0,4 µm) kokoidini? l?steli? pavidalu per intervalus (0,3–0,4 µm) per celiulioz?s fibrilin? tinkl?. pirminis ?akn? plauk? apvalkalas. ?i? pozicij? patvirtina elektronin?s mikroskopin?s ?aknies pavir?iaus nuotraukos (149 pav.), gautos replikos metodu, ir ank?tini? augal? rizosferoje esan?i? mazgini? bakterij? l?steli? susitraukimo faktas.

Gali b?ti, kad mazgeli? bakterijos gali prasiskverbti ? ?akn? per jaun? ?akn? galiuk? epidermio l?steles. Pra?movskio (1889) teigimu, bakterijos gali prasiskverbti ? ?akn? tik per jaunos l?stel?s membran? (?akn? plaukelius arba epidermio l?steles) ir visi?kai nepaj?gia ?veikti chemi?kai pakitusio ar kam?tinio ?iev?s sluoksnio. Tai gali paai?kinti, kad mazgeliai da?niausiai susidaro jaunose pagrindin?s ?aknies dalyse ir atsirandan?iose ?onin?se ?aknyse.

Pastaruoju metu auksino hipotez? sulauk? didelio populiarumo. ?ios hipotez?s autoriai mano, kad mazgin?s bakterijos prasiskverbia ? ?akn? d?l v-indolacto r?g?ties (heteroauksino) sintez?s stimuliavimo i? triptofano, kuris visada yra augal? ?akn? sekrete.Heteoauksino buvimas yra susij?s su ?akn? plaukeli? kreivumu. , kuris da?niausiai stebimas ?akn? sistemai u?sikr?tus mazgini? bakterij? 150 pav.).

Akivaizdu, kad v-indolilacto r?g?ties ?altinis augalo u?sikr?timo metu yra ne tik augalai, kurie i?skiria per ?akn? sistema triptofanas, kur? daugelio r??i? bakterijos, ?skaitant mazgines bakterijas, gali paversti v-indolacto r?g?timi. Heteroauksino sintez?je gali dalyvauti ir pa?ios mazgin?s bakterijos, o galb?t ir kit? r??i? dirvo?emio mikroorganizmai, gyvenantys ?akn? zonoje.

Ta?iau auksino hipotez? negali b?ti priimta bes?lygi?kai. Heteroauksino veikimas yra nespecifinis ir sukelia ?vairi? augal? r??i?, ne tik ank?tini? augal?, ?akn? plaukeli? kreivum?. Tuo pa?iu metu gumbin?s bakterijos sukelia ?akn? plaukeli? kreivum? tik ank?tiniuose augaluose, tuo pa?iu pasi?ym?dami gana dideliu selektyvumu. Jei svarstom? poveik? lemt? tik v-indolilacto r?g?tis, tai tokio specifi?kumo neb?t?. Be to, ?akn? plaukeli? poky?i? pob?dis veikiant mazgeli? bakterijoms yra kiek kitoks nei veikiant heteroauksinui.

Taip pat reik?t? pa?ym?ti, kad kai kuriais atvejais nelink? ?akn? plaukeliai yra veikiami infekcijos. Steb?jimai rodo, kad liucernoje ir ?irniuose 60-70% ?akn? plaukeli? yra susisuk? ir susisuk?, o dobiluose - apie 50%. Kai kuriose dobil? r??yse ?i reakcija pastebima ne daugiau kaip 1/4 u?kr?st? plauk?. Akivaizdu, kad kreivumo reakcijoje didel? reik?m? turi plauk? ?akn? b?kl?. Augantys ?akn? plaukeliai jautriausi bakterij? gaminam? med?iag? veikimui.

Yra ?inoma, kad mazgeli? bakterijos mink?tina ?akn? plaukeli? sieneles. Ta?iau jie nesudaro nei celiulioz?s, nei pektinolitini? ferment?. ?iuo at?vilgiu buvo pasi?lyta, kad mazgin?s bakterijos prasiskverbia ? ?akn? d?l polisacharidinio pob?d?io gleivi? i?skyrimo, d?l kurio augalai sintezuoja ferment? poligalakturonaz?. ?is fermentas, naikinantis pektino med?iagas, veikia ?akn? plaukeli? apvalkal?, tod?l jis tampa plasti?kesnis ir pralaidesnis. Ma?ais kiekiais poligalakturonaz?s visada yra ?akn? plaukuose ir, matyt, i? dalies i?tirpdo atitinkami membranos komponentai, leid?ia l?stelei i?sitempti.

Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgeli? bakterijos prasiskverbia ? ?akn? palydovini? bakterij?, gaminan?i? pektinolitinius fermentus, d?ka. ?i hipotez? buvo i?kelta remiantis ?iais faktais. Mikroskopuodami ?akn? plaukus, daugelis mokslinink? pasteb?jo ?viesi? d?m?, aplink kuri? kaupiasi mazgelin?s bakterijos. ?i d?m? galb?t yra audinio maceracijos (sunaikinimo) protopektinaz?s prad?ios ?enklas, pagal analogij? su tuo pa?iu ?enklu, pasteb?tu augaluose, kuriuose yra daug bakterin?s ligos. Be to, buvo nustatyta, kad avirulenti?kos mazgini? bakterij? kult?ros, esant bakterijoms, gaminan?ioms pektinolitinius fermentus, gali prasiskverbti ? ?akn?.

Atkreiptinas d?mesys ? dar vien? hipotez?, pagal kuri? ?aknies plauko pavir?iuje susiformuojant ? pir?t? primenan?iam i?siki?imui, ? ?akn? patenka mazgin?s bakterijos. ?i? hipotez? patvirtinan?io ?aknies plauko pj?vio elektron? difrakcijos br??inys (150 pav., 3) rodo sk??io rankenos pavidalu sulenkt? ?aknies plauk?, kurio vingyje susikaupia mazgini? bakterij?. Mazgeli? bakterijas tarsi ?traukia (praryja) ?aknies plaukai (pana?iai kaip pinocitoz?).

Invaginacijos hipotez?s i? esm?s negalima atskirti nuo auksino arba fermentin?s hipotez?s, nes invaginacija atsiranda d?l auksino arba fermentinio faktoriaus poveikio.

Mazgeli? bakterij? patekimo ? ?aknies audin? procesas yra vienodas vis? tip? ank?tiniuose augaluose ir susideda i? dviej? fazi?. Pirmajame etape atsiranda ?akn? plauk? infekcija. Antroje faz?je mazgeli? formavimosi procesas vyksta intensyviai. Fazi? trukm? skirtingose augal? r??yse yra skirtinga: trifolium fragiferum pirmoji faz? trunka 6 dienas, Trifolium nigrescens - 3 dienas.

Kai kuriais atvejais labai sunku nustatyti ribas tarp fazi?. Intensyviausiai gumb? bakterijos patenka ? ?akn? plaukelius ankstyvosiose augal? vystymosi stadijose. Antroji faz? baigiasi masinio mazgeli? susidarymo metu. Da?nai gumbeli? bakterij? prasiskverbimas ? ?akn? plaukelius t?siasi net tada, kai ant ?akn? susiformuoja mazgeliai. ?i vadinamoji perteklin? arba papildoma infekcija atsiranda tod?l, kad plaukeli? infekcija nesiliauja. ilgas laikas. V?lesn?se infekcijos stadijose mazgeliai da?niausiai b?na ?emiau i?ilgai ?aknies.

?aknies plaukeli? vystymosi tipas, strukt?ra ir tankis neturi ?takos mazgeli? bakterij? ?siskverbimo grei?iui. Mazgeli? susidarymo vietos ne visada siejamos su u?kr?st? plauk? vietomis.

?siskverbusios ? ?akn? (per ?aknies plaukelius, epidermio l?stel?, ?akn? pa?eidimo vietas), mazgin?s bakterijos persikelia ? augalo ?aknies audinius. Lengviausiai bakterijos prasiskverbia pro tarpl?stelines erdves.

? ?aknies audin? gali prasiskverbti viena l?stel? arba bakterij? l?steli? grup?. Jei buvo ?vesta atskira l?stel?, ji gali toliau jud?ti audiniu kaip viena l?stel?. ?akn? u?sikr?timo pavien?mis l?stel?mis b?das b?dingas lubin? augalams.

Ta?iau da?niausiai ?siver?usi l?stel? aktyviai daugindamasi suformuoja vadinamuosius infekcijos si?lus (arba infekcijos virveles) ir jau toki? si?l? pavidalu persikelia ? augalo audinius.

Terminas „infekcinis si?las“ atsirado remiantis infekcijos proceso tyrimu ?viesos mikroskopu. Pradedant Beijerincko darbais, infekcijos si?las buvo vertinamas kaip gleiv?ta, ? hifus pana?i mas?, kurioje yra dauginan?i? bakterij?.

I? esm?s infekcijos si?las yra padaugint? bakterij? kolonija. Jo prad?ia yra vieta, kur ?siskverb? viena l?stel? ar l?steli? grup?. Gali b?ti, kad prie? bakterij? patekim? ? ?akn? ?aknies pavir?iuje pradeda formuotis bakterij? kolonija (taigi ir b?simas infekcijos si?las).

U?kr?st? ?akn? plaukeli? skai?ius tarp atskir? augal? labai skiriasi. Da?niausiai infekciniai si?lai atsiranda deformuotuose, susuktuose ?akn? plaukuose. Ta?iau yra po?ymi?, kad pana??s si?lai kartais aptinkami tiesiuose plaukuose. Da?niau ?aknies plaukuose pastebimas vienas i?si?akoj?s si?las, re?iau – du. Kai kuriais atvejais viename ?aknies plaukelyje yra keli si?lai arba keli yra bendr? gij? infekcijos, kurios sukelia vien? mazg? (151 pav.).

U?kr?st? ?akn? plaukeli? procentas bendrame deformuot? plauk? skai?iuje yra nepaai?kinamai ma?as. Paprastai jis svyruoja nuo 0,6 iki 3,2, kartais pasiekia 8,0. S?kming? infekcij? dalis yra dar ma?esn?, nes tarp infekcini? si?l? yra daug (iki 80%) vadinam?j? abortini? si?l?, kurie nustojo vystytis. Normaliai besivystan?i? infekcini? si?l? progresavimo greitis augale yra 5-8 mikronai per valand?. Tokiu grei?iu 100-200 mikron? ilgio ?aknies plauko kelias gali prasiskverbti pro infekcijos si?l? per vien? dien?.

Morfologin?s ir anatomin?s mazgeli? charakteristikos j? ontogenez?je.

Pagal formavimo b?d? ank?tini? augal? mazgeliai skirstomi ? du tipus:

1 tipas - mazgeliai atsiranda dalijantis periciklin?ms l?stel?ms (?akn? sluoksniui), da?niausiai i?sid?s?iusioms prie? protoksilem? (pirmiausia kraujagysl?ms formuotis) - endogeninis mazgeli? formavimosi tipas;

2 tipas - mazgeliai atsiranda i? ?aknies ?iev?s, kai patogenas patenka ? ?iev?s ir endodermos parenchimines l?steles (pirmin?s ?iev?s vidin? sluoksn?) - tai egzogeninis mazgeli? formavimosi tipas.

Gamtoje vyrauja pastarasis tipas. ?aknies centrinio cilindro audiniai dalyvauja tik formuojant endogeninio ir egzogeninio tipo mazgeli? kraujagysli? sistem?.

Nepaisant skirting? po?i?ri? ? egzotip? ir endotip? mazgeli? kilm?, j? vystymosi procesas i? esm?s yra tas pats. Ta?iau nei vienas, nei kitas mazgeli? formavimosi tipas jokiu b?du netur?t? b?ti tapatinamas su ?onini? ?akn? formavimosi procesu, nepaisant to, kad j? atsiradime yra tam tikr? pana?um?. Taigi, mazg? ir ?onini? ?akn? formavimasis vyksta vienu metu ir, be to, toje pa?ioje ?akn? zonoje.

Tuo pa?iu metu daugelis ?onini? ?akn? ir mazg? vystymosi ypatybi? pabr??ia esminius j? formavimosi tipo skirtumus. ?onin?s ?aknys atsiranda pericikle. Nuo pat pirm?j? vystymosi akimirk? jie yra sujungti su pagrindin?s ?aknies centriniu cilindru, i? kurio atsi?akoja centriniai ?onini? ?akn? cilindrai ir visada kyla prie? pirmin?s medienos spindul?. Mazgelio susidarymas, prie?ingai nei ?oninis ?aknis, galimas bet kur. Pa?ioje mazginio audinio formavimosi prad?ioje n?ra kraujagysli? ry?io su centriniu ?aknies cilindru, jis atsiranda v?liau. Kraujagysl?s da?niausiai susidaro i?ilgai mazgo periferijos. Jie per tracheidin? zon? yra sujungti su ?aknies kraujagysl?mis ir turi savo endoderm? (152 pav.).

Seradella ypa? ai?kiai pastebimas mazgeli? ir ?onini? ?akn? formavimosi pob?dis, nes ?io augalo pagrindin?s ?aknies ?iev?s audinys - pirm?j? mazgeli? vieta - susideda i? palyginti nedidelio l?steli? sluoksnio ir mazgeliai tampa labai matomi. greitai po ?aknies u?kr?timo bakterijomis. I? prad?i? ant ?aknies susidaro suplok?tinti i?kilimai, tod?l juos galima atskirti nuo ?onini? ?akn? k?gini? i?siki?im?. Mazgeliai nuo ?onini? ?akn? skiriasi daugybe anatomini? ypatybi?: centrinio cilindro, ?akn? dangteli? ir epidermio nebuvimo bei didelio mazg? dengian?io ?iev?s sluoksnio.

Ank?tini? augal? gumbeliai (153 pav., 1, 2) susidaro tuo laikotarpiu, kai ?aknis dar turi pirmin? strukt?r?. Jis prasideda nuo ?iev?s l?steli?, esan?i? 2-3 sluoksni? atstumu nuo infekcini? si?l? gal?, dalijimosi. ?iev?s sluoksniai, prasiskverb? infekcini? si?l?, i?lieka nepakit?. Tuo pa?iu metu seradeloje ?iev?s l?steli? dalijimasis vyksta tiesiai po u?kr?stais ?akn? plaukais, o ?irniuose l?steli? dalijimasis pastebimas tik prie?paskutiniame ?iev?s sluoksnyje.

Dalijimasis su radialin?s audinio strukt?ros formavimu t?siasi iki vidini? ?erdies l?steli?. Jis atsiranda be konkre?ios krypties, atsitiktinai, ir d?l to susidaro mazgo meristema (lavinam?j? audini? sistema), susidedanti i? ma?? granuliuot? l?steli?.

Kei?iasi suskirstytos ?iev?s l?stel?s: branduoliai suapval?ja ir did?ja, ypa? branduoliai. Po mitoz?s branduoliai i?sisklaido ir, ne?gav? pradin?s formos, v?l pradeda dalytis.

Atsiranda antrin? meristema. Netrukus endodermoje ir pericikle atsiranda pradinio dalijimosi po?ymi?, kurie buvusiose i?orin?se l?stel?se daugiausia vyksta tangentin?mis pertvaromis. ?is dalijimasis galiausiai i?ple?iamas iki bendro meristeminio komplekso, kurio ma?os l?stel?s pailg?ja, vakuol?s i?nyksta, o branduolys u?pildo did?i?j? l?stel?s dal?. Susidaro vadinamasis pirminis mazgelis, kurio l?steli? plazmoje mazgeli? bakterij? n?ra, nes ?iuo metu jos vis dar yra infekcijos gij? viduje. Kol formuojasi pirminis mazgelis, infekcijos gijos i?si?akoja daug kart? ir gali prasiskverbti arba tarp l?steli? – tarpl?steliniu b?du (154 pav.), arba per l?steles – tarpl?steliniu b?du – ir ?sine?ti bakterijas (155 pav.).

,

Tarpl?steliniai infekciniai si?lai d?l aktyvaus juose esan?i? mazgini? bakterij? dauginimosi da?nai ?gauna keist? form? – susiformuoja ki?en?li? (divertikul?) arba fakel? pavidalu (?r. 154 pav.).

Infekcijos gij? jud?jimo i? l?stel?s ? l?stel? procesas n?ra visi?kai ai?kus. Matyt, infekcin?s gijos, kaip mano kanadie?i? mikrobiologas D. Jordanas (1963), plik? gleivini? sruog? pavidalu klaid?ioja tarpl?stelin?se augal? audini? erdv?se, kol d?l ka?koki? vis dar nepaai?kinam? prie?as?i? pradeda invaginuotis ? gretim? citoplazm?. l?stel?s.

Kai kuriais atvejais infekcijos gijos ?siskverbimas vyksta vienoje, kai kuriais atvejais - kiekvienoje kaimynin?je l?stel?je. Per ?ias invaginuotas vamzdines ertmes (divertikulus) teka gleiv?mis u?darytas si?l? turinys. Aktyviausias infekcini? si?l? augimas da?niausiai vyksta ?alia augalo l?stel?s branduolio. Si?lo prasiskverbim? lydi branduolio jud?jimas, kuris juda infekcijos vietos link, did?ja, kei?ia form? ir i?sigimsta. Pana?us vaizdas stebimas sergant grybeline infekcija, kai branduolys da?nai b?na

Mazgeli? bakterijos buvo pirmoji ?monijai ?inom? azot? fiksuojan?i? mikrob? grup?.

Ma?daug prie? 2000 met? ?kininkai pasteb?jo, kad ank?tini? augal? auginimas gr??ina i?sekusi? dirv? derlingumui. tai ypatinga nuosavyb? Ank?tiniai augalai buvo empiri?kai siejami su savoti?kais mazgeliais ar mazgeliais ant j? ?akn?, ta?iau ilg? laik? jie negal?jo paai?kinti ?io rei?kinio prie?as?i?.

Prireik? daug daugiau tyrim?, kad b?t? ?rodytas ank?tini? augal? ir ant j? ?akn? gyvenan?i? bakterij? vaidmuo fiksuojant atmosferos azoto dujas. Ta?iau palaipsniui mokslinink? darbas skirtingos salys buvo atskleista gamta ir i?samiai i?tirtos ?i? nuostabi? b?tybi? savyb?s.

Gumbin?s bakterijos gyvena su ank?tiniais augalais simbioz?je, t. y. duoda abipus? naud? viena kitai: bakterijos sugeria i? atmosferos azot? ir paver?ia j? junginiais, kuriuos gali panaudoti augalai, o jos savo ruo?tu apr?pina bakterijas med?iagomis, turin?iomis anglies. kuri? ?aizdos sugeria i? oro anglies dvideginio pavidalu.

U? mazgeli?, esan?i? ant dirbtin?s maistin?s terp?s, mazgeli? bakterijos gali vystytis nuo 0 iki 35°C temperat?roje, o joms palankiausia (optimaliausia) yra 20–31°C temperat?ra. geriausias vystymasis mikroorganizmai da?niausiai stebimi neutralioje aplinkoje (esant 6,5-7,2 pH).

Daugeliu atvej? r?g?tin? dirvo?emio reakcija neigiamai veikia mazgini? bakterij? gyvybin? veikl?, tokiuose dirvo?emiuose susidaro neaktyvios arba neefektyvios (nefiksuojan?ios ore azoto) j? ras?s.

Pirmieji mazgeli? bakterij? tyrin?tojai man?, kad ?ie mikrobai gali ?sikurti ant daugelio r??i? ank?tini? augal? ?akn?. Ta?iau tada buvo nustatyta, kad jie turi tam tikr? specifik?, turi savo „skonius“ ir „nuomoja“ b?sim? „b?st?“ grie?tai pagal savo poreikius. Viena ar kita gumbelini? bakterij? ras? gali ?eiti ? simbioz? tik su tam tikros r??ies ank?tiniais augalais.

?iuo metu mazgin?s bakterijos skirstomos ? ?ias grupes (pagal augalus ?eimininkus, ant kuri? apsigyvena):

• liucernos ir sald?i?j? dobil? mazgin?s bakterijos;
• dobil? mazgin?s bakterijos;
• ?irni?, viki?, smakro ir pa?arini? pup? ?akn? mazgeli? bakterijos;
• sojos mazgeli? bakterijos;
• lubin? ir seradeli? mazgin?s bakterijos;
• pupeli? mazgeli? bakterijos;
• ?em?s rie?ut?, karvi? ?irneli?, karvi? ir kt.

Reikia pasakyti, kad skirting? grupi? mazgini? bakterij? specifi?kumas n?ra vienodas. I?rank?s „nuomininkai“ kartais praranda skrupulingum?. Nors dobil? gumb? bakterijos i?siskiria labai grie?tu specifi?kumu, to negalima pasakyti apie ?irnio mazgeli? bakterijas.

Geb?jimas formuotis mazgeliams b?dingas ne visiems ank?tiniams augalams, nors apskritai jis yra pla?iai paplit?s tarp ?ios did?iul?s ?eimos atstov?. I? 12 t?kstan?i? ank?tini? augal? r??i? specialiai i?tirtos 1063. Paai?k?jo, kad 133 i? j? nesugeb?jo suformuoti gumbeli?.

Atrodo, kad ank?tiniams augalams b?dinga simbioz? su azoto fiksatoriais, nors jie yra vieninteliai svarb?s azot? fiksuojantys augalai ?em?s ?kyje. Nustatyta, kad atmosferos azot? suri?a gumbeliais ant ?iulptuk?, ?altalanki?, avigani?, ?vytin?i? pu??, karpini?, e?i?, subtropini? casuarina genties augal? ?akn? esan?ios bakterijos. Gali fiksuoti azot? ir bakterijas, gyvenan?ias kai kuri? atogr??? kr?m? lap? mazguose.

Azoto fiksacij? atlieka ir alksnio ?akn? mazgeliuose gyvenantys aktinomicetai, galb?t svidr?s ir kai kuri? vir?i? augal? ?aknyse gyvenantys grybai.

Ta?iau ?em?s ?kiui, ?inoma, did?iausi? praktin? susidom?jim? kelia ank?tiniai augalai. Dauguma pa?ym?t? ne ank?tini? augal? neturi ?em?s ?kio vert?s.

Praktikai labai svarbus klausimas: kaip gumbeli? bakterijos gyvena dirvoje, kol neu?kre?ia ?akn??

Pasirodo, rizobijos dirvoje gali i?silaikyti labai ilgai, nesant „?eiminink?“ – ank?tini? augal?. Paimkime pavyzd?. Maskvos ?em?s ?kio akademijoje, pavadintoje K. A. Timirjazevo vardu, yra D. N. Pryanishnikovo ?rengti laukai. Juose metai i? met? auginami tie patys ?em?s ?kio augalai ir i?saugomas daugiametis p?dymas, kuriame beveik 50 met? nebuvo auginami augalai. I?analizavus ?io p?dymo dirvo?emius ir daugiame?i? rugi? lauk?, paai?k?jo, kad gumbini? bakterij? juose randama nema?ai. Po nuolatiniais rugiais j? yra keliais daugiau nei poroje.

Vadinasi, ?akniastiebiai gana gerai i?gyvena, kai n?ra ank?tini? augal?, ir gali labai ilgai laukti, kol su jais susidurs. Ta?iau tokiomis s?lygomis jie praranda puik? geb?jim? sutvarkyti bunker?. Ta?iau bakterijos su „malonumu“ sustabdo savo „laisv? gyvenimo keli?“, vos tik j? kelyje atsiduria tinkamas ank?tinis augalas, jos i? karto prasiskverbia ? ?aknis ir sukuria savo mazgeli? namus.

Sud?tingame mazgeli? susidarymo procese dalyvauja trys veiksniai: du gyvi organizmai – bakterijos ir augalai, tarp kuri? u?simezga glaud?s simbiotiniai ry?iai, ir s?lygos. i?orin? aplinka. Kiekvienas i? ?i? veiksni? yra aktyvus mazgeli? susidarymo proceso dalyvis.

Vienas i? svarbias savybes mazgeli? bakterijos slypi j? geb?jime i?skirti vadinam?sias stimuliuojan?ias med?iagas; ?ios med?iagos sukelia greit? ?akn? audini? augim?.

Kitas esminis j? bruo?as – geb?jimas prasiskverbti ? tam tikr? augal? ?aknis ir sukelti mazgeli? susidarym?, kitaip tariant, u?kre?iamasis geb?jimas, kuris, kaip jau min?ta, skirtingoms gumbini? bakterij? ras?ms yra skirtingas.

Ank?tinio augalo vaidmen? formuojantis mazgeliams lemia augal? geb?jimas i?skirti med?iagas, skatinan?ias arba stabdan?ias bakterij? vystym?si.

Ank?tinio augalo jautrumui u?sikr?sti gumbelin?mis bakterijomis didel?s ?takos turi angliavandeni? ir azoto med?iag? kiekis jo audiniuose. Angliavandeni? gausa ank?tinio augalo audiniuose skatina gumb? susidarym?, o padid?j?s azoto kiekis, prie?ingai, stabdo ?? proces?. Taigi, kuo didesnis C/N santykis augale, tuo geriau vystosi mazgeliai.

?domu tai, kad azotas, esantis augalo audiniuose, tarsi trukdo ?ne?ti „svetim?“ azot?.

Tre?ias veiksnys – i?orin?s s?lygos (ap?vietimas, baterijos ir kt.) taip pat turi didel?s ?takos mazgeli? susidarymui.

Ta?iau gr??kime prie tam tikr? tip? mazgini? bakterij? apib?dinimo.

Infekcinis geb?jimas arba geb?jimas formuotis mazgeliams ne visada rodo, kaip aktyviai mazgin?s bakterijos fiksuoja atmosferos azot?. Mazgeli? bakterij? „veiksmingumas“ fiksuojant azot? da?nai vadinamas j? efektyvumu. Kuo didesnis efektyvumas, tuo didesnis koeficientas naudingas veiksmas bakterij?, tuo jos vertingesn?s augalui, taigi ir apskritai ?em?s ?kiui.

Mazgeli? bakterij? ras?s randamos dirvo?emyje, veiksmingos, neveiksmingos ir pereinamojo laikotarpio tarp ?i? dviej? grupi?. Ank?tini? augal? u?sikr?timas efektyvia gumbelini? bakterij? rase skatina aktyvi? azoto fiksacij?. D?l neefektyvios lenktyn?s susidaro mazgeliai, ta?iau juose nevyksta azoto fiksacija, tod?l jis ?vaistomas statybin? med?iaga, augalas "u? niek?" maitina savo "sve?ius".

Ar yra skirtum? tarp veiksming? ir neveiksming? mazgini? bakterij? rasi?? Kol kas toki? form? ar elgesio skirtum? ant dirbtini? maistini? med?iag? neaptikta. Ta?iau efektyvi? ir neefektyvi? rasi? suformuoti mazgeliai turi tam tikr? skirtum?. Pavyzd?iui, yra nuomon?, kad efektyvumas yra susij?s su bakterijomis u?kr?st? ?aknies audini? t?riu (efektyviose ras?se jis yra 4-6 kartus didesnis nei neefektyviose) ir ?i? audini? funkcionavimo trukme. Veiksmingomis bakterijomis u?kr?stuose audiniuose visada randama bakterioid? ir raudono pigmento, kuris yra gana identi?kas kraujo hemoglobinui. Jis vadinamas leghemoglobinu. Neveiksmingi mazgeliai turi ma?esn? u?kr?sto audinio t?r?, jiems tr?ksta leghemoglobino, ne visada aptinkami bakterioidai, jie atrodo kitaip nei efektyviuose mazgeliuose.

?ie morfologiniai ir biocheminiai skirtumai naudojami norint i?skirti veiksmingas mazgini? bakterij? rases. Paprastai bakterijos, i?skirtos i? dideli?, gerai i?sivys?iusi? rausvos spalvos mazgeli?, yra labai veiksmingos.

Auk??iau jau buvo pasakyta, kad mazgeli? bakterij? „darbas“ ir j? „veiksmingumas“ priklauso nuo daugelio i?orin?s s?lygos: temperat?ra, r?g?tingumas (pH), ap?vietimas, deguonies tiekimas, dirvo?emio kiekis maistini? med?iag? ir tt

I?orini? s?lyg? poveik? atmosferos azoto fiksavimui ?akn? mazgeli? bakterijomis galima iliustruoti keliais pavyzd?iais. Taigi svarb? vaidmen? azoto fiksavimo efektyvumui vaidina nitrat? ir amonio drusk? kiekis dirvo?emyje. Pradin?se ank?tini? augal? vystymosi ir gumb? formavimosi faz?se nedideli ?i? drusk? kiekiai dirvo?emyje turi ?takos. palanki? ?tak? simbiozin?je bendruomen?je; o v?liau toks pat azoto kiekis (ypa? jo nitratin? forma) slopina azoto fiksacij?.

Vadinasi, kuo turtingesn? dirva augalui prieinamu azotu, tuo silpnesn? azoto fiksacija. Azotas, esantis dirvo?emyje, taip pat ir augalo k?ne, tarsi neleid?ia pritraukti nauj? jo dali? i? atmosferos. Be kit? maistini? med?iag?, molibdenas turi pastebim? poveik? azoto fiksavimui. ? dirv? ?pylus ?io azoto elemento, susikaupia daugiau. Tai, matyt, paai?kinama tuo, kad molibdenas yra ferment?, fiksuojan?i? atmosferos azot?, dalis.

Dabar patikimai nustatyta, kad ank?tiniai augalai, auginami dirvose, kuriose yra nepakankamas kiekis molibdeno, vystosi patenkinamai ir formuojasi mazgeliai, bet visi?kai nesugeria atmosferos azoto. Optimalus molibdeno kiekis efektyviam azoto fiksavimui yra apie 100 g natrio molibdato 1 ha.

Ank?tini? augal? vaidmuo gerinant dirvo?emio derlingum?

Taigi, ank?tiniai augalai yra labai svarb?s gerinant dirvo?emio derlingum?. Kaupdami dirvo?emyje azot?, jie neleid?ia i?eikvoti jo atsarg?. Ank?tini? augal? vaidmuo ypa? didelis tais atvejais, kai jie naudojami ?aliosioms tr??oms.

Ta?iau praktikuojan?ius ?em?s ?k?, ?inoma, domina ir kiekybin? pus?. Kiek azoto gali susikaupti dirvoje auginant tam tikrus ank?tinius augalus? Kiek azoto lieka dirvoje, jei pas?lis visi?kai pa?alintas i? lauko arba ank?tiniai augalai kvepia ?alia tr??a?

Yra ?inoma, kad ank?tinius augalus u?kr?tus veiksmingomis gumbelini? bakterij? ras?mis, jos gali fiksuoti nuo 50 iki 200 kg azoto viename pas?li? hektare (priklausomai nuo dirvo?emio, klimato, augal? r??ies ir kt.).

Pasak garsi? pranc?z? mokslinink? Pochono ir De Bergac, paprastai lauko s?lygomis ank?tiniai augalai fiksuoja ma?daug tokius azoto kiekius (kg/ha):

Vienme?i? ir daugiame?i? ank?tini? augal? ?akn? liekanos skirtingos s?lygos kult?ra ir skirtingi dirvo?emiai turi skirting? azoto kiek?. Vidutini?kai kasmet liucerna dirvoje palieka apie 100 kg azoto hektare. Dobilai ir lubinai dirvoje gali sukaupti apie 80 kg suri?to azoto, vienme?iai ank?tiniai augalai dirvoje palieka iki 10-20 kg azoto hektare. Atsi?velgdamas ? ank?tini? augal? u?imamus plotus SSRS, soviet? mikrobiologas E. N. Mi?ustinas suskai?iavo, kad jie kasmet ? m?s? ?alies laukus gr??ina apie 3,5 mln. ton? azoto. Palyginimui nurodome, kad visa m?s? pramon? 1961 m. pagamino 0,8 mln. ton? azoto tr??os, o 1965 metais duos 2,1 mln.t.Taigi azotas, i? oro i?gaunamas ank?tini? augal? simbioz?je su bakterijomis, m?s? ?alies ?em?s ?kio azoto balanse u?ima pirmaujan?i? viet?.

Pirmosios dirvo?emio bakterijos, kurias pasteb?jo ?monija, buvo mazgin?s bakterijos. I? 13 t?kstan?i? augal? gumb? formuoja apie 1300, o ?em?s ?kyje naudojami 200. Visi jie atlieka atmosferos azoto fiksavimo funkcij?. Dirvo?emyje ant mazgo nus?da ir dauginasi mikroorganizmai – simbiontai, pakei?iantys tr??as.

Kas yra mazgeli? bakterijos

Daugiau nei prie? 2000 met? ?kininkai pasteb?jo, kad skurd?ioje, i?eikvotoje dirvoje derlius duoda po to, kai ant j? buvo auginami ank?tiniai augalai. Kiti bandymai atskleisti paslapt? buvo 1838 m.: J.-B. Boussengo nusprend?, kad ank?tini? augal? lapai fiksuoja azot?, ta?iau eksperimentai su nepalankia vandens aplinka to nepatvirtino. 1901 metais buvo aptikta Azotobacter chroococcum (6 r??ys i? Azotobacter genties). Pirmasis vaistas, pagr?stas "?emin?mis" bakterijomis Nitragin, buvo sukurtas 1897 m.

Visos mazgeli? bakterijos yra mikroaerofilai. Jie yra strypo formos / ovalo formos. Rhizobium (Rhizobiales) priklauso tiems, kurie gali paversti dujin? azoto form? ? augalams asimiliuojam? – tirpi?. Duomenys:

1. Pagal tai, kiek mikroorganizmai veikia pas?lius, jie skirstomi ? aktyvius (efektyviai praturtina dirv?), neaktyvius ir neaktyvius (neefektyvius).
2. Kai n?ra dr?gm?s, jie nesidaugina, tod?l esant sausam klimatui specialiai u?kr?sti augalai ?terpiami giliau ? dirv?.
3. Optimali temperat?ra vis? azot? fiksuojan?i? organizm? atstov? dauginimuisi yra 20-30°C, ta?iau augimas t?siasi 0-35°C temperat?roje. Geriausia aplinka(pH) – neutralus, apie 6,5-7,1, ta?iau r?g?tus sukelia kolonij? mirt?.
4. Maskvos ?em?s ?kio akademijos eksperiment? d?ka paai?k?jo, kad net ir nesant „donor?“, bakterin? med?iaga i? dirvo?emio nepalieka iki 50 met?.
5. Mikroorganizmai gali i?gyventi net po atominio sprogimo s?lygomis, atlaikyti gama spinduliuot? ir ultravioletinius spindulius, saul?s radiacija, bet negali gyventi auk?tos temperat?ros.
6. Mikroorganizmai turi did?iausi? reik?m? ?akn? vystymuisi.

Mazgeli? bakterij? vaidmuo gamtoje

Be atmosferos azoto fiksavimo, gumbeli? bakterij? vaidmuo gamtoje yra labai didelis. Dauginimosi procese jie „u?siima“ vitamin?, nat?rali? antibiotik? sinteze ir pirmiausia prisideda prie ?akn?, o paskui vir??ni? vystymosi. Nauda slypi tame, kad azot? fiksuojan?io tipo dirvo?emio bakterijos d?l simbioz?s su augalais:

• yra med?iagos – azoto – ciklo dalis;
• sintetina fitohormonus, skatina augal? augim?;
• gali b?ti naudojamas kaip savaiminis sunkiaisiais metalais u?ter?t? dirvo?emi?, mineralizuojan?i? veiksni? (gamtini?/?moni?) valymo b?das;
• suskaidyti kai kuriuos chloro turin?ius junginius.

Ank?tiniai augalai ir gumb? bakterijos

• per audini? pa?eidimus
• prasiskverbimas per ?akn? plaukelius;
• prasiskverbimas per jaunus ?akn? galiukus;
• kompanionini? bakterij? d?ka.

Rhizobium genties simbiotin?s bakterijos, prasiskverbusios ? ?akn?, pereina ? jos audinius, lengvai ?veikdamos tarpl?stelin? erdv? grup?mis ar pavien?mis l?stel?mis (kaip lubinuose). Da?niau dauginimosi metu l?stel? formuoja infekcinius si?lus (sruogas, kolonijas). J? skai?ius skiriasi priklausomai nuo augalo tipo. Da?nai yra bendr? infekcijos si?l?, sudaran?i? vien? mazg?.

Azoto fiksavimas bakterijomis

Bakterij? azoto fiksavimo vert? yra did?iul?: ji ne tik atkuria dirv?, bet ir leid?ia gauti turtingesn? derli? nei naudojant humus? ar chemines tr??as. Tarp med?iagos ir azoto fiksatoriaus yra s?veika:

• Azotobacter ("autonominis", nereikalaujantis augalo buvimo) - fermentais, d?l deguonies l?stel?je;
• Rhizobium (mazgelin?s bakterijos) – tik esant magniui, sierai, gele?iui.

1. kuojos 2. j?ros dumbliai 3. garnys 4. e?eriai

2) Nurodykite, kurio organizmo tr?ksta mitybos grandin?je: augalas - tundros kurapka - ... - baltasis lokys
1. arktin? lap? 2. ki?kis 3. lemingas 4. ?iaur?s elnias

3) Kas yra maisto i?teklius gamintojams?
1. deguonis 2. mineralin?s druskos 3. gyvulinis maistas 4. augalinis maistas

4) D?l lietaus ba?ny?i? veiklos dirvo?emio ekosistemoje ?vyksta:
1. Augal? lig? suk?l?j? plitimas
2. humuso perdirbimas
3. augal? ?akn? pa?eidimas
4. dirvo?emio bakterij? vystymosi slopinimas

p> 4) Nauj? r??i? ir por??i? formavimosi procesas vadinamas

5) Organinio pasaulio sistematikos t?vas

6) Cukrus DNR

7) Individ? skai?iaus did?jimas, sisteminga ?vairov? ir pl?tra

8) Organoidai, galintys suardyti organines med?iagas iki monomer?

9) Embriono vystymosi stadija, b?dinga tik akordams

10) Embriono vystymosi stadija, kai formuojasi audiniai ir organai

11) Kv?pavimo sistema susidaro i?

12) Pl?tros procesas, leid?iantis organizacijoms suma?inti konkurencij? d?l maisto i?tekli?

13) Atrankos metu susidaro naujos r??ys ir por??iai

15) S. Milleris padaugintas kolboje

16) I?or?je raumenys yra u?dengti

17) ?emas kraujosp?dis

18) ??jimas ? gerklas rijimo metu u?sidaro

19) Esant nepakankamai skydliauk?s veiklai, vystosi vaikai

20) Fotosintez?, vadinama „kosminiu procesu“

21) R??ies kriterijus, nulemiantis visk?, kas susij? su dauginimu

22) Neorganin?s l?stel?s med?iagos (kurios: vanduo, mineralin?s druskos, baltymai, riebalai, angliavandeniai, druskos

23) L?stelinis aerobinio kv?pavimo centras

24) R??is-dvyniai yra

25) Genai, esantys lytin?je chromosomoje, yra paveldimi

26) Spazminiai poky?iai genetin? med?iaga asmenys

27) Hibridinis galios ?uoliai

28) Pagal energijos gavimo b?d? priklauso patogenin?s bakterijos

29) Fibrinogeno ir Golgi aparato funkcija

30) Sankry?a, kurioje pagrindin?s formos skiriasi tik viena simboli? pora

31) socialinis veiksnys?mogaus raida. biologinis veiksnys?mogaus raida

32) Gyvyb?s atsiradimo era

1- visi augalai ir gyv?nai

2- daugial?s?iai organizmai

3- mikroorganizmai

4 gyvi organizmai

2. Nustatomos biosferos ribos

1- netinkamos gyvenimui s?lygos

2- teigiam? temperat?r? svyravimai

3- krituli? kiekis

4- atmosferos debesuotumas

3. Vadovaujantis V.I. Vernadskis priskiriamas bioinertiniams k?nams

2 - mineralai

3- atmosferos dujos

4 gyv?nai

4. Planetos biosferos redokso funkcija yra susijusi

1- su gyv? organizm? evoliucija

2- su klimato s?lygomis

3- su med?iag? apykaita ir energija

4- organizmams kuriant naujas buveines

5. Biosferos sud?tis apima

1- gyva med?iaga ir bioinertiniai k?nai

2- gyva ir inerti?ka med?iaga

3- bioinertin? ir inertin? med?iaga

4- gyva ir inertin? med?iaga, bioinertiniai k?nai

6. Mazgin?s bakterijos, panaudodamos molekulin? atmosferos azot? organini? med?iag? sintezei, atlieka funkcij? biosferoje.

1- koncentracija

2 - dujos

3- oksidacinis

4- atsigavimas

7. Did?ioji dalis vandenyno biomas?s yra

1- augalai

2 - gyv?nai

4 - bakterijos

8. Pagrindinis skirtumas tarp biosferos ir kit? ?em?s apvalkal? yra tas

1- biosferoje nevyksta geocheminiai procesai, o vyksta tik biologin? evoliucija

2- biosferai b?dinga tik geologin? evoliucija

3 – geologin? ir biologin? evoliucija vyksta vienu metu

4- biologin? evoliucija turi didel? ?tak? geologinei evoliucijai

4 puslapis i? 17

Mazgeli? bakterij? morfologija ir fiziologija

Mazgeli? bakterijoms b?dingas polimorfizmas – form? ?vairov?. Daugelis mokslinink? atkreip? ? tai d?mes? tirdami gumbeli? bakterijas grynoje kult?roje laboratorin?mis s?lygomis ir dirvo?emyje. Jie gali b?ti lazdel?s formos ir oval?s, tarp j? yra filtravimo formos, L formos, kokoidiniai - nejudr?s ir judr?s organizmai.

Jaunos mazgin?s bakterijos grynoje kult?roje ant maistini? med?iag? da?niausiai yra lazdel?s formos, lazdeli? dydis yra apie 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm, jos yra judrios, dauginasi dalijantis. Dobil? mazgini? bakterij? lazdel?s formos l?stel?se dalijimasis vyksta rai?teliu. Su am?iumi lazdel?s formos l?stel?s gali prad?ti formuotis. Anot Gramo, l?stel?s nusida?o neigiamai, j? itin smulki strukt?ra b?dinga gramneigiamoms bakterijoms. Senstant, mazgeli? bakterijos praranda savo mobilum? ir pereina ? vadinam?j? juostini? stryp? b?sen?. ?? pavadinim? jie gavo d?l to, kad l?stel?se keit?si tankios ir laisvos protoplazmos dalys. Tikriausiai su am?iumi bakterij? l?stel? prisipildo riebalini? intarp?, kurie nesuvokia spalvos ir d?l to l?stel? yra dry?uota. „Dir?uot? lazdeli?“ stadija yra prie? bakterioid? susidarymo stadij? – netaisyklingos formos l?stel?s: sustor?jusios, ?akotos, sferin?s, kriau??s ir kolbos formos – 24 pav. Termin? „bakteroidai“ ? literat?r? ?ved? J. Brunhorstas. 1885 m., taikant j? ne?prastos formos dariniams, ?ymiai didesniems u? lazdel?s formos bakterij? l?steles, randamas mazgeli? audiniuose.

24 pav. Dobil? mazgini? bakterij? bakterioidai. Kair?je yra l?stel? su ?vyneliu. Padid?j?s x16 000. (pagal V. ?ilnikov?, 1974 m.)

Bakteroidai pasi?ymi didesniu glikogeno ir riebal? kiekiu nei lazdel?s formos l?stel?s. Dirbtin?se maistin?se terp?se i?auginti ir mazgeli? audiniuose susiformav? bakterioidai fiziologi?kai yra tos pa?ios r??ies. Manoma, kad bakterioidai yra bakterij? formos, kuri? dalijimosi procesas yra nepilnas. Neu?baigus mazgini? bakterij? l?steli? dalijim?si, atsiranda dichotomi?kai i?si?akojusios bakterioid? formos. Bakteroid? skai?ius did?ja senstant kult?rai; j? atsiradim? palengvina maistin?s terp?s i?eikvojimas, med?iag? apykaitos produkt? kaupimasis, alkaloid? patekimas ? terp?.

?vairi? r??i? ank?tini? augal? gumbin?s bakterijos auga skirtingu grei?iu maistin?se terp?se. Spar?iai augan?ios bakterijos yra ?irneli?, dobil?, liucernos, pa?arini? pupeli?, viki?, l??i?, sald?i? dobil?, o?rag?s, pup?, avin?irni? ir pauk??i? p?d? rizobijos; ? l?tai augan?ias - lubin?, soj? pupeli?, ?em?s rie?ut?, seradeli?, mung pupeli?, galvij? ?irneli?, esparni?, o?k? gumbeli? bakterijas. Visi?kai susiformavusias greitai augan?i? kult?r? kolonijas galima gauti 3 – 4 inkubacijos dien?, l?tai augan?i? – 7 – 8 d.

Mazgeli? bakterij? l?stel?se, auginant ant skystos terp?s, susidaro ?vyneliai, si?lin?s ir karoliuk? formos ataugos, kuri? ilgis siekia 8-10 mikron?. Greitai augan?i? mazgini? bakterij? kolonijos yra kepinto pieno spalvos, da?nai permatomos, gleivingos, lygiais kra?tais, vidutini?kai i?gaubtos ir ilgainiui auga agaro terp?s pavir?iuje. L?tai augan?i? bakterij? kolonijos yra labiau i?gaubtos, ma?os, sausos, tankios ir, kaip taisykl?, terp?s pavir?iuje neauga. Gleiv?s, kurias gamina mazgeli? bakterijos, yra sud?tingas polisacharido tipo junginys, apimantis heksozes, pentozes ir urono r?g?tis.

Mazgeli? bakterijos yra mikroaerofilos, tai yra, jos vystosi net esant nedideliam deguonies kiekiui aplinkoje, ta?iau pirmenyb? teikia aerobin?ms s?lygoms. Mazgeli? bakterijos naudoja angliavandenius ir organines r?g?tis kaip anglies ?altin? maistin?se terp?se, o ?vairius mineralinius ir organinius azoto turin?ius junginius – kaip azoto ?altin?. Auginant terp?se, kuriose yra daug azoto turin?i? med?iag?, gumbelin?s bakterijos gali prarasti geb?jim? prasiskverbti ? augal? ir formuoti gumbus, tod?l gumbeli? bakterijos da?niausiai auginamos ant augal? ekstrakt? (pupeli?, ?irni? sultinio) arba dirvos ekstrakt?. Vystymuisi reikalingo fosforo mazgin?s bakterijos gali gauti i? mineralini? ir organini? fosforo turin?i? jungini?; mineraliniai junginiai gali b?ti kalcio, kalio ir kit? mineralini? element? ?altinis.

Pa?alinei saprofitinei mikroflorai slopinti, i?skiriant gumbeli? bakterijas i? mazgeli? arba tiesiai i? dirvo?emio, rekomenduojamos maistin?s terp?s su kri?toliniu violetiniu, taninu ar antibiotikais. Daugumos mazgeli? bakterij? kult?r? vystymuisi reikalinga optimali temperat?ra 24–26 °. Prie 0° ir 37°C augimas sustoja. Da?niausiai mazgini? bakterij? kult?ros laikomos laboratorin?mis s?lygomis ?emoje temperat?roje (2-4 °C).

Daugelio r??i? mazgeli? bakterijos gali sintetinti B grup?s vitaminus, taip pat augimo med?iagas, tokias kaip heteroauksinas (beta-indolacto r?g?tis). Visos mazgin?s bakterijos yra ma?daug vienodai atsparios ?arminei terp?s reakcijai (pH = 8,0), bet nevienodai jautrios r?g?tinei.

Apib?dinkite mazgeli? bakterij? preparatus.

Bakterini? tr??? gamybos u?davinys – maksimalus gyvybing? l?steli? kaupimas, i?laikant j? gyvybingum? visuose etapuose. technologinis procesas, paruo?imas j? pagrindu gatav? vaist? form? pagrindu, i?saugant aktyvum? garantiniu saugojimo laikotarpiu.

Sausas nitraginas yra ?viesiai pilki milteliai, kuri? 1 g yra ma?iausiai 9 milijardai gyvybing? bakterij?, sumai?yt? su u?pildu. Dr?gm? nevir?ija 5-7%. pramonin?s gamybos turi tipi?k? i?d?stym?. Pa?ym?tina, kad svarbu parinkti d?iovinimui atsparias atmainas. Inokuliato gamybai pradin? gumbelini? bakterij? kult?ra auginama agaro terp?je, kurioje yra ank?tini? augal? s?kl? nuoviras, 2% agaro ir 1% sacharoz?s, tada kult?ra dauginama kolbose skystoje maistin?je terp?je 1-2 dienas. esant 28-30°C ir pH 6,5-7,5. Visuose pramoninio auginimo etapuose naudojama maistin? terp?, ?skaitant tokius komponentus kaip melasa, kukur?z? ekstraktas, mineralin?s druskos amonio ir magnio sulfat? pavidalu, kreida, natrio chloridas ir dikalio fosfatas. Pagrindin? fermentacija vyksta tomis pa?iomis s?lygomis 2-3 dienas. Paruo?tas kult?rinis skystis atskiriamas, gaunama biomas? pastos pavidalu, kurios dr?gnis 70-80%. Pasta sumai?oma su apsaugine terpe, kurioje yra tiokarbamido ir melasos (1:20) ir siun?iama d?iovinti. D?iovinti sublimacijos b?du (vakuumin?se d?iovinimo spintose). I?d?iovinta biomas? sumalama. D?iovinimas pur?kiamose d?iovyklose yra produktyvesnis, ta?iau 75% l?steli? praranda gyvybingum?. Sausi nitragino preparatai supakuojami ir sandariai u?daromi plastikiniai mai?eliai Po 0,2–1 kg, laikyti 15 °C temperat?roje ne ilgiau kaip 6 m?nesius. Prie? s?j? s?klos nuvalomos. ?vedus nitragin?, derlius padid?ja vidutini?kai 15-25%.

Mazgeli? bakterij? preparatas taip pat gali b?ti gaminamas rizotorfino pavidalu. Pirm? kart? durpi? preparatas i? mazgeli? bakterij? buvo paruo?tas 30-aisiais, ta?iau technologija sukurta 1973–1977 m. Rizotorfinui paruo?ti durp?s d?iovinamos ne auk?tesn?je kaip 100°C temperat?roje ir sumalamos ? miltelius. Veiksmingiausias sterilizavimo b?das – ap?vitinimas gama spinduliais. Prie? sterilizavim? sumalamos, neutralizuojamos kreida ir sudr?kinamos iki 30-40%, durp?s supakuojamos ? plastikinius mai?elius. Tada jis ap?vitinamas ir u?kre?iamas mazgeli? bakterijomis, naudojant ?virk?t?, ? kur? ?leid?iama auginimo terp?, kurioje yra mazgeli? bakterij?. Punkcija po bakterij? ?vedimo u?klijuojama lipnia juosta. Kiekviename rizotorfino grame turi b?ti ne ma?iau kaip 2,5 milijardo gyvybing? l?steli?, pasi?ymin?i? dideliu konkurencingumu ir intensyvia azoto fiksacija. Vaistas laikomas 5-6°C temperat?roje, o oro dr?gnumas 40-55%.

Pakuot?s gali b?ti nuo 0,2 iki 1,0 kg svorio. Vaisto doz? yra 200 g vienam hektarui. S?kl? u?kr?timas atliekamas taip: rizotorfinas praskied?iamas vandeniu ir filtruojamas per dvigub? marl?s sluoksn?. Gauta suspensija apdorojama s?klomis. S?klos s?jamos gydymo dien? arba kit? dien?.

Ank?tini? augal? s?kl? perdirbimas tvirtai ??jo ? pasaulio ?em?s ?kio praktik?. Did?iausi gamintojai tokie vaistai yra JAV ir Australija

15. Kokie metalai yra bakterij? i?plaunami?

Bakterij? i?plovimas - selektyvus chemini? element? ekstrahavimas i? daugiakomponen?i? jungini?, juos i?tirpinant mikroorganizmams vandens aplinka. Bakterij? i?plovimo d?ka i? r?d?, gamybos atliek? ir kt. atsiranda galimyb? i?skirti vertingus komponentus (vari?, uran? ir kt.) arba kenksmingas priemai?as (pavyzd?iui, arsen? juod?j? ir spalvot?j? metal? r?dose). Pirm? kart? patentuotas JAV (1958 m.), skirtas variui ir cinkui i?gauti.

Bakterinis r?d? i?plovimas skirstomas ? kr?v? ir vat?. Atliekamas s?vartyn?, kurie sukraunami ant paruo?tos cementuotos aik?tel?s, i?plovimas. Dideli r?dos gabalai kaitaliojasi su ma?ais, numato ventiliacijos pra?jimus. S?vartynai periodi?kai laistomi r?g?tiniais bakterij? tirpalais. Varis, oksiduodamasis, forma patenka ? vanden? m?lynas vitriolis, tada jis yra izoliuotas nuo vandeninis tirpalas. Brangesni? ?aliav?, pavyzd?iui, koncentrat? sodrinimo, i?plovimas i? dangtelio yra ekonomi?kas. Taikant ?? i?plovimo b?d? da?nai susidaro didel?s metal? koncentracijos, tod?l patartina naudoti bakterij? kult?ras, anks?iau pripratusias prie didel?s vario, arseno ir kit? element? koncentracijos. Taigi, i?plovus kubile, alavo ir aukso koncentrat? i?laisvinimo i? arseno procesas s?kmingai vyksta. ?iuose koncentratuose arseno daugiausia yra arsepopirito pavidalu – sulfido, kur? lengvai oksiduoja Th. ferooksidanai. Koncentrat?, kuriuose yra 4-6 % arseno, valymo procesas trunka apie 120 valand?.

16 Kas yra biometanogenez??

Metano fermentacija arba biometanogenez?s procesas yra seniai ?inomas biomas?s pavertimo energija procesas. J? 1776 m. atrado Volta, nustat?s, kad pelki? dujose yra metano. ?io proceso metu susidaran?ios biodujos yra 65 % metano, 30 % anglies dioksido, 1 % sieros vandenilio ir nedidelio kiekio deguonies, vandenilio ir azoto oksido mi?inys. Biodujos duoda ugn? m?lynos spalvos ir neturi kvapo. Jo degimas be d?m? sukelia daug ma?iau nepatogum? ?mon?ms, palyginti su medienos, anglies ir kit? gamini? degimu. 28 kubini? metr? bioduj? energija prilygsta 16,8 kubini? metr? energijai gamtini? duj?, 20,8 litro alyvos arba 18,4 litro dyzelinio kuro.

Biometanogenez? vykdoma 3 etapais: tirpimas ir hidroliz? organiniai junginiai, acidogenez? ir metanogenez?. Bioduj? gamyboje dalyvauja 3 bakterij? grup?s. Pirmieji kompleksinius organinius junginius paver?ia sviesto, propiono ir pieno r?g?timis, antrieji ?ias organines r?g?tis paver?ia acto r?g?timi, vandeniliu ir anglies dioksidu, o v?liau metan? gaminan?ios bakterijos, sugerdamos vandenil?, anglies dioksid? redukuoja ? metan?. Nustatyta, kad acto r?g?t? ir metan? gaminantys mikroorganizmai sudaro simbioz?, kuri anks?iau buvo klaidingai laikoma viena mikroorganizm? r??imi.

17. Koki? rasi? miel?s naudojamos kepini? mieli? gamyboje?

Kepini? mieli? gamyboje naudojamos specialiai atrinktos Sacch ras?s. cerevisiae 14.21, Tomskaya 7 ir kt. Kepini? mieli? gamyboje auginamos miel?s, priklausan?ios Saccharomycetaceae ?eimai, Saccharomyces genties r??iai cerevisiae, pagal V. I. Kudryavcev?, auginamos, fermentuojamos ir asimiliuojamos gliukoz?, sacharoz?, galaktoz?,1raffinoz?, galaktoz?. ) ir maltoz? . ?ios miel?s turi l?steles, kurios yra apvalios ir ovalo formos(2 pav.) nuo 5-6 iki 10-14 mikron? dyd?io. Jie dauginasi pumpuruodami ir sporuliuodami. Be ?i? cukr?, miel?s vir?kinamos etanolis ir glicerino, pieno ir acto r?g?tis; aminor?g?tys ir amonio druskos naudojamos kaip azoto ?altiniai. jie turi b?ti energingi ir aktyv?s, gerai augti melasos terp?je gilios fermentacijos s?lygomis ir duoti didel? biomas?s derli?. Mieli? l?stel?s turi b?ti lengvai atskirtos nuo kult?ros skys?io atskiriant arba filtruojant ir gerai i?silaikiusios spaud?iamos. geros miel?s k?limo j?ga neturi vir?yti 75 min., zymoz?s aktyvumas - 30-40 min., maltaz?s aktyvumas - 50-80 min.

Kepimo mieli? Saccharomyces cerevisiae l?steli? dyd?iai yra (3,8) x (6,14) µm. J? forma yra apvali arba ovali.

PER?I?R?TI DAUGIAU:

Bakterij? maitinimo b?dai.

Anglies maistas. Svarbiausi cheminiai elementai, reikalingi organini? jungini? sintezei, yra: anglis (C), azotas (N), vandenilis (H), deguonis (O). Vandenilio ir deguonies poreik? bakterijos patenkina per vanden?. Pagal anglies mitybos metod? bakterijos skirstomos ?: autotrofus (autotrofus) ir heterotrofus.

Autotrofai- organizmai, kurie visi?kai patenkina savo anglies poreik? CO2 s?skaita. Jie geba sintetinti organines med?iagas i? neorganini? med?iag?, panaudodami ?viesos energij? ir oksidacines reakcijas.

Saprofitai- Negyvi organiniai substratai yra mitybos ?altinis.

Heterotrofai sugeria angl? i? paruo?t? organini? jungini?, o tam reikia energijos. Yra 2 energijos ?altiniai – fotosintez? ir chemosintez?.

Fotosintez? yra sintez? per energij? saul?s ?viesa. Chemosintez? - tai energija, kuri gaunama oksiduojant neorganinius junginius.

azoto mityba. Pagal azoto mitybos metod? bakterijos skirstomos ? aminoautotrofus ir aminoheterotrofus.

Aminoautotrofai- geba pilnai patenkinti savo azoto, reikalingo baltym? ir nukleor?g??i? sintezei, poreik?, pasitelkus atmosferin? ir mineralin? azot?.

Aminoheterotrofai- augimui ir dauginimuisi jiems reikia paruo?t? organini? azoto jungini?: kai kuri? aminor?g??i? ir vitamin?.

Aminoautotrofai yra azot? fiksuojan?ios bakterijos, laisvai gyvenan?ios dirvo?emyje – gumbelin?s bakterijos (dauginasi ant ank?tini? augal? ?akn?) J? simbioz? su augalais yra abipusiai naudinga, nes kartu jie gamina nema?ai fiziologi?kai aktyvi? jungini?, kurie teigiamai veikia ank?tinius augalus. Jie gyvena dirvo?emyje kaip saprofitai. Antrajai aminoautotrof? grupei atstovauja nitrifikuojan?ios bakterijos, kurios naudojamos baltym? sintezei kaip azoto, amoniako drusk?, azoto ir azoto r?g??i? ?altinis. ?ios 2 bakterij? grup?s atlieka svarb? vaidmen? u?tikrinant dirvo?emio derlingum?.

Aminoheterotrofai augimui ir dauginimuisi jiems reikia ?vairi? organini? azoto jungini?. Daugelis bakterij? sintetina aminor?g?tis ir bazes i? mineralinio azoto ?altini? ir reikalauja vitamin? (augimo faktori?): vit. H, vit.B1, vit. B2, vit.B3, vit.B4, vit. B5, vit.B9.

Normaliam gyvenimui bakterijoms b?tinai reikia jon?: Na, K, Cl, Ca2+, Mn2+, Mg2+, Fe2+, Cu2+, taip pat sieros ir fosforo, kurie ? l?stel? patenka difuzijos ir aktyvaus transportavimo b?du. Visi med?iag? apykaitos procesai yra savireguliuojan?i? reakcij? grandin?, tarpusavyje susijusi laike ir erdv?je. Kiekvien? i? reakcij? katalizuoja (pagreitina) atitinkamas fermentas.

Fermentai.

Fermentai(i? graiki?ko fermentum – raugas), arba fermentai – specifiniai baltym? katalizatoriai, esantys visose gyvose l?stel?se. Plazmid?s ir kai kurie virusai j? neturi. Bakterijos turi 6 ferment? klases:

1. oksidoreduktaz?(katalizuoja redokso reakcijas);

2. transferaz?(katalizuoja atom? grupi? ir kit? med?iag? perdavimo reakcijas);

3. hidrolaz?s(katalizuoja ?vairi? jungini? skilim? – baltym?, riebal?, angliavandeni? hidroliz?. Baltymai – ? aminor?g?tis ir peptonus, riebalus – ? riebal? r?g?tis ir glicerol?, angliavandenius – ? di- ir monosacharidus);

4. ligaz?s(katalizuoja skilimo nuo substrato reakcijas chemin? grup? arba, atvirk??iai, prisijungimas prie jo);

5. izomeraz?s(katalizuoja intramolekulines transformacijas);

6. sintetaz?(katalizuoja dviej? molekuli? s?jung?).

Bakterij? ferment? tyrimais domina mikrobiologin? pramon? (jie naudojami alaus, vyno gamyboje, duonos poringumui gerinti). Patogenini? bakterij? metabolizmo tyrimas yra b?tinas norint suprasti mechanizmus, kuriais jos suvokia savo patogeni?kum?, t.y. infekcini? lig? patogenezei i?siai?kinti.

Bakterinis kv?pavimas.

Pagal kv?pavimo tip? bakterijos skirstomos ?:

1. grie?ti aerobai- dauginasi tik esant deguoniui (O2).

2. mikroaerofilai– reikia ma?esn?s deguonies koncentracijos.

3. fakultatyviniai anaerobai Jie gali vartoti gliukoz? ir daugintis tiek aerobin?mis, tiek anaerobin?mis s?lygomis.

4. grie?ti anaerobai– dauginasi tik nesant deguonies.

Aerobams priskiriami mikroorganizmai, tokie kaip choleros, tuberkulioz?s ir difterijos suk?l?jai, o anaerobai – stablig?s ir dujin?s gangrenos suk?l?jai.