Paleontologijos duomenys rodo, kad patys senov?s ank?tiniai augalai buvo kai kurie augalai, priklausantys Eucaesalpinioidea grupei.

?iuolaikini? ank?tini? augal? tipuose mazgeliai buvo rasti daugelio Papilionaceae ?eimos atstov? ?aknyse.

Flogeneti?kai primityvesni ?eim?, toki? kaip Caesalpiniaceae, Mimosaceae, atstovai, daugeliu atvej?, mazgeliai nesudaro.

I? 13 000 r??i? (550 gen?i?) ank?tini? augal? mazgeli? buvo nustatyta tik ma?daug 1300 r??i? (243 genties). Tai pirmiausia apima augal? r??is, naudojamas ?em?s ?kis(daugiau nei 200).

Suformav? mazgelius, ank?tiniai augalai?gykite geb?jim? absorbuoti atmosferos azot?. Ta?iau jie gali valgyti ir susijusias azoto formas - amonio druskas ir Azoto r?g?tys s. Tik vienas augalas - centas (hedysarum coronarium) - asimiliuoja tik molekulin? azoto. Tod?l ?is augalas nerastas be mazgeli? gamtoje.

Mazgeli? bakterijos tiekia pupeli? augal? azotu, kuris fiksuotas i? oro. Augalai, savo ruo?tu, tiekia angliavandeni? metabolizmo ir mineralini? drusk? bakterij? produktus, kuri? jiems reikia augimui ir vystymuisi.

1866 m. Garsusis botanikas ir dirvo?emio mokslininkas M.S. Voroninas tuo metu pateik? pary?kint? prielaidas: jis suri?o mazgeli? susidarym? su bakterij? aktyvumu ir padid?jus? stogo audinio l?steli? padalijim? augalo reakcijai ? bakterij? ?akn?.

Po 20 met? Nyderland? mokslininkas Beyerinas, skirtas skirti ?irniams, wiki, gretoms, pupel?ms, Seradelelai ir Lyadvena bakterijoms i? mazgeli? ir i?tyr? j? savybes, i?bandydamas galimyb? u?kr?sti augalus ir sukelti mazgeli? susidarym?. ?iuos mikroorganizmus jis pavadino Bacillus radicola. Kadangi Bacillus gentyje yra bakterij?, kurios suformuoja gin?us, o mazgeli? bakterijoms netenka ?io sugeb?jimo, A. Pozhmovsky pervadino jas ? bakterijos radicol?. B. Frankas pasi?l? s?kmingesn? mazgeli? bakterij? - rhizobium gimimo pavadinim? (i? graik?. Rhizo - ?aknis, bio - gyvenimas ant ?akn?). ?is vardas iki ?iol buvo paskiepytas ir naudojamas literat?roje.

Norint nurodyti mazgeli? bakterij? tip?, ?prasta prid?ti termin? prie lotyni?ko augalo tipo pavadinimo, i? kurio jie yra paskirstomi, ir ant kuri? mazgeliai gali sudaryti lotyni?k? lotyni?k? pavadinim?. Pavyzd?iui, Rhizobium trifolii - dobil? mazgeli? bakterijos, rhizobium lupini - lupino mazgeli? bakterijos ir kt. Tarsi kolektyvas - tai tiksliai atspindi ?? „kry?minio infekavimo“ sugeb?jim?. Pavyzd?iui, Rhizobium leguminosarum - ?irni? mazgeli? bakterijos (pisum), l??iai (l??is), gretos (Lathyrus).

Mazgeli? bakterij? morfologija ir fiziologija. Mazgelio bakterijoms b?dinga nuostabi form? ?vairov? - polimorfin?. Daugelis tyr?j? ? tai atkreip? d?mes?, tyrin?dami mazgeli? bakterijas grynoje kult?roje laboratorijoje ir dirvo?emyje. Mazgeli? bakterijas galima lazda ir ovalo. Tarp ?i? bakterij? taip pat yra filtravimo form?, L formos, kokteili? nejudantys ir mobil?s organizmai.

Jaunos mazgeli? bakterijos ?varioje kult?roje maistin?je terp?je paprastai turi lazdel?s formos form? (143, 2, 3 pav.), Liauki? dydis yra ma?daug 0,5–0,9 x 1,2–3,0 mikron?, judantis, padaugintas i? dalijimosi. Drobimo mazgeli? bakterij? su lazdel?mis l?stel?se stebima kry?minimas. Su am?iumi su lazda formos l?stel?s gali pereiti prie pumpuro. Gram l?stel?s yra neigiamai nuda?ytos, j? ultragarsin? strukt?ra b?dinga gramneigiamoms bakterijoms (143, 4 pav.).

Senstant, mazgeli? bakterijos praranda mobilum? ir patenka ? taip suvaldyt? apsupt? lazdeli? b?sen?. Jie gavo ?? pavadinim? d?l tanki? ir laisv? protoplazmos sekcij? l?stel?se. L?steli? juostel? gerai aptinkama ?i?rint ? ?viesos mikroskop?, apdorojant l?steles su anilino da?ais. Tankios protoplazmos (dir??) vietos yra da?ytos blogiau nei tarp j? tarpai. Fluorescenciniame mikroskope dir?ai yra ?viesiai ?ali, tarpai tarp j? n?ra ?vyt?ti ir atrodo tams?s (143 pav., 1). Dir?ai gali b?ti esantys l?stel?s viduryje arba galuose. L?steli? ir l?steli?valaikis taip pat matomas ant elektronogram?, jei vaistas prie? ?i?rint, vaistas n?ra gydomas kontrastingomis med?iagomis (143, 3 pav.). Tikriausiai su am?iumi bakterij? l?stel? u?pildyta riebal? intarpais, kurie nesuvokia spalvos ir d?l to lemia l?stel?s grie?tum?. „Apsupt? lazdeli?“ etapas yra prie? bakterioid? - l?steli? susidarymo etapus netaisyklinga forma: sutir?t?j?s, ?akotas, sferin?, kriau??s formos ir k?gis (144 pav.). Terminas „bakteroidai“ 1885 m. ? literat?r? ?ved? J. Brunchorst, pritaikydami j? ne?prastoms formoms, daug didesn?ms nei lazdel?s formos bakterij? l?stel?s, randamos mazgeli? audiniuose.

,

Bakteroiduose yra daugiau Volutino granul?s ir jiems b?dingas didesnis glikogeno ir riebal? kiekis nei lazdel?s formos l?stel?s. Bakteroidai, auginami dirbtin?je maistini? med?iag? terp?je ir susidaro mazgelio audiniuose, yra fiziologi?kai vienodi. Manoma, kad bakterioidai yra bakterij? formos, kuri? padalijimo procesas yra nei?samus. Nei?sigyvenus mazgeli? bakterij? l?stel?ms, atsiranda dichotomi?kai i?si?akojusios bakterioid? formos. Bakteroid? skai?ius did?ja senstant kult?rai; J? i?vaizd? palengvina maistin?s terp?s i?eikvojimas, metabolizmo kaupimasis ir alkaloid? ?vedimas ? aplink?.

Senosiose (dviej? m?nesi?) mazgeli? bakterij? kult?rose, naudojant elektronin? mikroskop?, daugelyje l?steli? galima nustatyti ai?kiai apibr??tas sferines formacijas (145 pav.) - artrosporos. J? skai?ius l?stel?se svyruoja nuo 1 iki 5.

Maistini? med?iag? terp?je auga ?vairi? r??i? ank?tini? augal? mazgeli? bakterijos Skirtingas greitis. Greitas auginimas yra ?irni? mazg? bakterijos, dobilai, liucernos, pa?ar? pupel?s, wiki, l??iai, gretos, donnik, aptvertas ?mogus, pupel?s, avin?irniai, liadvenetai; L?tai augan?ioms lupin?, soj?, ?em?s rie?ut?, seradelelella, Masha, vigna, socialinei -ane, doka mazgeliams bakterijoms. Gerai suformuotas greitai augan?i? augal? kolonijas galima ?sigyti 3 ir 4 inkubacijos dien?, kolonijos l?tai auga - 7–8.

Greitai augan?ioms mazgeliams bakterijoms b?dingas peritrichinis flagella i?d?stymas l?tai augan?iam -monorichijai (42 lentel?, 1-5).

Be „Flagella“, mazgeli? bakterij? l?stel?se, augant skystosios terp?s, susidaro gijiniai ir ai?k?s augalai (42, 43 lentel?). J? ilgis siekia 8–10 mikron?. Paprastai jie yra ant l?stel?s pilvapl?v?s pavir?iaus, juose yra nuo 4 iki 10 ar daugiau kiekvienoje l?stel?je.

,

Greitai augan?i? mazgeli? bakterij? kolonijose yra ghee, da?nai permatomos, gleivin?s, su lygiais kra?tais, vidutini?kai i?gaubta ir laikui b?gant auga agarizuotos aplinkos pavir?iuje. L?tai augan?i? bakterij? kolonijos yra labiau i?gaubtos, ma?os, sausos, tankios ir, kaip taisykl?, auga ant terp?s pavir?iaus. Gleiv?s, pagamintos i? mazgeli? bakterij?, yra i?samus polisacharid? tipo junginys, apimantis heksozes, pentozes ir ?lapimo r?g?tis.

Mazgeli? bakterijos - mikroaerofilai (i?sivysto su nedideliu kiekiu deguonies aplinkoje), kurios vis d?lto renkasi aerobines s?lygas.

Kaip anglies ?altinis maistini? med?iag? terp?se, mazgeli? bakterijos naudoja angliavandenius ir organines r?g?tis, kaip azoto ?altin? - ?vairius mineralinius ir organinius azoto turin?ius junginius. Tre?iadieniais augindama auk?t? azoto turin?i? med?iag? kiek?, kormacijos bakterijos gali prarasti galimyb? prasiskverbti ? augal? ir sudaryti mazgelius. Tod?l paprastai mazgeli? bakterijos auginamos ant augal? ekstrakt? (pupeli?, ?irni? sultinio) arba dirvo?emio gaubt?. Laikrod?io kaul? bakterijos, reikalingos fosforo vystymuisi, gali gauti i? mineralini? ir organini? fosforo turin?i? jungini?; Mineraliniai junginiai gali b?ti kalcio, kalio ir kit? mineralini? element? ?altinis.

Norint slopinti pa?alines saprofitines mikrofloras, i?leid?iant mazgeli? bakterijas i? mazgeli? arba tiesiai i? dirvo?emio, rekomenduojama maistin?s terp?s terp? pridedant kristalin?s purpurin?s, tanino ar antibiotik?.

Daugelio mazgeli? bakterij? kult?r? vystymuisi reikia optimali temperat?ros, esan?ios 24–26 ° diapazone. Esant 0 ° ir 37 ° C, augimas suspenduojamas. Paprastai mazgeli? bakterij? kult?ros laboratorijoje yra laikomos ties ?ema temperat?ra(2–4 ° C).

Daugelio r??i? mazgeli? bakterijos sugeba sintetinti B grup?s vitaminus, taip pat augimo med?iagas, tokias kaip heteroauxinas (-Induliluxo r?g?tis).

Visos mazgeli? bakterijos yra ma?daug vienodai atsparios terp?s ?armin?s reakcijai (pH = 8,0), ta?iau nevienodai jautrios r?g??iai.

Mazgeli? bakterij? specifi?kumas, virulencija, konkurencingumas ir aktyvumas.

Koncepcija specifi?kumas Nubenki bakterijos - kolektyvin?s. Tai apib?dina bakterij? geb?jim?. Jei kalb?sime apie mazgeli? bakterijas apskritai, tada joms susidaro mazgeliai tik tarp ank?tini? augal? grup?s savaime yra specifin? - jie turi selektyvum? pupeli? augalams.

Ta?iau jei atsi?velgiame Selektyv?s geb?jimai ?eimininko augalo at?vilgiu. Mazgelio bakterij? specifi?kumas gali b?ti siauras (dobil? tarybos bakterijos u?kre?ia tik dobil? grup? - r??i? specifi?kum?, o lupino mazgeli? bakterijas galima apib?dinti net veisl?s specifi?kumu - tik alkaloido ar ne -alkaloid? veisl?mis). Esant pla?iam specifi?kumui, ?irni? mazgeli? bakterijos gali u?kr?sti ?irni? augalus, gretas, pupeles ir mazgeli? bakterijas ir pupeles gali u?kr?sti ?irnius, t. Y. Visoms joms b?dingas „kry?min?s infekcijos“ geb?jimas. Mazgeli? bakterij? specifi?kumas yra j? klasifikacija.

Mazgeli? bakterij? specifi?kumas atsirado d?l j? ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo arba j? grupei ir j? grupei ir genetinis perdavimas?i nuosavyb?. ?iuo at?vilgiu ?vair?s mazgeli? bakterij? tinkamumas augalams taip pat yra kry?min?s grup?s grup?je. Taigi, liucernos mazgeli? bakterijos gali sudaryti mazgelius Donnike. Nepaisant to, jie yra labiau pritaikyti liucernai ir Donniko bakterijoms - Donnikui.

Infekcijos metu didel? reik?m? yra didel? reik?m? augal? augal? ?aknies sistemai mazgeli? bakterijoms virulenti?kumas Mikroorganizmai. Jei bakterij? spektras nustatomas pagal specifi?kum?, tada mazgeli? bakterij? virulencija apib?dina j? veikimo aktyvum? ?iame spektre. Virulencija rei?kia mazgeli? bakterij? geb?jim? prasiskverbti ? stogo audin?, padauginti ten ir sukelti mazgeli? susidarym?.

Geb?jimas ?siskverbti ? augalo ?aknis, ta?iau taip pat ir ?io ?siskverbimo greitis vaidina didel? reik?m?.

Norint nustatyti mazgeli? bakterij? paderm?s virulenti?kum?, b?tina nustatyti jo sugeb?jim? sukelti mazgeli? susidarym?. Bet kokio deformacijos virulenti?kumo kriterijus gali b?ti minimalus bakterij? kiekis, u?tikrinantis energingesn? ?akn? infekcij?, palyginti su kitomis paderm?mis, o tai baigiasi mazgeli? susidarymu.

Dirvo?emyje, esant kitoms kamienams, ne visada ne visada u?kr?site augal?. Tokiu atveju reik?t? atsi?velgti Konkurenciniai sugeb?jimai, kuris da?nai u?maskuoja virulenti?kumo savyb? nat?raliomis s?lygomis.

B?tina, kad virulenti?kos paderm?s tur?t? ir konkurencingum?, tai yra, jos gal?t? s?kmingai konkuruoti ne tik su vietin?s saprofitin?s mikrofloros atstovais, bet ir su kitomis mazgeli? bakterij? paderm?mis. Padermi? konkurencingumo rodiklis yra mazgeli? skai?ius, kur? jis sudaro kaip procentin? dal? bendras skai?ius Nubenkovas ant augal? ?akn?.

Svarbi mazgeli? bakterij? savyb? yra j? veikla(Efektyvumas), tai yra, simbioz?s geb?jimas ank?tiniams augalams ?sisavinti molekulin? azoto kiek? ir patenkinti augalo poreikius. Priklausomai nuo to, kiek mazgeli? bakterijos prisideda prie padid?jusio produktyvumo didinimo ank?tiniai augalai(146 pav.), ?prasta juos padalinti ? aktyv? (efektyvi?), neaktyv? (neveiksming?) ir neaktyv? (neveiksming?).

Neaktyvus bakterij? ?tamas simbioz?je su kitos r??ies pupeli? augalu gali b?ti gana efektyvus vienam augal? augalui. Tod?l, apib?dinant ?tamp? jo veiksmingumo po?i?riu, jis visada tur?t? b?ti nurodytas atsi?velgiant ? tai, kuris ?eimininko augalas pasirei?kia pati.

Mazgeli? bakterij? aktyvumas n?ra nuolatin? j? savyb?. Da?nai laboratorin?je praktikoje prarandama mazgeli? bakterij? kult?r? aktyvumas. Tuo pa?iu metu visos kult?ros aktyvumas yra prarastas arba atskiros l?stel?s, turin?ios ma?? aktyvum?. Mazgeli? bakterij? aktyvumo laipsnis suma??ja esant tam tikroms antibiotikams, aminor?g??iams. Viena i? mazgeli? bakterij? aktyvumo praradimo prie?as?i? gali b?ti fago poveikis. Prava?iav?, t. Y. Pakartotinai laid?ian?ios bakterijas per augal? ?eimininku (prisitaikymas prie tam tikro tipo augal?), galite gauti efektyvi? padermi? i? neveiksming?.

U-spinduli? poveikis suteikia galimyb? gauti padermes su padidintu efektyvumu. Yra atvej?, kai neaktyviai paderm? yra daug veikian?i? mazgeli? bakterij? liucent?ros radioman?. Parai?ka Jonizuojanti spinduliuot? Tiesioginis poveikis poky?iams Genetin?s savyb?s Tik?tina, kad l?stel?s gali b?ti perspektyvi technika veisimui labai aktyviems mazgeli? bakterij? paderm?ms.

Pupeli? augalo infekcija mazgeli? bakterijomis.

Norint u?tikrinti normal? ?aknies sistemos infekcijos proces? mazgeli? bakterijomis, b?tina pakakti didelis kiekis Gyvybingos bakterij? l?stel?s bazin?je zonoje. Tyr?j? nuomon? apie l?steli? skai?i?, reikaling? monokuliacijos procesui u?tikrinti, yra skirtingos. Taigi, pasak Amerikos mokslininko O. All Eun (1966), 500–1000 l?steli? privalo steb?ti ma?? s?kl? augalus, o ma?iausiai 70 000 l?steli? vienoje s?kloje yra didel?ms monokuliacijoms. Anot Australijos tyr?jo, J. Vincentas (1966), stebint kiekvien? s?kl?, tur?t? tur?ti bent keli ?imtai gyvybing? ir aktyvi? mazgeli? bakterij? l?steli?. Yra ?rodym?, kad pavien?s l?stel?s taip pat gali b?ti stogo audinyje.

Vystydamasis pupeli? augalo ?aknies sistem?, mazgeli? bakterij? dauginimasis ant ?aknies pavir?iaus stimuliuoja ?aknies atskyrim?. ?aknies dang?i? ir plauk? sunaikinimo produktai taip pat vaidina svarb? vaidmen? teikiant mazgeli? bakterijas tinkamu substratu.

Pupeli? augalo rizosferoje mazgeli? bakterij? vystymasis yra staigiai stimuliuojamas, nes jav? augalai toks rei?kinys nepasteb?tas.

?aknies pavir?iuje yra gleivin?s med?iagos (matricos) sluoksnis, kuris susidaro nepriklausomai nuo bakterij? buvimo rizosferoje. ?is sluoksnis yra ai?kiai matomas tiriant ?viesiai optin? mikroskop? (147 pav.). Po monokuliacijos mazgeli? bakterijos paprastai skrieja ? ?? sluoksn? ir kaupiasi joje (148 pav.) D?l ?aknies stimuliacijos poveikio, pasirei?kian?io net iki 30 mm atstumu.

,

?iuo laikotarpiu, prie? pradedant mazgeli? bakterij? ?vedim? ? stogo audin?, rizosferos bakterijos yra labai mobilios. ? ankstyvieji darbai, kuriame tyrimams buvo naudojamas ?viesos mikroskopas, mazgeli? bakterijoms, esan?ioms rizosferos zonoje, buvo nurodytas kard? pavadinimas (gonidijos arba zoosporas) - „spie?iomis“. Naudojant Fereus metod? (1957), galima pasteb?ti ypa? greitai judan?i? kard? kolonij? susidarym? ?aknies ?aknyje ir ?aknies plaukuose. ?irni? kolonijos egzistuoja labai Trumpas laikas- Ma?iau nei per dien?.

Apie ?siskverbimo mechanizm? Nubenki bakterijos augalo ?aknyse yra daugyb? hipotezi?. ?domiausia i? j? yra taip. Vienos i? hipotezi? autoriai teigia, kad mazgeli? bakterijos ?siskverbia ? ?akn? pa?eisdami epidermio ir karv?s audin? (ypa? ?onini? ?akn? ?akojimosi vietose). ?i hipotez? buvo i?kelta remiantis BriL tyrimais (1888), d?l kuri? mazgeliai susidar? ank?tiniuose augaluose, pradurdami ?aknis adata, kuri anks?iau buvo panardinta ? mazgeli? bakterij? suspensij?. Kaip Ypatingas atvejis?is ?gyvendinimo kelias yra gana tikras. Pavyzd?iui, ?em?s rie?utuose mazgeliai daugiausia yra ?akn? ?ak? sinusuose, o tai rodo mazgeli? bakterij? ?siskverbim? ? ?akn? per tarpus, kai ?onin?s ?aknys sudygsta.

Tai yra ?domu ir n?ra atimta pagrindin? hipotez? apie mazgeli? bakterij? ?siskverbim? ? stogo audin? per ?aknies plaukus. Dauguma tyr?j? atpa??sta mazgeli? bakterij? per ?aknies plaukus keli?.

Labai ?tikinama P. Darto ir F. Meriserio (1965) prielaida, kad mazgeli? bakterijos yra ?vedamos ? ?akn? ma?? (0,1–0,4 mikron?) kokteili? l?steli? pavidalu per tarpus (0,3–0,4 mikron?) celiulioz?s fibrillar. Pirminio ?aknies plauk? apvalkalo tinklas. ?aknies pavir?i?, gaut? replik? metodu, elektronin?s mikroskopin?s fotografijos (149 pav.) Ir tai, kad mirg?jan?ios mazgeli? bakterij? l?stel?s yra ank?tini? augal? rizosferoje, patvirtina ?i? pad?t?.

Gali b?ti, kad mazgeli? bakterijos gali prasiskverbti pro ?akn? per jaun? ?aknies vir??ni? epidermio l?steles. Anot Prazhmovskio (1889), bakterijos gali prasiskverbti ? ?akn? tik per jaun? l?steli? membran? (?aknies plaukus ar epidermio l?steles) ir visi?kai nesugeba ?veikti chemi?kai pakeisto ar patikrinto ?iev?s sluoksnio. Tai galima paai?kinti, kad mazgeliai paprastai i?sivysto jaunose pagrindin?s ?aknies ir kylan?i? ?onini? ?akn? vietose.

Neseniai aukl?tin? hipotez? ?gijo didel? populiarum?. ?ios hipotez?s autoriai mano, kad mazgeli? bakterijos prasiskverbia ? ?akn? d?l sintez?s (v-induliouksi?kos r?g?ties (heteroauoksino) stimuliacijos i? triptofano, kuris visada yra augal? i?siskyrimo ?aknys. Esant heteroauoksinui, ?aknies plauk? kreivumui, ?aknies kreiv?s kreiv?s, ?aknies kreiv?s ?akn? kreiv?s, ?akn? kreiv?s ?aknies kreiv?s, ?aknies kreiv?s, kreiv?s ?aknies kreiv?s, kreiv?s ?akn? kreiv?s, kreiv?s ?akn? kreiv?s, kreiv?s ?akn? kreiv?s, kreiv?s ?aknies kreiv?s, kreiv?s ?aknies kreiv?s, kreiv?s ?akn? kreiv?s, kreiv?s ?akn? plauk? kreiv?s, kreiv?s ?akn? kreiv?s, kreiv?s ?akn? plauk? kreivumui , kuris paprastai pastebimas, kai ?aknies sistema yra u?kr?sta grobik? bakterijomis (u?kr?sta ?akn? sistema (pav.

Akivaizdu ?aknies sistema Triptofanas, kuris daugelio r??i? bakterijas, ?skaitant mazgel?, gali b?ti i?verstas ? v-indolsi?k? r?g?t?. Pa?ios mazgeli? bakterijos ir galb?t kitos r??ies dirvo?emio mikroorganizmai, gyvenantys ?aknies zonoje, taip pat gali dalyvauti heteroauoksino sintez?je.

Ta?iau ne?manoma neskai?iuoti, kad b?t? bes?lygi?kai auk?ta?gio hipotez?. Heteroauoksino poveikis yra nespecifinis ir sukelia ?aknies plauk? kreivum? skirtingose augal? r??yse, o ne tik ank?tiniuose. Tuo pa?iu metu mazgeli? bakterijos sukelia ?aknies plauk? kreivum? tik ank?tiniuose augaluose, tuo pa?iu parodant gana reik?ming? selektyvum?. Jei nagrin?jamas poveikis buvo nustatytas tik v-introluxo r?g?ties, tokio specifi?kumo nebus. Be to, ?akn? plauk? poky?i?, veikian?i? mazgeli? bakterijas, poky?i? pob?dis ?iek tiek skiriasi nuo heteroauxino ?takos.

Taip pat reik?t? pa?ym?ti, kad kai kuriais atvejais infekuoti ?aknies plaukai yra u?kr?sti. Steb?jimai rodo, kad liucernoje ir ?irniuose 60–70% ?akn? plauk? yra susukta ir susukta, o dobil?-apie 50%. Kai kuriose dobil? tipuose ?i reakcija pastebima ne daugiau kaip 1/4 dalies u?kr?st? plauk?. Akivaizdu, kad esant kreivumo reakcijai, ?aknies plauk? b?kl? yra labai svarbi. Augantys ?aknies plaukai yra jautriausiai jautriai veikiantiems med?iagoms, kurias gamina bakterijos.

Yra ?inoma, kad mazgeli? bakterijos sukelia sumink?tindamos ?aknies plauk? sienas. Ta?iau jie nesudaro nei celiulioz?s, nei pektinolitini? ferment?. ?iuo at?vilgiu buvo pasi?lyta, kad mazgeli? bakterijos prasiskverbt? ? ?akn? d?l polisacharid? gamtos gleivi? i?siskyrimo, kuris sukelia poligalakturonaz?s fermento augal? sintez?. ?is fermentas, naikinantis pektino med?iagas, daro ?tak? ?aknies plauk? apvalkalui, tod?l jis tampa plastikiniu ir pralaidesnis. Nedideliais poligalakturonaz?s kiekiais ji visada b?na ?aknies plaukuose ir, ai?ku, sukelia dalin? atitinkam? apvalkalo komponent? i?tirpim?, l?stel? leid?ia i?tempti.

Kai kurie tyr?jai mano, kad mazgeli? bakterijos ?siskverbia ? ?akn? d?l palydovini? bakterij?, gaminan?i? pektinolitinius fermentus. ?i hipotez? buvo pateikta remiantis ?iais faktais. Kai ?aknies plauk? mikroskopavimas, daugelis tyr?j? pasteb?jo, kad yra ?viesos d?m?s, ?alia kurios kaupiasi mazgeli? bakterijos. ?i d?m? gali b?ti audini? protopirateaz?s maceracijos (sunaikinimo) prad?ios ?enklas pagal analogij? su tuo pa?iu ?enklu, steb?tu augaluose, kuriuose yra daugelis, su daugybe Bakterin?s ligos. Be to, buvo nustatyta, kad avirulenti?kos mazgeli? bakterij? kult?ros esant bakterijoms, gaminan?ioms pektinolitinius fermentus, gali prasiskverbti ? ?akn?.

Reik?t? pa?ym?ti dar vien? hipotez?, pagal kuri? mazgeli? bakterijos patenka ? ?akn?, kai susidaro pir?to formos pavir?ius. Ant ?aknies plauk? pj?vio elektronogramos, patvirtinan?ios ?i? hipotez? (150 pav., 3), matoma ?aknies plauk?, i?lenkt? sk??io rankenos pavidalu, kurio lenkime yra mazgeli? bakterij? kaupimasis. Mazgelio bakterijos, kaip buvo, nupie?tos (kreg?d?s) ?aknies plaukais (pavyzd?iui, pinocitoz?).

Invaginacijos hipotez? i? esm?s negali b?ti atskirta nuo auksino ar fermentin?s hipotez?s, nes invaginacija atsiranda d?l aukso ar fermento faktoriaus poveikio.

Mazgeli? bakterij? ?vedimo ? stogo audin? procesas yra vienodas vis? tip? ank?tiniuose augaluose ir susideda i? dviej? fazi?. Pirmajame etape ?aknies plaukai yra u?kr?sti. Antroje faz?je intensyviai yra mazgeli? susidarymo procesas. Faz?s trukm? skiriasi skirting? r??i? augalais: trifolio fragiferum trunka pirm?j? faz? 6 dienas, trifolio nigrescens - 3 dienas.

Kai kuriais atvejais labai sunku rasti ribas tarp fazi?. Intensyviausias mazgeli? bakterij? ?vedimas ? ?aknies plaukus vyksta ankstyvose augal? vystymosi stadijose. Antroji faz? baigiasi mazgeli? mas?s formavimo laikotarpiu. Da?nai mazgeli? bakterij? ?vedimas ?aknies plaukuose t?siasi jau po to, kai ?aknyse susiformavo mazgeliai. ?is toks vadinamas perteklius ar papildoma infekcija atsiranda d?l to, kad plauk? infekcija nesustoja Ilg? laik?. V?liau mazgeliai paprastai dedami ?emiau ?aknies.

?aknies plauk? vystymosi tipas, strukt?ra ir tankis neturi ?takos mazgeli? bakterij? ?vedimo grei?iui. Mazgeli? susidarymo vietos ne visada yra susijusios su u?kr?st? plauk? vieta.

?klijavusi ? ?akn? (per ?aknies plaukus, epidermio l?stel?, ?aknies pa?eidimo vietas), mazgeli? bakterijos, tada pereikite ? augalo ?aknies audin?. Lengviausios bakterijos praeina per tarpl?stelines erdves.

Ar vienas narvas arba bakterij? l?steli? grup? gali b?ti ?siskverb? ? stogo audin?. Jei buvo ?vesta atskira l?stel?, ji gali dar labiau jud?ti i?ilgai audinio kaip vieni?as. ?aknies infekcijos kelias su pavien?mis l?stel?mis b?dingas lubin? augalams.

Ta?iau daugeliu atvej? ?vesta l?stel?, aktyviai dauginanti, sudaro taip skambinamus infekcinius sriegius (arba u?kre?ian?ius virveles) ir jau pereina ? augalo audin? toki? sriegi? pavidalu.

Terminas „infekcinis si?las“ atsirado remiantis infekcijos tyrimais ?viesos mikroskope. Pradedant nuo Beerino darbo, u?kre?iamas si?las buvo laikomas gleivin?s membranos mase, padauginant bakterijas.

I? esm?s infekcinis si?las yra bakterij? padauginimo kolonija. Jos prad?ia yra vieta, kur prasiskverb? atskiras narvas ar l?steli? grup?. Gali b?ti, kad bakterij? kolonija (taigi ir ateityje u?kre?iama sriegis) pradeda formuotis ?aknies pavir?iuje, kol bus ?vesta bakterij? ? ?akn?.

U?kr?st? ?akn? plauk? skai?ius labai skiriasi atskiruose augaluose. Paprastai infekciniai si?lai atsiranda deformuotuose, i?lenktuose ?aknies plaukuose. Ta?iau yra po?ymi?, kad tokie si?lai kartais randami tiesiuose plaukuose. Da?niau ?aknies plaukuose yra vienas ?akotas si?las, re?iau nei du. Kai kuriais atvejais viename ?aknies gijoje yra keli gijos arba yra keli Bendrosios gijos Infekcijos, d?l kuri? atsiranda vienas mazgelis (151 pav.).

U?kr?st? ?akn? plauk? procentas bendras deformuoto nepaai?kinamai ?emo skai?iaus skai?ius. Paprastai jis svyruoja nuo 0,6 iki 3,2, retkar?iais pasiekdamas 8,0. S?kming? infekcij? dalis yra dar ma?esn?, nes tarp u?kre?iam? gij? yra daug (iki 80%) taip vadinam? abort? gij?, kurios nustojo vystytis. Paprastai besivystan?i? infekcini? sriegi? skatinimo greitis yra 5–8 mm per valand?. Tokiu grei?iu kelias per ?aknies plaukus yra 100–200 mikron? su u?kre?iamu si?lu per vien? dien?.

Morfologin?s ir anatomin?s mazgeli? charakteristikos j? ontogenez?je.

Taikant ank?tini? augal? mazgeli? formavimo metod?, padalinta ? dvi r??is:

1 -asis tipas - mazgeliai atsiranda dalijant perciocialines l?steles (?aknies sluoksn?), paprastai esan?ias prie? prosioksilm? (pirmasis kraujagysli? formavimas) - endogeninio mazgeli? formavimo tipo;

2 -asis tipas - mazgeliai kyla i? ?aknies ?aknies d?l patogeno ?vedimo ? parenchimines ?iev?s ir endodermos l?steles (pirmin?s ?iev?s vidinis sluoksnis) - i?orin? mazgeli? susidarymo r??is.

Paskutinis tipas vyrauja gamtoje. ?aknies centrinio cilindro audiniai dalyvauja tik endogeninio ir egzogeninio tipo mazgeli? kraujagysli? sistemoje.

Nepaisant ?vairi? nuomoni? apie ZKZO- ir endotip? mazgeli? atsiradimo pob?d?, j? vystymosi procesas daugiausia yra tas pats. Ta?iau n? vienas i? to paties tipo mazgeli? formavimo bet kuriuo atveju netur?t? b?ti identifikuojamas su ?onini? ?akn? formavimuisi, nepaisant to, kad j? taikymo srityje taip pat yra individuali? pana?um?. Taigi mazgeli? susidarymas ir ?onin?s ?aknys atsiranda vienu metu ir, be to, toje pa?ioje ?aknies zonoje.

Tuo pa?iu metu keletas ?onini? ?akn? ir mazgeli? vystymosi bruo?? pabr??ia gilius formavimo tipo skirtumus. ?onin?s ?aknys atsiranda perpyliai. Nuo pat pirm?j? vystymosi moment? jie yra susij? su pagrindin?s ?aknies centriniu cilindru, i? kurio ?akn? ?onini? ?akn? centriniai cilindrai yra ?akojami, ir jie visada kyla prie? pirmin?s medienos pluo?t?. Mazgelio susidarymas, skirtingai nuo ?onin?s ?aknies, yra ?manomas bet kur. Pa?ioje mazgeli? audinio susidarymo prad?ioje n?ra kraujagysli? ry?io su centriniu ?aknies cilindru, jis ?vyksta v?liau. Laivai paprastai susidaro i?ilgai mazgelio periferijos. Jie yra siejami su ?aknies indais per tracheido zon? ir turi savo endoderm? (152 pav.).

Mazgeli? ir ?onini? ?akn? atsiradimo ir ?onini? ?akn? pob?d?io skirtumas yra ypa? ai?kiai pastebimas Seradella, nes pagrindinio ?io augalo pagrindin?s ?aknies audinio - pirm?j? mazgeli? vieta - susideda i? santykinai ma?o l?steli? ir mazgeli? sluoksni?, tapan?i?, tampa. Po infekcijos bakterij? ?aknies pastebimas labai greitai. Pirmiausia jie sudaro i?lygintos formos i?siki?imus ant ?aknies, o tai leid?ia jiems atskirti juos nuo ?onini? ?akn? k?gini? i?siki?im?. Mazgeliai skiriasi nuo ?onini? ?akn? ir daugybei anatomini? po?ymi?: centrinio cilindro, ?akn? dang?i? ir epidermio nebuvimo, esan?io reik?mingo ?iev?s sluoksnio, dengian?io gumb?.

Ank?tini? augal? mazgeli? susidarymas (153, 1, 2 pav.) Yra tuo laikotarpiu, kai ?aknis taip pat turi pirmin? strukt?r?. Tai prasideda nuo karvi? l?steli?, esan?i? 2-3 sluoksni? atstumu nuo infekcini? sriegi? gal?, dalijim?si. U?kre?iam?j? si?l? pradurta ?iev?s sluoksniai nesikei?ia. Tuo pa?iu metu Seradella karvi? l?steli? padalijimas vyksta tiesiai po u?kr?stais ?aknies plaukais, o ?irniuose l?steli? padalijimas stebimas tik prie?paskutiniame ?iev?s sluoksnyje.

Padalijimas su audinio radialin?s strukt?ros susidarymu ir toliau yra vidin?s karv?s l?stel?s. Tai ?vyksta be tam tikros krypties atsitiktinai, ir d?l to yra mazgelio, susidedan?io i? ma?? granuliuot? l?steli?, meristem? (?vietimo audini? sistem?).

Padalintos ?iev?s l?stel?s kei?iasi: branduoliai yra suapvalinti ir padid?ja, o branduoliai ypa? did?ja. Po mitoz?s branduolys skiriasi ir, nesiimdamas pradin?s formos, v?l pradeda dalintis.

?vyksta antrin? meristema. Netrukus pasirodo pradinio padalijimo po?ymiai, kurie ankstesn?se i?orin?se l?stel?se atsiranda daugiausia liestin?s pertvaros. ?is padalijimas pagaliau taikomas bendram meristeminiam kompleksui, kurio ma?os l?stel?s yra i?temptos, dingsta vakuumai, ?erdis u?pildo did?i?j? dal? l?stel?s. Susidaro taip vadinamas pirminis klubas, kurio l?steli? plazmoje n?ra mazgeli? bakterij?, nes ?iame etape jos vis dar yra infekcini? sriegi? viduje. Nors susidaro pirminis klubas, infekciniai sriegiai yra pla?iai i?si?akoj? ir gali praeiti tarp l?steli? - tarpl?stelini? (154 pav.) Arba per l?steles - tarpl?stelines - ir prisid?ti prie bakterij? (155 pav.).

,

Tarpl?steliniai infekciniai si?lai, atsirandantys d?l aktyvaus mazgeli? bakterij? dauginimosi, da?nai ?gyja keist? form? - jos susidaro ki?eni? (divertikulumini?) ar degikli? pavidalu (?r. 154 pav.).

Infekcini? si?l? perk?limo i? l?stel?s ? narv? procesas n?ra visi?kai ai?kus. Apparently, the infectious threads, according to the Canadian microbiologist D. Jordan (1963), wander in the form of naked mucous membranes in the intercellular spaces of plant tissue until, due to some unexplained causes, they do not begin to invagate the cytoplasm of gretimos l?stel?s.

Kai kuriais atvejais u?kre?iamas gij? invagacija vyksta viename, kai kuriais atvejais - kiekvienoje kaimynin?je l?stel?je. Remiantis ?iomis invaginuotomis vamzdin?mis ertm?mis (diverculas), sriegio turinys, u?ri?tas gleiv?se. Aktyviausias infekcini? sriegi? augimas paprastai atsiranda ?alia augalin?s l?stel?s branduolio. Sriegio ?siskverbim? lydi branduolio jud?jimas, kuris pereina ? infekcijos viet?, padid?ja, kei?ia jo form? ir i?sigimsta. Pana?us vaizdas pastebimas su gryb? infekcija, kai ?erdis da?nai b?na

Mazgelio bakterijos buvo pirmoji azoto mikrob? grup?, apie kuri? su?inojo ?monija.

Ma?daug prie? 2000 met? ?kininkai pasteb?jo, kad auginant ank?tinius augalus gr??ina i?sekusios dirvo?emio vaisingum?. Tai Specialus turtas Ank?tiniai augalai buvo empiri?kai susij? su buvimu ant j? savit? mazg? ?akn? ar mazgeli?, ta?iau jie ilg? laik? negal?jo paai?kinti ?io rei?kinio prie?as?i?.

Reikalaujama atlikti daugyb? tyrim?, kad b?t? ?rodytas ank?tini? augal? ir bakterij?, gyvenan?i? j? ?aknyse, vaidmen? fiksuojant dujin?s atmosferos azot?. Bet pama?u mokslinink? darbas skirtingos ?alys Gamta buvo atskleista, o ?i? nuostabi? b?tybi? savyb?s buvo i?samiai i?tirtos.

Mazgelio bakterijos gyvena su ank?tiniais simbioz?mis, tai yra, jos teikia abipus? naud? viena kitai: bakterijos absorbuoja azot? i? atmosferos ir i?ver?ia j? ? junginius, kuriuos gali naudoti augalai, ir jos, savo ruo?tu, tiekia bakterijas su med?iagomis, kuriose yra anglies, turin?ios anglies , Kurie su?alojimai yra absorbuojami i? oro anglies dioksido pavidalu.

I?or?s mazgeliai, esantys dirbtin?je maistini? med?iag? terp?je, mazgeli? bakterijos gali i?sivystyti nuo 0 iki 35 °, o palankiausia (optimaliausia) jiems yra apie 20–31 ° temperat?ra. Geriausias vystymasis Mikroorganizmai paprastai stebimi neutralioje aplinkoje (pH lygus 6,5–7,2).

Daugeliu atvej? r?g??ia dirvo?emio reakcija neigiamai veikia mazgeli? bakterij?, neaktyvi? ar neveiksming? (ne fiksuojan?i? oro azoto) gyvyb?, susidaro tokiuose dirvo?emiuose.

Pirmieji mazgeli? bakterij? tyr?jai pasi?l?, kad ?ie mikrobai gali nusistov?ti ant ?akn? daugelyje ank?tini? augal?. Bet tada buvo nustatyta, kad jie turi tam tikr? specifi?kum?, turi savo „skonius“ ir „pa?alinti“ b?sim? „b?st?“ grie?tai atitikdami j? poreikius. ?i ar kita mazgeli? bakterij? ras? gali patekti ? simbioz?, kai ank?tiniai augalai yra tik tam tikros r??ies.

?iuo metu mazgeli? bakterijos yra suskirstytos ? ?ias grupes (pagal augalus, ant kuri? jie i?sprend?):

• Lublishers ir Donnik mazgeli? bakterijos;
• Dobil? mazgeli? bakterijos;
• ?irni?, wiki, gret? ir pa?ar? pupeli? mazgeli? bakterijos;
• Sojos mazgeli? bakterijos;
• Lupino ir Seradella mazgeli? bakterijos;
• pupeli? bakterijos;
• ?em?s rie?ut?, Wigns, karvi? ?irni? ir kt. Mazgeli? bakterijos

Turiu pasakyti, kad ?vairi? grupi? mazgeli? bakterij? specifi?kumas n?ra tas pats. Selektyv?s „nuomininkai“ kartais praranda skrupulingum?. Jei dobil? mazgeli? bakterijos yra labai grie?tos specifi?kumo, to negalima pasakyti apie ?irni? mazgeli? bakterijas.

Geb?jimas formuoti mazgelius n?ra b?dingas visiems ank?tiniams augalams, nors apskritai tai yra pla?iai paplitusi tarp ?ios did?iul?s ?eimos atstov?. I? 12 t?kstan?i? ank?tini? augal? 1063 buvo specialiai i?tirti.

Geb?jimas simbiozei su azoto b?du, matyt, b?dingas ne tik pupeli? augalams, nors ?em?s ?kyje jie yra vieninteliai svarb?s azoto fiksuojantys pas?liai. Kaip nustatyta, atmosferos azotas yra susij?s su bakterijomis, gyvenan?iomis mazgeliuose ant ?iulptuko, j?ros kibiro, sheferdijos, spinduliuojan?ios pu?ies, naktinio u?pildymo, nacionalin?s komandos e?iuk?, casuarino genties subtropini? augal?. Azot ir bakterijos, gyvenan?ios kai kuri? atogr??? kr?m? lap? lapuose, gali sutvarkyti.

Azotikai taip pat fiksuoja aktinomicetes, gyvenan?ias alksini? ?akn? mazgeliuose, ir, galb?t, grybus, gyvenan?ius Raigrace ir kai kuri? vir?i? augal? ?aknyse.

Ta?iau ?em?s ?kiui, be abejo, ank?tiniai augalai yra did?iausi praktiniai susidom?jimai. Daugelis pa?ym?t? dangaus augal? neturi ?em?s ?kio reik?m?s.

Klausimas yra labai svarbus praktikai: kaip mazgeli? bakterijos gyvena dirvo?emyje prie? u?kr?st? ?aknimis?

Pasirodo, mazgeli? bakterijos labai ilg? laik? gali likti dirvo?emyje, nesant „savinink?“ - ank?tini? augal?. ?ia yra toks pavyzdys. Maskvos ?em?s ?kio akademijoje, pavadintoje K. A. Timiryazevo vardu, yra laukai, i?d?styti kaip D. N. Pryanishnikov. Kiekvienais metais tie patys ?em?s ?kio kult?ros auginamos i? met? ? tiksl? ir i?saugomos nuolatin?s poros, kuriose beveik 50 met? augalai nebuvo auginami. ?ios poros dirvo?emio ir nuolatini? rugi? lauko analiz? parod?, kad mazgeli? bakterijos yra dideliais kiekiais. Po nuolatiniu rugiu yra ?iek tiek daugiau nei poroje.

Tod?l mazgeli? bakterijos gana saugiai patiria ank?tini? augal? ir gali tik?tis, kad su jais susitiks su jais labai ilgai. Ta?iau tokiomis s?lygomis jie praranda nuostab? turt?, kad i?taisyt? bunker?. Ta?iau bakterijos, turin?ios „malonum?“, sustabdykite „laisv? gyvenimo b?d?“, kai tik j? kelyje susiduria tinkamas pupeli? augalas, jos i?kart prasiskverbia ? ?aknis ir sukuria savo lovas.

Sud?tinguose mazgeli? susidarymo procese dalyvauja trys veiksniai: du gyvi organizmai - bakterijos ir augalai, tarp kuri? yra u?megzti artimi simbiotiniai ry?iai ir s?lygos i?orin? aplinka. Kiekvienas i? ?i? veiksni? yra aktyvus mazgeli? formavimo proceso dalyvis.

Vienas i? Svarbios savyb?s Mazgeli? bakterijas sudaro j? geb?jimas i?skirti taip vadinamas stimuliuojan?ias med?iagas; ?ios med?iagos greitai auga stogo audinyje.

Kitas reik?mingas j? bruo?as yra geb?jimas ?siskverbti ? tam tikr? augal? ?aknis ir sukelti mazgeli? susidarym?, kitaip tariant, j? infekcin? paj?gum?, kuris, kaip jau min?ta, skirtingose mazgeli? bakterij? ras?se skiriasi.

Pupeli? augalo vaidmuo formuojant mazgelius lemia augal? geb?jimas i?skirti med?iagas, kurios stimuliuoja ar slopina bakterij? vystym?si.

Didel? ?taka pupeli? augalo jautrumui infekcijai su mazgeli? bakterijomis turi angliavandeni? ir azoto med?iag? kiek? audiniuose. Angliavandeni? gausa pupeli? augalo audiniuose stimuliuoja mazgeli? susidarym?, o azoto kiekio padid?jimas, prie?ingai, slopina ?? proces?. Taigi, kuo didesnis C/N santykis augale, tuo geresnis mazgeli? vystymasis.

?domu tai, kad azotas, esantis augalo audiniuose, kaip buvo, trukdo ?vesti svetim? azoto.

Tre?iasis veiksnys yra i?orin?s s?lygos (ap?vietimas, mitybos elementai ir kt.) Taip pat daro didel? ?tak? mazgeli? susidarymui.

Bet mes gr??ime prie tam tikr? r??i? mazgeli? bakterij? apib?dinimo.

Infekcinis paj?gumas ar geb?jimas formuoti mazgelius ne visada rodo, kaip aktyviai mazgeli? bakterijos nustato atmosferos azot?. Azoto jungiantis mazgeli? bakterij? „veikimas“ da?niau vadinamas j? efektyvumu. Kuo didesnis efektyvumas, tuo didesnis koeficientas Naudingas veiksmas Bakterij? etika, tuo labiau vertingesn? augalui, taigi ir ?em?s ?kiui apskritai.

Dirvo?emyje mazgeli? bakterij? juostos yra veiksmingos, neveiksmingos ir pereinamos tarp ?i? dviej? grupi?. Ank?tini? ank?tini? augal? u?kr?timas su veiksminga mazgeli? bakterij? rase prisideda prie aktyvaus azoto fiksavimo. Neveiksminga ras? sukelia mazgeli? susidarym?, ta?iau azotas jose ne?vyksta, tod?l veltui sunaudojama Statybin? med?iaga, Augal? „dovana“ maitina savo „sve?ius“.

Ar yra skirtum? tarp efektyvi? ir neveiksming? mazgeli? bakterij? rasi?? Iki ?iol tokie dirbtini? maistini? med?iag? formos ar elgesio skirtumai nebuvo rasti. Ta?iau mazgelius, susidaran?ius veiksmingose ir neveiksmingose ras?se, nustatomi kai kurie skirtumai. Pvz., Yra nuomon?, kad efektyvumas yra susij?s su bakterij? u?kr?st? ?akn? audini? t?riu (efektyviose ras?se yra 4–6 kartus daugiau nei neveiksmingose) ir ?i? audini? veikimo trukm?. Audiniuose, u?kr?stuose veiksmingose bakterijose, visada randama bakterioidai ir raudonasis pigmentas, gana identi?kas kraujo hemoglobino kraujyje. Jis vadinamas Ledgemoglobne. Neveiksmingi mazgeliai turi ma?esn? u?kr?sto audinio t?r?, j? n?ra leggmoglobino, bakteroid? ne visada randama ir jie atrodo kitaip nei efektyviuose gumbuose.

?ie morfologiniai ir biocheminiai skirtumai yra naudojami siekiant i?skirti veiksmingus mazgeli? bakterijas. Paprastai bakterijos, i?skirtos i? dideli?, gerai i?sivys?iusi? mazgeli?, kuri? spalva yra rausva, yra labai veiksmingos.

Auk??iau jau buvo pasakyta, kad mazgeli? bakterij? „darbas“ ir jos „naudingas veiksmas“ priklauso nuo skai?iaus i?orin?s s?lygos: Temperat?ra, terp?s r?g?tingumas (pH), ap?vietimas, deguonies tiekimas, dirvo?emio kiekis maistin?s med?iagos kt.

I?orini? s?lyg? ?taka atmosferos azoto mazgeli? bakterijoms fiksuoti gali b?ti parodyta keliuose pavyzd?iuose. Taigi reik?ming? azoto efektyvumo vaidmen? vaidina azoto ir amoniako drusk? kiekis dirvo?emyje. Pradin?se pupeli? augalo vystymosi ir mazgeli? susidarymo etapuose, tai yra nedidelis ?i? drusk? kiekis dirvo?emyje Palanki ?taka simbiotinei bendruomenei; Ir v?liau tas pats azoto kiekis (ypa? jo nitrat? forma) slopina azot?.

Tod?l, kuo turtingesnis dirvo?emis yra prieinamas azoto, tuo silpnesnis azoto fiksavimas. Azotas, esantis dirvo?emyje, taip pat augalas k?ne, tarsi u?kirst? keli? naujoms atmosferos porcijoms. Be kit? mitybos element?, Molybeno turi pastebim? poveik? azotui. Kai ?is azotas pridedamas prie dirvo?emio, daugiau kaupiasi. Akivaizdu, kad tai paai?kina faktas, kad molibdenas yra ferment?, kurie fiksuoja atmosferos azot?, dalis.

?iuo metu buvo patikimai nustatyta, kad dirvo?emyje auginami ank?tiniai augalai, kuriuose yra dirvo?emyje nepakankama suma Molibdenas, vystytis patenkinamai ir sudaryti mazgelius, ta?iau nesugeria atmosferos azoto. Optimalus molibdeno kiekis efektyviam azotui yra apie 100 g natrio molibdato per 1 ha.

Ank?tini? augal? vaidmuo didinant dirvo?emio derlingum?

Taigi ank?tiniai augalai yra labai svarb?s siekiant padidinti dirvo?emio derlingum?. Kaupdami azoto dirvo?emyje, jie neleid?ia i?eikvoti jo atsarg?. Ank?tini? augal? vaidmuo yra ypa? puikus tais atvejais, kai jie naudojami ?alioms tr??oms.

Ta?iau ?em?s ?kio specialistai nat?raliai domisi kiekybine puse. Kiek azoto gali b?ti kaupiama dirvo?emyje auginant tam tikrus ank?tinius augalus? Kiek azoto lieka dirvo?emyje, jei pas?lis yra visi?kai pa?alintas i? lauko arba jei ank?tiniai augalai kvepia kaip ?alios tr??os?

Yra ?inoma, kad jei ank?tiniai augalai u?kr?sta veiksmingomis mazgeli? bakterij? blakstienomis, jie gali suri?ti nuo 50 iki 200 kg azoto viename s?jos hektare (priklausomai nuo dirvo?emio, klimato, augal? r??i? ir kt.).

Pasak garsi? Popovo ir De Berezhako pranc?z? mokslinink?, ?prasta lauko s?lygos Ank?tiniai augalai u?fiksuoja ma?daug ?iuos azoto kiekius (kg /ha):

?aknies liekanos kasmetiniai ir daugiame?iai ank?tiniai augalai skirtingos s?lygos kult?ra ir toliau Skirtingi dirvo?emiai turi ?vairi? azoto kieki?. Vidutini?kai liucernos kasmet dirvo?emyje i?eina apie 100 kg azoto viename hektare. Dobilai ir lubinai gali kauptis apie 80 kg sujungto azoto dirvo?emyje, kasmetiniai ank?tiniai augalai dirvo?emyje palieka iki 10–20 kg azoto viename hektare. Atsi?velgiant ? teritorijas, kurias SSRS u??m? ank?tiniai augalai, sovietinis mikrobiologas E. N. Mishustinas apskai?iavo, kad jie kasmet gr??ina m?s? ?alies laukus apie 3,5 milijono ton? azoto. Palyginimui, mes nurodome, kad visa m?s? pramon? 1961 m. Suk?r? 0,8 milijono ton? Azoto tr??os ir 1965 m. Jis duos 2,1 milijono ton?.

Pirmosios dirvo?emio bakterijos, kurias pasteb?jo ?monija, yra mazgelis. I? 13 t?kstan?i? augal? klubai yra suformuoti apie 1300, o 200 - ?em?s ?kyje. Dirvo?emyje, esan?iame mazgelyje, mikroorganizmai - simbiontai, kurie pakei?ia tr??as, nusistov?jo ir padaug?jo.

Kas yra mazgeli? bakterijos

Daugiau nei prie? 2 t?kstan?ius met? ?kininkai pasteb?jo, kad varg?ai, pl?tojantys dirvo?emio i?teklius, duoda pas?lius po auginimo ank?tini? augal?. ?ie bandymai atskleisti paslapt? buvo 1838 m.: J.-B. Bussengo nusprend?, kad ank?tini? augal? lapai fiksuoja az?, ta?iau eksperimentai su nepalankia vandens aplinka to nepatvirtino. 1901 m. Buvo atidaryta Azotobacter chroococcum (6 r??ys i? Azotobacter genties). Pirmasis vaistas, paremtas „molin?mis“ bakterijos nitraginu, buvo sukurtas 1897 m.

Visos mazgeli? bakterijos yra mikroaerofilai. Jiems b?dinga lazdos formos/ovalo forma. Rhizobium (rhizobiales), galintis i?versti dujin? azoto form? ? augalus, yra tirpi. Faktai:

1. D?l to, kiek mikroorganizmai daro ?tak? pas?liams, jie yra suskirstyti ? aktyvi? (veiksmingai praturtinti dirvo?em?), neaktyvius ir neaktyvius (neveiksmingus).
2. Kai n?ra dr?gm?s, jie nesikei?ia, tod?l su sausu klimatu, specialiai u?kr?sti augalai ? dirvo?em? ?ve?ami giliau.
3. Optimali temperat?ra vis? azoto-20–30 ° C atstov? sklidimui, ta?iau augimas t?siasi esant 0–35 ° C. Geriausia aplinka(ph) -neutralus, apie 6,5–7,1, ta?iau r?g?tus sukelia kolonij? mirt?.
4. Maskvos ?em?s ?kio mokslo eksperiment? d?ka paai?k?jo, kad net jei n?ra „donor?“, bakterin? med?iaga nepalieka dirvo?emio iki 50 met?.
5. Mikroorganizmai sugeba i?gyventi net s?lygas po atominio sprogimo, atlaiko gama radiacij? ir ultravioletus, Saul?s radiacija Bet jie negali gyventi auk?ta temperat?ra.
6. Mikroorganizmai turi did?iausi? ?aknies vystymosi vert?.

Mazgeli? bakterij? vaidmuo gamtoje

Be atmosferos azoto fiksavimo, mazgeli? bakterij? vaidmuo gamtoje yra labai didelis. Reprodukcijos procese jie „?traukia“ vitamin?, nat?rali? antibiotik? sintez?, pirmiausia prisideda prie ?aknies vystymosi, o paskui vir??ni?. Privalumas yra tas, kad azoto fiksavimo tipo dirvo?emio bakterijos d?l simbioz?s su augalais:

• yra med?iagos ciklo dalis - azotas;
• Fitohormonai sintezuoja, stimuliuoja augal? augim?;
• gali b?ti naudojamas kaip dirvo?emio, u?ter?to sunki?j? metal?, sav?s valymo metodas, esant mineralizacijos veiksniams (nat?ralioms/?mon?ms);
• Kai kurie chloro turintys junginiai suskaidomi.

Ank?tiniai ir mazgeli? bakterijos

• per audini? pa?eidim?;
• ?siskverbimas per ?aknies plaukus;
• ?vadas per jaunus ?aknies vir??nes;
• Palydovini? bakterij? d?ka.

Simbiotin?s Rhizobium genties bakterijos, ?kurtos ?aknies, pereina ? jo audin?, lengvai ?veikdama tarpl?stelin? erdv? su grup?mis ar pavien?mis l?stel?mis (pvz., Lupinu). Da?niau l?stel? formuoja u?kre?iamus si?lus (gr?dus, kolonijas) reprodukcijos metu. J? skai?ius skiriasi pagal augal? tipus. Da?nai yra bendr? infekcijos gij?, kurios sudaro vien? klub?.

Azoto fiksavimas bakterijomis

Bakterij? pritvirtinta azoto vert? yra did?iul?: tai ne tik atkuria dirvo?em?, bet ir leid?ia jums gauti turtingesnius augalus, nei ant humuso ar chemini? tr???. Med?iagos ir azoto s?veika:

• Azotobacter („autonominis“, kuriam nereikia augalo buvimo) - fermentai d?l l?stel?s deguonies;
• Rhizobium (mazgeli? bakterijos) - tik esant magniui, sierai, gele?imi.

1. Roach 2. 3 dumbliai. Heronas 4. E?eriai

2) Nurodykite, kuris i? organizm? yra praleistas galios grandin?je: augal? tundra ko?e --...- Baltasis lokys
1. Pesets 2. Hare 3. Lemming 4. ?iaur?s elniai

3) Kas yra maisto ?altinis gamintojams?
1. R?g?tis 2. Mineralin?s druskos 3. Gyv?ninis maistas 4. Augalinis maistas

4) D?ka lietaus Cereso dirvo?emio ekosistemoje,:
1. Augal? lig? patogen? pasiskirstymas
2. Humuso apdorojimas
3. Augal? ?akn? ?ala
4. Dirvo?emio bakterij? vystymosi slopinimas

p> 4) Nauj? r??i? ir por??i? formavimo procesas vadinamas

5) Organinio pasaulio sistemin?s t?vas

6) cukrus DNR

7) Asmen? skai?iaus padid?jimas, sistemin? ?vairov? ir pl?tra

8) Organoidai, galintys sunaikinti organines venas monomerams

9) gemalo vystymosi etapas, b?dingas tik Chordovui

10) Embriono vystymosi stadija, kai atsiranda organ? audinio susidarymas

11) Kv?pavimo sistemos susidaro i?

12) Vystymo procesas leid?ia organizacijoms suma?inti konkurencij? d?l maisto i?tekli?

13) Renkantis naujas r??is ir por??is formuojasi

15) S. Milleris atkurtas kolboje

16) Raumenys u?dengti lauke

17) suma??j?s kraujosp?dis

18) ??jimas ? gerkl? u?daromas per rijim?

19) su nepakankama vaik? skydliauk?s funkcija vaikams vystosi

20) Fotosintez?, vadinama „kosmoso procesu“

21) r??i? kriterijus, apibr??iantis visk?, kas susij? su reprodukcija

22) Neorganin?s venos (kurios i? j?: vanduo, mineralin?s druskos, baltymai, riebalai, angliavandeniai, angliavandeniai, Druska

23) aerobinis kv?pavimo l?stel?

24) Dvi r??ys yra

25) Lytin?s chromosomos genai yra paveldimi

26) spazminiai poky?iai genetin? med?iaga asmenys

27) hibridin?s galios antpl?dis

28) Remiantis energijos gavimo metodu, patogenin?s bakterijos priklauso

29) Fibrinogeno ir Golgi aparato funkcija

30) Kry?minimas, kuriame t?v? formos skiriasi tik vienoje po?ymi? poroje

31) Socialinis veiksnys?mogaus vystymasis. Biologinis veiksnys?mogaus vystymasis

32) gyvenimo atsiradimo era

1- Visi augalai ir gyv?nai

2- daugial?s?iai organizmai

3- Mikroorganizmai

4 gyvenantys organizmai

2. Biosferos ribos nustatomos

1- s?lygos netinkamos visam gyvenimui

2- teigiamos temperat?ros virpesiai

3- Krituli? krituli? skai?ius

4- atmosferos debesis

3. Pagal V.I. id?jas. Vernadskis ? biologinius k?nus apima

2- mineralai

3- Atmosferos dujos

4- gyv?nai

4. Planetos biosferos funkcija yra susijusi

1- Gyv?j? organizm? evoliucija

2- su klimato s?lygomis

3- su med?iag? apykaita ir energija

4- su nauj? buveini? organizmais

5. Biosfera apima

1- gyvoji med?iaga ir biologiniai k?nai

2- Gyvenimo ir inerti?kos med?iagos

3- „Biocoster“ ir inertin? med?iaga

4- Gyvenimas ir inerti?ka med?iaga, biokominiai k?nai

6. Mazgelio bakterijos, naudodamiesi atmosferos molekuliniu azoto, organini? med?iag? sintezei atlikti, atlieka funkcij? biosferoje

1- koncentracija

2 dujos

3- oksidacinis

4- atkuriamasis

7. Pagrindin? vandenyno biomas?s dalis yra

1- augalai

2- gyv?nai

4 bakterijos

8. Pagrindinis skirtumas tarp biosferos ir kit? ?em?s apvalkal? yra tas, kad

1- Biosferoje geocheminiai procesai nevyksta, o tik yra biologin? evoliucija

2- Biosfera apib?dina tik geologin? evoliucij?

3- Geologin? ir biologin? evoliucija yra tuo pa?iu metu

4- Biologin? evoliucija daro didel? ?tak? geologinei evoliucijai

4 puslapis i? 17

Mazgeli? bakterij? morfologija ir fiziologija

Mazgelio bakterijoms b?dingos polimorfin?s - ?vairios formos. Daugelis tyr?j? ? tai atkreip? d?mes?, tyrin?dami, mazgeli? bakterijas grynoje kult?roje laboratorijoje ir dirvo?emyje. Jie gali b?ti lazdel?s formos ir oval?s, tarp j? yra filtr? form?, L formos ir kokteiliai yra nejudantys ir mobil?s organizmai.

Jaunos mazgeli? bakterijos ?varioje kult?roje maistini? med?iag? terp?se paprastai turi strypo formos form?, lazdeli? dydis yra ma?daug 0,5–0,9 i? 1,2–3,0 mikron?, judantis, padaugintas i? padalijimo. Liaukose esan?iose mazgeli? bakterij? l?stel?se padalijimas vyksta kry?miniu b?du. Su am?iumi su lazda formos l?stel?s gali pereiti prie pumpuro. Anot gramo, l?stel?s yra da?ytos neigiamai, j? ultragarsin? strukt?ra b?dinga gramneigiamoms bakterijoms. Senstant, mazgeli? bakterijos praranda mobilum? ir patenka ? taip suvaldyt? apsupt? lazdeli? b?sen?. Jie gavo ?? pavadinim? d?l tanki? ir laisv? protoplazmos sekcij? l?stel?se. Tikriausiai su am?iumi bakterij? l?stel? u?pildyta riebal? intarpais, kurie nesuvokia spalvos ir d?l to lemia l?stel?s grie?tum?. „Apsupt? lazdeli?“ stadija yra prie? bakterioid? - netaisykling? l?steli? l?steli? formavimo etapus: sutir?t?jusias, ?akotas, sferin?, kriau??s formos ir k?gis - 24 -eri. Terminas „bakteroidas“ ?ved? J. Brunchorst 1885 m. Literat?roje, 1885 m. Literat?roje, 1885 m. Taikant j? ne?prastoms formacij? formoms, ?ymiai didesn?ms nei strypo formos bakterij? l?stel?s, randamos mazgeli? audiniuose.

24 paveikslas - dobil? mazgeli? bakterij? bakterioidai. Kair?je yra matomas narvas su ?irnele. Ved?. x16 000. (Pasak V. Shilnikova, 1974 m.)

Bakteroidams b?dingas didesnis glikogeno ir riebal? kiekis nei lazdel?s formos l?stel?s. Bakteroidai, auginami dirbtin?je maistini? med?iag? terp?je ir susidaro mazgelio audiniuose, yra fiziologi?kai vienodi. Manoma, kad bakterioidai yra bakterij? formos, kuri? padalijimo procesas yra nei?samus. Nei?sigyvenus mazgeli? bakterij? l?stel?ms, atsiranda dichotomi?kai i?si?akojusios bakterioid? formos. Bakteroid? skai?ius did?ja senstant kult?rai; J? i?vaizd? palengvina maistin?s terp?s i?eikvojimas, metabolizmo kaupimasis ir alkaloid? ?vedimas ? aplink?.

Maistini? med?iag? terp?se ?vairi? r??i? ank?tini? augal? mazgeli? bakterijos auga skirtingu grei?iu. Greitas auginimas yra ?irni? mazg? bakterijos, dobilai, liucernos, pa?ar? pupel?s, wiki, l??iai, gretos, donnik, aptvertas ?mogus, pupel?s, avin?irniai, liadvenetai; L?tai augan?ioms lupin?, sojos, ?em?s rie?ut?, seradelelella, Masha, vigna, socialistin?ms, Droka mazgeliams bakterijoms. Tinkamai suformuotas spar?iai augan?i? augal? kolonijas galima ?sigyti 3 ir 4 inkubacijos dien?, kolonijos l?tai auga 7–8.

Mazgeli? bakterij? l?stel?se, auginant skystoje terp?je, flagella, gij? ir skaidraus formos i?augimas, kurio ilgis siekia 8–10 mm. Greitai augan?i? mazgeli? bakterij? kolonijose yra ghee, da?nai permatomos, gleivin?s, su lygiais kra?tais, vidutini?kai i?gaubta ir laikui b?gant auga agarizuotos aplinkos pavir?iuje. L?tai augan?i? bakterij? kolonijos yra labiau i?gaubtos, ma?os, sausos, tankios ir, kaip taisykl?, auga ant terp?s pavir?iaus. Gleiv?s, pagamintos i? mazgeli? bakterij?, yra i?samus polisacharid? tipo junginys, apimantis heksozes, pentozes ir ?lapimo r?g?tis.

Mazgeli? bakterijos yra mikroaerofilai, tai yra, jos i?sivysto net esant nedideliam deguonies kiekiui aplinkoje, ta?iau renkasi aerobines s?lygas. Kaip anglies ?altinis maistini? med?iag? terp?se, mazgeli? bakterijos naudoja angliavandenius ir organines r?g?tis, kaip azoto ?altin? - ?vairius mineralinius ir organinius azoto turin?ius junginius. Auginant terp?je, kurioje yra didelis azoto turin?i? med?iag? kiekis, mazgeli? bakterijos gali prarasti galimyb? ?siskverbti ? augal? ir sudaryti mazgelius, tod?l mazgeli? bakterijos paprastai auginamos augal? ekstraktuose (pupel?s, ?irni? nuo?i?ra) arba dirvo?emio gaubtai. Laikrod?io kaul? bakterijos, reikalingos fosforo vystymuisi, gali gauti i? mineralini? ir organini? fosforo turin?i? jungini?; Mineraliniai junginiai gali b?ti kalcio, kalio ir kit? mineralini? element? ?altinis.

Norint slopinti pa?alines saprofitines mikrofloras, i?leid?iant mazgeli? bakterijas i? mazgeli? arba tiesiai i? dirvo?emio, rekomenduojama maistin?s terp?s terp? pridedant kristalin?s purpurin?s, tanino ar antibiotik?. Daugelio mazgeli? bakterij? kult?r? vystymuisi reikia optimali temperat?ros, esan?ios 24–26 ° diapazone. Esant 0 ° ir 37 ° C, augimas suspenduojamas. Paprastai mazgeli? bakterij? kult?ros laboratorijoje yra laikomos ?emoje temperat?roje (2–4 ° C).

Daugelio r??i? mazgeli? bakterijos sugeba susintetinti B grup?s vitaminus, taip pat augimo med?iagas, tokias kaip heteroauoksinas (beta-Indolux r?g?tis). Visos mazgeli? bakterijos yra ma?daug vienodai atsparios terp?s ?armin?s reakcijai (pH = 8,0), ta?iau nevienodai jautrios r?g??iai.

Suteikite mazgeli? bakterij? preparat? savyb?.

Bakterini? tr??? gamybos u?duotis yra maksimalus gyvybing? l?steli? kaupimasis, j? gyvybingumo i?saugojimas visuose stadijose Technologinis procesas ruo?tis pagal j? paruo?t? vaist? form? pagrind? i?laikant veikl? garantijos laikymo laikotarpiu.

Sausas nitraginas yra ?viesiai pilki milteliai, kuri? mi?inyje su u?pildu yra 1 g ma?iausiai 9 milijard? bakterij?. Dr?gm? nevir?ija 5–7%. Pramonin? produkcija Jis turi tipin? schem?. Reik?t? pa?ym?ti, kad svarbu pasirinkti padermes, atsparias d?iovinimui. Gaminant s?jos med?iag?, pradin? mazgeli? bakterij? kult?ra auginama agarizuotoje terp?je, kurioje yra pupeli? s?kl?, 2% agaro ir 1% sacharoz?s, nuoviras, tada kult?ra sklinda ant skystos maistin?s terp?s 1-2 kolbose. Dienos 28-30 ° C ir pH 6.5-7.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5.5 .5. Visose pramoninio auginimo etapuose naudojama maistin? terp?, ?skaitant tokius komponentus kaip melas, kukur?z? ekstraktas, mineralin?s druskos amonio ir magnio sulfat? pavidalu, kreida, natrio chloridas ir kalio fosfatas. Pagrindin? fermentacija ?vyksta tokiomis pa?iomis s?lygomis per 2–3 dienas. Gatavas kult?ros skystis yra atskirtas, paai?k?ja, kad biomas? pastos pavidalu, kurios dr?gm?s kiekis yra 70–80%. Pasta sumai?oma su apsaugine terpe, kurioje yra tiomoochevino ir melaz?s (1:20) ir nukreipta u? d?iovinim?. Sausas sublimacija (vakuuminiuose d?iovintuv? spintel?se). D?iovinta biomas? yra su?velninta. D?iovinimas d?iovinant pur?kim?, ta?iau 75% l?steli? praranda gyvybingum?. Sausas nitragino vaistai susiduria ir u?klijuojami Polietileno mai?eliai esant 0,2 - 1 kg, laikoma 15 ° C temperat?roje ne ilgiau kaip 6 m?nesiai. S?klos skelbiamos prie? s?jant. Nitragino taikymas padidina derli? vidutini?kai 15–25%.

Mazgeli? bakterij? vaistas gali b?ti gaminamas kaip rizotorfinas. Pirm? kart? mazgeli? bakterij? durp?s buvo paruo?tos 30-aisiais, ta?iau ?i technologija buvo sukurta 1973–1977 m. Rhizotorfino paruo?imui durp?s d?iovinamos ne auk?tesn?je kaip 100 ° C temperat?roje, o ?klumpa ? miltelius. Veiksmingiausias sterilizacijos b?das yra jo gama spinduli? ?vitinimas. Prie? sterilizavim?, mirkoma kreida ir sudr?kinta iki 30–40% durpi? yra tiekiami ? plastikinius mai?elius. Tada jis ap?vitinamas ir u?kr?stas mazgeli? bakterijomis, naudojant ?virk?t?, su kuriuo ??virk?ta maistin?s terp?s, kurioje yra mazgeli? bakterijos. Punkcija, pagaminus bakterijas, u?klijuojama lipnia juosta. Kiekviename risotorfino grame tur?t? b?ti ma?iausiai 2,5 milijardo perspektyvi? l?steli?, turin?i? didel? konkurencingum? ir intensyv? azot?. Vaistas laikomas 5–6 ° C temperat?roje, o oro dr?gm?-40–55%.

Pakuot?s gali sverti nuo 0,2 iki 1,0 kg. Doz? yra 200 g per ha. S?kl? u?kr?timas atliekamas taip: Rhizotorfinas praskied?iamas vandeniu ir filtruojamas per dvigub? marl?s sluoksn?. Gauta suspensija apdorojama s?klomis. S?klos yra pas?tos apdorojimo dien? ar kitoje.

Ank?tini? augal? s?kl? apdorojimas tvirtai pateko ? pasaulio ?em?s ?kio praktik?. Did?iausi gamintojai Tokie narkotikai yra JAV ir Australija

15. Kokie metalai yra bakterij? i?plovimas?

Bakterij? i?plovimas - Selektyvus chemini? element? i?traukimas i? daugiakomponen?i? jungini?, i?tirpdami mikroorganizmuose Vandens aplinka. Bakterij? i?plovimo d?ka tampa ?manoma i?gauti i? r?d?, gamybos atliek? ir kt. Vertingi komponentai (varis, uranas ir kt.) Arba kenksmingos priemai?os (pavyzd?iui, arsenai gele?ies ir neger? metal? r?dose). Pirmasis patentuotas JAV (1958 m.) D?l vario ir cinko i?traukimo.

Bakterij? r?d? i?plovimas yra padalintas ? kr?v? ir smakr?. Atliekamas kr?vos i?metimas, kuris yra sulankstytas ant paruo?tos cementuotos vietos. Dideli r?d? gabalai pakaitomis su ma?ais, teikia ventiliacijos judesius. Smulkai periodi?kai dr?kinami r?g??iais bakterij? tirpalais. Varis d?l oksidacijos praeina ? vanden? Vario sulfatas Tada jis i?siskiria Vandeninis tirpalas. Tai ekonomi?kai i?plov? brangesnes ?aliavas, popie?ius praturtinantiems koncentratams. Taikant ?? i?plovimo metod?, da?nai susidaro auk?tos metal? s?vokos, tod?l patartina naudoti bakterij? kult?ras, i? anksto ?pratusias prie didel?s vario, arseno ir kit? elepert? koncentracij?. Taigi, kartu su Chanovu, alavo i?sivadavimo procesas ir aukso koncentratai i? arseno s?kmingai t?siasi. ?iose koncentratuose arsenas daugiausia yra arsopopirito - sulfido pavidalu, lengvai oksiduojama TH. Ferrooxidans. Valymo koncentrat?, kuriuose yra 4–6% arseno sraut? apie 120 valand?, procesas.

16 Kas yra biometanogenez??

Metano fermentacija, arba biometanogenez?s procesas yra ilgas ?inomas biomas?s pavertimo energija procesas. J? 1776 m. Atidar? Volta, kuris nustat? metano buvim? pelki? dujose. ?io proceso metu gautas „Biogaz“ yra 65% metano, 30% anglies dioksido, 1% vandenilio sulfido ir nedidelio kiekio deguonies, vandenilio ir azoto oksido mi?inys. Biogazas suteikia liepsn? m?lyna Ir jis neturi kvapo. Jo deginimas be r?kymo sukelia daug ma?iau nepatogum? ?mon?ms, palyginti su deginan?iomis malkomis, anglimis ir kitais produktais. Energija, esanti 28 kubiniuose metrais bioduj?, yra lygi 16,8 kubini? metr? energijai Gamtin?s dujos, 20,8 litro naftos arba 18,4 litro dyzelino kuro.

Biometanogenez? atliekama 3 etapais: tirpimas ir hidroliz? organiniai junginiai, acidogenez? ir metanogenez?. Gaminant biodujas yra 3 bakterij? grup?s. Buv? kompleksiniai organiniai junginiai ? aliej?, propiono ir pieno r?g??i?, pastarosios ?ios organin?s r?g?tys paver?ia acto r?g?timi, vandeniliu ir anglies dioksidu, o po to metano formuojan?ias bakterijas atkuria anglies dioksid? ? metan? su vandenilio absorbcija. Buvo nustatyta, kad actas ir metano formuojantys mikroorganizmai sudaro simbioz?, kuri anks?iau buvo klaidingai laikoma vienos r??ies mikroorganizmu.

17. Kokios mieli? lenktyn?s naudojamos gaminant kepykl?l?s mieles?

Gaminant kepini? mieles, naudojamos specialiai parinktos sakch lenktyn?s. сEREVISIAE 14,21, томс 7 и д д д д д в вроизводстве ххопекарных дрожжей ыращиваютекар?ai, дреуе (деуе (деуе (деуе (двеу (двеу () ке е ес ( в saccharomycetaceae р р saccharomyces виду cerevisiae, сраживающие и усаивающие гиюи, н ги (га г си зиетттттизззз нз н з з н з зdin зттттттттииииззз н (з з з зи зи зи зтттттттиииииззз з з с з зи ззтттттииterio . ?ios miel?s turi narvus ir Ovali forma(2 pav.) Dydis nuo 5–6 iki 10–14 mikron?. Juos dauginasi pumpur? ir spor? formavimasis. Be i?vardyt? cukraus, miel?s absorbuojamos Etanolis ir glicerinas, pienas ir acto r?g?tis; Amino r?g?tys ir amonio druskos naudojamos kaip azoto ?altiniai. Jie turi tur?ti gali? ir fermentin? aktyvum?, gerai augti melasline aplinkoje esant giliai fermentacijos s?lygoms ir suteikti didel? biomas?s i??jim?. Sprogimo l?stel?s tur?t? lengvai atskirti nuo kult?rinio skys?io atskyrimo ar filtravimo metu ir gerai i?likti paspaudus Geros mieliai K?limo j?ga netur?t? vir?yti 75 minu?i?, ?iemos aktyvumas yra 30–40 minu?i?, maltaz?s aktyvumas yra 50–80 minu?i?.

Saccharmyces cerevisiae kepyklos mieli? matmenys yra lyg?s (3 namuose) x (6 m?nes4) mm. J? forma yra apvali arba ovalo.

Per?i?r?kite daugiau:

Bakterij? mitybos metodai.

Anglies dieta. Tarp svarbiausi? chemini? element?, reikaling? organini? jungini? sintezei, yra: Anglies (C), azoto (N), vandenilio (H), deguonies (O). Bakterijos patenkina j? vandenilio ir deguonies poreik? per vanden?. Remiantis anglies mitybos metodu, bakterijos yra suskirstytos ?: autotrofus (autotrofus) ir heterotrofus.

Autotrofai- Organizmai, kurie visi?kai patenkina j? anglies poreikius CO2 s?skaita. Jie sugeba sintetinti organines med?iagas i? neorganini?, naudodamiesi ?viesos ir oksidacini? reakcij? energija.

Saprofitai- Mitybos ?altinis yra negyvi organiniai substratai.

Heterotrofai sugeria anglies i? paruo?t? organini? jungini?, kuriems reikalinga energija. Yra 2 energijos fotosintez?s ir chemosintez?s ?altiniai.

Fotosintez?- Tai yra sintez? d?l energijos Saul?s ?viesa. Chemosintez? - Tai yra energija, gaunama d?l neorganini? jungini? oksidacijos.

Azoto mityba. Remiantis azoto mitybos metodu, bakterijos yra padalintos: ant aminoavtotrof? ir aminogeterotrof?.

Aminoavtotrofai- Jie sugeba visi?kai patenkinti savo azoto poreikius, b?tinus baltym? ir nukleor?g??i? sintezei, naudojant atmosferos ir mineralinio azoto.

Aminogeterotrofai- Augimui ir dauginimui jiems reikia paruo?ti gaminami organiniai azoto junginiai: kai kurios aminor?g?tys ir vitaminai.

Aminoagtotrofai apima Azotas -fiksuojan?ios bakterijos Laisvai gyvena dirvo?emyje - pagrindin?s bakterijos (jos veisiasi ant ank?tini? augal? ?akn?). Dirvo?emyje jie gyvena kaip saprofai. Antr?j? aminoavtotrof? grup? vaizduoja nitrifikuojan?ios bakterijos, kurios yra naudojamos baltymams sintetinti kaip azoto ?altin?, amoniako druskos, azoto ir azoto r?g?tis. ?ios 2 bakterij? grup?s vaidina svarb? vaidmen? u?tikrinant dirvo?emio derlingum?.

Aminogeterotrofai Augimui ir reprodukcijai jiems reikia ?vairi? organini? azoto jungini?. Daugelis bakterij? sintezuoja amino r?g?tis ir pamatus i? azoto mineralini? spyruokli? ir jiems reikia vitamin? (augimo faktori?): Vit. N, vit.v1, vit. B2, Vit.V3, Vit.V4, Vit. B5, Vit.V9.

Normaliam gyvenimui bakterijoms b?tinai reikia jon?: Na, K, Cl, Ca2+, Mn2+, Mg2+, Fe2+, Cu2+, taip pat Seri ir fosfore, kurie patenka ? l?stel? difuzija ir aktyviu transportavimu. Visi metaboliniai procesai yra laikui b?gant ir savaranki?kai reguliuojan?i? reakcij?, sujungt?. Kiekviena reakcija yra katalizuojama (pagreitinta) atitinkamu fermentu.

Fermentai.

Fermentai(I? graik? fertum-skvaKas) arba fermentai yra specifiniai baltym? katalizatoriai, esantys visose gyvose l?stel?se. Plazmid? ir kai kurie virusai j? neturi. Bakterijose buvo rasta 6 ferment? klasi?:

1. OxyDireduktaze(katalizuoja redokso reakcijas);

2. Perk?limai(katalizuojamos atom? ir kit? med?iag? perkelian?i? grupi? reakcijos);

3. Hidrolaz?(katalizuoti, ?vairi? jungini? padalijimas- baltym?, riebal?, angliavandeni? hidroliz?. Baltymai- aminor?g?tys ir peptonai, riebal? riebal? ir glicerino riebalai, angliavandeniai- di- ir monosacharidai);

4. Ligazy(katalizuoja substrato reakcijos reakcijas Chemin? grup? arba, atvirk??iai, jo ry?ys);

5. Izomeraz?(katalizuoja intramolekulines transformacijas);

6. Simboliai(katalizuoja dviej? molekuli? ry??).

Bakterij? ferment? tyrimas domina mikrobiologin? pramon? (jie naudojami alaus daryme, vyno gamyboje, siekiant pagerinti duonos poringum?). Patogenini? bakterij? metabolizmo tyrimas yra b?tinas norint suprasti mechanizmus, kuriais jie realizuoja savo patogeni?kum?, t. Y. Nor?dami i?siai?kinti infekcini? lig? patogenez?.

Bakterinis kv?pavimas.

Pagal kv?pavimo tip? bakterijos yra padalintos ?:

1. Grie?tai aerobai- Platinkite tik esant deguonies (O2).

2. Mikroaerofilai- Jiems reikia ma?esn?s deguonies koncentracijos.

3. Pasirenkamieji anaerobai- Jie sugeba vartoti gliukoz? ir daugintis tiek aerobin?mis, tiek anaerobin?mis s?lygomis.

4. Grie?tai anaerobai- Platinkite tik nesant deguonies.

Aerobai apima tokius mikroorganizmus kaip choleros, tuberkulioz?s ir difterijos prie?astinis agentas, ir anaerob? stablig?s ir duj? gangrenos suk?l?jas.