Karbondioksitten karbonhidrat sentezinde ikincisini kullanarak G?ne?ten gelen radyant enerjiyi kimyasal enerjiye d?n??t?rme s?reci. G?ne? enerjisini yakalay?p gezegenimizdeki ya?am i?in kullanman?n tek yolu budur.

Yakalama ve d?n??t?rme G?ne? enerjisi?e?itli fotosentetik organizmalar (fotoototroflar) taraf?ndan ger?ekle?tirilir. Bunlar ?ok h?creli organizmalar? (y?ksek ye?il bitkiler ve bunlar?n alt formlar? - ye?il, kahverengi ve k?rm?z? algler) ve tek h?creli organizmalar? (euglena, dinoflagellatlar ve diatomlar) i?erir. Fotosentetik organizmalar?n b?y?k bir grubu prokaryotlard?r - mavi-ye?il algler, ye?il ve mor bakteriler. D?nyadaki fotosentez i?inin yakla??k yar?s? y?ksek ye?il bitkiler taraf?ndan, geri kalan yar?s? ise esas olarak tek h?creli algler taraf?ndan ger?ekle?tirilir.

Fotosentezle ilgili ilk fikirler 17. y?zy?lda olu?mu?tur. Daha sonra yeni veriler ortaya ??kt?k?a bu fikirler bir?ok kez de?i?ti. [g?stermek] .

Fotosentezle ilgili fikirlerin geli?tirilmesi

Fotosentez ?al??malar? 1630 y?l?nda Van Helmont'un bitkilerin kendilerinin organik maddeler olu?turdu?unu ve bunlar? topraktan elde etmediklerini g?stermesiyle ba?lad?. S???t a?ac?n?n yeti?ti?i topra?? ve a?ac?n kendisini tartarak, 5 y?l i?inde a?ac?n k?tlesinin 74 kg artt???n?, topra??n ise yaln?zca 57 g kaybetti?ini g?sterdi. Van Helmont, bitkinin yiyece?inin geri kalan?n? a?ac? sulamak i?in kullan?lan sudan sa?l?yordu. Art?k sentez i?in ana malzemenin bitki taraf?ndan havadan al?nan karbondioksit oldu?unu biliyoruz.

1772'de Joseph Priestley, nane filizlerinin yanan bir mumla "kirlenen" havay? "d?zeltti?ini" g?sterdi. Yedi y?l sonra Jan Ingenhuis bitkilerin "d?zeltebildi?ini" ke?fetti. K?t? hava Sadece ???k alt?ndayken bitkilerin havay? “d?zeltme” yetene?i, g?n?n berrakl??? ve bitkilerin g?ne?e maruz kalma s?resiyle orant?l?d?r. Karanl?kta bitkiler "hayvanlara zararl?" hava yayarlar.

Fotosentezle ilgili bilgilerin geli?tirilmesinde bir sonraki ?nemli ad?m, Saussure'?n 1804'te yapt??? deneylerdi. Saussure, fotosentezden ?nce ve sonra havay? ve bitkileri tartarak bitkinin kuru k?tlesindeki art???n havadan emilen karbondioksit k?tlesini a?t???n? buldu. Saussure k?tle art???nda rol oynayan bir di?er maddenin de su oldu?u sonucuna vard?. Dolay?s?yla 160 y?l ?nce fotosentez s?reci ?u ?ekilde d???n?l?yordu:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Su + Karbondioksit + G?ne? Enerjisi ----> Organik Madde + Oksijen

Ingenhues, ?????n fotosentezdeki rol?n?n karbondioksiti par?alamak oldu?unu ?ne s?rd?; bu durumda oksijen a???a ??kar ve a???a ??kan “karbon” bitki dokusunu olu?turmak i?in kullan?l?r. Buna dayanarak, canl? organizmalar, karbondioksiti "?z?mlemek" i?in g?ne? enerjisini kullanabilen ye?il bitkilere ve klorofil i?ermeyen, ???k enerjisini kullanamayan ve CO2'yi ?z?mseyemeyen di?er organizmalara ayr?ld?.

Ya?ayan d?nyan?n bu b?l?nmesi ilkesi, 1887'de S. N. Vinogradsky'nin kemosentez yapan bakterileri - asimile edebilen (yani d?n??t?r?lebilen, klorofil i?ermeyen organizmalar) ke?fetti?inde ihlal edildi. organik bile?ikler) karanl?kta karbondioksit. Engelmann, 1883'te oksijen sal?n?m?n?n e?lik etmedi?i bir t?r fotosentez ger?ekle?tiren mor bakterileri ke?fetti?inde de bozuldu. Bir zamanlar bu ger?ek yeterince takdir edilmedi; Bu arada, karanl?kta karbondioksiti asimile eden kemosentetik bakterilerin ke?fi, karbondioksit asimilasyonunun d???n?lemeyece?ini g?steriyor. belirli ?zellik tek ba??na fotosentez.

1940'tan sonra, etiketli karbonun kullan?m? sayesinde, t?m h?crelerin (bitki, bakteri ve hayvan) karbondioksiti ?z?mseyebildi?i, yani onu organik madde molek?llerine dahil edebildi?i tespit edildi; Sadece bunun i?in gerekli enerjiyi ald?klar? kaynaklar farkl?d?r.

Fotosentez ?al??malar?na bir di?er ?nemli katk?, 1905 y?l?nda fotosentezin iki ard???k reaksiyondan olu?tu?unu ke?feden Blackman taraf?ndan yap?lm??t?r: h?zl? bir ???k reaksiyonu ve h?z reaksiyonu olarak adland?rd??? bir dizi daha yava?, ???ktan ba??ms?z a?amalar. Blackman, y?ksek yo?unluklu ???k kullanarak, ilk durumda fotosentetik sistemin yar?s? kadar enerji almas?na ra?men, fotosentezin s?rekli ???k alt?nda saniyenin sadece bir k?sm? kadar s?ren fla?larla aral?kl? ???k alt?nda ayn? h?zda ilerledi?ini g?sterdi. Fotosentezin yo?unlu?u yaln?zca karanl?k d?nemde ?nemli bir art??la azald?. Daha sonraki ?al??malarda s?cakl?k artt?k?a karanl?k reaksiyon h?z?n?n ?nemli ?l??de artt??? bulunmu?tur.

A?a??daki hipotez bununla ilgilidir kimyasal baz fotosentez, 1931'de bakterilerde fotosentezin oksijen sal?n?m? olmadan anaerobik ko?ullar alt?nda meydana gelebilece?ini deneysel olarak g?steren van Niel taraf?ndan ortaya at?ld?. Van Niel, prensipte fotosentez s?recinin bakterilerde ve ye?il bitkilerde benzer oldu?unu ?ne s?rd?. ?kincisinde, ???k enerjisi, karbondioksitin asimilasyonuna kat?larak belirlenen bir indirgeyici maddenin (H) ve varsay?msal bir ?nc?s? olan bir oksitleyici maddenin (OH) olu?umuyla suyun (H20) fotolizi i?in kullan?l?r. molek?ler oksijen. Bakterilerde fotosentez genel olarak ayn? ?ekilde ger?ekle?ir ancak hidrojen don?r? H2S veya molek?ler hidrojendir ve bu nedenle oksijen a???a ??kmaz.

Fotosentezle ilgili modern fikirler

Modern kavramlara g?re fotosentezin ?z?, radyant enerjinin d?n??t?r?lmesidir. G?ne? ????? ATP formundaki kimyasal enerjiye ve indirgenmi? nikotinamid adenin din?kleotid fosfata (NADP) · N).

?u anda, fotosentez s?recinin, fotosentetik yap?lar?n aktif rol ald??? iki a?amadan olu?tu?u genel olarak kabul edilmektedir. [g?stermek] ve ????a duyarl? h?cre pigmentleri.

Fotosentetik yap?lar

Bakterilerde fotosentetik yap?lar istilalar olarak sunulur h?cre zar? mezozomun katmanl? organellerini olu?turur. Bakterilerin yok edilmesinden elde edilen izole edilmi? mezozomlara kromatofor denir, ????a duyarl? aparat bunlar?n i?inde yo?unla?m??t?r.

?karyotlarda Fotosentetik aparat, bitkiye ye?il rengini veren ve g?ne? ?????n?n enerjisini yakalayan fotosentezde ?ok ?nemli bir rol oynayan ye?il pigment klorofilini i?eren ?zel h?cre i?i organellerde - kloroplastlarda bulunur. Mitokondri gibi kloroplastlar da DNA, RNA ve protein sentezi i?in bir aparat i?erir, yani kendilerini yeniden ?retme potansiyeline sahiptirler. Kloroplastlar mitokondrilerden birka? kat daha b?y?kt?r. Kloroplast say?s? alglerde bir ila y?ksek bitkilerde h?cre ba??na 40 aras?nda de?i?ir.

Ye?il bitki h?crelerinde kloroplastlar?n yan? s?ra, heterotrof h?crelerde oldu?u gibi geceleri solunum yoluyla enerji ?retmek i?in kullan?lan mitokondri de bulunur.

Kloroplastlar k?resel veya d?zle?tirilmi? bir ?ekle sahiptir. D?? ve i? olmak ?zere iki zarla ?evrilidirler (?ekil 1). ?? zar, d?zle?tirilmi? kabarc?k benzeri disk y???nlar? ?eklinde d?zenlenmi?tir. Bu y???na grana denir.

Her bir tane, madeni para s?tunlar? gibi d?zenlenmi? ayr? katmanlardan olu?ur. Protein molek?llerinin katmanlar?, klorofil, karotenler ve di?er pigmentlerin yan? s?ra i?eren katmanlarla d?n???ml? olarak bulunur. ?zel formlar lipitler (galaktoz veya k?k?rt i?eren, ancak yaln?zca bir ya? asidi i?eren). Bu y?zey aktif madde lipitlerinin, ayr? ayr? molek?l katmanlar? aras?nda adsorbe edildi?i ve alternatif protein ve pigment katmanlar?ndan olu?an yap?y? stabilize etmeye hizmet etti?i g?r?lmektedir. Granan?n bu katmanl? (lameller) yap?s? b?y?k olas?l?kla fotosentez s?ras?nda enerjinin bir molek?lden yak?ndaki bir molek?le transferini kolayla?t?r?yor.

Alglerde her kloroplastta birden fazla tane yoktur ve daha y?ksek bitkilerde zar k?pr?leriyle birbirine ba?lanan 50'ye kadar tane bulunur. Grana aras?ndaki sulu ortam, “karanl?k reaksiyonlar?” ger?ekle?tiren enzimleri i?eren kloroplast?n stromas?d?r.

Granay? olu?turan vezik?l benzeri yap?lara tilaktoidler denir. Grana'da 10 ila 20 tilaktoid vard?r.

Gerekli ????? yakalayan pigmentleri ve enerji d?n???m aparat?n?n bile?enlerini i?eren tilaktoid membran fotosentezinin temel yap?sal ve i?levsel birimine kuantozom ad? verilir ve yakla??k 230 klorofil molek?l?nden olu?ur. Bu par?ac?k yakla??k 2 x 106 daltonluk bir k?tleye ve yakla??k 17,5 nm'lik boyutlara sahiptir.

Kara bitkileri fotosentez i?lemi i?in gerekli olan suyu k?kleri arac?l???yla emer ve su bitkileri?evreden dif?zyon yoluyla al?r. Fotosentez i?in gerekli olan karbondioksit, yapraklar?n y?zeyindeki k???k deliklerden - stomalardan bitkiye yay?l?r. Fotosentez s?ras?nda karbondioksit t?ketildi?i i?in h?credeki konsantrasyonu genellikle atmosferdekinden biraz daha d???kt?r. Fotosentez s?ras?nda a???a ??kan oksijen, h?creden d??ar? ve daha sonra stomalar yoluyla bitkiden d??ar? yay?l?r. Fotosentez s?ras?nda ?retilen ?ekerler ayn? zamanda bitkinin konsantrasyonlar?n?n daha d???k oldu?u k?s?mlar?na da yay?l?r.

Fotosentezi ger?ekle?tirmek i?in bitkilerin ?ok fazla havaya ihtiyac? vard?r, ??nk? yaln?zca% 0,03 karbondioksit i?erir. Sonu? olarak, 10.000 m3 havadan, fotosentez s?ras?nda yakla??k 110 g glikozun olu?tu?u 3 m3 karbondioksit elde edilebilir. Bitkiler genellikle havadaki karbondioksit oran?n?n y?ksek olmas?yla daha iyi b?y?r. Bu nedenle baz? seralarda havadaki CO 2 i?eri?i %1-5'e ayarlanmaktad?r.

Fotosentezin fotokimyasal fonksiyonunun uygulanmas?nda g?ne? enerjisi ve ?e?itli pigmentler yer al?r: ye?il - klorofil a ve b, sar? - karotenoidler ve k?rm?z? veya mavi - fikobilinler. Bu pigment kompleksi aras?nda yaln?zca klorofil a fotokimyasal olarak aktiftir. Geri kalan pigmentler, yaln?zca ???k kuantumunun toplay?c?lar? (bir t?r ???k toplayan mercekler) ve bunlar?n fotokimyasal merkeze iletkenleri olarak destekleyici bir rol oynar.

Klorofilin belirli bir dalga boyundaki g?ne? enerjisini etkili bir ?ekilde absorbe etme yetene?ine dayanarak, tilaktoid membranlarda fonksiyonel fotokimyasal merkezler veya fotosistemler tan?mland? (?ekil 3):

• fotosistem I (klorofil A) - yakla??k 700 nm dalga boyuna sahip ????? emen pigment 700 (P 700) i?erir, fotosentezin ???k a?amas?n?n ?r?nlerinin olu?umunda ?nemli bir rol oynar: ATP ve NADP · H2
• fotosistem II (klorofil B) - 680 nm dalga boyundaki ????? emen pigment 680 (P 680) i?erir, suyun fotolizi yoluyla fotosistem I taraf?ndan kaybedilen elektronlar? yenileyerek yard?mc? bir rol oynar

Fotosistem I ve II'deki her 300-400 ???k toplayan pigment molek?l?ne kar??l?k, fotokimyasal olarak aktif pigmentin yaln?zca bir molek?l? vard?r - klorofil a.

Bir bitki taraf?ndan absorbe edilen ???k kuantumu

• P 700 pigmentini temel durumdan uyar?lm?? duruma - P * 700 aktar?r; burada ?emaya g?re P 700 + formunda pozitif bir elektron deli?i olu?umuyla kolayca bir elektronu kaybeder:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Bundan sonra elektronunu kaybeden pigment molek?l?, elektron al?c?s? (elektronu kabul edebilen) olarak g?rev yapabilir ve indirgenmi? forma d?n??ebilir.

• ?emaya g?re fotosistem II'nin P 680 fotokimyasal merkezinde suyun ayr??mas?na (fotooksidasyon) neden olur

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Suyun fotolizi Hill reaksiyonu olarak adland?r?l?r. Suyun ayr??mas? s?ras?nda ?retilen elektronlar, ba?lang??ta Q olarak adland?r?lan bir madde (bir sitokrom olmasa da maksimum emilimi nedeniyle bazen sitokrom C 550 olarak da adland?r?l?r) taraf?ndan kabul edilir. Daha sonra, Q maddesinden, mitokondriyal bile?ime benzer bir ta??y?c? zinciri arac?l???yla, ???k kuantumunun sistem taraf?ndan emilmesi sonucu olu?an elektron deli?ini doldurmak ve P + 700 pigmentini geri y?klemek i?in fotosistem I'e elektronlar sa?lan?r.

E?er b?yle bir molek?l ayn? elektronu geri al?rsa, o zaman ?s? ve floresans formunda ???k enerjisi a???a ??kacakt?r (bunun nedeni saf klorofilin floresans?d?r). Ancak ?o?u durumda, sal?nan negatif y?kl? elektron, ?zel demir-k?k?rt proteinleri (FeS merkezi) taraf?ndan kabul edilir ve daha sonra

1. veya ta??y?c? zincirlerden biri boyunca elektron deli?ini doldurarak P+700'e geri ta??n?r
2. veya ferredoksin ve flavoprotein yoluyla ba?ka bir ta??y?c? zinciri boyunca kal?c? bir al?c?ya - NADP · H2

?lk durumda, kapal? d?ng?sel elektron aktar?m? meydana gelir ve ikinci durumda, d?ng?sel olmayan aktar?m meydana gelir.

Her iki s?re? de ayn? elektron ta??ma zinciri taraf?ndan katalize edilir. Ancak d?ng?sel fotofosforilasyon s?ras?nda elektronlar klorofilden geri d?ner. A klorofil konusuna geri d?n A siklik olmayan fotofosforilasyonda elektronlar klorofil b'den klorofil'e aktar?l?r. A.

B?ylece P 700 taraf?ndan kaybedilen elektronlar, fotosistem II'de ?????n etkisi alt?nda ayr??an sudaki elektronlar taraf?ndan yenilenir.

A+ temel duruma, g?r?n??e g?re klorofilin uyar?lmas?yla olu?uyor B. Bu y?ksek enerjili elektronlar ferredoksine, ard?ndan flavoprotein ve sitokromlar yoluyla klorofil'e ge?er. A. Son a?amada ADP'nin ATP'ye fosforilasyonu meydana gelir (?ekil 5).

Klorofili geri d?nd?rmek i?in elektronlara ihtiya? vard? V temel durumu muhtemelen suyun ayr??mas? s?ras?nda olu?an OH iyonlar? taraf?ndan sa?lan?r. Su molek?llerinin bir k?sm? H+ ve OH- iyonlar?na ayr???r. Elektron kayb?n?n bir sonucu olarak, OH - iyonlar? radikallere (OH) d?n??t?r?l?r ve bunlar daha sonra su ve gaz halindeki oksijen molek?lleri ?retir (?ekil 6).

Teorinin bu y?n?, 18 0 ile etiketlenmi? su ve CO2 ile yap?lan deneylerin sonu?lar?yla do?rulanmaktad?r. [g?stermek] .

Bu sonu?lara g?re fotosentez s?ras?nda a???a ??kan oksijen gaz?n?n tamam? CO2'den de?il sudan gelmektedir. Suyun par?alanmas?n?n reaksiyonlar? hen?z ayr?nt?l? olarak incelenmemi?tir. Bununla birlikte, bir klorofil molek?l?n?n uyar?lmas? da dahil olmak ?zere, siklik olmayan fotofosforilasyonun t?m s?ral? reaksiyonlar?n?n (?ekil 5) uygulanmas?n?n m?mk?n oldu?u a??kt?r. A ve bir klorofil molek?l? B, bir NADP molek?l?n?n olu?umuna yol a?mal?d?r · H, iki veya daha fazla ATP molek?l?nden ADP ve Pn'ye ve bir oksijen atomunun sal?nmas?na neden olur. Bu, her klorofil molek?l? i?in iki tane olmak ?zere en az d?rt kuantum ???k gerektirir.

H2O'dan NADP'ye d?ng?sel olmayan elektron ak??? · ?ki fotosistemin ve onlar? birbirine ba?layan elektron ta??ma zincirlerinin etkile?imi s?ras?nda ortaya ??kan H2, redoks potansiyeli de?erlerinin aksine g?zlenir: 1/2O2/H2O = +0,81 V i?in E° ve NADP/NADP i?in E° · H = -0,32 V. I??k enerjisi elektronlar?n ak???n? tersine ?evirir. Fotosistem II'den fotosistem I'e aktar?ld???nda, elektron enerjisinin bir k?sm?n?n tilaktoid membran ?zerinde proton potansiyeli ?eklinde ve daha sonra ATP enerjisine birikmesi ?nemlidir.

Elektron ta??ma zincirinde proton potansiyelinin olu?ma mekanizmas? ve kloroplastlarda ATP olu?umunda kullan?lmas? mitokondridekine benzer. Ancak fotofosforilasyon mekanizmas?n?n baz? ?zellikleri vard?r. Tilaktoidler ters ?evrilmi? mitokondri gibidir, bu nedenle membrandan elektron ve proton transferinin y?n? mitokondriyal membrandaki y?n?n tersidir (?ekil 6). Elektronlar ona do?ru hareket eder d??tan ve protonlar tilaktoid matrisin i?inde yo?unla?m??t?r. Matris pozitif olarak y?klenir ve tilaktoidin d?? zar? negatif olarak y?klenir, yani proton gradyan?n?n y?n? mitokondrideki y?n?n?n tersidir.

Di?er bir ?zellik ise mitokondriye k?yasla proton potansiyelindeki pH oran?n?n ?nemli ?l??de daha y?ksek olmas?d?r. Tilaktoid matris olduk?a asitlidir, bu nedenle D pH 0,1-0,2 V'a ula?abilirken D PS yakla??k 0,1 V'dir. D m H+ > 0,25 V'nin genel de?eri.

Kloroplastlarda “CF 1 + F 0” kompleksi olarak adland?r?lan H + -ATP sentetaz da ters y?nde y?nlendirilir. Ba?? (F 1) d??ar?ya, kloroplast?n stromas?na do?ru bakar. Protonlar matristen CF 0 + F 1 yoluyla d??ar? itilir ve proton potansiyelinin enerjisi nedeniyle F1'in aktif merkezinde ATP olu?ur.

Mitokondriyal zincirin aksine, tilaktoid zincirinin g?r?n??e g?re sadece iki konjugasyon b?lgesi vard?r, bu nedenle bir ATP molek?l?n?n sentezi iki yerine ?? proton gerektirir, yani 3 H + /1 mol ATP oran?.

B?ylece fotosentezin ilk a?amas?nda, ???k reaksiyonlar? s?ras?nda kloroplast?n stromas?nda ATP ve NADP olu?ur. · H - karanl?k reaksiyonlar i?in gerekli ?r?nler.

Fotosentezin karanl?k reaksiyonlar?, karbonhidratlar? olu?turmak i?in karbondioksitin organik maddeye dahil edilmesi i?lemidir (CO2'den glikozun fotosentezi). Kloroplast?n stromas?nda, fotosentezin ???k a?amas? ?r?nlerinin - ATP ve NADP'nin kat?l?m?yla reaksiyonlar meydana gelir. · H2.

Karbondioksitin asimilasyonu (fotokimyasal karboksilasyon), pentoz fosfat fotosentetik d?ng?s? veya Calvin d?ng?s? olarak da adland?r?lan d?ng?sel bir i?lemdir (?ekil 7). ??inde ?? ana a?ama vard?r:

• karboksilasyon (CO2'nin ribuloz difosfat ile sabitlenmesi)
• azalma (3-fosfogliserat?n indirgenmesi s?ras?nda trioz fosfatlar?n olu?umu)
• ribuloz difosfat?n yenilenmesi

Ribuloz 5-fosfat (5. karbonda fosfat k?sm? bulunan 5 karbon atomu i?eren bir ?eker), ATP taraf?ndan fosforilasyona u?rar ve bunun sonucunda ribuloz difosfat olu?ur. Bu son madde, g?r?n??e g?re alt? karbonlu bir ara maddeye CO2 ilavesiyle karboksile edilir, ancak bu, bir molek?l su ilavesiyle hemen b?l?nerek iki fosfogliserik asit molek?l? olu?turur. Fosfogliserik asit daha sonra ATP ve NADP'nin varl???n? gerektiren bir enzimatik reaksiyon yoluyla indirgenir. · Fosfogliseraldehit (?? karbonlu ?eker - trioz) olu?umu ile H. Bu t?r iki triozun yo?unla?mas? sonucunda, bir ni?asta molek?l?ne dahil edilebilecek ve b?ylece yedek olarak depolanabilecek bir heksoz molek?l? olu?ur.

D?ng?n?n bu a?amas?n? tamamlamak i?in fotosentez, 1 molek?l CO2 emer ve 3 molek?l ATP ve 4 H atomu (2 molek?l NAD'ye ba?l?) kullan?r. · N). Heksoz fosfattan, pentoz fosfat d?ng?s?n?n belirli reaksiyonlar? yoluyla (?ekil 8), ribuloz fosfat yeniden ?retilir ve bu, kendisine tekrar ba?ka bir karbondioksit molek?l?n? ba?layabilir.

Tan?mlanan reaksiyonlar?n hi?biri (karboksilasyon, indirgeme veya rejenerasyon) yaln?zca fotosentetik h?creye ?zg? kabul edilemez. Bulduklar? tek fark, fosfogliserik asidi fosfogliseraldehit'e d?n??t?ren indirgeme reaksiyonunun NADP gerektirmesiydi. · N, ?ZER?NDE de?il · N. her zamanki gibi.

CO2'nin ribuloz difosfat taraf?ndan sabitlenmesi, ribuloz difosfat karboksilaz enzimi taraf?ndan katalize edilir: Ribuloz difosfat + CO2 --> 3-Fosfogliserat Daha sonra, 3-fosfogliserat, NADP'nin yard?m?yla indirgenir. · H2 ve ATP'nin gliseraldehit 3-fosfata d?n???m?. Bu reaksiyon gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz enzimi taraf?ndan katalize edilir. Gliseraldehit 3-fosfat kolayl?kla dihidroksiaseton fosfata izomerle?ir. Her iki trioz fosfat da fruktoz bisfosfat?n olu?umunda kullan?l?r (fruktoz bisfosfat aldolaz taraf?ndan katalize edilen ters reaksiyon). Elde edilen fruktoz bisfosfat?n molek?llerinin bir k?sm?, trioz fosfatlarla birlikte ribuloz bisfosfat?n rejenerasyonuna kat?l?r (d?ng?n?n kapat?lmas?) ve di?er k?sm?, ?emada g?sterildi?i gibi, fotosentetik h?crelerde karbonhidratlar?n depolanmas? i?in kullan?l?r.

Calvin d?ng?s?nde CO2'den bir molek?l glikozun sentezinin 12 NADP gerektirdi?i tahmin edilmektedir. · H + H + ve 18 ATP (3-fosfogliserat?n indirgenmesi i?in 12 ATP molek?l? harcan?r ve ribuloz difosfat?n rejenerasyon reaksiyonlar?nda 6 molek?l kullan?l?r). Minimum oran - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Fotosentetik ve oksidatif fosforilasyonun alt?nda yatan ilkelerin ortakl??? fark edilebilir ve fotofosforilasyon, adeta ters oksidatif fosforilasyondur:

I??k enerjisi, fotosentez s?ras?nda organik maddelerin (S-H2) fosforilasyonunun ve sentezinin arkas?ndaki itici g??t?r ve bunun tersine, oksidatif fosforilasyon s?ras?nda organik maddelerin oksidasyonunun enerjisidir. Bu nedenle hayvanlara ve di?er heterotrofik organizmalara hayat sa?layan bitkilerdir:

Fotosentez s?ras?nda ?retilen karbonhidratlar, ?ok say?da organik bitki maddesinin karbon iskeletlerinin olu?turulmas?na hizmet eder. Organonitrojen maddeler, inorganik nitratlar? veya atmosferik nitrojeni azaltarak fotosentetik organizmalar taraf?ndan emilir ve k?k?rt, s?lfatlar?n amino asitlerin s?lfhidril gruplar?na indirgenmesiyle emilir. Fotosentez sonu?ta sadece proteinlerin, n?kleik asitlerin, karbonhidratlar?n, lipitlerin ve ya?am i?in gerekli kofakt?rlerin de?il ayn? zamanda de?erli olan ?ok say?da ikincil sentez ?r?n?n?n yap?m?n? da sa?lar. t?bbi maddeler(alkaloidler, flavonoidler, polifenoller, terpenler, steroidler, organik asitler vb.).

Klorofil olmayan fotosentez

Klorofil olmayan fotosentez, mor ????a duyarl? bir pigmente sahip, tuzu seven bakterilerde bulunur. Bu pigmentin, retinan?n g?rsel moru gibi, A vitamini - retinal t?revi olan rodopsini i?eren bakteriorhodopsin proteini oldu?u ortaya ??kt?. Tuz seven bakterilerin zar?na yerle?ik olan bakteriyorodopsin, ?????n retina taraf?ndan emilmesine yan?t olarak bu zar ?zerinde bir proton potansiyeli olu?turur ve bu, ATP'ye d?n??t?r?l?r. Dolay?s?yla bakteriorhodopsin, ???k enerjisinin klorofil i?ermeyen bir d?n??t?r?c?s?d?r.

Fotosentez ve d?? ?evre

Fotosentez ancak ???k, su ve karbondioksit varl???nda m?mk?nd?r. Fotosentezin verimlili?i% 20'den fazla de?ildir k?lt?rel t?rler bitkilerde bulunur ve genellikle %6-7'yi ge?mez. Atmosferde yakla??k %0,03 (hacim) CO2 bulunur, i?eri?i %0,1'e ??kt???nda fotosentez yo?unlu?u ve bitki verimlili?i artar, bu nedenle bitkilerin bikarbonatlarla beslenmesi tavsiye edilir. Ancak havadaki CO 2 i?eri?inin %1,0'?n ?zerinde olmas? fotosentez ?zerinde zararl? etkiye sahiptir. Sadece bir y?ll???na Kara bitkileri D?nya atmosferindeki toplam CO2'nin% 3'?n?, yani yakla??k 20 milyar tonu emer.CO2'den sentezlenen karbonhidratlarda 4 x 10 18 kJ'ye kadar ???k enerjisi birikir. Bu da 40 milyar kW'l?k bir santral kapasitesine denk geliyor. Fotosentezin bir yan ?r?n? olan oksijen, y?ksek organizmalar ve aerobik mikroorganizmalar i?in hayati ?neme sahiptir. Bitki ?rt?s?n? korumak, D?nya'daki ya?am? korumak anlam?na gelir.

Fotosentezin verimlili?i

Biyok?tle ?retimi a??s?ndan fotosentezin verimlili?i toplam pay ile de?erlendirilebilir. G?ne? radyasyonu belirli bir s?re boyunca belirli bir alana d??erek mahsul?n organik maddesinde depolan?r. Sistemin ?retkenli?i, y?lda birim alan ba??na elde edilen organik kuru madde miktar?yla de?erlendirilebilir ve y?lda hektar ba??na elde edilen ?retimin k?tle (kg) veya enerji (mJ) birimleriyle ifade edilir.

Bu nedenle biyok?tle verimi, y?l boyunca ?al??an g?ne? enerjisi toplay?c?s?n?n (yapraklar?n) alan?na ve fotosentezin m?mk?n oldu?u bu t?r ayd?nlatma ko?ullar?n?n oldu?u y?ldaki g?n say?s?na ba?l?d?r. azami h?z t?m s?recin verimlili?ini belirler. Bitkilere sunulan g?ne? ???n?m?n?n oran?n?n (% olarak) belirlenmesinin sonu?lar? (fotosentetik olarak aktif radyasyon, PAR) ve temel fotokimyasal ve biyokimyasal s?re?ler ile bunlar?n termodinamik verimlili?ine ili?kin bilgi, organik maddelerin olas? maksimum olu?um oranlar?n?n hesaplanmas?n? m?mk?n k?lar. Karbonhidrat cinsinden maddeler.

Bitkiler 400 ila 700 nm dalga boyuna sahip ???k kullan?r, yani fotosentetik olarak aktif radyasyon t?m g?ne? ?????n?n %50'sini olu?turur. Bu, tipik bir g?ne?li g?nde (ortalama olarak) D?nya y?zeyinde 800-1000 W/m2'lik bir yo?unlu?a kar??l?k gelir. Pratikte fotosentez s?ras?nda enerji d?n???m?n?n ortalama maksimum verimlili?i% 5-6'd?r. Bu tahminler, CO2 ba?lanma s?recinin yan? s?ra ilgili fizyolojik ve fiziksel kay?plara ili?kin ?al??malara dayanarak elde edilmi?tir. Karbonhidrat formundaki bir mol ba?l? CO2, 0,47 MJ'lik bir enerjiye kar??l?k gelir ve 680 nm dalga boyuna sahip bir mol k?rm?z? ???k kuantumunun enerjisi (fotosentezde kullan?lan en zay?f ???k) 0,176 MJ'dir. Dolay?s?yla, 1 mol C02'yi ba?lamak i?in gereken minimum k?rm?z? ???k kuantum mol say?s? 0,47:0,176 = 2,7'dir. Bununla birlikte, bir CO2 molek?l?n? sabitlemek i?in sudan d?rt elektronun transferi en az sekiz kuantum ???k gerektirdi?inden, teorik ba?lanma verimlili?i 2,7:8 = %33't?r. Bu hesaplamalar k?rm?z? ???k i?in yap?l?yor; Beyaz ???k i?in bu de?erin buna g?re daha d???k olaca?? a??kt?r.

En iyi arazi ko?ullar?nda bitkilerde fiksasyon verimlili?i %3'e ula??r, ancak bu yaln?zca b?y?menin k?sa d?nemlerinde m?mk?nd?r ve t?m y?l i?in hesaplan?rsa %1 ile 3 aras?nda bir yerde olacakt?r.

Uygulamada, ?l?man b?lgelerde fotosentetik enerji d?n???m?n?n ortalama y?ll?k verimlili?i genellikle %0,5-1,3 ve subtropikal bitkiler i?in %0,5-2,5'tir. Belirli bir d?zeyde g?ne? ????? yo?unlu?unda ve farkl? fotosentetik verimde beklenebilecek verim, ?ekil 2'de g?sterilen grafiklerden kolayl?kla tahmin edilebilir. 9.

Fotosentezin anlam?

• Fotosentez i?lemi t?m canl?lar?n beslenmesinin temelini olu?turdu?u gibi, ayn? zamanda insanl??a yak?t, lif ve say?s?z faydal? kimyasal bile?ik de sa?lar.
• Mahsul?n kuru a??rl???n?n yakla??k %90-95'i, fotosentez s?ras?nda havadan birle?en karbondioksit ve sudan olu?ur.
• ?nsanlar fotosentetik ?r?nlerin yakla??k %7'sini g?da, hayvan yemi, yak?t ve in?aat malzemesi olarak kullan?yor.

Fotosentez

Gezegenimize ?arpan toplam g?ne? ???n?m?n?n yaln?zca yar?s? D?nya y?zeyine ula??yor, yaln?zca 1/8'i fotosenteze uygun dalga boyuna sahip ve bu ???nlar?n yaln?zca %0,4'? (toplam enerjinin yakla??k %1'i) bitkiler taraf?ndan kullan?l?yor. . D?nyadaki t?m ya?am bu y?zde bire ba?l?d?r.

Fotosentez s?ras?nda karbondioksit, klorofil varl???nda suyla reaksiyona girer; Bu glikoz ?retir ve oksijeni serbest b?rak?r:
6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 + 6O2.
Daha okuryazar bir kay?t olurdu
CO2 + 2H2O -> + O2 + H2O,
bu da a???a ??kan oksijenin sudan olu?tu?unu g?sterir. Benzer bir denklem k?k?rt bakterilerinin kemosentezini a??klar:
CO2 + 2H2S -> + 2S + H2O,

Dolay?s?yla fotosentez s?reci iki a?amay? i?erir:

Hidrojen ?retimi (fotoliz) - bu durumda reaksiyonun bir yan ?r?n? olarak oksijen a???a ??kar;

Glikozun elde edilmesi (geri kazan?m).

Fotosentezin ilk a?amas? ???kta ger?ekle?ir. I??k kuantumu elektronlara onlar? klorofilden veya di?er fotosentetik pigmentlerden uzakla?t?rmak i?in gerekli enerjiyi verir. ?lk a?amada, ADP (adenozin difosfat) ve fosfattan ATP (adenozin trifosfat) sentezlenir ve NADP (nikotinamid adenin din?kleotid fosfat), NADP?H2'ye indirgenir. I??k kuantumunun enerjisinden dolay? ATP sentezine fotofosforilasyon denir. Bu s?re? d?ng?sel olabilir (ayn? elektronlar reaksiyonda "?al???r") ve d?ng?sel olmayabilir (elektronlar sonunda NADP'ye ula??r ve hidrojen iyonlar?yla etkile?ime girerek NADP?H2 olu?turur). Oksijen yaln?zca ikinci durumda reaksiyonun bir yan ?r?n? olarak a???a ??kar.

?kinci a?ama reaksiyonlarda ????a ihtiya? duyulmaz. CO2 azalmas? ATP'nin enerjisi ve biriken NADP?H2 nedeniyle meydana gelir. Karbondioksit, be? karbonlu ?eker ribuloz bisfosfatla birle?erek iki molek?l ?? karbonlu fosfogliserik asit (PGA) olu?turur. Bu s?rece C3 fotosentezi denir. Sonraki reaksiyon d?ng?s? (Calvin d?ng?s?), PGA'dan ?eker (?rne?in glikoz) olu?umuna ve ayr?ca ribuloz bifosfat?n yeniden sentezine yol a?ar. Baz? bitkilerde (?rne?in ?eker kam???, soya fasulyesi), CO2'nin indirgenmesiyle d?rt karbon atomuna sahip organik asitlerin (?rne?in malik asit) bile?imine dahil edildi?i reaksiyonlarda C4 fotosentezi g?zlenir. Ayn? zamanda karbondioksitin emilimi ?ok daha verimli olur ve bitki verimlili?i de artar.

Fotosentez h?z? bir?ok fakt?rden etkilenir. Bunlardan ba?l?calar? ???k yo?unlu?u, oksijen ve karbondioksit konsantrasyonlar? ve ortam s?cakl???d?r. Bir bitkinin oksijen sal?n?m h?z?n?n solunum h?z?na e?it oldu?u duruma telafi noktas? denir.

Fotosentez s?ras?nda oksijen, karbon dioksit yerine ribuloz disfosfat ile etkile?ime girerek rekabet?i bir inhibit?r g?revi g?rebilir. Bu durumda, hemen glikolata par?alanan bir molek?l PGA ve fosfoglikolat olu?ur. ??e yaramayan glikolatta hapsolmu? karbonun en az?ndan bir k?sm?n? geri kazanmak i?in bitki, fotorespirasyon ad? verilen bir s?rece sahiptir. Yaln?zca C3 bitkilerinde fark edilen, karbondioksit sal?n?m?yla birlikte ????a ba?l? oksijen t?ketiminin normal solunumla hi?bir ortak yan? yoktur. Fotorespirasyon genel olarak enerjinin emilmesiyle olu?ur; Sonu? olarak fosfogliserat olu?ur ve karbonun %25'i CO2 olarak kaybolur. Fotorespirasyon kloroplastlar?, peroksizomlar? ve mitokondriyi i?erir. C4 bitkilerinde neredeyse hi? fotosolunum yoktur, bu da onlar?n daha y?ksek ?retkenliklerinin nedenidir.

Enerji sorunuyla ba?lant?l? olarak, bilim adamlar? fotosentetik s?re?leri, ?zellikle de suyun g?ne? ???n?m?n?n etkisi alt?nda oksijen ve hidrojene b?l?nd??? ilk a?amalar?n? yapay olarak ger?ekle?tirmeye ?al???yorlar. Hidrojenin yanmas? (su olu?turmak i?in)

D?nyadaki t?m canl?lar gibi insan ya?am? da nefes almadan m?mk?n de?ildir. Havadan oksijen al?yoruz ve karbondioksiti soluyoruz. Peki oksijen neden bitmiyor? Atmosferdeki havaya s?rekli olarak oksijen sa?land??? ortaya ??kt?. Ve bu doygunluk tam olarak fotosentez sayesinde ger?ekle?ir.

Fotosentez - basit ve anla??l?r!

Her insan fotosentezin ne oldu?unu anlamal?d?r. Bunu yapmak i?in karma??k form?ller yazman?za hi? gerek yok, bu s?recin ?nemini ve b?y?s?n? anlaman?z yeterli.

Fotosentez s?recindeki ana rol bitkiler - ?imen, a?a?lar, ?al?lar - taraf?ndan oynan?r. Nefes almay? sevenler i?in ya?am i?in ?ok gerekli olan karbondioksitin oksijene ?a??rt?c? d?n???m? milyonlarca y?l boyunca bitkilerin yapraklar?nda meydana gelir. T?m fotosentez s?recini s?rayla analiz etmeye ?al??al?m.

1. Bitkiler suyu topraktan, i?inde ??z?nm?? olarak al?rlar. mineraller– nitrojen, fosfor, manganez, potasyum, ?e?itli tuzlar – toplamda 50’den fazla farkl? kimyasal elementler. Bitkilerin beslenme i?in buna ihtiyac? vard?r. Ancak bitkiler gerekli maddelerin yaln?zca 1/5'ini topraktan al?r. Geriye kalan 4/5'i ise yoktan var ediyorlar!

2. Bitkiler havadaki karbondioksiti emer. Her saniye soludu?umuz karbondioksitin ayn?s?. Bizim oksijen soludu?umuz gibi bitkiler de karbondioksit solur. Ancak bu yeterli de?il.

3. Do?al bir laboratuvar?n yeri doldurulamaz bile?eni g?ne? ?????d?r. G?ne? ???nlar? bitkilerin yapraklar?nda ola?an?st? bir kimyasal reaksiyonu uyand?r?rlar. Bu nas?l oluyor?

4. Bitki yapraklar? ?unlar? i?erir: inan?lmaz madde – klorofil. Klorofil, g?ne? ????? ak??lar?n? yakalayabilir ve ortaya ??kan suyu, mikro elementleri ve karbondioksiti, gezegenimizdeki her canl? i?in gerekli olan organik maddelere yorulmadan i?leyebilir. ?u anda bitkiler atmosfere oksijen sal?yor! Bilim adamlar?n?n klorofil ad?n? verdi?i ?ey budur. Birle?ik kelime – fotosentez.

Fotosentez konulu bir sunum e?itim portal?ndan indirilebilir

Peki ?imler neden ye?il?

Art?k bitki h?crelerinin klorofil i?erdi?ini bildi?imize g?re bu soruyu yan?tlamak ?ok kolay. Klorofilin eski Yunancadan ?u ?ekilde ?evrilmesine ?a?mamal?: ye?il Yaprak" Fotosentez i?in klorofil, ye?il hari? t?m g?ne? ???nlar?n? kullan?r. ?imlerin ve bitki yapraklar?n?n ye?il oldu?unu tam olarak klorofilin ye?ile d?nmesi nedeniyle g?r?yoruz.

Fotosentezin anlam?.

Fotosentezin ?nemi g?z ard? edilemez - fotosentez olmasayd? gezegenimizin atmosferinde ?ok fazla karbondioksit birikecek, ?o?u canl? organizma nefes alamayacak ve ?lecekti. D?nyam?z cans?z bir gezegene d?n??ecekti. Bunu ?nlemek i?in D?nya gezegenindeki her insan?n bitkilere ?ok ?ey bor?lu oldu?umuzu hat?rlamas? gerekir.

Bu nedenle m?mk?n oldu?u kadar ?ok park ve park yap?lmas? ?ok ?nemli. ye?il alanlar. Taygay? ve orman? y?k?mdan koruyun. Veya evinizin yan?na bir a?a? dikin. Veya dallar? k?rmay?n. Yaln?zca D?nya gezegenindeki her insan?n kat?l?m? ana gezegenimizdeki ya?am?n korunmas?na yard?mc? olacakt?r.

Ancak fotosentezin ?nemi karbondioksiti oksijene d?n??t?rmenin ?tesine ge?iyor. Fotosentez sonucunda atmosferde ozon tabakas? olu?tu ve gezegeni ultraviyole radyasyonun zararl? ???nlar?ndan korudu. Bitkiler d?nyadaki ?o?u canl?n?n besinidir. G?da gerekli ve sa?l?kl?d?r. Bitkilerin besin de?eri de fotosentezin sonucudur.

Son zamanlarda klorofil t?pta aktif olarak kullan?lmaktad?r. ?nsanlar uzun zamand?r hasta hayvanlar?n iyile?mek i?in i?g?d?sel olarak ye?il yapraklar yediklerini biliyorlard?. Bilim insanlar?, klorofilin insan kan h?crelerindeki bir maddeye benzedi?ini ve ger?ek mucizeler yaratabildi?ini buldu.

Gezegende ka? tane canl? organizman?n bulundu?unu hi? merak ettiniz mi? Sonu?ta hepsinin enerji ?retmek i?in oksijeni solumas? ve karbondioksiti solumas? gerekiyor. Bu, odadaki t?kan?kl?k gibi bir olgunun tam olarak ana nedenidir. ??inde ?ok say?da insan oldu?unda ve oda uzun s?re havaland?r?lmad???nda ortaya ??kar. Ayr?ca ?retim tesisleri, ?zel otomobiller ve toplu ta??ma ara?lar? da havay? zehirli maddelerle dolduruyor.

Yukar?dakileri dikkate ald???m?zda tamamen mant?kl? bir soru ortaya ??k?yor: E?er t?m canl?lar zehirli karbondioksit kayna??ysa, nas?l oluyor da hen?z bo?ulmad?k? Bu durumdaki t?m canl?lar?n kurtar?c?s? fotosentezdir. Bu s?re? nedir ve neden gereklidir?

Bunun sonucu karbondioksit dengesinin d?zenlenmesi ve havan?n oksijenle doygunlu?udur. Bu s?re? yaln?zca flora d?nyas?n?n temsilcileri, yani bitkiler taraf?ndan bilinir, ??nk? yaln?zca h?crelerinde meydana gelir.

Fotosentezin kendisi son derece karma??k bir i?lemdir. belirli ko?ullar ve birka? a?amada meydana gelir.

Kavram?n tan?m?

Buna g?re bilimsel tan?m G?ne? ?????na maruz kalma nedeniyle ototrofik organizmalarda h?cresel d?zeyde organik maddeye d?n??t?r?l?r.

Daha anla??l?r bir ifadeyle fotosentez a?a??dakilerin ger?ekle?ti?i bir s?re?tir:

1. Bitki neme doyurulur. Nemin kayna?? topraktan gelen su veya nemli tropik hava olabilir.
2. G?ne? enerjisinin etkisine kar?? klorofilin (bitkide bulunan ?zel bir madde) reaksiyonu vard?r.
3. Heterotrofik bir ?ekilde kendi ba?lar?na elde edemedikleri flora temsilcileri i?in gerekli olan g?dan?n olu?umu, ancak kendilerinin ?reticisidir. Yani bitkiler kendi ?rettiklerini yerler. Bu fotosentezin sonucudur.

Birinci a?ama

Hemen hemen her bitki i?erir ye?il madde sayesinde ????? absorbe edebilir. Bu madde klorofilden ba?ka bir ?ey de?ildir. Konumu kloroplastlard?r. Ancak kloroplastlar bitkinin ve meyvelerinin g?vde k?sm?nda bulunur. Ancak yaprak fotosentezi ?zellikle do?ada yayg?nd?r. ?kincisi olduk?a basit bir yap?ya sahip oldu?undan ve nispeten geni? bir y?zeye sahip oldu?undan, kurtar?c? s?recin ger?ekle?mesi i?in gereken enerji miktar? ?ok daha fazla olacakt?r.

I??k klorofil taraf?ndan emildi?inde, ikincisi heyecan halindedir ve enerji mesajlar?n? bitkinin di?er organik molek?llerine iletir. En b?y?k miktar Bu enerji fotosentez s?recindeki kat?l?mc?lara gider.

?kinci a?ama

?kinci a?amada fotosentezin olu?mas? ?????n kat?l?m?n? gerektirmez. ?ekillendirmeden olu?ur Kimyasal ba?lar?retilen zehirli karbondioksit kullan?larak hava k?tleleri ve su. Flora temsilcilerinin hayati aktivitesini sa?layan bir?ok maddenin sentezi de vard?r. Bunlar ni?asta ve glikozdur.

Bitkilerde bu t?r organik elementler besin kayna?? g?revi g?r?r. bireysel par?alar Bitkiler, hayati s?re?lerin normal i?leyi?ini sa?larken. Bu t?r maddeler ayn? zamanda bitkileri yiyen faunan?n temsilcileri taraf?ndan da elde edilir. ?nsan v?cudu, g?nl?k diyete dahil edilen besinler yoluyla bu maddelere doyurulur.

Ne? Nerede? Ne zaman?

Organik maddenin organik hale gelebilmesi i?in fotosentez i?in uygun ko?ullar?n sa?lanmas? gerekir. S?z konusu s?re? i?in ?ncelikle ???k gereklidir. Hakk?nda hem yapay hem de g?ne? ????? hakk?nda. Do?ada bitki aktivitesi genellikle ilkbahar ve yaz aylar?nda, yani b?y?k miktarda g?ne? enerjisine ihtiya? duyuldu?unda yo?unlukla karakterize edilir. G?nlerin k?sald???, ?????n giderek azald??? sonbahar mevsimi i?in ayn? ?eyi s?ylemek pek m?mk?n de?il. Sonu? olarak, yapraklar sarar?r ve ard?ndan tamamen d??er. Ancak g?ne?in ilk bahar ???nlar? parlad???nda ye?il ?imenler filizlenecek, klorofiller hemen faaliyetlerine devam edecek ve aktif oksijen ve di?er ?retimler ba?layacak. besinler hayati ?neme sahip olanlard?r.

Fotosentez ko?ullar? yaln?zca ?????n mevcudiyetini i?ermez. Ayr?ca yeterli nem olmal?d?r. Sonu?ta, bitki ?nce nemi emer ve ard?ndan g?ne? enerjisinin kat?l?m?yla bir reaksiyon ba?lar. Bu s?recin sonucu bitki besinidir.

Sadece ye?il maddenin varl???nda fotosentez meydana gelir. yukar?da zaten anlatm??t?k. I??k veya g?ne? enerjisi ile bitkinin kendisi aras?nda bir t?r iletken g?revi g?rerek ya?amlar?n?n ve faaliyetlerinin do?ru ?ekilde ilerlemesini sa?larlar. Ye?il maddeler ?ok fazla g?ne? ?????n? absorbe etme ?zelli?ine sahiptir.

Oksijen de ?nemli bir rol oynar. Fotosentez i?leminin ba?ar?l? olmas? i?in bitkilerin ?ok fazla ihtiyac? vard?r, ??nk? yaln?zca %0,03 oran?nda karbonik asit i?erir. Bu da 20.000 m3 havadan 6 m3 asit elde edilebilece?i anlam?na gelmektedir. Ana olan son maddedir hammadde ya?am i?in gerekli bir madde olan glikoz i?in.

Fotosentezin iki a?amas? vard?r. Birincisine ayd?nl?k, ikincisine karanl?k denir.

I??k a?amas?n?n mekanizmas? nedir?

Fotosentezin ???k a?amas?n?n ba?ka bir ad? vard?r - fotokimyasal. Bu a?aman?n ana kat?l?mc?lar?:

• g?ne? enerjisi;
• ?e?itli pigmentler.

?lk bile?enle her ?ey a??k, g?ne? ?????. Ancak herkes pigmentlerin ne oldu?unu bilmiyor. Ye?il, sar?, k?rm?z? veya mavi renkte gelirler. Ye?il olanlar s?ras?yla “A” ve “B” grubu klorofilleri, sar? ve k?rm?z?/mavi olanlar ise fikobilinleri i?erir. S?recin bu a?amas?na kat?lanlar aras?nda yaln?zca “A” klorofili fotokimyasal aktivite sergiliyor. Geri kalan?, ?z? ???k kuantumunun toplanmas? ve fotokimyasal merkeze ta??nmas? olan tamamlay?c? bir rol oynar.

Klorofil, belirli bir dalga boyunda g?ne? enerjisini verimli bir ?ekilde absorbe etme yetene?ine sahip oldu?undan, a?a??daki fotokimyasal sistemler tan?mlanm??t?r:

Fotokimyasal merkez 1 ("A" grubunun ye?il maddeleri) - bile?im, yakla??k 700 nm uzunlu?unda ???k ???nlar?n? emen pigment 700'? i?erir. Bu pigment, fotosentezin ???k a?amas?na ait ?r?nlerin yarat?lmas?nda temel bir rol oynar.

Fotokimyasal merkez 2 ("B" grubunun ye?il maddeleri) - bile?im, 680 nm uzunlu?unda ???k ???nlar?n? emen pigment 680'i i?erir. Fotokimyasal merkez 1 taraf?ndan kaybedilen elektronlar?n yenilenmesi i?levinden olu?an destekleyici bir rol oynar. S?v?n?n hidrolizi yoluyla elde edilir.

I??k ak?lar?n? fotosistem 1 ve 2'de yo?unla?t?ran 350-400 pigment molek?l? i?in, fotokimyasal olarak aktif olan yaln?zca bir pigment molek?l? vard?r - “A” grubunun klorofili.

Ne oluyor?

1. Bitki taraf?ndan emilen ???k enerjisi, i?inde bulunan pigmenti (700) etkiler ve bu pigment normal durumdan uyar?lm?? duruma ge?er. Pigment bir elektron kaybeder ve bu da elektron deli?i ad? verilen bir olu?umun olu?mas?na neden olur. Daha sonra elektron kaybeden pigment molek?l?, onun al?c?s? yani elektronu kabul eden taraf olarak hareket ederek eski ?ekline d?nebilir.

2. Fotosistem 2'nin ???k emici pigmentinin (680) fotokimyasal merkezinde s?v?n?n ayr??ma s?reci. Suyun ayr??mas? s?ras?nda, ba?lang??ta sitokrom C550 gibi bir madde taraf?ndan kabul edilen ve harfle g?sterilen elektronlar olu?ur. Soru: Daha sonra, sitokromdan elektronlar ta??ma zincirine girer ve ???k kuantumunun n?fuz etmesi ve pigment 700'?n indirgeme s?recinin sonucu olan elektron deli?ini doldurmak i?in fotokimyasal merkez 1'e ta??n?r.

B?yle bir molek?l?n ?ncekiyle ayn? olan bir elektronu geri ald??? durumlar vard?r. Bu, ???k enerjisinin ?s? ?eklinde sal?nmas?na neden olacakt?r. Ancak neredeyse her zaman negatif y?kl? bir elektron, ?zel demir-k?k?rt proteinleriyle birle?ir ve zincirlerden biri boyunca pigment 700'e aktar?l?r veya ba?ka bir ta??y?c? zincirde son bulur ve kal?c? bir al?c?yla yeniden birle?ir.

?lk se?enekte, kapal? tipte d?ng?sel elektron ta??nmas?, ikincisinde d?ng?sel olmayan bir ?ekilde ger?ekle?ir.

Her iki s?re? de fotosentezin ilk a?amas?nda ayn? elektron ta??y?c? zinciri taraf?ndan katalize edilir. Ancak d?ng?sel fotofosforilasyonda, ilk ve ayn? zamanda son ta??ma noktas?n?n klorofil oldu?unu, d?ng?sel olmayan ta??man?n ise "B" grubunun ye?il maddesinin klorofil "A" ya ge?i?ini i?erdi?ini belirtmekte fayda var.

D?ng?sel ta??mac?l???n ?zellikleri

D?ng?sel fosforilasyona fotosentetik de denir. Bu i?lem sonucunda ATP molek?lleri olu?ur. Bu ta??ma, elektronlar?n uyar?lm?? bir durumda pigment 700'e birka? ard???k a?amadan ge?erek geri d?nmesine dayan?r, bunun sonucunda enerji a???a ??kar ve bu, fosfatta daha fazla birikim amac?yla fosforile edici enzim sisteminin ?al??mas?na kat?l?r. ATP ba?lar?. Yani enerji da??lmaz.

D?ng?sel fosforilasyon, g?ne? enerjisi kullan?larak kloroplast tilaktoidlerin membran y?zeylerinde kimyasal enerji ?retme teknolojisine dayanan fotosentezin birincil reaksiyonudur.

Fotosentetik fosforilasyon olmadan asimilasyon reaksiyonlar? imkans?zd?r.

D?ng?sel olmayan ta??mac?l???n n?anslar?

S?re?, NADP+'n?n indirgenmesini ve NADP*H'nin olu?umunu i?erir. Mekanizma, bir elektronun ferrodoksine transferine, bunun indirgeme reaksiyonuna ve ard?ndan NADP+'ya ge?i?e ve daha sonra NADP*H'ye indirgemeye dayanmaktad?r.

Sonu? olarak pigment 700 taraf?ndan kaybedilen elektronlar, fotosistem 2'de ???k ???nlar? alt?nda ayr??an suyun elektronlar? sayesinde yenilenir.

S?reci ???k fotosentezini de i?eren elektronlar?n d?ng?sel olmayan yolu, her iki fotosistemin elektron ta??ma zincirlerini birbirine ba?layarak birbirleriyle etkile?imi yoluyla ger?ekle?tirilir. I??k enerjisi elektronlar?n ak???n? geri y?nlendirir. Fotokimyasal merkez 1'den merkez 2'ye ta??nd?klar?nda elektronlar, tilaktoidlerin membran y?zeyinde proton potansiyeli olarak birikmesi nedeniyle enerjilerinin bir k?sm?n? kaybederler.

Fotosentezin karanl?k a?amas?nda, elektron ta??ma zincirinde proton tipi potansiyel yaratma s?reci ve bunun kloroplastlarda ATP olu?umuna y?nelik i?leyi?i, mitokondrideki ayn? s?re?le hemen hemen tamamen ayn?d?r. Ancak ?zellikler hala mevcut. Bu durumda tilaktoidler ters ?evrilmi? mitokondrilerdir. Durum bu As?l sebep elektronlar?n ve protonlar?n mitokondriyal membrandaki ta??ma ak???na g?re membrandan ters y?nde hareket etmesi. Elektronlar ta??n?yor d??tan ve protonlar tilaktoid matrisin i? k?sm?nda birikir. ?kincisi yaln?zca kabul eder pozitif y?k ve d?? tilaktoid membran negatiftir. Buradan proton gradyan yolunun mitokondrideki yolun tersi oldu?u sonucu ??kar.

Bir sonraki ?zellik proton potansiyelindeki y?ksek pH seviyesidir.

???nc? ?zellik, tilaktoid zincirde yaln?zca iki konjugasyon b?lgesinin bulunmas? ve bunun sonucunda ATP molek?l?n?n protonlara oran?n?n 1:3 olmas?d?r.

??z?m

?lk a?amada fotosentez, ???k enerjisinin (yapay ve yapay olmayan) bitki ile etkile?imidir. Ye?il maddeler - klorofiller - ???nlara tepki verir. ?o?u yapraklar?n i?inde bulunur.

ATP ve NADP*H'nin olu?umu b?yle bir reaksiyonun sonucudur. Bu ?r?nler koyu reaksiyonlar?n olu?mas? i?in gereklidir. Sonu? olarak, ayd?nl?k a?ama zorunlu bir s?re?tir ve onsuz ikinci a?ama olan karanl?k a?ama ger?ekle?meyecektir.

Karanl?k a?ama: ?z? ve ?zellikleri

Karanl?k fotosentez ve reaksiyonlar? karbondioksitin maddelere d?n??mesi s?recidir organik k?kenli Karbonhidrat ?retimi ile. Bu t?r reaksiyonlar kloroplast?n stromas?nda meydana gelir ve fotosentezin ilk a?amas?n?n ?r?nleri - ???k - bunlarda aktif rol al?r.

Fotosentezin karanl?k a?amas?n?n mekanizmas?, d?ng?sellik ile karakterize edilen asimilasyon s?recine (fotokimyasal karboksilasyon, Calvin d?ng?s? olarak da bilinir) dayanmaktad?r. ?? a?amadan olu?ur:

1. Karboksilasyon - CO2 eklenmesi.
2. Kurtarma a?amas?.
3. Ribuloz difosfat rejenerasyon a?amas?.

Be? karbon atomlu bir ?eker olan Ribulofosfat, ATP taraf?ndan fosforilasyona tabi tutulur ve bunun sonucunda ribuloz difosfat olu?ur; bu, bir su molek?l? ile etkile?ime girdi?inde an?nda ayr??an ve alt? karbonlu bir ?r?n?n CO2 ile birle?tirilmesiyle daha da karboksillenir. fosfogliserik asidin iki molek?ler par?ac???. Daha sonra bu asit bir s?re?ten ge?er Tam iyile?me?? karbonlu bir ?eker (?? karbonlu ?eker, trioz veya fosfogliseraldehit) olu?turmak i?in ATP ve NADP'nin varl???n?n gerekli oldu?u bir enzimatik reaksiyon ger?ekle?tirilirken. Bu t?r iki trioz yo?unla?t???nda bir heksoz molek?l? ?retilir. ayr?lmaz par?a ni?asta molek?lleri ve yedekte hata ay?klama.

Bu faz, fotosentez i?lemi s?ras?nda bir molek?l CO2'nin emilmesi ve ?? ATP molek?l? ve d?rt H atomunun kullan?lmas?yla sona erer Heksoz fosfat, pentoz fosfat d?ng?s?n?n reaksiyonlar?na uygundur, bu da ribuloz fosfat?n yenilenmesiyle sonu?lan?r. ba?ka bir karbon asit molek?l? ile yeniden birle?ebilir.

Karboksilasyon, indirgeme ve rejenerasyon reaksiyonlar? yaln?zca fotosentezin ger?ekle?ti?i h?creye ?zg? olarak adland?r?lamaz. Ayn? zamanda "tekd?ze" bir s?re? ak???n?n ne oldu?unu s?ylemek de imkans?zd?r, ??nk? hala bir fark mevcuttur - indirgeme i?lemi s?ras?nda NAD*H de?il NADP*H kullan?l?r.

C02'nin ribuloz difosfatla eklenmesi ribuloz difosfat karboksilaz taraf?ndan katalize edilir. Reaksiyon ?r?n?, NADP*H2 ve ATP taraf?ndan gliseraldehit-3-fosfata indirgenen 3-fosfogliseratt?r. ?ndirgeme i?lemi gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz taraf?ndan katalize edilir. ?kincisi kolayca dihidroksiaseton fosfata d?n??t?r?l?r. Fruktoz bifosfat olu?ur. Molek?llerinin bir k?sm? ribuloz difosfat?n yenilenme s?recinde yer al?r, d?ng?y? kapat?r ve ikinci k?sm? fotosentetik h?crelerde karbonhidrat rezervleri olu?turmak i?in kullan?l?r, yani karbonhidratlar?n fotosentezi ger?ekle?ir.

Organik k?kenli maddelerin fosforilasyonu ve sentezi i?in ???k enerjisi gereklidir ve oksidatif fosforilasyon i?in organik maddelerin oksidasyon enerjisi gereklidir. Bitki ?rt?s?n?n hayvanlara ve heterotrof olarak s?n?fland?r?lan di?er organizmalara hayat sa?lamas?n?n nedeni budur.

Bitki h?cresinde fotosentez bu ?ekilde ger?ekle?ir. ?r?n?, flora d?nyas?n?n temsilcilerinin organik k?kenli bir?ok maddesinin karbon iskeletlerinin olu?turulmas? i?in gerekli olan karbonhidratlard?r.

Organik nitrojen t?r?ndeki maddeler, fotosentetik organizmalarda inorganik nitratlar?n indirgenmesiyle emilir ve k?k?rt, s?lfatlar?n amino asitlerin s?lfhidril gruplar?na indirgenmesiyle emilir. Fotosentez, proteinlerin, n?kleik asitlerin, lipitlerin, karbonhidratlar?n ve kofakt?rlerin olu?umunu sa?lar. Maddelerin bu "?e?itlili?inin" bitkiler i?in hayati ?nem ta??d??? zaten vurgulanm??t?, ancak de?erli t?bbi maddeler olan ikincil sentez ?r?nleri (flavonoidler, alkaloitler, terpenler, polifenoller, steroidler, organik asitler ve di?erleri). Dolay?s?yla abartmadan fotosentezin bitkilerin, hayvanlar?n ve insanlar?n ya?am?n?n anahtar? oldu?unu s?yleyebiliriz.

Klorofil olmayan fotosentez

Uzamsal yerelle?tirme

Bitki fotosentezi, h?crenin izole edilmi? ?ift membranl? organelleri olan kloroplastlarda meydana gelir. Kloroplastlar meyve ve sap h?crelerinde bulunabilir, ancak fotosentezin anatomik olarak uyarlanm?? ana organ? yaprakt?r. Yaprakta palizat parankima dokusu kloroplast bak?m?ndan en zengindir. Dejenere yapraklar? olan baz? sulu meyvelerde (kakt?sler gibi), ana fotosentetik aktivite g?vde ile ili?kilidir.

Y?ksek y?zey/hacim oran? sa?layan d?z yaprak ?ekli nedeniyle fotosentez i?in ???k daha iyi yakalan?r. Su, geli?mi? bir damar a?? (yaprak damarlar?) arac?l???yla k?kten iletilir. Karbondioksit k?smen k?tik?l ve epidermis yoluyla dif?zyon yoluyla girer, ancak ?o?u stoma yoluyla ve yaprak boyunca yaprak i?ine yay?l?r. h?creler aras? bo?luk. CAM fotosentezi ger?ekle?tiren bitkiler, karbondioksitin aktif asimilasyonu i?in ?zel mekanizmalar geli?tirmi?tir.

Kloroplast?n i? alan? renksiz i?eriklerle (stroma) doludur ve birbirlerine ba?land?klar?nda tilakoidleri olu?turan ve daha sonra grana ad? verilen y???nlar halinde gruplanan zarlar (lameller) taraf?ndan n?fuz edilir. ?ntratilakoid bo?luk ayr?lm??t?r ve stroman?n geri kalan?yla ileti?im kurmamaktad?r. i? mekan t?m tilakoidler birbirleriyle ileti?im kurar. Fotosentezin hafif a?amalar? membranlarla s?n?rl?d?r; CO2'nin ototrofik fiksasyonu stromada meydana gelir.

Kloroplastlar?n kendi DNA'lar?, RNA'lar?, ribozomlar? (70'ler tipi) vard?r ve protein sentezi meydana gelir (bu i?lem ?ekirdekten kontrol edilmesine ra?men). Tekrar sentezlenmezler, ?ncekilerin b?l?nmesiyle olu?urlar. B?t?n bunlar, simbiyogenez s?reci s?ras?nda ?karyotik h?crenin bir par?as? haline gelen serbest siyanobakterilerin torunlar? olarak g?r?lmelerini m?mk?n k?ld?.

Fotosistem I

I??k hasad? kompleksi I yakla??k 200 klorofil molek?l? i?erir.

Birinci fotosistemin reaksiyon merkezinde, maksimum emilimi 700 nm'de (P700) olan bir klorofil a dimeri vard?r. Hafif bir kuantum ile uyar?ld?ktan sonra, birincil al?c?y? - ikincil al?c?y? (K1 vitamini veya filokinon) geri y?kleyen klorofil a'y? geri y?kler, ard?ndan elektron, ferredoksin-NADP red?ktaz enzimi kullan?larak NADP'yi azaltan ferredoksine aktar?l?r.

B6f kompleksinde indirgenmi? olan plastosiyanin proteini, intratilakoid bo?lu?un yan?ndan birinci fotosistemin reaksiyon merkezine ta??n?r ve bir elektronu oksitlenmi? P700'e aktar?r.

D?ng?sel ve ps?dosiklik elektron ta??nmas?

Yukar?da a??klanan d?ng?sel olmayan elektron yolunun tamam?na ek olarak, d?ng?sel ve s?zde d?ng?sel bir yol da ke?fedilmi?tir.

D?ng?sel yolun ?z?, NADP yerine ferredoksinin plastokinonu indirgemesi ve onu b6 f kompleksine geri aktarmas?d?r. Bu, daha b?y?k bir proton gradyan? ve daha fazla ATP ile sonu?lan?r, ancak NADPH olmaz.

Ps?dosiklik yolda ferredoksin, daha sonra suya d?n??t?r?len ve fotosistem II'de kullan?labilen oksijeni azalt?r. Bu durumda da NADPH olu?maz.

Karanl?k sahne

Karanl?k a?amada, ATP ve NADPH'nin kat?l?m?yla CO2, glikoza (C6H12O6) indirgenir. Bu i?lem i?in ???k gerekli olmasa da d?zenlenmesinde rol oynar.

C3 fotosentezi, Calvin d?ng?s?

???nc? a?ama, 4-, 5-, 6- ve 7-karbon bile?iklerinin olu?umu yoluyla 3ATP gerektiren 3 5-karbon ribuloz-1,5-bifosfat halinde birle?tirilen 5 PHA molek?l?n? i?erir.

Son olarak glikoz sentezi i?in iki PHA gereklidir. Molek?llerinden birini olu?turmak i?in 6 d?ng? devri, 6 CO2, 12 NADPH ve 18 ATP gereklidir.

C4 fotosentezi

Ana makaleler: Hatch-Slack-Karpilov d?ng?s?, C4 fotosentezi

Stromada ??z?nm?? d???k CO2 konsantrasyonunda, ribuloz bifosfat karboksilaz, ribuloz-1,5-bifosfat?n oksidasyon reaksiyonunu ve bunun fotorespirasyon s?recinde kullan?lmaya zorlanan 3-fosfogliserik asit ve fosfoglikolik asit halinde par?alanmas?n? katalize eder. .

CO2 konsantrasyonunu artt?rmak i?in tip 4 C bitkileri yaprak anatomisini de?i?tirdi. Calvin d?ng?s?, damar demetinin k?l?f h?crelerinde lokalizedir; mezofil h?crelerinde, PEP karboksilaz?n etkisi alt?nda, fosfoenolpiruvat, malat veya aspartata d?n??t?r?len ve k?l?f h?crelerine ta??nan oksaloasetik asit olu?turmak ?zere karboksillenir. mezofil h?crelerine geri d?nen piruvat olu?turmak ?zere dekarboksile edilir.

4 ile fotosenteze pratikte Calvin d?ng?s?nden ribuloz-1,5-bifosfat kayb? e?lik etmez ve bu nedenle daha verimlidir. Ancak 1 glikoz molek?l?n?n sentezi i?in 18 de?il 30 ATP gerekir. Bu, s?cak iklimin stomalar? kapal? tutmay? gerektirdi?i, CO2'nin yapra?a giri?ini ?nleyen tropik b?lgelerde ve ayn? zamanda kaba bir ya?am stratejisiyle hakl? ??kar.

fotosentezin kendisi

Daha sonra bitkilerin oksijen sal?m?n?n yan? s?ra karbondioksiti emdi?i ve suyun kat?l?m?yla ???kta organik madde sentezledi?i bulundu. Enerjinin korunumu yasas?na dayanarak Robert Mayer, bitkilerin g?ne? ?????n?n enerjisini kimyasal ba?lar?n enerjisine d?n??t?rd???n? ?ne s?rd?. W. Pfeffer bu s?rece fotosentez ad?n? verdi.

Klorofiller ilk olarak P. J. Peltier ve J. Caventou taraf?ndan izole edildi. M. S. Tsvet, yaratt??? kromatografi y?ntemini kullanarak pigmentleri ay?rmay? ve bunlar? ayr? ayr? incelemeyi ba?ard?. Klorofilin absorpsiyon spektrumlar?, Mayer ilkelerini geli?tirerek, zay?f olanlar yerine sistemin enerjisini art?rmay? m?mk?n k?lan emilen ???nlar oldu?unu g?steren K. A. Timiryazev taraf?ndan incelendi. C-O ba?lant?lar? ve O-H y?ksek enerjili C-C (bundan ?nce fotosentezin yaprak pigmentleri taraf?ndan emilmeyen sar? ???nlar? kulland???na inan?l?yordu). Bu, absorbe edilen CO2'ye dayal? fotosentezi hesaba katmak i?in yaratt??? y?ntem sayesinde yap?ld?: bir bitkinin farkl? dalga boylar?ndaki ???kla ayd?nlat?lmas?na ili?kin deneyler s?ras?nda ( farkl? renk) fotosentez yo?unlu?unun klorofilin absorpsiyon spektrumuyla ?rt??t??? ortaya ??kt?.

Fotosentezin redoks do?as? (hem oksijenli hem de anoksijenik), Cornelis van Niel taraf?ndan ?ne s?r?ld?. Bu, fotosentezdeki oksijenin tamamen sudan olu?tu?u anlam?na geliyordu ve bu, A.P. Vinogradov taraf?ndan izotop etiketli deneylerde deneysel olarak do?ruland?. Robert Hill, suyun oksidasyonu (ve oksijen sal?n?m?) ile CO2 asimilasyonunun birbirinden ayr?labilece?ini buldu. W. D. Arnon, fotosentezin ???k a?amalar?n?n mekanizmas?n? kurdu ve CO2 asimilasyon s?recinin ?z?, Melvin Calvin taraf?ndan 1940'lar?n sonlar?nda karbon izotoplar? kullan?larak ortaya ??kar?ld? ve bu sayede kendisine Nobel ?d?l? verildi.

Di?er ger?ekler

Ayr?ca bak?n?z

Edebiyat

• Salon D., Rao K. Fotosentez: ?eviri. ?ngilizceden - M.: Mir, 1983.
• Bitki fizyolojisi / ed. prof. Ermakova I.P. - M.: Akademi, 2007
• H?crelerin molek?ler biyolojisi / Albertis B., Bray D. ve di?erleri, 3 ciltte. - M.: Mir, 1994
• Rubin A.B. Biyofizik. 2 ciltte. - M.: Yay?nevi. Moskova ?niversitesi ve Bilim, 2004.
• Chernavskaya N.M.,