Fotosentez bir dizi sentez s?recidir organik bile?ikler I??k enerjisinin enerjiye d?n??mesi nedeniyle inorganik olanlardan kimyasal ba?lar. Fototrofik organizmalar aras?nda ye?il bitkiler, baz? prokaryotlar - siyanobakteriler, mor ve ye?il k?k?rt bakterileri ve bitki kam??l?lar? bulunur.

Fotosentez s?reciyle ilgili ara?t?rmalar 18. y?zy?l?n ikinci yar?s?nda ba?lad?. Doktrini kan?tlayan se?kin Rus bilim adam? K. A. Timiryazev taraf?ndan ?nemli bir ke?if yap?ld?. uzay rol? ye?il bitkiler. Bitkiler emer g?ne? ???nlar? ve ???k enerjisini sentezledikleri organik bile?iklerin kimyasal ba?lar?n?n enerjisine d?n??t?r?rler. B?ylece D?nya ?zerindeki ya?am?n korunmas?n? ve geli?mesini sa?larlar. Bilim adam? ayr?ca fotosentez s?ras?nda ?????n emilmesinde klorofilin rol?n? teorik olarak do?rulad? ve deneysel olarak kan?tlad?.

Klorofiller ana fotosentetik pigmentlerdir. Yap? olarak hemoglobine benzerler ancak demir yerine magnezyum i?erirler. Klorofil molek?llerinin sentezini sa?lamak i?in demir i?eri?i gereklidir. Kimyasal yap?lar?nda farkl?l?k g?steren birka? klorofil vard?r. T?m fototroflar i?in zorunludur klorofil a . KlorofilB ye?il bitkilerde bulunur klorofil c – diatomlarda ve kahverengi alglerde. Klorofil d k?rm?z? alglerin ?zelli?i.

Ye?il ve mor fotosentetik bakterilerin ?zel ?zellikleri vard?r. bakteriyoklorofiller . Bakteriyel fotosentezin bitki fotosenteziyle pek ?ok ortak noktas? vard?r. Bakterilerde hidrojen don?r?n?n hidrojen s?lf?r olmas? ve bitkilerde su olmas? bak?m?ndan farkl?l?k g?sterir. Ye?il ve mor bakterilerde fotosistem II yoktur. Bakteriyel fotosenteze oksijen sal?n?m? e?lik etmez. Bakteriyel fotosentezin genel denklemi ??yledir:

6C0 2 + 12H 2 S -> C 6 H 12 ? 6 + 12S + 6H 2 0.

Fotosentez redoks s?recine dayanmaktad?r. Elektronlar?n, elektron-verici sa?layan bile?iklerden, onlar? kabul eden bile?iklere - al?c?lara aktar?lmas?yla ili?kilidir. I??k enerjisi sentezlenen organik bile?iklerin (karbonhidratlar) enerjisine d?n??t?r?l?r.

Kloroplastlar?n zarlar?nda ?zel yap?lar vard?r. reaksiyon merkezleri klorofil i?erenler. Ye?il bitkilerde ve siyanobakterilerde iki tane bulunur fotosistemler – ilk (ben) Ve ikinci (II) Farkl? reaksiyon merkezlerine sahip olan ve bir elektron transfer sistemi arac?l???yla birbirine ba?lanan.

Fotosentezin iki a?amas?

Fotosentez s?reci iki a?amadan olu?ur: ayd?nl?k ve karanl?k.

Sadece ?zel yap?lar?n zarlar?ndaki mitokondrinin i? zarlar?nda ???k varl???nda olu?ur - tilakoidler . Fotosentetik pigmentler ???k kuantumunu (fotonlar?) yakalar. Bu, klorofil molek?l?n?n elektronlar?ndan birinin "uyar?lmas?na" yol a?ar. Ta??y?c? molek?llerin yard?m?yla elektron, tilakoid zar?n d?? y?zeyine hareket ederek belirli bir potansiyel enerji elde eder.

Bu elektron fotosistem ben enerji seviyesine geri d?nebilir ve onu geri y?kleyebilir. NADP (nikotinamid adenin din?kleotid fosfat) da bula?abilir. Elektronlar, hidrojen iyonlar?yla etkile?ime girerek bu bile?i?i eski haline getirir. ?ndirgenmi? NADP (NADP H), atmosferik CO2'yi glikoza indirgemek i?in hidrojen sa?lar.

Benzer s?re?ler ?uralarda da ya?an?yor: fotosistem II . Uyar?lm?? elektronlar fotosistem I'e aktar?labilir ve onu geri y?kleyebilir. Fotosistem II'nin restorasyonu, su molek?lleri taraf?ndan sa?lanan elektronlar nedeniyle ger?ekle?ir. Su molek?lleri b?l?n?yor (suyun fotolizi) atmosfere sal?nan hidrojen protonlar?na ve molek?ler oksijene d?n???r. Elektronlar fotosistem II'yi eski haline getirmek i?in kullan?l?r. Su fotoliz denklemi:

2Н 2 0 -> 4Н + + 0 2 + 2е.

Tilakoid membran?n d?? y?zeyindeki elektronlar ?nceki enerji seviyesine d?nd???nde enerji a???a ??kar. Her iki fotosistemdeki reaksiyonlar s?ras?nda sentezlenen ATP molek?llerinin kimyasal ba?lar? ?eklinde depolan?r. ADP ve fosforik asit ile ATP sentezi i?lemine denir fotofosforilasyon . Enerjinin bir k?sm? suyu buharla?t?rmak i?in kullan?l?r.

Fotosentezin ???k a?amas?nda enerji a??s?ndan zengin bile?ikler olu?ur: ATP ve NADP H. Su molek?llerinin par?alanmas? (fotoliz) s?ras?nda, molek?ler oksijen atmosfere sal?n?r.

Reaksiyonlar kloroplastlar?n i? ortam?nda ger?ekle?ir. Hem ?????n varl???nda hem de ???ks?z olarak ortaya ??kabilirler. I??k faz?nda olu?an enerji kullan?larak organik maddeler sentezlenir (C0 2 glikoza indirgenir).

Kurtarma i?lemi karbondioksit d?ng?seldir ve denir Calvin d?ng?s? . Ad?n? bu d?ng?sel s?reci ke?feden Amerikal? ara?t?rmac? M. Calvin'den alm??t?r.

D?ng?, atmosferik karbondioksitin ribuloz bifosfatla reaksiyonuyla ba?lar. ??lem bir enzim taraf?ndan katalize edilir karboksilaz . Ribuloz bifosfat, iki fosforik asit birimiyle birle?tirilmi? be? karbonlu bir ?ekerdir. oluyor b?t?n bir seri Her biri kendine ?zg? enzimi katalize eden kimyasal d?n???mler. Fotosentezin son ?r?n? nas?l olu?ur? glikoz ve ribuloz bifosfat da azal?r.

Fotosentez s?recinin genel denklemi ??yledir:

6C0 2 + 6H 2 0 -> C 6 H 12 ? 6 + 60 2

Fotosentez s?reci sayesinde G?ne?'ten gelen ???k enerjisi emilir ve sentezlenen karbonhidratlar?n kimyasal ba?lar?n?n enerjisine d?n??t?r?l?r. Enerji, besin zincirleri arac?l???yla heterotrofik organizmalara aktar?l?r. Fotosentez s?ras?nda karbondioksit emilir ve oksijen a???a ??kar. Atmosferdeki oksijenin tamam? fotosentetik k?kenlidir. Her y?l 200 milyar tondan fazla serbest oksijen a???a ??k?yor. Oksijen D?nya'daki ya?am? korur ultraviyole radyasyon atmosferde bir ozon kalkan? olu?turuyor.

G?ne? enerjisinin yaln?zca% 1-2'si sentezlenen organik maddeye d?n??t?r?ld??? i?in fotosentez i?lemi etkisizdir. Bunun nedeni bitkilerin ????? yeterince emmemesi, bir k?sm?n?n atmosfer taraf?ndan emilmesi vb.'dir. En g?ne? ????? D?nya y?zeyinden uzaya geri yans?r.

Karbondioksitten karbonhidrat sentezinde ikincisini kullanarak G?ne?ten gelen radyant enerjiyi kimyasal enerjiye d?n??t?rme s?reci. G?ne? enerjisini yakalay?p gezegenimizdeki ya?am i?in kullanman?n tek yolu budur.

G?ne? enerjisinin yakalanmas? ve d?n??t?r?lmesi ?e?itli fotosentetik organizmalar (fotoototroflar) taraf?ndan ger?ekle?tirilir. Bunlar aras?nda ?ok h?creli organizmalar (y?ksek ye?il bitkiler ve bunlar?n alt formlar? - ye?il, kahverengi ve k?rm?z? algler) ve tek h?creli organizmalar (euglena, dinoflagellatlar ve diatomlar) bulunur. Fotosentetik organizmalar?n b?y?k bir grubu prokaryotlard?r - mavi-ye?il algler, ye?il ve mor bakteriler. D?nyadaki fotosentez i?inin yakla??k yar?s? y?ksek ye?il bitkiler taraf?ndan, geri kalan yar?s? ise esas olarak tek h?creli algler taraf?ndan ger?ekle?tirilir.

Fotosentezle ilgili ilk fikirler 17. y?zy?lda olu?mu?tur. Daha sonra yeni veriler ortaya ??kt?k?a bu fikirler bir?ok kez de?i?ti. [g?stermek] .

Fotosentezle ilgili fikirlerin geli?tirilmesi

Fotosentez ?al??malar? 1630 y?l?nda Van Helmont'un bitkilerin kendilerinin organik maddeler olu?turdu?unu ve bunlar? topraktan elde etmediklerini g?stermesiyle ba?lad?. S???t a?ac?n?n yeti?ti?i topra?? ve a?ac? tartarak, 5 y?l i?inde a?ac?n k?tlesinin 74 kg artt???n?, topra??n ise yaln?zca 57 g kaybetti?ini g?sterdi. yiyece?inin geri kalan?n? a?ac? sulamak i?in kullan?lan sudan sa?l?yordu. Art?k sentez i?in ana malzemenin bitki taraf?ndan havadan al?nan karbondioksit oldu?unu biliyoruz.

1772'de Joseph Priestley, nane filizlerinin yanan bir mumla "kirlenen" havay? "d?zeltti?ini" g?sterdi. Yedi y?l sonra Jan Ingenhuis, bitkilerin k?t? havay? yaln?zca ???k alt?nda kalarak "d?zeltebileceklerini" ve bitkilerin havay? "d?zeltme" yeteneklerinin g?n?n berrakl??? ve bitkilerin ???kta kald?klar? s?re ile orant?l? oldu?unu ke?fetti. g?ne?. Karanl?kta bitkiler "hayvanlara zararl?" hava yayarlar.

Fotosentezle ilgili bilgilerin geli?tirilmesinde bir sonraki ?nemli ad?m, Saussure'?n 1804'te yapt??? deneylerdi. Saussure, fotosentezden ?nce ve sonra havay? ve bitkileri tartarak bitkinin kuru k?tlesindeki art???n havadan emilen karbondioksit k?tlesini a?t???n? tespit etti. Saussure k?tle art???nda rol oynayan bir di?er maddenin de su oldu?u sonucuna vard?. Dolay?s?yla 160 y?l ?nce fotosentez s?reci ?u ?ekilde d???n?l?yordu:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Su + Karbondioksit + G?ne? Enerjisi ----> Organik Madde + Oksijen

Ingenhues, ?????n fotosentezdeki rol?n?n karbondioksiti par?alamak oldu?unu ?ne s?rd?; bu durumda oksijen a???a ??kar ve a???a ??kan “karbon” bitki dokusunu olu?turmak i?in kullan?l?r. Buna dayanarak, canl? organizmalar kullanabilen ye?il bitkilere b?l?nd?. g?ne? enerjisi karbondioksitin ve klorofil i?ermeyen, ???k enerjisini kullanamayan ve CO2'yi ?z?mseyemeyen di?er organizmalar?n "asimilasyonu" i?in.

Ya?ayan d?nyan?n bu b?l?nmesi ilkesi, 1887'de S. N. Winogradsky, karanl?kta karbondioksiti asimile edebilen (yani organik bile?iklere d?n??t?rebilen) kemosentetik bakteriler - klorofil i?ermeyen organizmalar ke?fetti?inde ihlal edildi. Engelmann, 1883'te oksijen sal?n?m?n?n e?lik etmedi?i bir t?r fotosentez ger?ekle?tiren mor bakterileri ke?fetti?inde de bozuldu. Bir zamanlar bu ger?ek yeterince takdir edilmedi; Bu arada, karanl?kta karbondioksiti asimile eden kemosentetik bakterilerin ke?fi, karbondioksit asimilasyonunun d???n?lemeyece?ini g?steriyor. belirli ?zellik tek ba??na fotosentez.

1940'tan sonra, etiketli karbonun kullan?lmas? sayesinde, t?m h?crelerin (bitki, bakteri ve hayvan) karbondioksiti ?z?mseyebildi?i, yani onu organik madde molek?llerine dahil edebildi?i; Sadece bunun i?in gerekli enerjiyi ald?klar? kaynaklar farkl?d?r.

Fotosentez ?al??malar?na bir di?er ?nemli katk?, 1905 y?l?nda fotosentezin iki ard???k reaksiyondan olu?tu?unu ke?feden Blackman taraf?ndan yap?lm??t?r: h?zl? bir ???k reaksiyonu ve h?z reaksiyonu olarak adland?rd??? bir dizi daha yava?, ???ktan ba??ms?z a?amalar. Blackman, y?ksek yo?unluklu ???k kullanarak, ilk durumda fotosentetik sistemin yar?s? kadar enerji almas?na ra?men, fotosentezin aral?kl? ???k alt?nda ayn? h?zda ilerledi?ini ve fla?lar?n s?rekli ???k alt?nda saniyenin sadece bir k?sm? kadar s?rd???n? g?sterdi. Fotosentezin yo?unlu?u yaln?zca karanl?k d?nemde ?nemli bir art??la azald?. Daha sonraki ?al??malarda s?cakl?k artt?k?a koyu reaksiyon h?z?n?n ?nemli ?l??de artt??? bulunmu?tur.

A?a??daki hipotez bununla ilgilidir kimyasal baz fotosentez, 1931'de bakterilerde fotosentezin oksijen sal?n?m? olmadan anaerobik ko?ullar alt?nda meydana gelebilece?ini deneysel olarak g?steren van Niel taraf?ndan ortaya at?ld?. Van Niel, prensipte fotosentez s?recinin bakterilerde ve ye?il bitkilerde benzer oldu?unu ?ne s?rd?. ?kincisinde, ???k enerjisi, karbondioksitin asimilasyonuna kat?larak belirlenen bir indirgeyici maddenin (H) ve varsay?msal bir ?nc?s? olan bir oksitleyici maddenin (OH) olu?umuyla suyun (H20) fotolizi i?in kullan?l?r. molek?ler oksijen. Bakterilerde fotosentez genel olarak ayn? ?ekilde ger?ekle?ir ancak hidrojen don?r? H2S veya molek?ler hidrojendir ve bu nedenle oksijen a???a ??kmaz.

Fotosentezle ilgili modern fikirler

?le modern fikirler Fotosentezin ?z?, g?ne? ?????ndan gelen radyant enerjinin ATP ve indirgenmi? nikotinamid adenin din?kleotid fosfat (NADP) formundaki kimyasal enerjiye d?n??t?r?lmesidir. · N).

?u anda, fotosentez s?recinin, fotosentetik yap?lar?n aktif rol ald??? iki a?amadan olu?tu?u genel olarak kabul edilmektedir. [g?stermek] ve ????a duyarl? h?cre pigmentleri.

Fotosentetik yap?lar

Bakterilerde fotosentetik yap?lar istilalar olarak sunulur h?cre zar? mezozomun katmanl? organellerini olu?turur. Bakterilerin yok edilmesiyle elde edilen izole edilmi? mezozomlara kromatofor denir; ????a duyarl? aparat bunlar?n i?inde yo?unla??r.

?karyotlarda Fotosentetik aparat, bitkiye ye?il rengini veren ve g?ne? ?????n?n enerjisini yakalayan fotosentezde ?ok ?nemli bir rol oynayan ye?il pigment klorofilini i?eren ?zel h?cre i?i organellerde - kloroplastlarda bulunur. Mitokondri gibi kloroplastlar da DNA, RNA ve protein sentezi i?in bir aparat i?erir, yani kendilerini yeniden ?retme potansiyeline sahiptirler. Kloroplastlar mitokondrilerden birka? kat daha b?y?kt?r. Kloroplast say?s? alglerde bir taneden, y?ksek bitkilerde h?cre ba??na 40'a kadar de?i?ir.

Ye?il bitki h?crelerinde kloroplastlar?n yan? s?ra, heterotrof h?crelerde oldu?u gibi geceleri solunum yoluyla enerji ?retmek i?in kullan?lan mitokondri de bulunur.

Kloroplastlar k?resel veya d?zle?tirilmi? bir ?ekle sahiptir. D?? ve i? olmak ?zere iki zarla ?evrilidirler (?ekil 1). ?? zar, d?zle?tirilmi? kesecikli disk y???nlar? ?eklinde d?zenlenmi?tir. Bu y???na grana denir.

Her bir tane, madeni para s?tunlar? gibi d?zenlenmi? ayr? katmanlardan olu?ur. Protein molek?llerinin katmanlar?, klorofil, karotenler ve di?er pigmentlerin yan? s?ra i?eren katmanlarla d?n???ml? olarak bulunur. ?zel formlar lipitler (galaktoz veya k?k?rt i?eren, ancak yaln?zca bir ya? asidi i?eren). Bu y?zey aktif madde lipitlerinin, ayr? ayr? molek?l katmanlar? aras?nda adsorbe edildi?i ve alternatif protein ve pigment katmanlar?ndan olu?an yap?y? stabilize etmeye hizmet etti?i g?r?lmektedir. Granan?n bu katmanl? (lameller) yap?s? b?y?k olas?l?kla fotosentez s?ras?nda enerjinin bir molek?lden yak?ndaki bir molek?le transferini kolayla?t?r?yor.

Alglerde her kloroplastta birden fazla tane yoktur ve daha y?ksek bitkilerde zar k?pr?leriyle birbirine ba?lanan 50'ye kadar tane bulunur.

Grana aras?ndaki sulu ortam, “karanl?k reaksiyonlar?” ger?ekle?tiren enzimleri i?eren kloroplast?n stromas?d?r.

Granay? olu?turan vezik?l benzeri yap?lara tilaktoidler denir. Grana'da 10 ila 20 tilaktoid vard?r.

Kara bitkileri fotosentez i?lemi i?in gerekli olan suyu k?kleri arac?l???yla emer ve su bitkileri?evreden dif?zyon yoluyla al?r. Fotosentez i?in gerekli olan karbondioksit, yapraklar?n y?zeyindeki k???k deliklerden - stomalardan bitkiye yay?l?r. Fotosentez s?ras?nda karbondioksit t?ketildi?i i?in h?credeki konsantrasyonu genellikle atmosferdekinden biraz daha d???kt?r. Fotosentez s?ras?nda a???a ??kan oksijen, h?creden d??ar? ve daha sonra stomalar yoluyla bitkiden d??ar? yay?l?r. Fotosentez s?ras?nda ?retilen ?ekerler ayn? zamanda bitkinin konsantrasyonlar?n?n daha d???k oldu?u k?s?mlar?na da yay?l?r.

Fotosentezi ger?ekle?tirmek i?in bitkilerin ?ok fazla havaya ihtiyac? vard?r, ??nk? yaln?zca% 0,03 karbondioksit i?erir. Sonu? olarak, 10.000 m3 havadan, fotosentez s?ras?nda yakla??k 110 g glikozun olu?tu?u 3 m3 karbondioksit elde edilebilir. Bitkiler genellikle havadaki karbondioksit oran?n?n y?ksek olmas?yla daha iyi b?y?r. Bu nedenle baz? seralarda havadaki CO 2 i?eri?i %1-5'e ayarlanmaktad?r.

Fotosentezin fotokimyasal fonksiyonunun uygulanmas?nda g?ne? enerjisi ve ?e?itli pigmentler yer al?r: ye?il - klorofil a ve b, sar? - karotenoidler ve k?rm?z? veya mavi - fikobilinler. Bu pigment kompleksi aras?nda yaln?zca klorofil a fotokimyasal olarak aktiftir. Geri kalan pigmentler, yaln?zca ???k kuantumunun toplay?c?lar? (bir t?r ???k toplayan mercekler) ve bunlar?n fotokimyasal merkeze iletkenleri olarak destekleyici bir rol oynar.

Klorofilin belirli bir dalga boyundaki g?ne? enerjisini etkili bir ?ekilde absorbe etme yetene?ine dayanarak, tilaktoid membranlarda fonksiyonel fotokimyasal merkezler veya fotosistemler tan?mland? (?ekil 3):

• fotosistem I (klorofil A) - yakla??k 700 nm dalga boyuna sahip ????? emen pigment 700 (P 700) i?erir, fotosentezin ???k a?amas?n?n ?r?nlerinin olu?umunda ?nemli bir rol oynar: ATP ve NADP · H2
• fotosistem II (klorofil B) - 680 nm dalga boyundaki ????? emen pigment 680 (P 680) i?erir, suyun fotolizi yoluyla fotosistem I taraf?ndan kaybedilen elektronlar? yenileyerek yard?mc? bir rol oynar

Fotosistem I ve II'deki her 300-400 ???k toplayan pigment molek?l?ne kar??l?k, fotokimyasal olarak aktif pigmentin yaln?zca bir molek?l? vard?r - klorofil a.

Bir bitki taraf?ndan absorbe edilen ???k kuantumu

• P 700 pigmentini temel durumdan uyar?lm?? duruma - P * 700 aktar?r; burada ?emaya g?re P 700 + formunda pozitif bir elektron deli?i olu?umuyla kolayca bir elektronu kaybeder:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Bundan sonra elektronunu kaybeden pigment molek?l?, elektron al?c?s? (elektronu kabul edebilen) olarak g?rev yapabilir ve indirgenmi? forma d?n??ebilir.

• ?emaya g?re fotosistem II'nin P 680 fotokimyasal merkezinde suyun ayr??mas?na (fotooksidasyon) neden olur

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Suyun fotolizi Hill reaksiyonu olarak adland?r?l?r. Suyun ayr??mas? s?ras?nda olu?an elektronlar, ba?lang??ta Q olarak adland?r?lan bir madde (bir sitokrom olmasa da maksimum emilimi nedeniyle bazen sitokrom C 550 olarak da adland?r?l?r) taraf?ndan kabul edilir. Daha sonra, Q maddesinden, mitokondriyal bile?ime benzer bir ta??y?c? zinciri arac?l???yla, ???k kuantumunun sistem taraf?ndan emilmesi sonucu olu?an elektron deli?ini doldurmak ve P + 700 pigmentini geri y?klemek i?in fotosistem I'e elektronlar sa?lan?r.

E?er b?yle bir molek?l ayn? elektronu geri al?rsa, ?s? ve floresans formunda ???k enerjisi a???a ??kacakt?r (bunun nedeni saf klorofilin floresans?d?r). Ancak ?o?u durumda, sal?nan negatif y?kl? elektron, ?zel demir-k?k?rt proteinleri (FeS merkezi) taraf?ndan kabul edilir ve daha sonra

1. veya ta??y?c? zincirlerden biri boyunca elektron deli?ini doldurarak P+700'e geri ta??n?r
2. veya ferredoksin ve flavoprotein yoluyla ba?ka bir ta??y?c? zinciri boyunca kal?c? bir al?c?ya - NADP · H2

?lk durumda, kapal? d?ng?sel elektron aktar?m? meydana gelir ve ikinci durumda, d?ng?sel olmayan aktar?m meydana gelir.

Her iki s?re? de ayn? elektron ta??ma zinciri taraf?ndan katalize edilir. Ancak d?ng?sel fotofosforilasyon s?ras?nda elektronlar klorofilden geri d?ner. A klorofil konusuna geri d?n A siklik olmayan fotofosforilasyonda elektronlar klorofil b'den klorofil'e aktar?l?r. A.

B?ylece P 700 taraf?ndan kaybedilen elektronlar, fotosistem II'de ?????n etkisi alt?nda ayr??an sudaki elektronlar taraf?ndan yenilenir.

A+ temel duruma, g?r?n??e g?re klorofilin uyar?lmas?yla olu?uyor B. Bu y?ksek enerjili elektronlar ferredoksine, ard?ndan flavoprotein ve sitokromlar yoluyla klorofil'e ge?er. A. Son a?amada ADP'nin ATP'ye fosforilasyonu meydana gelir (?ekil 5).

Klorofili geri d?nd?rmek i?in elektronlara ihtiya? vard? V temel durumu muhtemelen suyun ayr??mas? s?ras?nda olu?an OH iyonlar? taraf?ndan sa?lan?r. Su molek?llerinin bir k?sm? H+ ve OH- iyonlar?na ayr???r. Elektron kayb?n?n bir sonucu olarak, OH - iyonlar? radikallere (OH) d?n??t?r?l?r ve bunlar daha sonra su ve gaz halindeki oksijen molek?lleri ?retir (?ekil 6).

Teorinin bu y?n?, 18 0 ile etiketlenmi? su ve CO2 ile yap?lan deneylerin sonu?lar?yla do?rulanmaktad?r. [g?stermek] .

Bu sonu?lara g?re fotosentez s?ras?nda a???a ??kan oksijen gaz?n?n tamam? CO2'den de?il sudan gelmektedir. Suyun par?alanmas?n?n reaksiyonlar? hen?z ayr?nt?l? olarak incelenmemi?tir. Bununla birlikte, bir klorofil molek?l?n?n uyar?lmas? da dahil olmak ?zere, siklik olmayan fotofosforilasyonun t?m s?ral? reaksiyonlar?n?n (?ekil 5) uygulanmas?n?n m?mk?n oldu?u a??kt?r. A ve bir klorofil molek?l? B, bir NADP molek?l?n?n olu?umuna yol a?mal?d?r · H, iki veya daha fazla ATP molek?l?nden ADP ve Pn'ye ve bir oksijen atomunun sal?nmas?na neden olur. Bu, her klorofil molek?l? i?in iki tane olmak ?zere en az d?rt kuantum ???k gerektirir.

H2O'dan NADP'ye d?ng?sel olmayan elektron ak??? · ?ki fotosistemin ve bunlar? birbirine ba?layan elektron ta??ma zincirlerinin etkile?imi s?ras?nda ortaya ??kan H2, redoks potansiyeli de?erlerinin aksine g?zlenir: 1/2O2/H2O = +0,81 V i?in E° ve NADP/NADP i?in E° · H = -0,32 V. I??k enerjisi elektronlar?n ak???n? tersine ?evirir. Fotosistem II'den fotosistem I'e aktar?ld???nda, elektron enerjisinin bir k?sm?n?n tilaktoid membran ?zerinde proton potansiyeli ?eklinde ve daha sonra ATP enerjisine birikmesi ?nemlidir.

Elektron ta??ma zincirinde proton potansiyelinin olu?ma mekanizmas? ve kloroplastlarda ATP olu?umunda kullan?lmas? mitokondridekine benzer. Ancak fotofosforilasyon mekanizmas?n?n baz? ?zellikleri vard?r. Tilaktoidler ters ?evrilmi? mitokondri gibidir, bu nedenle membrandan elektron ve proton transferinin y?n? mitokondriyal membrandaki y?n?n tersidir (?ekil 6). Elektronlar ona do?ru hareket eder d??tan ve protonlar tilaktoid matrisin i?inde yo?unla?m??t?r. Matris pozitif olarak y?klenir ve tilaktoidin d?? zar? negatif olarak y?klenir, yani proton gradyan?n?n y?n? mitokondrideki y?n?n?n tersidir.

Di?er bir ?zellik ise mitokondriye k?yasla proton potansiyelindeki pH oran?n?n ?nemli ?l??de daha y?ksek olmas?d?r. Tilaktoid matris olduk?a asitlidir, bu nedenle D pH 0,1-0,2 V'a ula?abilirken D PS yakla??k 0,1 V'dir. D m H+ > 0,25 V'nin genel de?eri.

Kloroplastlarda “CF 1 + F 0” kompleksi olarak adland?r?lan H + -ATP sentetaz da ters y?nde y?nlendirilir. Ba?? (F 1) d??ar?ya, kloroplast?n stromas?na do?ru bakar. Protonlar matristen CF 0 + F 1 yoluyla d??ar? itilir ve proton potansiyelinin enerjisi nedeniyle F1'in aktif merkezinde ATP olu?ur.

Mitokondriyal zincirin aksine, tilaktoid zincirinin g?r?n??e g?re sadece iki konjugasyon b?lgesi vard?r, bu nedenle bir ATP molek?l?n?n sentezi iki yerine ?? proton gerektirir, yani 3 H + /1 mol ATP oran?.

B?ylece fotosentezin ilk a?amas?nda, ???k reaksiyonlar? s?ras?nda kloroplast?n stromas?nda ATP ve NADP olu?ur. · H - karanl?k reaksiyonlar i?in gerekli ?r?nler.

Fotosentezin karanl?k reaksiyonlar?, karbonhidratlar? olu?turmak i?in karbondioksitin organik maddeye dahil edilmesi i?lemidir (CO2'den glikozun fotosentezi). Kloroplast?n stromas?nda, fotosentezin ???k a?amas? ?r?nlerinin - ATP ve NADP'nin kat?l?m?yla reaksiyonlar meydana gelir. · H2.

Karbondioksitin asimilasyonu (fotokimyasal karboksilasyon), pentoz fosfat fotosentetik d?ng?s? veya Calvin d?ng?s? olarak da adland?r?lan d?ng?sel bir i?lemdir (?ekil 7). ??inde ?? ana a?ama vard?r:

• karboksilasyon (CO2'nin ribuloz difosfat ile sabitlenmesi)
• azalma (3-fosfogliserat?n indirgenmesi s?ras?nda trioz fosfatlar?n olu?umu)
• ribuloz difosfat?n yenilenmesi

Ribuloz 5-fosfat (5. karbonda fosfat k?sm? bulunan 5 karbon atomu i?eren bir ?eker), ATP taraf?ndan fosforilasyona u?rar ve bunun sonucunda ribuloz difosfat olu?ur. Bu son madde, g?r?n??e g?re alt? karbonlu bir ara maddeye CO2 eklenmesiyle karboksile edilir, ancak bu, bir molek?l su eklenmesiyle hemen b?l?nerek iki fosfogliserik asit molek?l? olu?turur. Fosfogliserik asit daha sonra ATP ve NADP'nin varl???n? gerektiren bir enzimatik reaksiyon yoluyla indirgenir. · Fosfogliseraldehit (?? karbonlu ?eker - trioz) olu?umu ile H. Bu t?r iki triozun yo?unla?mas? sonucunda, bir ni?asta molek?l?ne dahil edilebilecek ve b?ylece yedek olarak depolanabilecek bir heksoz molek?l? olu?ur.

D?ng?n?n bu a?amas?n? tamamlamak i?in fotosentez, 1 molek?l CO2 emer ve 3 molek?l ATP ve 4 H atomu (2 molek?l NAD'ye ba?l?) kullan?r. · N). Heksoz fosfattan, pentoz fosfat d?ng?s?n?n belirli reaksiyonlar? yoluyla (?ekil 8), ribuloz fosfat yeniden ?retilir ve bu, kendisine tekrar ba?ka bir karbondioksit molek?l?n? ba?layabilir.

Tan?mlanan reaksiyonlar?n hi?biri (karboksilasyon, indirgeme veya rejenerasyon) yaln?zca fotosentetik h?creye ?zg? kabul edilemez. Bulduklar? tek fark, fosfogliserik asidi fosfogliseraldehit'e d?n??t?ren indirgeme reaksiyonunun NADP gerektirmesiydi. · N, ?ZER?NDE de?il · Her zamanki gibi N.

CO2'nin ribuloz difosfat taraf?ndan sabitlenmesi, ribuloz difosfat karboksilaz enzimi taraf?ndan katalize edilir: Ribuloz difosfat + CO2 --> 3-Fosfogliserat Daha sonra, 3-fosfogliserat, NADP'nin yard?m?yla indirgenir. · H2 ve ATP'nin gliseraldehit 3-fosfata d?n???m?. Bu reaksiyon gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz enzimi taraf?ndan katalize edilir. Gliseraldehit 3-fosfat kolayl?kla dihidroksiaseton fosfata izomerle?ir. Her iki trioz fosfat da fruktoz bisfosfat?n olu?umunda kullan?l?r (fruktoz bisfosfat aldolaz taraf?ndan katalize edilen ters reaksiyon). Elde edilen fruktoz bisfosfat?n molek?llerinin bir k?sm?, trioz fosfatlarla birlikte ribuloz bisfosfat?n rejenerasyonuna kat?l?r (d?ng?n?n kapat?lmas?) ve di?er k?sm?, ?emada g?sterildi?i gibi, fotosentetik h?crelerde karbonhidratlar?n depolanmas? i?in kullan?l?r.

Calvin d?ng?s?nde CO2'den bir molek?l glikozun sentezinin 12 NADP gerektirdi?i tahmin edilmektedir. · H + H + ve 18 ATP (3-fosfogliserat?n indirgenmesi i?in 12 ATP molek?l? harcan?r ve ribuloz difosfat?n rejenerasyon reaksiyonlar?nda 6 molek?l kullan?l?r). Minimum oran - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Fotosentetik ve oksidatif fosforilasyonun alt?nda yatan ilkelerin ortakl??? fark edilebilir ve fotofosforilasyon, adeta ters oksidatif fosforilasyondur:

I??k enerjisi, fotosentez s?ras?nda organik maddelerin (S-H2) fosforilasyonunun ve sentezinin arkas?ndaki itici g??t?r ve bunun tersine, oksidatif fosforilasyon s?ras?nda organik maddelerin oksidasyon enerjisidir. Bu nedenle hayvanlara ve di?er heterotrofik organizmalara hayat sa?layan bitkilerdir:

Fotosentez s?ras?nda ?retilen karbonhidratlar, ?ok say?da organik bitki maddesinin karbon iskeletlerinin olu?turulmas?na hizmet eder. Organonitrojen maddeler, inorganik nitratlar? veya atmosferik nitrojeni azaltarak fotosentetik organizmalar taraf?ndan emilir ve k?k?rt, s?lfatlar?n amino asitlerin s?lfhidril gruplar?na indirgenmesiyle emilir. Fotosentez sonu?ta sadece proteinlerin, n?kleik asitlerin, karbonhidratlar?n, lipitlerin ve ya?am i?in gerekli kofakt?rlerin de?il ayn? zamanda de?erli olan ?ok say?da ikincil sentez ?r?n?n?n yap?m?n? da sa?lar. t?bbi maddeler(alkaloidler, flavonoidler, polifenoller, terpenler, steroidler, organik asitler vb.).

Klorofil olmayan fotosentez

Klorofil olmayan fotosentez, mor ????a duyarl? bir pigmente sahip, tuzu seven bakterilerde bulunur. Bu pigmentin, retinan?n g?rsel moru gibi, A vitamini - retinal t?revi olan rodopsini i?eren bakteriorhodopsin proteini oldu?u ortaya ??kt?. Tuz seven bakterilerin zar?na yerle?ik olan bakteriyorodopsin, ?????n retina taraf?ndan emilmesine yan?t olarak bu zar ?zerinde bir proton potansiyeli olu?turur ve bu, ATP'ye d?n??t?r?l?r. Dolay?s?yla bakteriorhodopsin, ???k enerjisinin klorofil i?ermeyen bir d?n??t?r?c?s?d?r.

Fotosentez ve d?? ?evre

Fotosentez ancak ???k, su ve karbondioksit varl???nda m?mk?nd?r. K?lt?r bitki t?rlerinde fotosentez verimi %20'yi ge?mez ve genellikle %6-7'yi ge?mez. Atmosferde yakla??k %0,03 (hacim) CO2 bulunur, i?eri?i %0,1'e ??kt???nda fotosentez yo?unlu?u ve bitki verimlili?i artar, bu nedenle bitkilerin bikarbonatlarla beslenmesi tavsiye edilir. Ancak havadaki CO 2 i?eri?inin %1,0'?n ?zerinde olmas? fotosentez ?zerinde zararl? etkiye sahiptir. Sadece bir y?ll???na Kara bitkileri D?nya atmosferindeki toplam CO2'nin %3'?n? emer, yani yakla??k 20 milyar ton CO2'den sentezlenen karbonhidratlarda 4 x 10 18 kJ'ye kadar ???k enerjisi birikir. Bu da 40 milyar kW'l?k bir santral kapasitesine denk geliyor. Fotosentezin bir yan ?r?n? olan oksijen, y?ksek organizmalar ve aerobik mikroorganizmalar i?in hayati ?neme sahiptir. Bitki ?rt?s?n? korumak, D?nya'daki ya?am? korumak anlam?na gelir.

Fotosentezin verimlili?i

Biyok?tle ?retimi a??s?ndan fotosentezin verimlili?i toplam pay ile de?erlendirilebilir. g?ne? radyasyonu belirli bir s?re boyunca belirli bir alana d??erek mahsul?n organik maddesinde depolan?r. Sistemin ?retkenli?i, y?lda birim alan ba??na elde edilen organik kuru madde miktar?yla de?erlendirilebilir ve y?lda hektar ba??na elde edilen ?retimin k?tle (kg) veya enerji (mJ) birimleriyle ifade edilir.

Bu nedenle biyok?tle verimi, y?l boyunca ?al??an g?ne? enerjisi toplay?c?s?n?n (yapraklar?n) alan?na ve t?m s?recin verimlili?ini belirleyen, fotosentezin maksimum oranda m?mk?n oldu?u bu t?r ayd?nlatma ko?ullar?yla y?ldaki g?n say?s?na ba?l?d?r. . Bitkiler i?in mevcut olan g?ne? radyasyonu oran?n?n (% olarak) belirlenmesinin sonu?lar? (fotosentetik olarak aktif radyasyon, PAR) ve temel fotokimyasal ve biyokimyasal s?re?ler ve bunlar?n termodinamik verimlili?i, karbonhidratlar cinsinden organik maddelerin olu?umunun olas? s?n?rlay?c? oranlar?n?n hesaplanmas?n? m?mk?n k?lar.

Bitkiler 400 ila 700 nm dalga boyuna sahip ???k kullan?r, yani fotosentetik olarak aktif radyasyon t?m g?ne? ?????n?n %50'sini olu?turur. Bu, tipik bir g?ne?li g?nde (ortalama olarak) D?nya y?zeyinde 800-1000 W/m2'lik bir yo?unlu?a kar??l?k gelir. Pratikte fotosentez s?ras?nda enerji d?n???m?n?n ortalama maksimum verimlili?i% 5-6'd?r. Bu tahminler, CO2 ba?lanma s?recinin yan? s?ra ili?kili fizyolojik ve fiziksel kay?plara ili?kin ?al??malara dayanarak elde edilmi?tir. Karbonhidrat formundaki bir mol ba?l? CO2, 0,47 MJ'lik bir enerjiye kar??l?k gelir ve 680 nm dalga boyuna sahip bir mol k?rm?z? ???k kuantumunun enerjisi (fotosentezde kullan?lan en zay?f ???k) 0,176 MJ'dir. Dolay?s?yla, 1 mol C02'yi ba?lamak i?in gereken minimum k?rm?z? ???k kuantum mol say?s? 0,47:0,176 = 2,7'dir. Bununla birlikte, bir CO2 molek?l?n? sabitlemek i?in sudan d?rt elektronun transferi en az sekiz kuantum ???k gerektirdi?inden, teorik ba?lanma verimlili?i 2,7:8 = %33't?r. Bu hesaplamalar k?rm?z? ???k i?in yap?lm??t?r; Beyaz ???k i?in bu de?erin buna g?re daha d???k olaca?? a??kt?r.

en iyi ?ekilde saha ko?ullar? Bitkilerde fiksasyon etkinli?i %3'e ula??r, ancak bu yaln?zca b?y?menin k?sa d?nemlerinde m?mk?nd?r ve t?m y?l i?in hesaplan?rsa %1 ile 3 aras?nda bir yerde olacakt?r.

Uygulamada, ?l?man b?lgelerde fotosentetik enerji d?n???m?n?n ortalama y?ll?k verimlili?i genellikle %0,5-1,3 ve subtropikal bitkiler i?in %0,5-2,5'tir. Belirli bir d?zeyde g?ne? ????? yo?unlu?unda ve farkl? fotosentetik verimde beklenebilecek verim, ?ekil 2'de g?sterilen grafiklerden kolayl?kla tahmin edilebilir. 9.

Fotosentezin anlam?

• Fotosentez i?lemi t?m canl?lar?n beslenmesinin temelini olu?turdu?u gibi, ayn? zamanda insanl??a yak?t, lif ve say?s?z faydal? kimyasal bile?ik de sa?lar.
• Mahsul?n kuru a??rl???n?n yakla??k %90-95'i, fotosentez s?ras?nda havadan birle?en karbondioksit ve sudan olu?ur.
• ?nsanlar fotosentetik ?r?nlerin yakla??k %7'sini g?da, hayvan yemi, yak?t ve in?aat malzemesi olarak kullan?yor.

Fotosentezin genel denklemi. Fotosentezin ?nemi, ?l?e?i. Bakteriyel fotosentezin ?zellikleri.

Denklem: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

Fotosentez, fotosentetik pigmentlerin (bitkilerde klorofil, bakteriyoklorofil) kat?l?m?yla ???ktaki karbondioksit ve sudan organik madde olu?umu s?recidir. ve bakterilerde bakteriorhodopsin).

Fotosentez biyolojik enerjinin ana kayna??d?r; fotosentetik ototroflar onu organik maddeleri inorganik olanlardan sentezlemek i?in kullan?r; heterotroflar, ototroflar taraf?ndan kimyasal ba?lar ?eklinde depolanan enerjinin pahas?na bulunur ve onu solunum ve fermantasyon s?re?lerinde serbest b?rak?r. ?nsanl???n fosil yak?tlar? (k?m?r, petrol, do?al gaz, turba) fotosentez s?ras?nda da depolan?r.
Fotosentez, inorganik karbonun biyolojik d?ng?ye ana girdisidir. Atmosferdeki t?m serbest oksijen biyojenik k?kenlidir ve fotosentezin bir yan ?r?n?d?r. Oksitleyici bir atmosferin olu?mas? (oksijen felaketi) durumu tamamen de?i?tirdi d?nyan?n y?zeyi, yapt? olas? g?r?n?m nefes almas? ve daha sonra ozon tabakas?n?n olu?mas?yla ya?am?n karaya ula?mas? sa?land?.

Bakteriyel fotosentez

Spesifik pigmentler - bakteriyoklorofiller i?eren baz? pigment i?eren k?k?rt bakterileri (mor, ye?il), v?cutlar?ndaki hidrojen s?lf?r?n par?aland??? ve kar??l?k gelen bile?ikleri geri y?klemek i?in hidrojen atomlar?n? serbest b?rakt??? g?ne? enerjisini emebilir. Bu s?recin fotosentezle pek ?ok ortak noktas? vard?r ve yaln?zca mor ve ye?il bakterilerde hidrojen don?r?n?n hidrojen s?lfit olmas?yla farkl?l?k g?sterir (bazen - karboksilik asitler) ve ye?il bitkiler i?in - su. Her ikisinde de hidrojenin ayr?lmas? ve transferi, emilen g?ne? ???nlar?n?n enerjisi nedeniyle ger?ekle?tirilir.

Oksijen a???a ??kmadan ger?ekle?en bu bakteriyel fotosenteze fotored?ksiyon denir. Karbondioksitin fotored?ksiyonu, hidrojenin sudan de?il hidrojen s?lf?rden aktar?lmas?yla ili?kilidir:

6СО 2 +12Н 2 S+hv -> С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Biyolojik ?nemi gezegensel ?l?ekte kemosentez ve bakteriyel fotosentez nispeten k???kt?r. Do?adaki k?k?rt d?ng?s? s?recinde yaln?zca kemosentetik bakteriler ?nemli bir rol oynar. emilmi? ye?il bitkiler S?lf?rik asit tuzlar? formunda k?k?rt indirgenir ve protein molek?llerinin bir par?as? haline gelir. Ayr?ca, ?l? bitki ve hayvan kal?nt?lar? pasland?r?c? bakteriler taraf?ndan yok edildi?inde, k?k?rt bakterileri taraf?ndan serbest k?k?rde (veya s?lf?rik asit) oksitlenen ve toprakta bitkilerin eri?ebilece?i s?lfitler olu?turan hidrojen s?lf?r formunda k?k?rt a???a ??kar. Kemo ve fotoototrofik bakteriler nitrojen ve k?k?rt d?ng?s?nde gereklidir.

Fotosentezin genel denklemi:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (???k, kloroplastlar)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Bu i?lem s?ras?nda, enerji a??s?ndan fakir maddelerden - karbondioksit ve su - karbonhidrat glikozu (C 6 H 12 O 6) olu?ur - enerji a??s?ndan zengin bir madde, ayr?ca molek?ler oksijen de olu?ur. Rus bilim adam? bitki fizyolo?u K.A. bu fenomeni mecazi olarak tan?mlad?. Timiryazev.

Fotosentez denklemi iki k?smi reaksiyona kar??l?k gelir:

1) ???k reaksiyonu veya enerji d?n???m? - kloroplast?n tilakoidlerinde lokalizasyon s?reci. ]

2) maddelerin karanl?k reaksiyonu veya d?n???m? - kloroplast?n stromas?nda lokalizasyon s?reci.

3.Yaprak fotosentez organ?d?r. Yaprak, g?ne? enerjisini emip depolayan ve atmosferle gaz al??veri?i yapan bir fotosentez organ?d?r. Ortalama olarak bir yaprak fotosentetik olarak aktif radyasyonun (PAR) %80-85'ini ve enerjinin %25'ini emer. k?z?l?tesi ???nlar. Emilen PAR'?n% 1,5-2'si fotosenteze harcan?r, enerjinin geri kalan? suyun buharla?mas?na - terlemeye harcan?r. Yaprak d?z bir yap?ya ve k???k bir kal?nl??a sahiptir. M?kemmel de?er I???? etkili bir ?ekilde yakalamak i?in bitkilerin arkitektoni?i - organlar?n mekansal d?zeni - bu yapraklar birbirlerini engellemeden bitki ?zerinde bulunur. Fotosentezin etkinli?ini sa?layan ?zellikler: 1) Yapra?? a??r? su kayb?ndan koruyan ?rt? dokusunun, epidermisin varl???. Alt ve ?st epidermisin h?creleri kloroplastlardan yoksundur ve b?y?k vakuollere sahiptir. mercekler ????? daha derindeki klorofil dokusuna nas?l odaklar? Alt ve ?st epidermis, CO2'nin yapra?a yay?ld??? stomalara sahiptir 2) ?zel fotosentetik dokunun varl??? - klorenkima. Klorofil ta??yan ana doku, yapra??n ???kl? k?sm?nda yer alan palizat parankimidir. Palizat parankiminin her h?cresi 30-40 kloroplast i?erir 3) asimilatlar?n h?zl? bir ?ekilde d??ar? ak???n? ve fotosentetik h?crelerin su ile beslenmesini sa?layan olduk?a geli?mi? bir iletken yol damarlar? sisteminin varl???. mineraller. ba?l? olarak d?? ko?ullar Yapraklar?n olu?umu ve i?levi artt?k?a anatomik yap?lar? da de?i?ebilir.

4.Kloroplastlar?n yap?s? ve fonksiyonlar?. Kloroplastlar, fotosentez s?recinin meydana geldi?i, yani ???k ???nlar?n?n enerjisinin, ayn? anda oksijenin atmosfere sal?nmas?yla inorganik maddelerden (karbon dioksit ve su) organik maddeler olu?turmak i?in kullan?ld??? y?ksek bitkilerin plastidleridir. Kloroplastlar bikonveks mercek ?eklindedir, boyutlar? yakla??k 4-6 mikrondur. Yapraklar?n parankim h?crelerinde ve y?ksek bitkilerin di?er ye?il k?s?mlar?nda bulunurlar. Bir h?credeki say?lar? 25-50 aras?nda de?i?mektedir.

D?? tarafta kloroplast, d?? ve i? olmak ?zere iki lipoprotein zar?ndan olu?an bir kabukla kapl?d?r. Her iki zar?n da kal?nl??? yakla??k 7 nm'dir, birbirlerinden yakla??k 20-30 nm'lik bir zarlar aras? bo?lukla ayr?l?rlar. Kloroplastlar?n i? zar?, di?er plastidler gibi, matris veya stroma i?ine katlanm?? girintiler olu?turur. Y?ksek bitkilerin olgun kloroplast?nda iki tip i? zar g?r?l?r. Bunlar d?z, uzat?lm?? stromal lamelleri olu?turan zarlar ve tilakoidlerin zarlar?, d?z disk ?eklindeki vakuoller veya keselerdir.

Kloroplastlar?n ana i?levi ???k enerjisini yakalamak ve d?n??t?rmektir.

Granay? olu?turan zarlar ye?il bir pigment olan klorofil i?erir. Fotosentezin ???k reaksiyonlar? burada meydana gelir - ???k ???nlar?n?n klorofil taraf?ndan emilmesi ve ???k enerjisinin uyar?lm?? elektronlar?n enerjisine d?n??t?r?lmesi. I??kla uyar?lan, yani fazla enerjiye sahip olan elektronlar, enerjilerini suyun ayr??mas?na ve ATP sentezine verirler. Su ayr??t???nda oksijen ve hidrojen olu?ur. Oksijen atmosfere sal?n?r ve hidrojen, ferredoksin proteini taraf?ndan ba?lan?r.

Kloroplastlar?n h?cre sisteminde belirli bir ?zerkli?i vard?r. Kendi ribozomlar? ve bir dizi kendi kloroplast proteininin sentezini belirleyen bir dizi madde vard?r. ?al??malar? lamelleri ve klorofili olu?turan lipitlerin olu?umuna yol a?an enzimler de vard?r. B?t?n bunlar sayesinde kloroplastlar ba??ms?z olarak kendi yap?lar?n? in?a edebilmektedirler. Ba?ka bir ?ok ?nemli i?lev kloroplastta karbondioksitin asimilasyonu veya dedikleri gibi karbondioksitin sabitlenmesi, yani karbonunun organik bile?iklerin bile?imine dahil edilmesidir

5.Fotosentetik aparat?n pigmentleri (genel ?zellikler) Bitkilerin fotosentez yapabilme yetene?i pigmentlerin varl???yla ili?kilidir. Bunlardan en ?nemlisi magnezyum i?eren porfirin pigmenti - klorofildir.

Do?ada bulunan ve molek?ler yap?lar? biraz farkl?l?k g?steren be? farkl? klorofil t?r? vard?r. Klorofil a t?m alglerde ve y?ksek bitkilerde bulunur; klorofil b - ye?il, characeae ve euglepaceae'de ve daha y?ksek bitkilerde; klorofil c - kahverengi alglerde, alt?n alglerde, diatomlarda ve dinoflagellatlarda; klorofil d - k?rm?z? alglerde; klorofil e yaln?zca bir kez bulundu, g?r?n??e g?re klorofil c idi; son olarak fotosentetik bakterilerde ?e?itli bakteriyoklorofil t?rleri bulunur. Mavi-ye?il ve k?rm?z? algler biliproteinlerin varl???yla karakterize edilir: fikosiyanin ve fikoeritrin. Klorofil a en iyi ?al???lan?d?r. Molek?l?, nitrojene bir magnezyum atomunun ba?l? oldu?u d?rt pirol halkas?ndan olu?ur ve halkalardan birine monohidrik doymam?? bir alkol fitol? ba?lan?r.

Klorofil molek?l?, lipit k?sm?ndaki hidrofobik bir fitol zinciri taraf?ndan dald?r?lm?? olarak membrana g?m?l?d?r. Saf bir klorofil a ??zeltisinin maksimum emilimi 663 nm'dir. Sa?lam, hasars?z, normal ?ekilde ?al??an bir h?crede klorofil ayr?ca 672 ve 683 nm'de maksimum emilim ile karakterize edilir. Klorofiller taraf?ndan ???k emiliminin y?ksek verimlili?i, molek?llerindeki varl???ndan kaynaklanmaktad?r. b?y?k say? konjuge ?ift ba?lar.

Fotosentez ye?il bitkiler ve baz? bakterilerin g?ne? ?????n?n enerjisini kullanarak organik madde olu?turmas?d?r. Kat?l?mla olu?ur (bitkilerde). Fotosentez, bunlar?n bir don?rden (?rne?in H2O, H2S) bir al?c?ya (CO2) indirgenmi? bile?iklerin (karbonhidratlar) olu?umu ve O2 sal?n?m? (e?er elektron don?r? H 2 O), S (elektron don?r? ise, ?rne?in H 2 S), vb.

Fotosentez, D?nya ?zerindeki en yayg?n s?re?lerden biridir; karbon, O2 ve do?adaki di?er elementlerin d?ng?s?n? belirler. Gezegendeki t?m ya?am?n maddi ve enerjisel temelini olu?turur. Her y?l fotosentez sonucunda yakla??k 8 10 10 ton karbon organik madde ?eklinde ba?lan?r ve 10 11 tona kadar olu?ur. Kara bitkileri fotosentez sayesinde y?lda yakla??k 1,8 10 11 ton kuru biyok?tle ?retir; Okyanuslarda her y?l yakla??k ayn? miktarda bitki biyok?tlesi olu?uyor. Tropikal ormanlar, arazinin toplam fotosentetik ?retimine %29'a kadar katk?da bulunurken, her t?r orman?n katk?s? %68'dir. Y?ksek bitki ve alglerin fotosentezi - tek kaynak atmosferik O2.

Yakla??k 2,8 milyar y?l ?nce D?nya'da O2 olu?umuna y?nelik bir mekanizman?n ortaya ??k??? en ?nemli olay V biyolojik evrim G?ne? ?????n? serbest enerjinin ana kayna?? haline getirdi ve suyu, canl? organizmalardaki maddelerin sentezi i?in neredeyse s?n?rs?z bir hidrojen kayna?? haline getirdi. Sonu? olarak, modern bir bile?im olu?tu, O2 g?da i?in kullan?labilir hale geldi (bkz.) ve bu, y?ksek d?zeyde organize edilmi? heterotrofik organizmalar?n (kaynak olarak eksojen organik maddeler kullan?larak) ortaya ??kmas?na yol a?t?.

Organik fotosentez ?r?nlerinin yakla??k %7'si insanlar taraf?ndan g?da, hayvan yemi olarak ve formda ve ?ekilde kullan?l?r. yap? malzemesi. Fosil yak?tlar da fotosentezin bir ?r?n?d?r. 20. y?zy?l?n sonunda t?ketimi. biyok?tledeki art??a yakla??k olarak e?ittir.

G?ne? radyasyonu enerjisinin fotosentez ?r?nleri formundaki toplam depolanmas? y?lda yakla??k 1,6 10 21 kJ'dir ve bu, insanl???n modern enerji t?ketiminin yakla??k 10 kat?d?r. G?ne? radyasyonu enerjisinin yakla??k yar?s?, fotosentez (fizyolojik olarak aktif radyasyon veya PAR) i?in kullan?lan spektrumun g?r?n?r b?lgesindedir (400 ila 700 nm aras? dalga boyu l). IR radyasyonu, oksijen ?reten organizmalar?n (y?ksek bitkiler ve algler) fotosentezi i?in uygun de?ildir, ancak baz? fotosentetik bakteriler taraf?ndan kullan?l?r.

H?crenin geri kalan?ndan bir zarla ayr?lan kapal? bir yap? olan kloroplast, fotosentetik aparat?n tamam?n? i?erir. I??k a?amas?, kloroplast?n zar yap?lar?nda (tilakoidler olarak adland?r?l?r) meydana gelirken, karanl?k a?ama, suda ??z?nen enzimlerin kat?l?m?yla kloroplast?n (stroma) s?v? i?eri?inde meydana gelir. Fotosentetik bakterilerin kloroplastlar? yoktur, ancak ???k a?amas? ayn? zamanda kromatofor ad? verilen membran olu?umlar?nda da meydana gelir.

Fotosentezin ???k a?amas?

Fotosentezin ???k a?amas?n? h?l? ger?ekle?tirebilen minimum i?levsel birim tilakoiddir. Pigmentler i?eren protein-lipid membranlardan olu?an mikroskobik d?z bir disktir. Bu zarlar?n i?ine su, nikotinamid din?kleotid fosfattan (NADP) NADPH'ye ve adenozin difosfattan ATP sentezi i?in gerekli olan t?m bile?enler g?m?l?d?r. Fotosentezin ???k a?amas?, bir ???k kuantumunun, ?zel ???k toplayan kompleksler halinde d?zenlenmi? pigmentler taraf?ndan emilmesiyle ba?lat?l?r. Klorofil bask?nd?r A. Aksesuar pigmentleri aras?nda klorofil bulunur B, karotenoidler, vb. Her fotokimyasal olarak aktif (reaksiyon) merkez i?in birka? y?z veya onlarca molek?lden olu?an ???k toplayan bir yap?n?n varl???, radyasyon yakalama kesitini 2-3 b?y?kl?k s?ras? kadar artt?r?r ve d???k ???kta fotosentez imkan? sa?lar .

Fotokimyasal olarak aktif klorofillere spektral olarak en yak?n olan yard?mc? pigmentlerin baz?lar?, reaksiyon merkezlerinin her birini do?rudan ?evreleyerek s?zde antenleri olu?turur.

Bir kuantumu so?uran bir molek?lden bir fotokimyasal merkeze uyar? transferinin y?ksek verimlili?i, ???k toplayan kompleksin ve fotokimyasal merkezi ?evreleyen antenin spektral ?zellikleri ve yap?sal organizasyonu taraf?ndan belirlenir. Bu pigmentler, klorofilin tekli uyar?lm?? durumunun ?mr? boyunca uyar?lman?n 100 ps'den daha az bir s?rede aktar?lmas?n? sa?lar.

Uyar?m?n neredeyse %100 olas?l?kla aktar?ld??? fotosentez reaksiyon merkezinde, birincil reaksiyon fotokimyasal olarak aktif bir molek?l aras?nda meydana gelir. A(bakterilerde - bakteriyoklorofil) ve birincil elektron al?c?s? (PA). Tilakoid membranlardaki di?er reaksiyonlar temel hallerindeki molek?ller aras?nda meydana gelir ve ???kla uyar?lma gerektirmez. Bu reaksiyonlar, bir elektron ta??ma zinciri (zara sabitlenmi? elektron ta??y?c?lar? dizisi) halinde d?zenlenir. Y?ksek bitkilerin ve alglerin elektron ta??ma zinciri, ard???k olarak hareket eden iki fotokimyasal merkez (fotosistem) i?erir (?ekil 2), bakteri elektron ta??ma zinciri ise bir tane i?erir (?ekil 3).

Y?ksek bitki ve alglerin fotosistem II'sinde singlet uyar?lm?? klorofil A merkezdeki P680 (680 say?s?, ???kla uyar?ld???nda sistemdeki maksimum spektral de?i?ikliklerin 680 nm'ye yak?n oldu?u anlam?na gelir) bir ara al?c? yoluyla feofitine (PEO, magnezyum i?ermeyen bir klorofil analo?u) bir elektron ba???layarak bir radikal olu?turur katyon. ?ndirgenmi? feofitinin radikal anyonu ayr?ca Fe3+ iyonu (bakteriler benzer bir Fe3+ -ubikinon kompleksine sahiptir) ile koordine edilen ba?l? plastokinon (HRP*; kinoid halkadaki ikame edicilerden farkl?) i?in bir elektron don?r? olarak g?rev yapar. Daha sonra elektron, zincirin geri kalan bile?enlerine g?re fazla miktarda bulunan serbest plastokinonu (HRP) ve ard?ndan sitokromlar? (C) i?eren bir zincir boyunca aktar?l?r. b6 Ve F, bak?r i?eren protein plastosiyanin (PC; mol. a??rl?k 10400) yoluyla fotosistem I'in reaksiyon merkezine demir-k?k?rt merkezi ile bir kompleks olu?turur.

Merkezler h?zla yenilenir ve sudan bir dizi ara ta??y?c? arac?l???yla bir elektron kabul edilir. O2'nin olu?umu, fotosistem P'nin reaksiyon merkezinin s?ral? d?rt kat uyar?lmas?n? gerektirir ve Mn i?eren bir membran kompleksi taraf?ndan katalize edilir.

Maksimum 700 nm'ye (merkez P700) yak?n bir absorpsiyona sahip olan fotosistem I'deki klorofil a, birincil al?c?ya (PA; do?as? a??k?a belirlenmemi?tir) ve daha sonra bir yoluyla verdi?i birincil foto-uyar?lm?? elektron don?r?d?r. ara ta??y?c?lar?n say?s? (A Ben) - ferredoksin-NADP red?ktaz (FNR) enzimini kullanarak NADP'yi NADPH'ye indirgeyen ??z?n?r protein ferredoksin (FD). Oksitlenmi? pigmentin radikal katyonu, plastosiyanin taraf?ndan indirgenir.

Olgun kloroplastlarda, zarlar? elektron ta??ma zincirinin t?m bile?enlerini i?eren grana (tilakoid y???nlar?) ve fotosistem II i?ermeyen agranal tilakoidler bulunur.

Elektron ta??ma zincirinin bile?enlerinin membran d?zlemine g?re asimetrik d?zenlenmesi nedeniyle, iki fotosentetik merkezin her birindeki klorofil ile tilakoid membran ?zerindeki elektron al?c?s? aras?ndaki y?kler ayr?ld???nda, bir elektriksel potansiyel fark? yarat?l?r. art? i? tarafta, eksi d?? tarafta). Plastokinon taraf?ndan elektron transferine, plastokinonun indirgenmesi s?ras?nda tilakoid d???nda yakalanan ve plastohidrokinonun oksidasyonu s?ras?nda tilakoid i?inde sal?nan protonlar?n ta??nmas? e?lik eder. Elektron transferi, adenozin difosfat (ADP) ve inorganik fosfattan ATP sentezi ile birle?tirilir. Protonlar?n tilakoidlerden stromaya protein birle?tirme fakt?r? (H+-ATP sentetaz) yoluyla ters ta??nmas?n?n olu?umuna e?lik etti?i varsay?lmaktad?r.

Fotosistem I, sistem II ile temas etmeden otonom olarak hareket edebilir. Bu durumda d?ng?sel elektron transferine (diyagramda noktal? ?izgi olarak g?sterilmi?tir) NADPH'nin de?il ATP'nin sentezi e?lik eder. I??k a?amas?nda olu?an NADPH ve ATP koenzimleri, fotosentezin karanl?k a?amas?nda kullan?l?r ve bu s?rada NADP ve ADP yeniden olu?turulur.

Fotosentetik bakterilerin elektron ta??ma zincirleri, ana ?zellikleri bak?m?ndan, y?ksek bitkilerin klor macunlar?ndaki bireysel par?alara benzer. ?ek. ?ekil 3 mor bakterilerin elektron ta??ma zincirini g?stermektedir.

Fotosentezin karanl?k a?amas?

O2 ?reten t?m fotosentetik organizmalar ve baz? fotosentetik bakteriler, ?nce Calvin ad? verilen yap?da CO2'yi fosfat ?ekerlerine indirger. Fotosentetik bakterilerde g?r?n??e g?re ba?ka mekanizmalar da meydana gelir. Calvin d?ng?s?n?n ?o?unlu?u, kloroplastlar?n stromas?nda ??z?n?r bir durumda bulunur.

D?ng?n?n basitle?tirilmi? bir diyagram? ?ekil 2'de g?sterilmektedir. 4. ?lk a?ama, ribuloz-1,5-difosfat?n karboksilasyonu ve iki molek?l 3-fosfogliserik asit olu?umuyla ?r?n?n hidrolizidir. Bu C3 asit, 3-fosfogliseroil fosfat olu?turmak ?zere ATP taraf?ndan fosforile edilir ve bu daha sonra NADPH taraf?ndan gliseraldehid 3-fosfata indirgenir. Ortaya ??kan trioz fosfat daha sonra bir dizi izomerizasyon, yo?unla?ma ve yeniden d?zenlenme reaksiyonundan ge?erek 3 molek?l ribuloz 5-fosfat ?retir. ?kincisi, ribuloz-1,5-difosfat olu?turmak ?zere ATP'nin kat?l?m?yla fosforile edilir ve b?ylece d?ng? kapan?r. Olu?an 6 molek?l gliseraldehit-3-fosfattan biri glikoz-6-fosfata d?n??t?r?l?r ve daha sonra ni?asta sentezinde kullan?l?r veya kloroplasttan sitoplazmaya sal?n?r. Gliseraldehit 3-fosfat ayr?ca 3-gliserofosfata ve daha sonra lipitlere d?n??t?r?lebilir. Kloroplasttan gelen trioz fosfatlar esas olarak sakkaroza d?n??t?r?l?r ve bu da yapraktan bitkinin di?er k?s?mlar?na aktar?l?r.

Calvin d?ng?s?n?n bir tam d?n???nde, bir molek?l 3-fosfogliserik asit olu?turmak i?in 9 molek?l ATP ve 6 molek?l NADPH t?ketilir. Kloroplast stromada ?al??an substrat konsantrasyonlar? dikkate al?nd???nda d?ng?n?n enerji verimlili?i (ATP ve NADPH'nin fotosentezi i?in gereken foton enerjisinin CO2'den karbonhidrat olu?umu i?in DG0'a oran?)% 83't?r. Calvin d?ng?s?n?n kendisinde fotokimyasal a?amalar yoktur, ancak ???k a?amalar?, Mg2+ ve H + iyonlar?n?n konsantrasyonlar?ndaki ve ayr?ca ferredoksin seviyesindeki de?i?iklikler yoluyla onu dolayl? olarak etkileyebilir (ATP veya NADPH gerektirmeyen reaksiyonlar dahil) kesinti.

Baz? daha y?ksek bitkiler y?ksek ???k yo?unlu?una ve s?cak bir iklime (?rne?in ?eker kam???, m?s?r) uyarlanm??, ek bir C4 d?ng?s?nde CO2'yi ?nceden sabitleyebilir. Bu durumda, CO2 ilk ?nce d?rt karbonlu dikarboksilik asitlerin de?i?imine dahil edilir, bunlar daha sonra Calvin d?ng?s?n?n lokalize oldu?u yerde dekarboksile edilir. C 4 d?ng?s? ?zel ?zelliklere sahip bitkilerin karakteristik ?zelli?idir. anatomik yap? yaprak ve iki h?cre tipi aras?ndaki i?levlerin b?l?nmesi: fosfoenolpiruvik asidin karboksilasyonunun yo?unla?t??? mezofilik ve Calvin d?ng?s?n?n i?lev g?rd??? vask?ler demet k?l?f?n?n h?creleri. C4 d?ng?s?nde olu?an oksaloasetik asit, NADPH taraf?ndan malik asite indirgenir; malik asit, vask?ler astar?n h?crelerine do?ru hareket eder ve burada oksidatif dekarboksilasyona u?rayarak piruvik asit, CO2 ve NADPH'yi olu?turur. Son ikisi Calvin d?ng?s?nde kullan?l?r ve piruvik asit, C4 d?ng?s?ne geri d?nd?r?l?r (?ekil 5). C4 d?ng?s?n?n fizyolojik anlam? CO2'yi depolamak ve b?ylece s?recin genel verimlili?ini artt?rmakt?r.

Kakt?sler, s?t otu ve di?erleri i?in kurakl??a dayan?kl? bitkiler CO2 fiksasyonunun ve fotosentezin zamanla k?smi ayr?lmas? ile karakterize edilir ( KAM- Crassulaceae t?r?ne g?re takas veya takas; KAM k?saltma ?ngilizce'den Crassulaceae asit metabolizmas?). G?n boyunca stomalar (atmosferle gaz al??veri?inin ger?ekle?ti?i kanallar) suyun buharla?mas?n? azaltmak i?in kapan?r. Ayn? zamanda CO2 temini de zordur. Geceleri stomalar a??l?r, C02 fosfoenol-piruvik asit formunda sabitlenir ve g?n i?inde dekarboksillenen C4 asitlerin olu?umu sa?lan?r ve bu i?lem s?ras?nda a???a ??kan CO2 Calvin d?ng?s?ne dahil edilir (?ekil 1). 6).

Halobakterilerin fotosentezi

Do?ada ???k enerjisini depolaman?n klorofil d??? tek y?ntemi bakteriler taraf?ndan ger?ekle?tirilir. Halobakteri halobyum. D???k ???kta parlak ???kta