Genetik polimorfizm - bir necha va hatto ko'p avlodlar davomida dinamik muvozanatda bo'lgan ikki yoki undan ortiq turli irsiy shakllarning populyatsiya doirasida birga yashashi. Ko'pincha, G. p. o'zgaruvchan bosim va tanlov vektorlari (orientatsiyasi) bilan aniqlanadi turli sharoitlar(masalan, turli fasllarda) yoki geterozigotalarning nisbiy hayotiyligi ortdi). Polimorfizm turlaridan biri, muvozanatli polimorfizm, polimorf shakllarning doimiy optimal nisbati bilan tavsiflanadi, undan chetlanishi tur uchun noqulay va avtomatik ravishda tartibga solinadi (shakllarning optimal nisbati o'rnatiladi). Genlarning aksariyati odam va hayvonlarda muvozanatli G. p. holatidadir. G. p.ning bir nechta shakllari mavjud bo'lib, ularning tahlili tanlovning ta'sirini aniqlashga imkon beradi tabiiy populyatsiyalar.

Polimorf xususiyat - bu Mendel (monogen) xususiyat bo'lib, unga ko'ra populyatsiyada kamida ikkita fenotip (va, shuning uchun kamida ikkita allel) mavjud va ularning hech biri 1% dan kam chastotada sodir bo'lmaydi (ya'ni. kamdan-kam emas). Bu ikki fenotip (va shunga mos ravishda genotiplar) uzoq muddatli muvozanat holatidadir. irsiy polimorfizm mutatsiyalar va kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik natijasida yaratilgan. Ko'pincha populyatsiyalarda ma'lum bir lokus uchun ikkitadan ortiq allellar va shunga mos ravishda ikkitadan ortiq fenotiplar mavjud. Polimorfizmga muqobil hodisa - populyatsiyada 1% dan kam chastotali noyob genetik variantlarning mavjudligi. Birinchi polimorf xususiyat (ABO qon guruhlari tizimi) 1900 yilda avstriyalik olim K. Landshtayner (1868-1943) tomonidan kashf etilgan.

Adaptiv potentsial - barqarorlik chegarasi madaniy o'simliklar va qishloq xo'jaligi hayvonlari salbiy omillarga. Madaniy o'simliklarda - hasharotlar zararkunandalariga, ekinlarning begona o'tlariga, kasalliklarga, qurg'oqchilikka, tuproqning sho'rlanishiga, sovuqqa. Qishloq hayvonlarida - sovuqqa, vaqtincha oziq-ovqat etishmovchiligiga, kasalliklarga. A.p.ni oshirish - adaptiv naslchilikning asosiy yo'nalishi.

GENETIK YUK- tabiat jarayonida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi. tanlash. G.ning manbalari mutatsiyalardir. va segregatsiya. jarayonlar.

Shunga ko'ra, ular ajralib turadi mutatsion, ajratuvchi, va yana almashtiruvchi(almashtirish yoki o'tish) G. g. Klassikaga ko'ra. G. M?ller tushunchalari, mutatsion yuk populyatsiyada mutant allellarning takroran paydo bo'lishi tufayli. Tabiatdan beri. selektsiya bu allellarga qarshi qaratilgan bo'lib, ularning chastotasi past va mutatsion bosim tufayli ular populyatsiyada saqlanadi. Geterozigotli holatdagi retsessiv mutatsiyalar butunlay bostiriladi yoki zaif shikastlovchi ta'sirga ega. F. G. Dobjanskiyning muvozanat kontseptsiyasiga ko'ra, segregatsiya yuki kamroq moslashgan gomozigotli nasllarning geterozigotali ota-onalar tomonidan bo'linishi natijasida yuzaga keladi. Shu bilan birga, geterozigota holatida mutatsiyalarning bir qismi ijobiy ta'sir ko'rsatadi (haddan tashqari dominantlik ta'siri) va doimiy ravishda bir qator avlodlarda tanlov tomonidan qo'llab-quvvatlanadi. Substitutsiyaviy yuk individlarning adaptiv qiymati o'zgarganda paydo bo'ladi va bir allel boshqasini almashtirguncha populyatsiyada qoladi. Har bir populyatsiya GG ni olib yuradi, uning bir qismi takroriy mutatsiyalar natijasida, ikkinchi qismi esa haddan tashqari ustunlik ta'sirida yuzaga keladi (korrelyatsiyalar, har xil turdagi GGlarning populyatsiyadagi roli masalasi hal etilmagan). Ikkala holatda ham homozigotlar manfiydir. namoyon bo'lishi. Biroq mutatsiyalarning zararliligi haqidagi tushuncha nisbiydir, chunki G. bir vaqtning o?zida genotipik bo?lishi mumkin. Genetikaning saqlanishi tufayli evolyutsiya zaxirasi. xilma-xillik va shuning uchun evolyutsiya-luc. aholining plastikligi. Bu zaxira genetikani yaratishga xizmat qilishi mumkin. tizimlar, to-javdar populyatsiyalarning yangi moslashuvlari, xususiyatlarining paydo bo'lishiga olib keladi. Klassik evolyutsion o'zgarishlarning bunday turiga kuya kuyalarida melanizm mutatsiyasining tarqalishi misol bo'ladi. G.ning odamda zararli mutatsiyalar (irsiyat, kasalliklar) shaklida o?rganishi prak-tich qaror qabul qilishda muhim ahamiyatga ega. tibbiy savollar. genetika.

Parazitologiya(yunon tilidan parazitlar- freeloader va logotiplar- so'z, ta'lim) - parazitlarni, ularning xostlar, tashuvchilar va atrof-muhit bilan o'zaro ta'sirini, shuningdek, ular keltirib chiqaradigan kasalliklar va ularga qarshi kurash choralarini o'rganadigan fan. Parazitlik- turlararo munosabatlar shakli, unda bir tur boshqa tur organizmining muhitidan oziq-ovqat va yashash joyi sifatida foydalanadi. " parazitlar- bular boshqa tirik organizmlardan yashash muhiti va oziq-ovqat manbai sifatida foydalanadigan, shu bilan birga o'z xo'jayinlariga atrof-muhit bilan munosabatlarini tartibga solish vazifasini (qisman yoki to'liq) yuklaydigan organizmlardir. tashqi muhit". V.A. Dogel. Tibbiy gelmintologiya- gelmintlar - odam kasalliklarining qo'zg'atuvchilari va ular keltirib chiqaradigan kasalliklarni, shuningdek, ularning oldini olish va ularga qarshi kurash choralarini o'rganadigan fan. Gelmintlardan kelib chiqqan kasalliklar deyiladi gelmintozlar. Gelmintozlar eng yuqori darajada tashkil etilgan ko'p hujayrali parazitlar - gelmintlar va mezbon organizm o'rtasidagi murakkab munosabatlar natijasida yuzaga keladigan eng keng tarqalgan va massiv parazitar odam kasalliklari. Ko'pgina gelmintozlar uzoq davom etishi va keng doirasi bilan ajralib turadi klinik ko'rinishlari asemptomatik shakllardan og'ir shakllarga qadar. Muddati "gelmintozlar"(yunon tilidan gelminlar- qurt, gelmint) Gippokrat tomonidan kiritilgan bo'lib, u ushbu kasalliklarning ayrimlarining klinikasini (askaridoz, enterobioz, tenioz, echinokokkoz, shistosomiaz) batafsil tavsiflab berdi. Ba'zida bu kasalliklar deyiladi gelmintik invaziyalar. Etakchi mutaxassislarning fikriga ko'ra, har yili Rossiyada 15 millionga yaqin odam gelmintlarga duchor bo'ladi. Gelmintozlarning etiologiyasi va epidemiologiyasi skolecida, ko'p hujayrali umurtqasiz hayvonlarni kesikula bilan qoplangan ikki tomonlama simmetrik, cho'zilgan tanasi bilan birlashtiradi. Skoletsidlarning tana devorlari teri-mushak xaltasidan hosil bo'ladi; ularning to'qimalari uchta germ qatlamidan hosil bo'ladi. Teri-mushak xaltasi silliq yoki chiziqli mushaklar va integumental to'qimalardan iborat. 1. Oziqlanishning o'ziga xosligiga ko'ra: a) obligat (o'ziga xos) - parazitlar bu turdagi organizmlar uchun majburiydir; b) fakultativ (nospesifik) - erkin hayot tarzini olib borishga qodir bo'lgan, lekin ular kirib kelganida. mezbonning tanasi, ular unda rivojlanish siklining bir qismini o'tadi va uning hayotiy faoliyatini buzadi.2. Aloqa vaqtiga ko'ra: a) doimiy - butun hayotini yoki uning muhim qismini xo'jayin tanasida yoki uning tanasida o'tkazadigan parazitlar;b) vaqtinchalik - xo'jayinga faqat oziq-ovqat uchun kiradigan parazitlar.3. Lokalizatsiya joyiga ko'ra: a) ektoparazitlar - xo'jayinning qobig'ida yashovchi parazitlar; b) endoparazitlar - xo'jayin ichida yashovchi parazitlar; v) monoksenli - boshqa parazitlar bilan simbiozga kirisha olmaydigan parazitlar; d) geteroksenlar. -boshqa parazitlar bilan simbiozda yashovchi parazitlar.4. Ekologik mansubligi bo'yicha: a) bioprotistlar - oraliq xo'jayin bilan yoki barcha bosqichlarda rivojlanuvchi protozoya podshohligining parazitlari. hayot davrasi mezbon organizmni tark etmaydi va kistalar hosil qilmaydi;b) geoprotistlar - oraliq xo'jayinlar ishtirokisiz rivojlanadigan oddiylar podshohligining parazitlari, kistalar hosil qiladi va rivojlanish bosqichlaridan biri tirik organizmdan tashqarida, tashqi muhitda sodir bo'ladi. muhit. patogenlik- patogenning ma'lum bir turdagi hayvonlarda yoki odamlarda o'ziga xos yuqumli jarayon (kasallik) keltirib chiqarish qobiliyati. Infektsiyaning qo'zg'atuvchisi(bosqinlar) - mavjudot(bakteriyalar, qo'ziqorinlar, ko'p hujayrali organizmlar, hayvon) yoki organizmga kirib, unda patologik jarayonni keltirib chiqaradigan virus. Patogen xost- tabiiy fokusda patogenning aylanishini ta'minlaydigan hayvonlar turlari (turlari). Ular quyidagilar bo'lishi mumkin: a) yakuniy - hayot tarzi va patogen bilan munosabatlarining o'ziga xos xususiyatlari tufayli patogenning ma'lum bir markazda aylanishining doimiyligini ta'minlaydigan hayvonlarning turi (lar); b) oraliq. (qo'shimcha) - epizootik jarayonda tez-tez ishtirok etadigan va ekologiyaning o'ziga xos xususiyatlari va patogen bilan aloqasi tufayli epizootiyaning tarqalishi va kuchayishiga turli darajada hissa qo'shadigan, uning doimiy aylanishini mustaqil ravishda ta'minlay olmaydigan hayvonlar turlari (turlari) tabiiy fokusda;d) obligativ - ma'lum bir parazitning rivojlanish siklida majburiy bo'lgan hayvon turi (turi); e) fakultativ - parazit rivojlanish tsiklida majburiy bo'lmagan va ularsiz hayvon turi (turi). rivojlanishi mumkin. tashuvchi- qon so'ruvchi artropodlar qodir tabiiy sharoitlar patogenni donordan qabul qiluvchiga o'tkazish. Quyidagilar mavjud: a) asosiy (o'ziga xos) - bo'g'im oyoqlilarning turlari (turlari) bo'lib, ular hayot aylanishining xususiyatlari, ko'pligi va qo'zg'atuvchini yuborish qobiliyati tufayli uning tabiiy markazda doimiy aylanishini ta'minlaydi. Ba'zi hollarda u bir vaqtning o'zida qo'zg'atuvchining xo'jayini bo'lishi mumkin; b) mexanik (nospesifik) - artropodlarning bir turi (turi), bunda parazit rivojlanish siklining bir bosqichidan o'tmaydi va u uchun majburiy bo'lmaydi. uning mavjudligi. O'tkazish mexanizmi- evolyutsion tarzda qiyin yo'l, uning yordamida patogen infektsiyalangan organizmdan sezgir (to'liq kasallikka moyil) ga uzatiladi. U ketma-ket va muntazam ravishda kechadigan 3 fazadan iborat: a) qo'zg'atuvchining zararlangan organizmdan tashqi muhitga chiqishi (olib tashlash); b) patogenning tashqi muhitda bo'lishi; c) qo'zg'atuvchining kirib borishi. patogen sog'lom organizmga kirib, kasallikka olib keladi. Transmissiya yo'nalishi- ob'ektlar ishtirokida infektsiya manbasidan sezgir organizmga o'tish mexanizmini amalga oshirish shakli muhit.Qo'zg'atuvchining yuqishining 3 ta yo'li mavjud: a) kontaktli-maishiy - yuqishi to'g'ridan-to'g'ri aloqa (to'g'ridan-to'g'ri aloqa - Trichomonas vaginalis) yoki infektsiyalangan muhit ob'ektlari orqali (bilvosita aloqada - qo'tir); b) mexanik:) a alimentar (fekal-oral) - ichak infektsiyalarini yuborish uchun xarakterlidir. Patogenning yuqish omillari - oziq-ovqat mahsulotlari, suv, iflos qo'llar, chivinlar, turli xil uy-ro'zg'or buyumlari;)b aerogen (havo orqali) - yuqish gaplashganda, qichqirganda, yig'laganda va ayniqsa hap??rma va yo'talayotganda shilliq tomchilar yoki changni inhalatsiyalash (og'iz amyobasi, og'iz trichomonas, toksoplazma) bilan sodir bo'lishi mumkin; aslida mexanik (teri orqali) - yuqish xo'jayinning terisi orqali amalga oshirilishi mumkin (ankolatli qurt); gc) transmissiv - uzatish ko'pincha asosiy xostlar (plazmodiya, leyshmaniya va boshqalar) bo'lgan tirik tashuvchilar tomonidan amalga oshiriladi. Transmissiya omillari- o'ziga xos ob'ektlar, atrof-muhit elementlari, ular yordamida patogen infektsiyalangan organizmdan sog'lomga o'tadi.

68. genetik yuk, uning biologik mohiyati. Genetik polimorfizm.

Populyatsiyani tavsiflash uchun bu juda muhimdir genetik yuk tushunchasi– L. Bu atama populyatsiyaning haqiqiy o‘rtacha yaroqliligi va populyatsiyada mavjud bo‘lgan genotiplardan birining eng yaxshi yaroqliligi o‘rtasidagi farqning eng yaxshi yaroqlilik darajasiga nisbati sifatida tushuniladi:

Boshqacha qilib aytganda, populyatsiyaning haqiqiy o'rtacha yaroqliligi butun populyatsiya faqat eng mos genotiplardan iborat bo'lganidan past bo'ladi. Kamroq moslashgan genotiplar, go'yo populyatsiyani pastga tushiradigan yukni tashkil qiladi. Shu bilan birga, populyatsiyaning evolyutsiyasi avloddan-avlodga genetik yukning ta'sirini zaiflashtirish yo'nalishida davom etadi.

Genetik yuk ko'p miqdordan iborat. Populyatsiya doimiy ravishda A1A1, A1A2 va A2A2 genotiplariga bo'linib boradi, ular o'zlarining yaroqliliklari bo'yicha bir xil emas va shuning uchun u yoki bu tanlov turining ta'siriga duchor bo'ladilar. Geterozigotalarning yaroqlilik darajasi yuqori bo'lgan (haddan tashqari ustunlik), undan pastroq bo'lgan homozigotlar doimiy ravishda ajralib turadi. Genetik yukning bu komponentini segregatsiya yuki (Ls) deb atash mumkin.

Mutatsiya jarayoni natijasida populyatsiyada mutant genlar to'planadi. Ular hisobiga aholining o'rtacha yaroqliligi (mutatsion yuk Lm) ham kamayadi.

Inbreding davrida gomozigotlar ulushining ortishi tufayli inbred yuk (Li) hosil bo'ladi, bu ham populyatsiyaning o'rtacha jismoniy tayyorgarligini, ba'zan juda keskin kamaytiradi (qarindoshlik depressiyasi).

Ba'zan ular evolyutsion yuk (Le) haqida ham gapirishadi, ya'ni bitta allel foydasiga intensiv, ammo hali to'liq bo'lmagan tanlov sodir bo'lgan holatlarni anglatadi.

Genetik ma'lumot tashuvchilarni almashishga qodir populyatsiya tizimlarida bu tashuvchilarni (birinchi navbatda, diploidlarni) yo'q qilish muammosi paydo bo'ladi. Natijada, bitta uyaga moslashgan genotiplar qo'shni joyda topilganda o'ladi. Bu hodisa "joydan tashqarida" bo'lgan shaxslar tomonidan olib kelingan genetik yuk deb ataladi.

M. Kimura minimal genetik yuklama tamoyilini ilgari surdi, uning ma'nosi evolyutsiya jarayonida barcha genetik ko'rsatkichlar genetik yuk minimal bo'ladigan tarzda o'zgaradi.

YUK KIRISH

Ushbu yuk mutatsiyalar va eng yomon allellarning immigratsiyasi natijasida genofondda mavjudligi tufayli yaratiladi. Tabiiy tanlanish, agar u doimiy ravishda to'ldirilmasa va bu genlarning ko'pchiligi vaqtinchalik himoyaga ega bo'lmasa, bu yukni tezda kamaytiradi.

Mutatsion yuk. Ushbu yuk doimiy ravishda yuzaga keladigan zararli mutatsiyalar natijasida yaratilgan va M?ller (1950a) tomonidan mahorat bilan tasvirlangan. Xelden (1937) populyatsiyaning yaroqliligi deyarli barcha mutatsiyalar chastotalari yig'indisiga teng darajada kamayishini ko'rsatdi.

Immigratsiya yuki. Immigratsiya yuki ushbu genofondga begona genlarning kiritilishi natijasida hosil bo'ladi, ular yangi genotipik muhitda moslikni pasaytiradi. Bu genlar avvalgi muhitda foydali yoki zararli bo'lganmi, ahamiyatsiz.

Odamlarda yuk kompensatsiyasi (Li, 1953; Levontin, 1953) va shunga o'xshash noyob hodisalar keyingi avlod genofondiga zararli genlar oqimini qayta tiklashga olib keladi va, ehtimol, ularni kiritilgan yuk sifatida to'g'riroq tasniflash kerak. .

Balanslangan yuk

Ba'zi lokuslar tomonidan yaratilgan eng yomon genotiplarning chastotasi kirish yukiga bog'lanish uchun juda yuqori. Crowe (1948), Lerner (1954), Dobjanskiy (1955b, 1959a) va Wallace (1958) Dobjanskiy tomonidan "muvozanatlangan yuk" deb nomlangan bunday o'zgarishlarning yana bir manbasiga e'tibor qaratdi. Bu yuk, selektsiya turli xil allellar yoki epistatik genlar o'rtasidagi muvozanatni qo'llab-quvvatlashi bilan bog'liq bo'lib, ular rekombinatsiya va segregatsiya orqali har bir avlodda eng yomon genotiplarni beradi. Bu erda yana bir nechta kichik turlarni ajratib ko'rsatish mumkin. Muvozanatli yuk ushbu bobda muhokama qilingan ko'plab himoya mexanizmlari orqali yaratiladi, masalan, atrof-muhitning heterojenligiga moslashish (Ludvig effekti), noyob genotiplarning selektiv afzalligi, kuchli kengayishni ta'minlovchi genlar, heterogamiya uchun javobgar genlar va boshqalar. (Ajralish nisbatlarining o?zgarishiga olib keladigan genlar ham, ta'rifiga ko?ra, ushbu guruhga kiritilishi kerak.) Mohiyatan, irsiy o?zgaruvchanlikning to?planishiga hissa qo?shuvchi har bir mexanizm (boshiga qarang) o?zining genetik yukini yaratadi.

Balanslangan og'irliklarning eng mashhur turlari:

1) Gomozizotlar noqulayligidan hosil bo'lgan yuk. Bu yuk zararli homozigotlarni homozigotlardan biriga qaraganda heterozigotning yaroqliligi yuqori bo'lgan lokuslarda bo'linishi natijasida hosil bo'ladi. Har bir muvozanatli polimorfizm holatida bunday yuk doimo yaratiladi.

2. Mos kelmaslik yuki. Sutemizuvchilarda bu yuk embrion va onaning genotiplarining mos kelmasligi sababli zararli antigenik o'zaro ta'sirning natijasidir. A yoki B qon guruhi bo'lgan inson embrionining o'lim ehtimoli, agar uning onasi qon guruhi 0 bo'lsa, u embrion bilan bir xil bo'lganidan ko'ra taxminan 10% yuqori. AB0 lokusudagi nomuvofiqlik tufayli embrion davridagi o'lim taxminan 2,4% ni tashkil qiladi (Crow and Morton, 1960). Bu o'lim, agar u boshqa omillar bilan qoplanmagan bo'lsa, nisbatan kam uchraydigan genlarning tezda yo'q qilinishiga olib keladi, ehtimol heterozigotlarning selektiv afzalligi.

3. Tashqi sharoitlarning heterojenligi bilan yaratilgan yuk. Genetik yukning bu shakli immigratsiya yukiga o'xshaydi. [Bu masala V. Grant (1991) ishida muhokama qilingan. Genetik ma'lumot tashuvchilarni almashishga qodir populyatsiya tizimlarida bu tashuvchilarni (birinchi navbatda, diploidlarni) yo'q qilish muammosi paydo bo'ladi. Natijada, bitta uyaga moslashgan genotiplar qo'shni joyda topilganda o'ladi. Bu hodisa "joydan tashqarida" bo'lgan shaxslar tomonidan olib kelingan genetik yuk deb ataladi.

TABIY AHOLILARNING irsiy polimorfizmi.

Tabiiy tanlanish kabi omil ishtirokida turlanish jarayoni yashash sharoitlariga moslashgan turli xil yashash shakllarini yaratadi. Har bir avlodda irsiy o'zgaruvchanlik zahirasi va allellarning rekombinatsiyasi tufayli paydo bo'ladigan turli xil genotiplar orasida faqat cheklangan miqdordagi ma'lum bir muhitga maksimal moslashishni aniqlaydi. Taxmin qilish mumkinki, bu genotiplarning differentsial ko'payishi, oxir-oqibat, populyatsiyalarning genofondi faqat "omadli" allellar va ularning kombinatsiyalari bilan ifodalanishiga olib keladi. Natijada irsiy o'zgaruvchanlik susayadi va genotiplarning gomozigotlilik darajasi ortadi.

Tabiiy populyatsiyalarda esa buning aksi kuzatiladi. Aksariyat organizmlar juda heterozigotdir. Ba'zi individlar turli lokuslar uchun qisman geterozigotaga ega bo'lib, bu populyatsiyaning umumiy geterozigotaligini oshiradi. Shunday qilib, 126 qisqichbaqasimonlarda elektroforez orqali Euphausia superba, Antarktika suvlarida kitlarning asosiy oziq-ovqatini ifodalovchi bir qator fermentlarning birlamchi tuzilishini kodlovchi 36 ta joyni o'rgandi. 15 lokusda o'zgaruvchanlik yo'q edi. 21 ta lokus uchun 3-4 ta allel mavjud edi. Umuman olganda, qisqichbaqasimonlarning bu populyatsiyasida lokuslarning 58% geterozigotali bo'lib, 2 yoki undan ko'p allelga ega edi. Har bir odamda o'rtacha 5,8% geterozigotli lokuslar mavjud. O?simliklardagi geterozigotalikning o?rtacha darajasi 17%, umurtqasizlarda 13,4%, umurtqalilarda 6,6%. Odamlarda bu ko'rsatkich 6,7% ni tashkil qiladi. Shunday qilib yuqori daraja heterozigotlikni faqat mutatsiyalar bilan tushuntirib bo'lmaydi, chunki ularning nisbiy kam uchraydi.

Populyatsiyada bir vaqtning o'zida bir nechta muvozanatli genotiplarning kontsentratsiyasi 1% dan ortiq bo'lishi eng kam uchraydigan shakl deb ataladi. polimorfizm. Irsiy polimorfizm mutatsiyalar va kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik tufayli yuzaga keladi. U tabiiy tanlanish tomonidan qo'llab-quvvatlanadi va adaptiv (o'tish davri) va geterozigotli (muvozanatli).

Moslashuvchan polimorfizm Agar hayotning har xil, lekin muntazam ravishda o'zgarib turadigan sharoitlarida tanlov turli xil genotiplarni qo'llab-quvvatlasa, paydo bo'ladi. Shunday qilib, ikki nuqtali populyatsiyalarda ladybugs Adalia bipunktata qishga ketayotganda qora qo'ng'izlar, bahorda esa qizil qo'ng'izlar ustunlik qiladi (11.7-rasm). Buning sababi shundaki, qizil shakllar sovuqqa yaxshiroq toqat qiladi va qora ranglar yozda ko'proq intensiv ko'payadi.

Guruch. 11.7. Ikki nuqtali ladybuglarda adaptiv polimorfizm:

a- bahor (B) va kuzgi (O) yig'ish paytida qora (qoraytirilgan) va qizil shakllarning nisbati; b- bahor va kuz populyatsiyalarida qora rangning dominant allelining chastotasi

Balanslangan polimorfizm selektsiya retsessiv va dominant gomozigotalarga nisbatan geterozigotalarni afzal qilganda yuzaga keladi. Shunday qilib, eksperimental son jihatdan muvozanatli meva chivinlari populyatsiyasi Drosophila melanogaster, dastlab qora tanli ko'plab mutantlarni o'z ichiga olgan (retsessiv mutatsion qora daraxt), ikkinchisining konsentratsiyasi 10% ga barqarorlashguncha tez pasayib ketdi (11.8-rasm). Tahlil shuni ko'rsatdiki, yaratilgan sharoitlarda qora daraxt mutatsiyasi uchun homozigotlar va yovvoyi tipdagi allel uchun homozigotlar geterozigotali chivinlarga qaraganda kamroq hayotga ega. Bu mos keladigan lokus uchun barqaror polimorfizm holatini yaratadi.

Guruch. 11.8. Meva chivinlarining eksperimental populyatsiyasida tana rangining joylashishi uchun muvozanatli polimorfizm: I- kulrang chivin (yovvoyi turi), II- qora tanli mutant chivin

Geterozigotalarning selektiv ustunligi hodisasi deyiladi haddan tashqari ustunlik. Geterozigotalarning ijobiy tanlanish mexanizmi boshqacha. Qoida - tanlov intensivligining tegishli fenotip (genotip) paydo bo'lish chastotasiga bog'liqligi. Demak, baliqlar, qushlar, sutemizuvchilar o'ljaning odatiy fenotipik shakllarini afzal ko'radilar, ''e'tibor bermay'' kamdan-kam uchraydilar.

Misol tariqasida oddiy quruqlik salyangozida o'tkazilgan kuzatishlar natijalarini ko'rib chiqing Cepaea nemoralis, qobig'i sariq, turli xil soyalarda Jigarrang rang#` pushti, to'q sariq yoki qizil. Lavaboda beshtagacha qorong'i chiziq bo'lishi kerak. Bunday holda, jigarrang rang pushti rangga, ikkalasi esa sariq rangga ustunlik qiladi. Stripting retsessiv xususiyatdir. Salyangozlarni qo'ziqorinlar yeydi, ular toshdan qobiqni sindirish va mollyuska tanasiga etib borish uchun anvil sifatida foydalanadilar. Bunday anvillar atrofidagi turli xil rangdagi qobiqlarning sonini hisoblash shuni ko'rsatdiki, foni bir xil bo'lgan o't yoki o'rmon zaminida pushti va chiziqli chig'anoqli salyangozlar ko'proq qushlar uchun o'lja bo'lgan. Dag'al o'tlar bo'lgan yaylovlarda yoki rang-barang fonga ega bo'lgan to'siqlarda chig'anoqlari rangga bo'yalgan salyangozlar ko'proq iste'mol qilingan. yorqin ranglar va chiziqlari yo'q edi.

Nisbatan kam uchraydigan genotipli erkaklar ayollar uchun raqobatbardoshlikni oshirishi mumkin. Geterozigotalarning selektiv ustunligi geterozis hodisasi bilan ham belgilanadi. Interline duragaylarining yashovchanligi ortishi ko'plab lokuslarda heterozigotlik sharoitida genotip tizimidagi allel va allel bo'lmagan genlarning o'zaro ta'siri natijasini aks ettiradi. Geteroz retsessiv allellarning fenotipik ko'rinishi bo'lmaganda kuzatiladi. Bu noqulay va hatto halokatli retsessiv mutatsiyalarni tabiiy tanlanishdan yashiradi.

Atrof-muhit omillarining xilma-xilligi tufayli tabiiy tanlanish bir vaqtning o'zida ko'p yo'nalishlarda harakat qiladi. Bunday holda, yakuniy natija turli xil intensivlik nisbatiga bog'liq tanlash vektorlari. Populyatsiyadagi tabiiy tanlanishning yakuniy natijasi ko'plab tanlash va qarshi tanlov vektorlarining bir-biriga mos kelishiga bog'liq. Buning yordamida bir vaqtning o'zida genofondni barqarorlashtirish va irsiy xilma-xillikni saqlashga erishiladi.

Balanslangan polimorfizm populyatsiya qatorini beradi qimmatli xususiyatlar, bu uni belgilaydi biologik ahamiyati. Genetik jihatdan heterojen populyatsiya ko'proq rivojlanadi keng yashash sharoitlari, yashash joyidan to'liqroq foydalanish. Uning genofondida ko'proq miqdorda zaxira irsiy o'zgaruvchanlik to'planadi. Natijada, u evolyutsion moslashuvchanlikka ega bo'ladi va u yoki bu yo'nalishda o'zgarib, tarixiy rivojlanish jarayonida atrof-muhitning tebranishlarini qoplashi mumkin.

Genetik polimorf populyatsiyada genotipli organizmlar avloddan avlodga tug'iladi, ularning yaroqliligi bir xil emas. Vaqtning har bir nuqtasida bunday populyatsiyaning hayotiyligi, agar u faqat eng "muvaffaqiyatli" genotiplarni o'z ichiga olgan bo'lsa, erishiladigan darajadan past bo'ladi. Haqiqiy populyatsiyaning yaroqliligi ma'lum genofondga ega bo'lishi mumkin bo'lgan "eng yaxshi" genotiplarning ideal populyatsiyasining mosligidan farq qiladigan miqdor deyiladi. genetik yuk. Bu ekologik va evolyutsion moslashuvchanlik uchun o'ziga xos to'lovdir. Genetik yuk genetik polimorfizmning muqarrar natijasidir.

GENETIK YUK - tushunchasi va turlari. "GENETIK YUK" toifasining tasnifi va xususiyatlari 2017, 2018.

GENETIK YUK - populyatsiyaning ma'lum bir yashash joyiga mosligini kamaytiradigan shaxslar to'plami. "Genetik yuk" atamasi 1950 yilda G. J. M?ller tomonidan kiritilgan. Ko'rinish mexanizmlariga ko'ra, genetik yuk mutatsiya va segregatsiya farqlanadi. Mutatsion genetik yuk doimiy ravishda barcha turdagi organizmlar populyatsiyalarida mavjud bo'lib, gen allellari va xromosomalarning qayta tuzilishi bilan ifodalanadi, bu shaxslarning hayotiyligini va/yoki unumdorligini pasaytiradi va takroriy mutatsiyalar natijasida paydo bo'ladi. Bunday mutatsiyalar, agar ular geterozigota holatida bitta mutant allelga ega bo'lsa ham, jismoniy shaxslarning tayyorgarligini pasaytiradi. Segregatsiya genetik yuki, shuningdek, gen allellari va xromosomalarning qayta tuzilishi bilan ifodalanadi, ammo ularning salbiy ta'siri faqat homozigot holatida ikkita zararli allel mavjudligida namoyon bo'ladi. Gaploid organizmlar populyatsiyalarida segregatsiyali genetik yuk mavjud emas. Alohida toifada immigratsiya va o'rnini bosuvchi genetik yuklar ajratiladi. Birinchisi, boshqa populyatsiyadan jismoniy imkoniyatlari past bo'lgan shaxslar populyatsiyasiga kirish natijasida paydo bo'ladi, ya'ni dastlab u begona mutatsion va segregatsiyali genetik yukdir. Ikkinchisi populyatsiyaning yashash sharoitlari o'zgarganda, ma'lum bir genotipdagi shaxslar yangi muhitga kamroq moslashganda sodir bo'ladi.

Genetik yuk individlarning yaroqliligini pasaytiradi, shuning uchun tabiiy tanlanish ta'sirida uning tabiiy populyatsiyalardagi qiymati pasayadi. Biroq, hatto bu omil ham populyatsiyani mutatsion genetik yukning doimiy paydo bo'lishidan qutqara olmaydi. Bundan tashqari, genetik yukni himoya qilish mexanizmlari mavjud, xususan, vaqt va makonda seleksiyaning kuchi va yo'nalishini o'zgartirish. Bundan tashqari, bir yoki turli genlarning allellari o'rtasidagi turli o'zaro ta'sirlarni aks ettiruvchi populyatsiyalarda genetik yukni ushlab turishning genetik mexanizmlari mavjud. Bularga retsessivlik, geterozlik, epistaz va to'liq penetratsiya kiradi. Ular yashirin genetik yukning mavjudligi va saqlanishini ta'minlaydi, bu esa keyinchalik segregatsiya shaklida amalga oshiriladi. Populyatsiyadagi genetik yuk alohida shaxslar uchun salbiy oqibatlarga olib keladi, ammo umuman populyatsiya uchun u umumiy genotipik o'zgaruvchanlikning ajralmas qismi bo'lib, populyatsiyaning genotipik plastikligiga ma'lum hissa qo'shadi va nafaqat uning mavjudligini ta'minlaydi. o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlarida, balki mikroevolyutsiyaning moslashuvchan tabiatida. Inson populyatsiyalarida irsiy kasalliklarni keltirib chiqaradigan salbiy allellarning yuqori chastotasi "asoschi ta'siri" bilan bog'liq bo'lishi mumkin - bu populyatsiyaning paydo bo'lishiga sabab bo'lgan odamlarning dastlabki kichik guruhida uning yuqori chastotasi. Irsiy kasalliklarni davolashdagi sezilarli yutuqlar odamlarda genetik yuk darajasining oshishiga yordam beradi, ammo irsiy kasalliklarning prenatal va preimplantatsion diagnostikasi bu muammoni kamroq o'tkir holga keltirishi mumkin.

Lit.: Altuxov Yu.P. Populyatsiyalardagi genetik jarayonlar. 3-nashr. M., 2003 yil.

Hayvonlarning uzoq davom etgan evolyutsiyasi jarayonida selektsiya yo'li bilan olingan foydali mutatsiyalar bilan bir qatorda populyatsiyalar yoki zotlarda gen va xromosoma mutatsiyalarining ma'lum spektri to'plangan. Populyatsiyaning har bir avlodi mutatsiyalarning ushbu yukini meros qilib oladi va ularning har birida yangi mutatsiyalar paydo bo'ladi, ularning ba'zilari keyingi avlodlarga uzatiladi.

Ko'rinib turibdiki, " katta qism zararli mutatsiyalar tabiiy tanlanish orqali chetga suriladi yoki seleksiya jarayonida yo'q qilinadi. Bular, birinchi navbatda, fenotipik ravishda geterozigota holatda namoyon bo'lgan dominant gen mutatsiyalari va xromosomalar to'plamidagi miqdoriy o'zgarishlar. Geterozigota holatidagi retsessiv ta'sir etuvchi gen mutatsiyalari va ularning tashuvchilari hayotiyligiga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydigan xromosomalarning strukturaviy o'zgarishi tanlov elakidan o'tishi mumkin. Ular aholining genetik yukini tashkil qiladi. Shunday qilib, ostida genetik

yuk populyatsiyalar zararli gen va xromosoma mutatsiyalarining umumiyligini tushunadilar. Farqlash mutatsion va ajratuvchi genetik yuk. Birinchisi yangi mutatsiyalar natijasida hosil bo'ladi, ikkinchisi - "eski" mutatsiyalarning geterozigotli tashuvchilari kesishganda allellarning bo'linishi va rekombinatsiyasi natijasida hosil bo'ladi.

Mutatsion genetik yuk ko‘rinishida avloddan-avlodga o‘tadigan halokatli, yarim o‘limga uchragan va subvital mutant genlarning chastotasini tashuvchilarni aniqlash qiyinligi sababli aniq o‘lchab bo‘lmaydi. Morton va Crow o'limga olib keladigan ekvivalentlar bo'yicha genetik yuk darajasini hisoblash shaklini taklif qilishdi. Bitta o'limga olib keladigan ekvivalent 10% ehtimollik bilan o'limga olib keladigan bitta halokatli genga, o'lim ehtimoli 50% bo'lgan ikkita o'limga olib keladigan genga va boshqalarga to'g'ri keladi. Morton formulasi bo'yicha genetik yukning qiymati

jurnal eS=A+BF,

qayerda S- omon qolgan naslning bir qismi; R - tasodifiy juftlashish sharoitida populyatsiyadagi o'lim ekvivalenti bilan o'lchanadigan o'lim (F= 0), ortiqcha tashqi omillar tufayli o'lim; DA- populyatsiya butunlay gomozigotaga aylanganda o'limning kutilayotgan o'sishi (F- 1); F- qarindoshlik koeffitsienti.

Genetik yuk darajasini mutatsiyalarning fenotipik namoyon bo'lishi (malformatsiyalar, tug'ma metabolik anomaliyalar va boshqalar), ularning irsiy turini tahlil qilish va populyatsiyadagi chastotasi asosida aniqlash mumkin.

N. P. Dubinin o'lik tug'ilgan chaqaloqlarning chastotalarini ota-ona juftlarining o'zaro bog'liq va bog'liq bo'lmagan tanlovlarida solishtirish orqali populyatsiyaning genetik yukini aniqlashni taklif qiladi. Shu bilan birga, shuni yodda tutish kerakki, retsessiv o'limga olib keladigan va yarim o'limga ega mutant genlar uchun heterozigotlarning yuqori chastotasida, anomaliyalari bo'lgan hayvonlarning tug'ilishi, albatta, yaqin va o'rtacha naslchilik bilan bog'liq bo'lmasligi kerak. Umumiy ajdod (mutatsiya manbai) naslning uzoq qatorlarida ham joylashishi mumkin. Masalan, mutant retsessiv genning geterozigotali tashuvchisi Truvor 2918 buqasi “Krasnaya Baltika” sovxozida ajdodlarning V, VI, VII darajalarida bo‘lgan, lekin uning chevarasi “Avtomat 1597” dan foydalanganda, ommaviy kasallanish holatlari kuzatilgan. qarindosh sigirlarda tuksiz buzoqlarning tug'ilishi kuzatildi (41-rasm).

Truvorning yana bir nevarasi Doc 4471 buqasi ham sochsiz genning geterozigotali tashuvchisi bo'lib chiqdi. “Novoye Vremya” sovxozida o?rtacha qarindoshlik va uzoq qarindoshlik bilan, taxminan 5. % Bu genetik anomaliyaga ega bo'lgan buzoqlar.

Ushbu ma'lumotlar ma'lum darajada katta populyatsiyalarda individual mutant genlar uchun genetik yuk darajasini tavsiflaydi. qoramol.

Xromosoma mutatsiyalari ajralmas qismi genetik yuk. Ularning hisobi to'g'ridan-to'g'ri sitologik usul bilan amalga oshiriladi. Ko'pgina tadqiqotlar natijalariga ko'ra, qoramollarda xromosoma aberatsiyasi yukining asosiy komponenti Robertson translokatsiyasi, cho'chqalarda esa o'zaro. Qoramollarda eng ko'p uchraydigan mutatsiya 1/29 xromosomaning translokatsiyasi edi. Bizning ma'lumotlarimizga ko'ra, qoramolli qoramol populyatsiyalarida ushbu aberatsiya chastotasining o'zgaruvchanligi 5 dan 26% gacha.

Shunday qilib, sitogenetikaning zamonaviy yutuqlari nuqtai nazaridan genetik yuk tushunchasini kengaytirish kerak. Endi, xromosoma aberatsiyasining keng doirasi ma'lum bo'lganda va

ularning ba'zilarini qat'iy meros qilib olish (translokatsiyalar va inversiyalar) joriy etilgan, ularni genetik yukning ajralmas qismi sifatida zararli gen mutatsiyalari bilan birga hisobga olish maqsadga muvofiq ko'rinadi.