Inson populyatsiyalarining polimorfizmi. genetik yuk.

1. Polimorfizmning tasnifi.
2. Genetik polimorfizm inson populyatsiyalari.
3. genetik yuk.
4. Kasalliklarga moyillikning genetik jihatlari.

Tabiiy tanlanish:

Ko'rinishni barqarorlashtirish;

Turlarning yangi shakllanishiga olib keladi;

Turli xillikni targ'ib qilish.

Polimorfizm- bitta panmix populyatsiyasida ikki yoki undan ortiq keskin farq qiluvchi fenotiplarning mavjudligi. Ular normal yoki g'ayritabiiy bo'lishi mumkin. Polimorfizm populyatsiya ichidagi hodisadir.

Polimorfizm sodir bo'ladi:

Xromosoma;

O'tish;

Balanslangan.

Genetik polimorfizm gen bir nechta allel bilan ifodalanganda paydo bo'ladi. Masalan, qon guruhlari tizimlari.

Xromosoma polimorfizmi- individlar o'rtasida individual xromosomalarda farqlar mavjud. Bu xromosoma aberatsiyasining natijasidir. Geteroxromatik hududlarda farqlar mavjud. Agar o'zgarishlar patologik oqibatlarga olib kelmasa - xromosoma polimorfizmi, mutatsiyalarning tabiati neytraldir.

O'tish davri polimorfizmi- populyatsiyada bitta eski allelni ma'lum sharoitlarda foydaliroq bo'lgan yangisi bilan almashtirish. Odamda haptoglobin geni mavjud - Hp1f, Hp 2fs. Qadimgi allel Hp1f, yangisi Hp2fs. Hp gemoglobin bilan kompleks hosil qiladi va kasalliklarning o'tkir bosqichida eritrotsitlar agregatsiyasini keltirib chiqaradi.

Balanslangan polimorfizm- genotiplarning hech biri foyda keltirmasa, tabiiy tanlanish esa xilma-xillikni qo'llab-quvvatlasa sodir bo'ladi.

Polimorfizmning barcha shakllari tabiatda barcha organizmlar populyatsiyalarida juda keng tarqalgan. Jinsiy yo'l bilan ko'payadigan organizmlar populyatsiyalarida doimo polimorfizm mavjud.

"Morfizm" ildizi strukturani ko'rib chiqishni o'z ichiga oladi.

Endi "polimorfizm" atamasi genetik jihatdan aniqlangan va fenokopiyaning natijasi bo'lmagan har qanday belgi sifatida tushuniladi. Ko'pincha 2 ta muqobil belgi bor, keyin ular haqida gapirishadi dimorfizm. Masalan, jinsiy dimorfizm.

1960-yillarning o?rtalarigacha (aniqrog?i, 1966-yil) polimorfizmlar mutatsiyalar yordamida o?rganilgan. morfologik xususiyat. Ular kichik chastota bilan sodir bo'ladi, jiddiy o'zgarishlarga olib keladi va shuning uchun juda sezilarli.

Timofeev - Risovskiy "Berlin aholisining gul morflari haqida ladybug... ". 8 xil rang berish. Yana 3 ta keng tarqalgan (qizil fonda qora dog'lar) - qizil morflar, agar aksincha bo'lsa - qora morflar. Men qizil ranglar dominant, qora ranglar esa retsessiv ekanligini aniqladim. Qishda qizil ranglar, yozda qora ranglar ko'proq. Populyatsiyada polimorfizmning mavjudligi adaptivdir.

Evropada bog 'salyangozining rangini o'rganish.

1960 yilda Xabbi va Levontin inson va hayvon oqsillarining morflarini aniqlash uchun elektroforezdan foydalanishni taklif qilishdi. Zaryad tufayli oqsillarning qatlamlarda taqsimlanishi mavjud. Usul juda aniq. Misol tariqasida izofermentlarni keltirish mumkin. Xuddi shu turga mansub organizmlar bir xil katalizlovchi fermentlarning bir necha shakllariga ega kimyoviy reaksiya lekin tuzilishi jihatidan farq qiladi. Ularning faoliyati ham turlicha. Ularning fizik-kimyoviy xossalari ham mukammaldir.16% strukturaviy gen lokusu polimorfdir. Glyukoza-6-fosfataza 30 ta shaklga ega. Ko'pincha polga yopishqoqlik mavjud. Klinikada laktat dehidrogenazlar (LDH) uzoq vaqtdan beri ajralib turadi, ularning 5 ta shakli mavjud. Bu ferment glyukozani piruvatga aylantiradi, u yoki bu izoenzimning konsentratsiyasi. turli jismlar nima bilan ajralib turadi laboratoriya diagnostikasi kasalliklar.

Umurtqasizlar umurtqalilarga qaraganda polimorfroqdir. Populyatsiya qanchalik polimorf bo'lsa, u shunchalik evolyutsion plastikdir. Populyatsiyada allellarning katta zaxiralari ma'lum bir vaqtda ma'lum bir joyda maksimal darajada mos kelmaydi. Bu zahiralar oz miqdorda uchraydi va geterozigotadir. Mavjudlik shartlari o'zgargandan so'ng, ular foydali bo'lib, to'plana boshlaydi - o'tish polimorfizmi. Katta genetik zaxiralar populyatsiyalarga atrof-muhitga javob berishga yordam beradi. Turli xillikni saqlaydigan mexanizmlardan biri geterozigotalarning ustunligidir. To'liq ustunlik bilan hech qanday namoyon bo'lmaydi, to'liq bo'lmagan dominantlik bilan heteroz kuzatiladi. Populyatsiyada seleksiya genetik jihatdan beqaror geterozigotali tuzilmani saqlab turadi va bunday populyatsiyada 3 turdagi individlar (AA, Aa, aa) mavjud. Tabiiy tanlanish natijasida genetik o'lim sodir bo'ladi, bu esa populyatsiyaning reproduktiv salohiyatini pasaytiradi. Aholi kamayib bormoqda. Shuning uchun genetik o'lim aholi uchun yukdir. U ham chaqiriladi genetik yuk.

genetik yuk- tabiiy tanlanish natijasida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi.

Genetik yukning 3 turi mavjud.

1. Mutatsion.

2. Segregatsiya.

3. O‘rnini bosuvchi.

Har bir genetik yuk turi tabiiy tanlanishning ma'lum bir turi bilan bog'liq.

mutatsion genetik yuk- mutatsiya jarayonining yon ta'siri. Tabiiy tanlanishni barqarorlashtirish populyatsiyadan zararli mutatsiyalarni olib tashlaydi.

Genetik yuklarni ajratish- geterozigotalarning afzalligidan foydalanadigan populyatsiyalarga xos xususiyat. Zaifroq moslashgan gomozigotli shaxslar olib tashlanadi. Agar ikkala gomozigota ham halokatli bo'lsa, naslning yarmi nobud bo'ladi.

Substitusional genetik yuk- eski allel yangisi bilan almashtiriladi. Tabiiy tanlanish va o'tish polimorfizmining harakatlantiruvchi shakliga mos keladi.

Genetik polimorfizm davom etayotgan evolyutsiya uchun barcha sharoitlarni yaratadi. Atrof muhitda yangi omil paydo bo'lganda, aholi yangi sharoitlarga moslasha oladi. Masalan, hasharotlarga qarshilik har xil turlari insektitsidlar.

Birinchi marta inson populyatsiyasidagi genetik yuk 1956 yilda Shimoliy yarimsharda aniqlangan va 4% ni tashkil etgan. Bular. Bolalarning 4 foizi irsiy patologiya bilan tug'ilgan. Keyingi yillarda biosferaga milliondan ortiq birikmalar kiritildi (har yili 6000 dan ortiq). Kunlik - 63000 kimyoviy birikmalar. Radioaktiv nurlanish manbalarining ta'siri kuchaymoqda. DNK tuzilishi buzilgan.

AQShdagi bolalarning 3 foizi tug'ma aqliy zaiflikdan aziyat chekadi (hatto o'rta maktabda ham emas).

Hozirgi vaqtda tug'ma anomaliyalar soni 1,5-2 baravarga (10%) oshdi va tibbiy genetiklar 12-15% ko'rsatkich haqida gapirishadi.

Xulosa: atrof-muhitni muhofaza qilish.

GENETIK YUK

Populyatsiyalarning genetik moslashuvchanligi (yoki plastikligi) mutatsiya jarayoni va kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik orqali erishiladi. Evolyutsiya irsiy o'zgaruvchanlikning doimiy mavjudligiga bog'liq bo'lsa-da, uning oqibatlaridan biri populyatsiyalarda yomon moslashgan individlarning paydo bo'lishidir, buning natijasida populyatsiyalarning yaroqliligi har doim optimal moslashgan organizmlarning xarakteristikasidan past bo'ladi. Jismoniy holati optimaldan past bo'lgan shaxslar tufayli aholining o'rtacha jismoniy tayyorgarligining bunday pasayishi deyiladi genetik yuk. Taniqli ingliz genetiki J.Xalden genetik yukni tavsiflab yozganidek: "Bu aholi evolyutsiya huquqi uchun to'lashi kerak bo'lgan narxdir". U birinchi bo'lib tadqiqotchilar e'tiborini genetik yukning mavjudligiga qaratdi va "genetik yuk" atamasi 1940-yillarda G. Miller tomonidan kiritilgan.

uning ichida genetik yuk keng ma'no- bu genetik o'zgaruvchanlik tufayli populyatsiyaning yaroqliligining har qanday pasayishi (haqiqiy yoki potentsial). Genetik yukni miqdoriy aniqlash, uning aholi salomatligiga haqiqiy ta'sirini aniqlash uchun - qiyin vazifa. F. G. Dobjanskiy (1965) taklifiga ko'ra, yaroqliligi geterozigotalarning o'rtacha yaroqliligidan ikki standart og'ishdan (-2a) past bo'lgan shaxslar genetik yukni tashuvchilar hisoblanadi.

Genetik yukning uch turini ajratish odatiy holdir: mutatsion, substantiv (o'tish) va muvozanatli. Umumiy genetik yuk ushbu uch turdagi yukdan iborat. mutatsion yuk - bu mutatsiyalar tufayli yuzaga keladigan umumiy genetik yukning nisbati. Biroq, aksariyat mutatsiyalar zararli bo'lganligi sababli, tabiiy tanlanish bunday allellarga qarshi qaratilgan va ularning chastotasi past. Ular asosan yangi paydo bo'lgan mutatsiyalar va geterozigota tashuvchilar tufayli populyatsiyalarda saqlanadi.

Bir allelni boshqasi bilan almashtirish jarayonida populyatsiyadagi genlar chastotasining dinamik o'zgarishi natijasida yuzaga keladigan genetik yuk deyiladi. asosiy (yoki o'tish davri) yuk. Allellarning bunday almashinuvi odatda atrof-muhit sharoitlarining ba'zi o'zgarishiga javoban, ilgari noqulay allellar qulay bo'lganida va aksincha sodir bo'ladi (masalan, ekologik noqulay hududlarda kapalaklarning sanoat mexanizmi fenomeni bo'lishi mumkin). Bir allelning chastotasi ikkinchisining chastotasi ortishi bilan kamayadi.

Balanslangan (barqaror) polimorfizm ko'p belgilar muvozanatni tanlash orqali nisbatan o'zgarmas bo'lganda yuzaga keladi. Shu bilan birga, qarama-qarshi yo'nalishda harakat qiluvchi muvozanatli (muvozanatli) tanlov tufayli populyatsiyalarda har qanday lokusning ikki yoki undan ortiq allellari va shunga mos ravishda turli xil genotiplar va fenotiplar saqlanib qoladi. Masalan, o'roqsimon hujayra. Bu erda tanlov mutant allelga qarshi qaratilgan bo'lib, u homozigot holatida bo'ladi, lekin ayni paytda uni saqlab, geterozigota foydasiga harakat qiladi. Muvozanatli yuklanish holatiga quyidagi holatlarda erishish mumkin: 1) tanlov ontogenezning bir bosqichida berilgan allelni yoqlaydi va boshqasida unga qarshi qaratilgan; 2) selektsiya bir jinsdagi shaxslarda allelning saqlanishini yoqlaydi va boshqa jinsdagi shaxslarda unga qarshi harakat qiladi; 3) bir xil allel doirasida turli xil genotiplar organizmlarga turli xil ekologik bo'shliqlardan foydalanish imkonini beradi, bu esa raqobatni kamaytiradi va natijada eliminatsiyani susaytiradi; 4) egallagan kichik populyatsiyalarda turli joylar yashash joyi, tanlov turli xil allellarni afzal ko'radi; 5) seleksiya allelning kamdan-kam hollarda saqlanib qolishiga yordam beradi va tez-tez sodir bo'lganda unga qarshi qaratilgan.

Hayvonlarning uzoq davom etgan evolyutsiyasi jarayonida selektsiya yo'li bilan olingan foydali mutatsiyalar bilan bir qatorda populyatsiyalar yoki zotlarda gen va xromosoma mutatsiyalarining ma'lum spektri to'plangan. Populyatsiyaning har bir avlodi mutatsiyalarning ushbu yukini meros qilib oladi va ularning har birida yangi mutatsiyalar paydo bo'ladi, ularning ba'zilari keyingi avlodlarga uzatiladi.

Ko'rinib turibdiki, " katta qism zararli mutatsiyalar tabiiy tanlanish orqali chetga suriladi yoki seleksiya jarayonida yo'q qilinadi. Bular, birinchi navbatda, fenotipik ravishda geterozigota holatda namoyon bo'lgan dominant gen mutatsiyalari va xromosomalar to'plamidagi miqdoriy o'zgarishlar. Geterozigota holatidagi retsessiv ta'sir etuvchi gen mutatsiyalari va ularning tashuvchilari hayotiyligiga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydigan xromosomalarning strukturaviy o'zgarishi tanlov elakidan o'tishi mumkin. Ular aholining genetik yukini tashkil qiladi. Shunday qilib, ostida genetik

yuk populyatsiyalar zararli gen va xromosoma mutatsiyalarining umumiyligini tushunadilar. Farqlash mutatsion va ajratuvchi genetik yuk. Birinchisi yangi mutatsiyalar natijasida hosil bo'ladi, ikkinchisi - "eski" mutatsiyalarning geterozigotli tashuvchilari kesishganda allellarning bo'linishi va rekombinatsiyasi natijasida hosil bo'ladi.

Mutatsion genetik yuk ko‘rinishida avloddan-avlodga o‘tadigan halokatli, yarim o‘limga uchragan va subvital mutant genlarning chastotasini tashuvchilarni aniqlash qiyinligi sababli aniq o‘lchab bo‘lmaydi. Morton va Crow o'limga olib keladigan ekvivalentlar bo'yicha genetik yuk darajasini hisoblash shaklini taklif qilishdi. Bitta o'limga olib keladigan ekvivalent 10% ehtimollik bilan o'limga olib keladigan bitta halokatli genga, o'lim ehtimoli 50% bo'lgan ikkita o'limga olib keladigan genga va boshqalarga to'g'ri keladi. Morton formulasi bo'yicha genetik yukning qiymati

jurnal eS=A+BF,

qayerda S- omon qolgan naslning bir qismi; R - tasodifiy juftlashish sharoitida populyatsiyadagi o'lim ekvivalenti bilan o'lchanadigan o'lim (F= 0), plyus tufayli o'lim tashqi omillar; DA- populyatsiya to'liq gomozigotaga aylanganda o'limning kutilayotgan o'sishi (F- 1); F- qarindoshlik koeffitsienti.

Genetik yuk darajasini mutatsiyalarning fenotipik namoyon bo'lishi (malformatsiyalar, tug'ma metabolik anomaliyalar va boshqalar), ularning irsiy turini tahlil qilish va populyatsiyadagi chastotasi asosida aniqlash mumkin.

N. P. Dubinin o'lik tug'ilgan chaqaloqlarning chastotalarini ota-ona juftlarining o'zaro bog'liq va bog'liq bo'lmagan tanlovlarida solishtirish orqali populyatsiyaning genetik yukini aniqlashni taklif qiladi. Shu bilan birga, shuni yodda tutish kerakki, retsessiv o'limga olib keladigan va yarim o'limga ega mutant genlar uchun heterozigotlarning yuqori chastotasida, anomaliyalari bo'lgan hayvonlarning tug'ilishi, albatta, yaqin va o'rtacha naslchilik bilan bog'liq bo'lmasligi kerak. Umumiy ajdod (mutatsiya manbai) naslning uzoq qatorlarida ham joylashishi mumkin. Masalan, mutant retsessiv genning geterozigotali tashuvchisi Truvor 2918 buqasi “Krasnaya Baltika” sovxozida ajdodlarning V, VI, VII darajalarida bo‘lgan, lekin uning chevarasi “Avtomat 1597” dan foydalanganda, ommaviy kasallanish holatlari kuzatilgan. qarindosh sigirlarda tuksiz buzoqlarning tug'ilishi kuzatildi (41-rasm).

Truvorning yana bir nevarasi Doc 4471 buqasi ham sochsiz genning geterozigotali tashuvchisi bo'lib chiqdi. “Novoye Vremya” sovxozida o?rtacha qarindoshlik va uzoq qarindoshlik bilan, taxminan 5. % Bu genetik anomaliyaga ega bo'lgan buzoqlar.

Ushbu ma'lumotlar ma'lum darajada katta populyatsiyalarda individual mutant genlar uchun genetik yuk darajasini tavsiflaydi. qoramol.

Xromosoma mutatsiyalari ajralmas qismi genetik yuk. Ularning hisobi to'g'ridan-to'g'ri sitologik usul bilan amalga oshiriladi. Ko'pgina tadqiqotlar natijalariga ko'ra, qoramollarda xromosoma aberatsiyasi yukining asosiy komponenti Robertson translokatsiyasi, cho'chqalarda esa o'zaro. Qoramollarda eng ko'p uchraydigan mutatsiya 1/29 xromosomaning translokatsiyasi edi. Bizning ma'lumotlarimizga ko'ra, qoramolli qoramol populyatsiyalarida ushbu aberatsiya chastotasining o'zgaruvchanligi 5 dan 26% gacha.

Shunday qilib, sitogenetikaning zamonaviy yutuqlari nuqtai nazaridan genetik yuk tushunchasini kengaytirish kerak. Endi ma'lum bo'ldi keng xromosomalarning aberratsiyasi va

ularning ba'zilarini qat'iy meros qilib olish (translokatsiyalar va inversiyalar) joriy etilgan, ularni genetik yukning ajralmas qismi sifatida zararli gen mutatsiyalari bilan birga hisobga olish maqsadga muvofiq ko'rinadi.

GENETIK YUK - populyatsiyaning ma'lum bir yashash joyiga mosligini kamaytiradigan shaxslar to'plami. "Genetik yuk" atamasi 1950 yilda G. J. M?ller tomonidan kiritilgan. Ko'rinish mexanizmlariga ko'ra, genetik yuk mutatsiya va segregatsiya farqlanadi. Mutatsion genetik yuk doimiy ravishda barcha turdagi organizmlar populyatsiyalarida mavjud bo'lib, gen allellari va xromosomalarning qayta tuzilishi bilan ifodalanadi, bu shaxslarning hayotiyligini va/yoki unumdorligini pasaytiradi va takroriy mutatsiyalar natijasida paydo bo'ladi. Bunday mutatsiyalar, agar ular geterozigota holatida bitta mutant allelga ega bo'lsa ham, jismoniy shaxslarning tayyorgarligini pasaytiradi. Segregatsiya genetik yuki, shuningdek, gen allellari va xromosomalarning qayta tuzilishi bilan ifodalanadi, ammo ularning salbiy ta'siri faqat homozigot holatida ikkita zararli allel mavjudligida namoyon bo'ladi. Gaploid organizmlar populyatsiyalarida segregatsiyali genetik yuk mavjud emas. Alohida toifada immigratsiya va o'rnini bosuvchi genetik yuklar ajratiladi. Birinchisi, boshqa populyatsiyadan jismoniy imkoniyatlari past bo'lgan shaxslar populyatsiyasiga kirish natijasida paydo bo'ladi, ya'ni dastlab u begona mutatsion va segregatsiyali genetik yukdir. Ikkinchisi populyatsiyaning yashash sharoitlari o'zgarganda, ma'lum bir genotipdagi shaxslar yangi muhitga kamroq moslashganda sodir bo'ladi.

Genetik yuk odamlarning jismoniy tayyorgarligini pasaytiradi, shuning uchun uning qiymati tabiiy populyatsiyalar tabiiy tanlanish ta'sirida kamayadi. Biroq, hatto bu omil ham populyatsiyani mutatsion genetik yukning doimiy paydo bo'lishidan qutqara olmaydi. Bundan tashqari, genetik yukni himoya qilish mexanizmlari mavjud, xususan, vaqt va makonda seleksiyaning kuchi va yo'nalishini o'zgartirish. Bundan tashqari, bir yoki turli genlarning allellari o'rtasidagi turli o'zaro ta'sirlarni aks ettiruvchi populyatsiyalarda genetik yukni ushlab turishning genetik mexanizmlari mavjud. Bularga retsessivlik, geterozlik, epistaz va to'liq penetratsiya kiradi. Ular yashirin genetik yukning mavjudligi va saqlanishini ta'minlaydi, bu esa keyinchalik segregatsiya shaklida amalga oshiriladi. Populyatsiyadagi genetik yuk alohida shaxslar uchun salbiy oqibatlarga olib keladi, ammo umuman populyatsiya uchun u umumiy genotipik o'zgaruvchanlikning ajralmas qismi bo'lib, nafaqat uning mavjudligini ta'minlab, populyatsiyaning genotipik plastikligiga ma'lum hissa qo'shadi. o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlarida, balki mikroevolyutsiyaning moslashuvchan tabiatida. Inson populyatsiyalarida irsiy kasalliklarni keltirib chiqaradigan salbiy allellarning yuqori chastotasi "asoschi ta'siri" bilan bog'liq bo'lishi mumkin - bu populyatsiyaning paydo bo'lishiga sabab bo'lgan odamlarning dastlabki kichik guruhida uning yuqori chastotasi. Irsiy kasalliklarni davolashdagi sezilarli yutuqlar odamlarda genetik yuk darajasining oshishiga yordam beradi, ammo irsiy kasalliklarning prenatal va preimplantatsion diagnostikasi bu muammoni kamroq o'tkir holga keltirishi mumkin.

Lit.: Altuxov Yu.P. Populyatsiyalardagi genetik jarayonlar. 3-nashr. M., 2003 yil.

Xulosa: atrof-muhitni muhofaza qilish.

genetik yuk- tabiiy tanlanish natijasida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi.

Genetik yukning 3 turi mavjud.

1. Mutatsion.

2. Segregatsiya.

3. O‘rnini bosuvchi.

Har bir genetik yuk turi tabiiy tanlanishning ma'lum bir turi bilan bog'liq.

mutatsion genetik yuk- mutatsiya jarayonining yon ta'siri. Tabiiy tanlanishni barqarorlashtirish populyatsiyadan zararli mutatsiyalarni olib tashlaydi.

Genetik yuklarni ajratish- geterozigotalarning afzalligidan foydalanadigan populyatsiyalarga xos xususiyat. Zaifroq moslashgan gomozigotli shaxslar olib tashlanadi. Agar ikkala gomozigota ham halokatli bo'lsa, naslning yarmi nobud bo'ladi.

Substitusional genetik yuk- eski allel yangisi bilan almashtiriladi. Tabiiy tanlanish va o'tish polimorfizmining harakatlantiruvchi shakliga mos keladi.

Birinchi marta inson populyatsiyasidagi genetik yuk 1956 yilda Shimoliy yarimsharda aniqlangan va 4% ni tashkil etgan. Bular. Bolalarning 4 foizi irsiy patologiya bilan tug'ilgan. Keyingi yillarda biosferaga milliondan ortiq birikmalar kiritildi (har yili 6000 dan ortiq). Kuniga - 63 000 kimyoviy birikma. Radioaktiv nurlanish manbalarining ta'siri kuchaymoqda. DNK tuzilishi buzilgan.

genetik o'lim - tabiiy tanlanish tufayli organizmlarning nobud bo'lishi, populyatsiyaning reproduktiv salohiyatini pasaytiradi.

Genetik polimorfizm: tasnifi. Adaptiv potentsial inson aholisi

Polimorfizm- bitta panmix populyatsiyasida ikki yoki undan ortiq keskin farq qiluvchi fenotiplarning mavjudligi.

Polimorfizm sodir bo'ladi:

Xromosoma;

O'tish;

Balanslangan.

Genetik polimorfizm gen bir nechta allel bilan ifodalanganda paydo bo'ladi. Masalan, qon guruhlari tizimlari.

3 ta allel - A, B, O.

J?J?, J?J° - A

J?Jv, Jv J° - V

J?Jv - AB

J° J° - O

Genetik polimorfizm keng tarqalgan bo'lib, kasalliklarga irsiy moyillik asosida yotadi. Biroq, irsiy moyillik kasalliklari faqat genlar va atrof-muhitning o'zaro ta'sirida namoyon bo'ladi. Atrof-muhit sharoitlari - etishmasligi yoki ortiqcha ozuqa moddalari, psixogen omillar, toksik moddalar va boshqalar mavjudligi.

Genetik polimorfizm davom etayotgan evolyutsiya uchun barcha sharoitlarni yaratadi. Atrof muhitda yangi omil paydo bo'lganda, aholi yangi sharoitlarga moslasha oladi. Masalan, hasharotlarning har xil turdagi insektitsidlarga chidamliligi.

Xromosoma polimorfizmi- individlar o'rtasida individual xromosomalarda farqlar mavjud. Bu xromosoma aberatsiyasining natijasidir. Geteroxromatik hududlarda farqlar mavjud. Agar o'zgarishlar patologik oqibatlarga olib kelmasa - xromosoma polimorfizmi, mutatsiyalarning tabiati neytraldir.

O'tish davri polimorfizmi- populyatsiyada bitta eski allelni ma'lum sharoitlarda foydaliroq bo'lgan yangisi bilan almashtirish. Odamda haptoglobin geni mavjud - Hp1f, Hp 2fs. Qadimgi allel Hp1f, yangisi Hp2fs. Hp gemoglobin bilan kompleks hosil qiladi va kasalliklarning o'tkir bosqichida eritrotsitlar agregatsiyasini keltirib chiqaradi.

Balanslangan polimorfizm- genotiplarning hech biri foyda keltirmasa, tabiiy tanlanish esa xilma-xillikni qo'llab-quvvatlasa sodir bo'ladi.

Keng polimorfizm aholining atrof-muhit sharoitlariga moslashishiga yordam beradi. Sog'lom odamlarda atrof-muhit va genotip o'rtasida hech qanday qarama-qarshilik yo'q, agar bu qarama-qarshilik yuzaga kelsa, irsiy moyillik kasalliklari paydo bo'ladi.

Monogen va poligen kasalliklar mavjud.

· Monogen kasalliklar irsiy moyillik- bitta genning mutatsiyasiga bog'liq yoki ta'sirida namoyon bo'lgan irsiy kasalliklar. muayyan omil muhitlar (autosomal retsessiv yoki X-bog'langan).

Faktorlar ta'sirida namoyon bo'ladi:

jismoniy;

Kimyoviy;

ovqat;

Atrof muhitning ifloslanishi.

Pigmentli kseroderma - maxsus turdagi sepkilli teri.

Bolalar ultrabinafsha nurlanishiga toqat qilmaydilar, malign shish paydo bo'ladi, bunday bolalar 15 yoshgacha metastazlardan o'lishadi. Shuningdek, ular gamma nurlariga toqat qila olmaydi.

· Poligen kasalliklar irsiy kelib chiqishi - ko'plab omillar ta'sirida (multifaktorial) va ko'plab genlarning o'zaro ta'siri natijasida yuzaga keladigan bunday kasalliklar.

Bunday holatda tashxis qo'yish juda qiyin, chunki. ko'p omillar harakat qiladi va omillar o'zaro ta'sir qilganda yangi sifat paydo bo'ladi.

Insoniyatning genetik polimorfizmi: tarozi, shakllanish omillari. Insoniyatning o'tmishi, hozirgi va kelajagidagi genetik xilma-xillikning ahamiyati (tibbiy-biologik va ijtimoiy jihatlar).

Genetik polimorfizm(irsiy xilma-xillik) - populyatsiyaning genofondida bir xil genning turli xil allellari kontsentratsiyasi 1% dan ortiq kam uchraydigan shaklda saqlanishi. Bu xilma-xillik tanlov orqali saqlanadi, lekin mutatsiya jarayoni tomonidan yaratilgan. Bu holda tabiiy tanlanish ikkita mexanizmga ega bo'lishi mumkin: geterozigotalarga qarshi tanlov va homozigotlar foydasiga geterozigotalarga qarshi tanlov.

Birinchi holda, tanlov populyatsiyaning geterozigota genotiplarini saqlab qoladi va dominant va retsessiv gomozigotalarni yo'q qiladi. Ikkinchi holda, genofondda gomozigotali genotiplar to'planadi va geterozigotalarni yo'q qilish sodir bo'ladi. Birinchi mexanizm ta'sirida muvozanatli polimorfizm paydo bo'ladi, ikkinchisi ta'sirida adaptiv.

moslashuvchan polimorfizm, har xil, lekin muntazam ravishda o'zgarib turadigan atrof-muhit sharoitida tanlov turli xil genotiplarni afzal ko'rganda yuzaga keladi. Inson populyatsiyalarida bu polimorfizmning kam uchraydigan shakli. Ko'pincha namoyon bo'ladi muvozanatli polimorfizm. Bu inson populyatsiyalarida juda keng tarqalgan, heterozigotlanishni kuchaytiradi va shuning uchun organizmlarning atrof-muhit omillariga chidamliligini oshiradi. Inson populyatsiyalarida o'rtacha heterozigotlik darajasi 6,7% ni tashkil qiladi. Inson populyatsiyalaridagi genetik xilma-xillik fenotipik xilma-xillikka olib keladi. Bu oqsil tarkibi jihatidan eng muhim hisoblanadi, masalan, inson genetik tizimidagi fermentlar nuqtai nazaridan, 30% lokuslarda turli xil genlar mavjud. Bir odamda yuzga yaqin polimorfik tizimlar mavjud. Balanslangan polimorfizmning ahamiyati shundaki, u populyatsiyaning cheksiz genetik heterojenligini saqlaydi, har bir shaxsning genetik individualligini ta'minlaydi.

Dori uchun muvozanatli polimorfizmni o'rganish, birinchidan, irsiy kasalliklarning populyatsiyalarda notekis taqsimlanishi namoyon bo'lishi bilan alohida ahamiyatga ega; Ikkinchidan, moyillik darajasida farq bor kasalliklar; uchinchidan, kasallikning individual tabiati va uning turli og'irligi qayd etiladi; To'rtinchidan, boshqacha javob bor tibbiy choralar. Balanslangan polimorfizmning salbiy namoyon bo'lishi, birinchi navbatda, genetik yuk mavjudligida namoyon bo'ladi.

92-chipta.

Makroevolyutsiya. Uning mikroevolyutsiya bilan aloqasi. Filogenez shakllari (guruhlar evolyutsiyasi): filetik va divergent evolyutsiya, konvergent evolyutsiya va parallelizm. Misollar.

makroevolyutsiya- bu yirik sistematik birliklarning shakllanish jarayoni: yangi avlodlar, oilalar va boshqalar. Makroevolyutsiya juda katta vaqt oralig'ida sodir bo'ladi va uni bevosita o'rganish mumkin emas. Shunga qaramay, makroevolyutsiya mikroevolyutsiya kabi harakatlantiruvchi kuchlarga asoslanadi: irsiy o'zgaruvchanlik, tabiiy tanlanish va reproduktiv ajralish.

Makroevolyutsiya tushunchasi."Makroevolyutsiya" tushunchasi turdan tashqari taksonlarning (turlar, turkumlar, sinflar, turlar, bo'linmalar) kelib chiqishiga ishora qiladi. Umumiy ma'noda makroevolyutsiyani hayotning rivojlanishi deb atash mumkin butun Yerda, shu jumladan uning kelib chiqishi. Makroevolyutsion hodisa, shuningdek, boshqa biologik turlardan ko'p jihatdan farq qiladigan odamning paydo bo'lishi hisoblanadi.

Mikro- va makroevolyutsiya o'rtasida keskin chegara qo'yib bo'lmaydi, chunki dastlab populyatsiyalarning divergentsiyasiga (turlanishgacha) sabab bo'lgan mikroevolyutsiya jarayoni yangi paydo bo'lgan shakllar doirasida makroevolyutsiya darajasida hech qanday uzilishlarsiz davom etadi.

Yo'qligi fundamental farqlar mikro va makroevolyutsiya jarayonida ularni yagona evolyutsiya jarayonining ikki tomoni sifatida ko'rib chiqishga va uni tahlil qilish uchun mikroevolyutsiya nazariyasida ishlab chiqilgan tushunchalarni qo'llashga imkon beradi, chunki makroevolyutsion hodisalar (yangi oilalar, tartiblar va boshqa guruhlarning paydo bo'lishi) o'n millionlab yillarni qamrab oladi va ularni bevosita eksperimental tadqiqot qilish imkoniyatini istisno qiladi.

Filogenez shakllari orasida birlamchilari ajralib turadi - filetik evolyutsiya va divergentsiya, ular taksonlardagi har qanday o'zgarishlarga asoslanadi.

Filetik evolyutsiya - bu bitta filogenetik magistralda sodir bo'ladigan o'zgarish (har doim mumkin bo'lgan divergent novdalarni hisobga olmagan holda). Bunday o'zgarishlarsiz hech qanday evolyutsiya jarayoni davom eta olmaydi va shuning uchun filetik evolyutsiyani evolyutsiyaning elementar shakllaridan biri deb hisoblash mumkin. Filetik evolyutsiya hayot daraxtining har qanday shoxchasida sodir bo'ladi: har qanday tur vaqt o'tishi bilan rivojlanadi va turning individuallari qanchalik o'xshash bo'lishidan qat'i nazar (muqarrar ravishda o'zgaruvchan muhitda, aytaylik, bir necha ming avlod tomonidan ajratilgan), butun tur. kerak, bu vaqt ichida, keyin o'zgartirish. Bu mikroevolyutsion darajadagi filetik evolyutsiya. Makroevolyutsion darajadagi filetik evolyutsiya muammolari - bir-biriga yaqin turlar guruhining vaqt o'zgarishi.

O'zining "sof" shaklida (divergentsiyasiz evolyutsiya kabi) filetik evolyutsiya evolyutsiya jarayonining nisbatan qisqa davrlarini tavsiflashi mumkin.

Divergentsiya takson evolyutsiyasining yana bir asosiy shaklidir. Tanlov yo'nalishining o'zgarishi natijasida turli sharoitlar hayot daraxti shoxlarining birgina ajdod poyasidan ajralishi (divergentsiya) mavjud.

Dastlabki bosqichlar xilma-xillik (mikroevolyutsion) darajada, ba'zi xususiyatlardagi farqlarning paydo bo'lishi misolida farqlanishni kuzatish mumkin. alohida qismlar turlarning populyatsiyasi. Shunday qilib, populyatsiyaning divergentsiyasi turlanishga olib kelishi mumkin

Charlz Darvin er yuzidagi hayotning rivojlanishida divergentsiyaning ulkan rolini ta'kidladi. Bu organik xilma-xillikning paydo bo'lishi va "hayot yig'indisi" ning doimiy o'sishining asosiy yo'lidir. Divergent evolyutsiya mexanizmi elementar evolyutsion omillar ta'siriga asoslanadi. Izolyatsiya, hayot to'lqinlari, mutatsion jarayon va ayniqsa, tabiiy tanlanish natijasida populyatsiyalar va populyatsiyalar guruhlari evolyutsiyada ularni ota-ona turlaridan tobora sezilarli farq qiladigan xususiyatlarga ega bo'ladilar va saqlab qoladilar. Evolyutsiyaning ma'lum bir bosqichida (bu "lahza" ko'p avlodlar uchun va evolyutsiya uchun hatto yuzlab avlodlar - bir lahzada davom etishi mumkin), to'plangan farqlar shunchalik muhim bo'ladiki, ular asl turning ikkiga (yoki) parchalanishiga olib keladi. ko'proq) yangilar.

Ga qaramasdan asosiy o'xshashlik Bir tur ichida (mikroevolyutsion daraja) va turdan kattaroq guruhlarda (makroevolyutsion daraja) divergentsiya jarayonlari, ular o'rtasida muhim farq bor, mikroevolyutsion darajada divergentsiya jarayoni teskari bo'lishidan iborat: ikkita divergent populyatsiya. evolyutsiyaning keyingi momentiga o'tish orqali osongina birlashadi va yana bitta populyatsiya sifatida mavjud bo'ladi. Makroevolyutsiyadagi divergensiya jarayonlari qaytarib bo'lmaydigandir: paydo bo'lgan turlar nasl bilan birlasha olmasligi sababli (filetik evolyutsiya jarayonida ikkala tur ham muqarrar ravishda o'zgaradi va hatto kelajakda ushbu turlarning ba'zi qismlari tarmoq evolyutsiyasi yo'lini tutsa ham, yoki urug 'genezisi, keyin bu eskiga qaytish bo'lmaydi.

Divergentsiya va filetik evolyutsiya filogenetik daraxtdagi barcha o'zgarishlarning asosi va tabiatdagi har qanday miqyosdagi evolyutsiya jarayonining birlamchi shakllaridir.

Ko'pchilik murakkab hodisalar evolyutsiya filogenetik parallelizm va filogenetik konvergentsiyadir

Parallellik- bu ikki yoki undan ortiq genetik jihatdan yaqin taksonlarning o'xshash yo'nalishi bo'yicha filetik rivojlanish jarayoni. Ko'pincha konvergentsiya filogenez shakllaridan biri deb ataladi. Biroq, konvergent tarzda, faqat individual yoki bir nechta xususiyatlar nuqtai nazaridan morfofiziologik o'xshashlik paydo bo'lishi mumkin. Ikki xildan tur darajasidan yuqori bitta takson hosil bo'lishi mumkin emas.

Shuni inobatga olish juda muhimki, yo'naltirilgan evolyutsiya hodisalari nafaqat bir yo'nalishda rivojlanishda, balki ko'pincha bir qator organizmlarning mustaqil ravishda o'zlashtirilishida namoyon bo'ladi. umumiy xususiyatlar ajdodlardan yo'q. Agar bu holda orttirilgan belgining o'ziga xos xususiyatlarining funktsiyaga to'g'ridan-to'g'ri bog'liqligi namoyon bo'lsa (masalan, nekton organizmlardagi shpindel shaklidagi tana shakli), unda biz konvergentsiyalar haqida gapiramiz. Agar funktsional momentlar bilan bir qatorda, olingan belgining organizmning umumiy irsiy xususiyatlariga bog'liqligi aniq namoyon bo'lsa, filogenetik parallelizmlar haqida gapirishni afzal ko'ramiz (Tatarinov, 1983, 1984). Parallelizmlar, ayniqsa, nisbatan yaqin bo'lgan organizmlarga xosdir. Odatda, takson darajasi bilan o'lchanadigan bu mezon parallelizmlar va konvergentsiya o'rtasidagi farqning asosidir.

93-chipta.

Makroevolyutsiya. Guruh evolyutsiyasining turlari (yo'nalishlari). Arogenez va aromorfozlar. Allogenez va idioadaptatsiya. Misollar.

Rivojlanayotgan guruhlarda tashkilot darajasining o'zgarishiga qarab, evolyutsiyaning ikkita asosiy turi ajratiladi: allogenez va arogenez.

Da allogenez ushbu guruhning barcha vakillari organ tizimlarining tuzilishi va faoliyatining asosiy xususiyatlarini o'zgartirmasdan saqlab qoladilar, buning natijasida ularning tashkiliy darajasi bir xil bo'lib qoladi. Allogen evolyutsiya birida sodir bo'ladi moslashuvchan zona - Tafsilotlari bilan bir-biridan farq qiladigan, lekin asosiy ekologik omillarning ma'lum bir turdagi organizmga ta'sirining umumiy yo'nalishi bo'yicha o'xshash ekologik bo'shliqlar to'plami. Muayyan adaptiv zonaning intensiv populyatsiyasiga organizmlarda paydo bo'lishi tufayli erishiladi idioadaptatsiyalar - ma'lum yashash sharoitlariga mahalliy morfofiziologik moslashuvlar. Hasharotxo'r sutemizuvchilar tartibida turli xil yashash sharoitlariga idioadaptatsiyalarni olish bilan allogenez misoli

Arogenez- evolyutsiyaning shunday yo'nalishi, bunda kattaroq takson tarkibidagi ba'zi guruhlar yangi morfofiziologik xususiyatlarga ega bo'lib, ularning tashkiliy darajasining oshishiga olib keladi. Tashkilotning ushbu yangi progressiv xususiyatlari deyiladi aromorfozlar. Aromorfozlar organizmlarga tubdan yangi, murakkabroq moslashish zonalarini joylashtirish imkonini beradi. Shunday qilib, erta amfibiyalarning arogenezi ularda quruqlik tipidagi besh barmoqli oyoq-qo'llar, o'pkalar va uch kamerali yurak bilan ikki qon aylanish doirasi kabi asosiy aromorfozalarning paydo bo'lishi bilan ta'minlangan. Hayot sharoitlari ancha qiyin bo'lgan adaptiv zonani (suvga nisbatan quruqlik, quruqlikka nisbatan havo) egallash unda organizmlarning turli xil ekologik bo'shliqlarga mahalliy idioadaptatsiyalar paydo bo'lishi bilan faol joylashishi bilan birga keladi.

Shunday qilib, guruhning arogen evolyutsiyasi davrlari allogenez davrlari bilan almashtirilishi mumkin, bunda paydo bo'lgan idioadaptatsiyalar natijasida yangi moslashish zonasi to'planadi va undan samarali foydalaniladi. Agar filogenez jarayonida organizmlar 49 dan ortiq o'zlashsa

Chipta 94.

Makroevolyutsiya. Biologik taraqqiyot va biologik regressiya, ularning asosiy mezonlari. Guruhlar evolyutsiyasining empirik qoidalari. Misollar.

Taraqqiyot va uning evolyutsiyadagi roli. Tirik tabiatning butun tarixi davomida uning rivojlanishi oddiydan murakkabgacha, kamroq mukammaldan mukammalroqgacha, ya'ni. evolyutsiya progressivdir. Shunday qilib, tirik tabiatning umumiy rivojlanish yo'li oddiydan murakkabga, ibtidoiydan mukammalroqgacha. Bu atama tomonidan belgilanadigan tirik tabiatning rivojlanish yo'lidir "taraqqiyot". Biroq, har doim tabiiy ravishda savol tug'iladi: nega zamonaviy fauna va florada yuqori darajada tashkil etilganlar bilan bir vaqtda past tashkiliy shakllar mavjud? Shu kabi muammo J.B.dan oldin paydo bo'lganida. Lamark, u noorganik moddalardan oddiy organizmlarning doimiy o'z-o'zidan paydo bo'lishini tan olishga majbur bo'ldi. Ch.Darvin esa yuqori va quyi shakllarning mavjudligini tushuntirish qiyin emas deb hisoblardi, chunki tabiiy tanlanish yoki eng kuchlilarning omon qolishi majburiy progressiv rivojlanishni anglatmaydi - bu o'sha o'zgarishlarga faqat afzallik beradi. Ularga ega bo'lgan jonzot uchun qulaydir qiyin sharoitlar hayot. Va agar bu foyda bermasa, tabiiy tanlanish bu shakllarni yoki umuman yaxshilamaydi yoki ularni juda zaif darajada yaxshilaydi, shuning uchun ular hozirgi past darajadagi tashkilotda cheksiz vaqtlar davomida saqlanib qoladi.

Evolyutsiya jarayoni tirik organizmlarning atrof-muhit sharoitlariga maksimal darajada moslashishi yo'nalishi bo'yicha uzluksiz davom etadi (ya'ni, ajdodlarga nisbatan avlodlarning jismoniy tayyorgarligi oshadi). Bu organizmlarning moslashish qobiliyatini oshiradi muhit A.N. Severtsov nomi bilan atalgan biologik taraqqiyot. Organizmlar yaroqliligining doimiy ortib borishi sonning ko'payishini, ma'lum bir turning (yoki turlar guruhining) fazoda kengroq tarqalishini va bo'ysunuvchi guruhlarga bo'linishini ta'minlaydi.

Biologik taraqqiyot mezonlari:

• jismoniy shaxslar sonining ko'payishi;
• diapazonni kengaytirish;
• progressiv differentsiatsiya - berilgan taksonni tashkil etuvchi tizimli guruhlar sonining ko'payishi.

Tanlangan mezonlarning evolyutsion ma'nosi quyidagicha. Yangi moslashuvlarning paydo bo'lishi individlarning yo'q qilinishini kamaytiradi, natijada turlarning ko'pligining o'rtacha darajasi oshadi. Avlodlar sonining ajdodlar bilan solishtirganda barqaror o'sishi aholi zichligining oshishiga olib keladi, bu esa, o'z navbatida, tur ichidagi raqobatning kuchayishi orqali assortimentning kengayishiga olib keladi; bu ham moslashuvchanlikni oshirishga yordam beradi. Assortimentning kengayishi turning yashash vaqtida yangi atrof-muhit omillariga duch kelishiga olib keladi, ularga moslashish kerak. Turlarning differensiatsiyasi shunday sodir bo'ladi, divergentsiya kuchayadi, bu esa qiz taksonlar sonining ko'payishiga olib keladi. Shunday qilib, biologik taraqqiyot biologik evolyutsiyaning eng umumiy yo'lidir.

Evolyutsiya nazariyasiga oid ishlarda ba'zan "morfofiziologik taraqqiyot" atamasi uchrab turadi. ostida morfofiziologik taraqqiyot tirik organizmlarni tashkil etishning murakkablashuvi va takomillashuvini tushunish.

Regressiya va uning evolyutsiyadagi roli.biologik regressiya- biologik taraqqiyotga qarama-qarshi hodisa. Bu o'limning tug'ilishdan oshib ketishi, diapazonning torayishi yoki yaxlitligini buzishi, guruhning tur xilma-xilligining bosqichma-bosqich yoki tez kamayishi tufayli individlar sonining kamayishi bilan tavsiflanadi. Biologik regressiya turning yo'q bo'lib ketishiga olib kelishi mumkin. umumiy sabab biologik regressiya - guruh evolyutsiyasi tezligining o'zgarish tezligidan kechikishi tashqi muhit. Evolyutsion omillar uzluksiz ishlaydi, natijada o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlariga moslashish yaxshilanadi. Biroq, sharoitlar juda keskin o'zgarganda (ko'pincha noto'g'ri o'ylab topilgan inson faoliyati tufayli), turlar tegishli moslashuvlarni shakllantirishga vaqtlari yo'q. Bu turlar sonining kamayishiga, ularning tarqalishining torayishi va yo'qolib ketish xavfiga olib keladi. Ko'pgina turlar biologik regressiya holatida. Hayvonlar orasida bular, masalan, Ussuri yo'lbarsi, gepard kabi yirik sutemizuvchilardir. oq ayiq, o'simliklar orasida - ginkgo, zamonaviy florada bir tur - ginkgo biloba bilan ifodalanadi.

Katta organizmlar guruhlari (turlari, bo'linishlari, sinflari)ning kelib chiqishi va rivojlanishi makroevolyutsiya deb ataladi. Yovvoyi tabiatning rivojlanishi ko'proq oddiy shakllar murakkabroqlarga esa taraqqiyot deyiladi. Biologik va morfofiziologik taraqqiyotni ajrating. Taraqqiyotning aksi regressiya deb ataladi. Biologik regressiya butun guruhning yoki uning ko'pgina turlarining yo'q bo'lib ketishiga olib kelishi mumkin.

Guruh evolyutsiyasining "qoidalari"

Hayot daraxtining o'rganilayotgan shoxlarining rivojlanish tabiatini taqqoslash guruhlar evolyutsiyasining ba'zi umumiy xususiyatlarini aniqlashga imkon berdi. Ushbu empirik umumlashtirishlar "makroevolyutsiya qoidalari" deb ataladi.

Evolyutsiyaning qaytarilmasligi qoidasi(L. Dollo, 1893) evolyutsiya qaytarilmas jarayon ekanligini va organizm o'zining ajdodlari qatorida allaqachon amalga oshirilgan avvalgi holatiga qaytmasligini ta'kidlaydi. Demak, agar quruqlikdagi umurtqalilar evolyutsiyasining qaysidir bosqichida sudralib yuruvchilar ibtidoiy amfibiyalardan paydo bo'lgan bo'lsa, sudralib yuruvchilar evolyutsiya qanchalik davom etmasin, yana amfibiyalarni keltirib chiqara olmaydi. Okeanlarning bepoyonligiga qaytadigan bo'lsak, sudraluvchilar (ixtiozavrlar) va sutemizuvchilar (kitlar) hech qachon baliqqa aylanmaydi. Aytish mumkinki, agar evolyutsiya jarayonida ba'zi bir organizmlar guruhi yana o'z ajdodlari mavjudligining adaptiv zonasiga "qaytib ketsa", "qaytgan" guruhning ushbu zonaga moslashishi muqarrar ravishda boshqacha bo'ladi.

Progressiv ixtisoslashuv qoidasi(Sh.Depere, 1876) deydiki, ixtisoslashuv yo`liga o`tgan guruh, qoida tariqasida, o`zining keyingi rivojlanishida tobora chuqurroq ixtisoslashish yo`lidan boradi. Agar evolyutsiya jarayonida umurtqali hayvonlar guruhidan biri, aytaylik, sudraluvchilarning bir tarmog'i parvozga moslashishga ega bo'lsa, evolyutsiyaning keyingi bosqichida moslashishning bu yo'nalishi saqlanib qoladi va kuchayadi (masalan, pterodaktillar bir vaqtning o'zida ko'proq va). havodagi hayotga ko'proq moslashgan). Muayyan tuzilishga ega organizm hech qanday muhitda yashay olmasligi sababli, guruh tuzilish xususiyatlari bilan moslashish zonasini yoki uning qismini tanlashda cheklangan. Agar bu xususiyatlar ixtisoslashuv xususiyatlarini o'zida mujassam etgan bo'lsa, u holda organizm odatda "tanlaydi" (aniqrog'i, mavjudlik uchun kurash natijasida u o'zini borgan sari xususiy muhitda topadi) uning ixtisoslashgan moslashuvi muvaffaqiyatli omon qolish va nasl qoldirishni ta'minlaydi. Ammo bu odatda faqat keyingi ixtisoslashuvga olib keladi.

Buning alohida holati umumiy qoida progressiv ixtisoslashuv - umurtqali hayvonlarning evolyutsiyasi jarayonida shaxslar tanasi hajmining oshishi. Tana hajmining o'sishi, bir tomondan, yanada tejamkor metabolizm (tananing nisbiy yuzasining pasayishi) bilan bog'liq bo'lib, ixtisoslashuvning alohida holati sifatida ko'rib chiqilishi kerak. Boshqa tomondan, u yirtqichga hujumda, o'lja esa himoyada ustunlik beradi. Oziq-ovqat zanjirlarida organizmlarning birlashishi muqarrar ravishda ko'plab guruhlarda tana hajmining oshishiga olib keladi. Boshqa guruhlar vakillarida tana hajmining pasayishi kuzatiladi. Misol uchun, er osti turmush tarziga o'tish va yopiq chuqurlarda yashash davrida ko'plab kemiruvchilar ikkinchi marta kichikroq bo'lib qoldi. Qizig'i shundaki, dunyodagi sichqonga o'xshash kemiruvchilarning eng majburiy iste'molchilaridan biri bo'lgan kelinchak (Mustela nivalis) konjugatsiyalangan evolyutsiyadan o'tgan. o'rta chiziq. Weasel teshiklarda mayda kemiruvchilarni ta'qib qilishga imkon beruvchi tana o'lchamiga ega bo'ldi

Bu misol alohida empirik evolyutsion qoidalar nisbiy ahamiyatga ega ekanligini ko'rsatadi. Evolyutsiyaning tabiati oxir-oqibatda guruhning biotik va biotik elementlar bilan o'ziga xos aloqalariga bog'liq. abiotik muhit(har doim tanlovning doimiy nazorati bilan, populyatsiyalar va biogeotsenozlar ichidagi mikroevolyutsion o'zaro ta'sirlar darajasida).

Ixtisoslashgan bo'lmagan ajdodlardan kelib chiqish qoidasi(E. Cope, 1896) deydiki, odatda yangi katta guruhlar ajdodlar guruhlarining ixtisoslashgan vakillaridan emas, balki nisbatan ixtisoslashgan bo'lmaganlardan kelib chiqadi. Sutemizuvchilar sudralib yuruvchilarning yuqori darajada ixtisoslashgan shakllaridan emas, balki maxsus bo'lmagan turlaridan paydo bo'lgan. Ixtisoslashgan bo'lmagan ajdodlardan yangi guruhlarning paydo bo'lishining sababi shundaki, ixtisoslashuvning yo'qligi tubdan boshqacha tabiatdagi yangi moslashuvlarning paydo bo'lish imkoniyatini belgilaydi.

Mutaxassis bo'lmagan ajdodlardan kelib chiqish qoidasi esa universallikdan uzoqdir. Kamdan-kam hollarda ixtisoslashuv organizmning (turning) barcha organlari va funktsiyalariga istisnosiz bir xil darajada ta'sir qiladi.

Moslashuvchan nurlanish qoidasi ( G.F. Osborn, 1902) ta'kidlaganidek, har qanday guruhning filogeniyasi guruhning tor sharoitlardan tashqari turli xil adaptiv yo'llar bilan ajralib turadigan bir qator alohida filogenetik magistrallarga bo'linishi bilan birga keladi. Boshqalar esa, guruhga yangi moslashish zonasiga kirishga imkon beradi va, albatta, guruhlarning yangi yo'nalishda tez evolyutsion rivojlanishiga olib keladi. Aslini olganda, bu qoida Charlz Darvin (1859) tomonidan tabiiy tanlanish gipotezasini asoslashda batafsil tavsiflangan divergentsiya tamoyilidan boshqa narsa emas. Darvin turli xil oziq-ovqatlarga bo'lgan intraspesifik adaptiv farq haqida gapirdi, bir nechta turli sharoitlar mavjudligi kabilar va uni yangi turlarning shakllanishining majburiy bosqichi deb hisoblagan.

Evolyutsiyaning asosiy yo'nalishlarini almashish qoidasi. Arogen evolyutsiya barcha guruhlarda allogen evolyutsiya davrlari bilan almashinadi. I.I. Schmalhausen (1939) bu qoidani adaptiomorfoz fazalarining muqobilligi sifatida shakllantirgan.

Biologik tizimlar integratsiyasini yaxshilash qoidasi ( I.I. Schmalhausen, 1961) quyidagicha ifodalanishi mumkin: biologik tizimlar evolyutsiya jarayonida bunday integratsiyani ta'minlaydigan tartibga solish mexanizmlari tobora ko'proq rivojlangan.

Hozirda umumiy ma'noda aholi va biogeotsenozlar darajasida davom etayotgan bunday integratsiyaning asosiy yo'nalishlari ma'lum. Populyatsiya darajasida bu butun populyatsiya genofondini o'z-o'zini boshqarishga qodir bo'lgan murakkab, labil va ayni paytda barqaror genetik tizimga (son, tuzilish) integratsiyalashuvi uchun asos bo'lgan ma'lum darajadagi geterozigotalikni saqlashni anglatadi. , genetik va ekologik gomeostaz.