Muta?n? z??a? je jej biologickou podstatou a v?znamom. Genetick? polymorfizmus. Klasifik?cia. Genetick? a muta?n? n?klad a ich biologick? podstata

Polymorfizmus ?udsk?ch popul?ci?. genetick? z??a?.

Klasifik?cia polymorfizmu.
Genetick? polymorfizmus?udsk?ch popul?ci?.
genetick? z??a?.
Genetick? aspekty predispoz?cie k chorob?m.

Prirodzen? v?ber m??e:

Stabiliz?cia poh?adu;

Vies? k novej tvorbe druhov;

Podporova? rozmanitos?.

Polymorfizmus- existencia dvoch alebo viacer?ch v?razne odli?n?ch fenotypov v jedinej panmix popul?cii. M??u by? norm?lne alebo abnorm?lne. Polymorfizmus je vn?tropopula?n? jav.

Polymorfizmus sa vyskytuje:

chromozom?lne;

Prechod;

Vyv??en?.

Genetick? polymorfizmus nast?va, ke? je g?n reprezentovan? viac ako jednou alelou. Pr?kladom s? syst?my krvn?ch skup?n.

Chromozom?lny polymorfizmus- medzi jednotlivcami s? rozdiely v jednotliv?ch chromoz?moch. Je to v?sledok chromozom?lnych aber?ci?. Existuj? rozdiely v heterochromatick?ch oblastiach. Ak zmeny nemaj? patologick? n?sledky – chromozom?lny polymorfizmus, charakter mut?ci? je neutr?lny.

Prechodn? polymorfizmus- nahradenie v popul?cii jednej starej alely novou, ktor? je za dan?ch podmienok u?ito?nej?ia. Osoba m? g?n haptoglob?nu - Hp1f, Hp 2fs. Star? alela je Hp1f, nov? je Hp2fs. Hp tvor? komplex s hemoglob?nom a sp?sobuje agreg?ciu erytrocytov v ak?tnej f?ze ochoren?.

Vyv??en? polymorfizmus- nast?va, ke? ?iadny z genotypov neprospieva a prirodzen? v?ber uprednost?uje diverzitu.

V?etky formy polymorfizmu s? v pr?rode ve?mi roz??ren? v popul?ci?ch v?etk?ch organizmov. V popul?ci?ch pohlavne sa rozmno?uj?cich organizmov v?dy existuje polymorfizmus.

Kore?ov? "morfizmus" zah??a zv??enie ?trukt?ry.

Teraz sa pod pojmom "polymorfizmus" rozumie ak?ko?vek vlastnos?, ktor? je ur?en? geneticky a nie je d?sledkom fenok?pie. Ve?mi ?asto existuj? 2 alternat?vne znaky, o ktor?ch sa potom hovor? dimorfizmus. Napr?klad sexu?lny dimorfizmus.

Do polovice 60. rokov (presnej?ie do roku 1966) sa polymorfizmy sk?mali pomocou mut?ci? s morfologick? znak. St?vaj? sa s malou frekvenciou, ved? k v??nym zmen?m, a preto s? ve?mi n?padn?.

Timofeev – Risovsky „o kvetinov?ch morf?ch berl?nskej popul?cie Lienka...“. 8 druhov farbenia. 3 be?nej?ie (?ierne ?kvrny na ?ervenom pozad?) - ?erven? morfy, ak naopak - ?ierne morfy. Zistil som, ?e ?erven? je dominantn? a ?ierna reces?vna. V zime je viac ?erven?ch, v lete ?iernych. Pr?tomnos? polymorfizmu v popul?cii je adapt?vna.

?t?dium farby slim?ka z?hradn?ho v Eur?pe.

V roku 1960 Hubby a Lewontin navrhli pou?itie elektrofor?zy na ur?enie morfov ?udsk?ch a ?ivo???nych bielkov?n. V d?sledku n?boja doch?dza k rozlo?eniu bielkov?n vo vrstv?ch. Met?da je ve?mi presn?. Pr?kladom s? izoenz?my. Organizmy rovnak?ho druhu maj? nieko?ko foriem enz?mov, ktor? katalyzuj? to ist? chemick? reakcia ale l??ia sa ?trukt?rou. Ich ?innos? je tie? r?zna. Vynikaj?ce s? aj ich fyzik?lno-chemick? vlastnosti.16 % ?trukt?rnych g?nov?ch lokusov je polymorfn?ch. Gluk?za-6-fosfat?za m? 30 foriem. ?asto doch?dza k pri?navosti k podlahe. V klinike sa u? dlho rozli?uj? lakt?tdehydrogen?zy (LDH), ktor?ch je 5 foriem. Tento enz?m premie?a gluk?zu na pyruv?t, ?o je koncentr?cia jedn?ho alebo druh?ho izoenz?mu r?zne tel? rozli?uje na ?om laborat?rna diagnostika choroby.

Bezstavovce s? polymorfnej?ie ako stavovce. ??m je popul?cia polymorfnej?ia, t?m je evolu?ne plastickej?ia. V popul?cii ve?k? z?soby alel nemaj? maxim?lnu zdatnos? na danom mieste v danom ?ase. Tieto z?soby sa vyskytuj? v malom po?te a s? heterozygotn?. Po zmen?ch podmienok existencie sa m??u sta? u?ito?n?mi a za?a? sa hromadi? - prechodn? polymorfizmus. Ve?k? genetick? z?soby pom?haj? popul?ci?m reagova? na ich prostredie. Jedn?m z mechanizmov, ktor? zachov?vaj? diverzitu, je nadradenos? heterozygotov. Pri ?plnej dominancii sa neprejavuje, pri ne?plnej dominancii sa pozoruje heter?za. V popul?cii si selekcia zachov?va geneticky nestabiln? heterozygotn? ?trukt?ru a tak?to popul?cia obsahuje 3 typy jedincov (AA, Aa, aa). V d?sledku prirodzen?ho v?beru nast?va genetick? smr?, ktor? zni?uje reproduk?n? potenci?l popul?cie. Po?et obyvate?ov kles?. Preto je genetick? smr? pre popul?ciu z??a?ou. Ona je tie? tzv genetick? n?klad.

genetick? n?klad- s??as? dedi?nej variability popul?cie, ktor? podmie?uje vzh?ad menej prisp?soben?ch jedincov, ktor? podstupuj? selekt?vnu smr? v d?sledku prirodzen?ho v?beru.

Existuj? 3 typy genetick?ho n?kladu.

1. Muta?n?.

2. Segreg?cia.

3. Substitu?n?.

Ka?d? typ genetick?ho n?kladu koreluje s ur?it?m typom prirodzen?ho v?beru.

muta?n? genetick? n?klad- ved?aj?? ??inok procesu mut?cie. Stabiliz?cia prirodzen?ho v?beru odstra?uje ?kodliv? mut?cie z popul?cie.

Segreg?cia genetick?ho n?kladu- charakteristika popul?ci?, ktor? vyu??vaj? v?hodu heterozygotov. Slab?ie adaptovan? homozygotn? jedince s? odstr?nen?. Ak s? obaja homozygoti smrte?n?, polovica potomstva zomrie.

Substitu?n? genetick? n?klad- star? alela je nahraden? novou. Zodpoved? hnacej forme prirodzen?ho v?beru a prechodn?mu polymorfizmu.

Genetick? polymorfizmus vytv?ra v?etky podmienky pre pokra?uj?cu evol?ciu. Ke? sa v prostred? objav? nov? faktor, obyvate?stvo sa dok??e prisp?sobi? nov?m podmienkam. Napr?klad odolnos? proti hmyzu r?zne druhy insektic?dy.

Prv?kr?t bola genetick? z??a? v ?udskej popul?cii stanoven? v roku 1956 na severnej pologuli a predstavovala 4 %. Tie. 4% det? sa narodilo s dedi?nou patol?giou. Po?as nasleduj?cich rokov sa do biosf?ry dostalo viac ako mili?n zl??en?n (viac ako 6000 ro?ne). Denne - 63 000 chemick? zl??eniny. Rastie vplyv zdrojov r?dioakt?vneho ?iarenia. ?trukt?ra DNA je naru?en?.

3% det? v USA trp? vrodenou ment?lnou retard?ciou (ani na strednej ?kole).

V s??asnosti sa po?et vroden?ch ch?b zv??il 1,5 – 2-kr?t (10 %) a lek?rski genetici hovoria o ??sle 12 – 15 %.

Z?ver: chr?ni? ?ivotn? prostredie.

GENETICK? N?KLAD

Genetick? flexibilita (alebo plasticita) popul?ci? sa dosahuje prostredn?ctvom procesu mut?cie a kombinovanej variability. A hoci evol?cia z?vis? od neust?lej pr?tomnosti genetick?ch vari?ci?, jedn?m z jej d?sledkov je objavenie sa slabo adaptovan?ch jedincov v popul?ci?ch, v d?sledku ?oho je zdatnos? popul?ci? v?dy ni??ia ako charakteristika optim?lne adaptovan?ch organizmov. Toto zn??enie priemernej zdatnosti popul?cie v d?sledku jednotlivcov, ktor?ch kond?cia je pod optim?lnou, sa naz?va genetick? n?klad. Ako nap?sal zn?my anglick? genetik J. Haldane pri charakterizovan? genetickej z??a?e: "Toto je cena, ktor? mus? popul?cia zaplati? za pr?vo na v?voj." Bol prv?m, kto upozornil v?skumn?kov na existenciu genetickej z??a?e a term?n „genetick? z??a?“ zaviedol v 40. rokoch 20. storo?ia G. Miller.

genetick? n?klad v jeho ?irok? zmysel- ide o ak?ko?vek zn??enie (skuto?n? alebo potenci?lne) zdatnosti popul?cie v d?sledku genetickej variability. Na kvantifik?ciu genetickej z??a?e, na ur?enie jej skuto?n?ho vplyvu na kond?ciu popul?cie - n?ro?n? ?loha. Pod?a n?vrhu F. G. Dobzhansk?ho (1965) sa za nosite?ov genetickej z??a?e pova?uj? jedinci, ktor?ch zdatnos? je o viac ako dve smerodajn? odch?lky (-2a) ni??ia ako priemern? zdatnos? heterozygotov.

Je zvykom rozli?ova? tri typy genetick?ho n?kladu: muta?n?, podstatn? (prechodn?) a vyv??en?. Celkov? genetick? z??a? je tvoren? t?mito tromi typmi z??a?e. muta?n? n?klad - toto je podiel z celkovej genetickej z??a?e, ktor? vznik? v d?sledku mut?ci?. Ke??e v?ak v???ina mut?ci? je ?kodliv?, prirodzen? v?ber je namieren? proti tak?mto alel?m a ich frekvencia je n?zka. V popul?ci?ch sa udr?iavaj? najm? v?aka novovznikaj?cim mut?ci?m a heterozygotn?m nosi?om.

Genetick? z??a? vznikaj?ca pri dynamickej zmene frekvenci? g?nov v popul?cii v procese nahr?dzania jednej alely inou sa naz?va tzv. hmotn? (alebo prechodn?) n?klad. K takejto substit?cii alel zvy?ajne doch?dza v reakcii na nejak? zmenu podmienok prostredia, kedy sa predt?m nepriazniv? alely stan? priazniv?mi a naopak (pr?kladom m??e by? fenom?n priemyseln?ho mechanizmu mot??ov v ekologicky znev?hodnen?ch oblastiach). Frekvencia jednej alely kles? so zvy?uj?cou sa frekvenciou druhej.

Vyv??en? (stabiln?) polymorfizmus nast?va, ke? s? mnoh? vlastnosti udr?iavan? relat?vne kon?tantn? vyv??en?m v?beru. S??asne sa v d?sledku vyv??en?ho (vyva?uj?ceho) v?beru, p?sobiaceho v opa?n?ch smeroch, v popul?ci?ch zachovaj? dve alebo viac alel ak?hoko?vek lokusu, a teda r?zne genotypy a fenotypy. Pr?kladom je kos??ikovit? an?mia. Tu je selekcia namieren? proti mutantnej alele, ktor? je v homozygotnom stave, no z?rove? p?sob? v prospech heterozygotov, pri?om ju zachov?va. Stav vyrovnanej z??a?e mo?no dosiahnu? v nasleduj?cich situ?ci?ch: 1) selekcia uprednost?uje dan? alelu v jednom ?t?diu ontogen?zy a v inom je namieren? proti nej; 2) selekcia podporuje zachovanie alely u jedincov jedn?ho pohlavia a p?sob? proti nej u jedincov druh?ho pohlavia; 3) v r?mci tej istej alely r?zne genotypy umo??uj? organizmom vyu??va? r?zne ekologick? niky, ?o zni?uje konkurenciu a v d?sledku toho je oslaben? elimin?cia; 4) v subpopul?ci?ch okupuj?cich r?zne miesta biotop, selekcia uprednost?uje r?zne alely; 5) selekcia podporuje zachovanie alely, zatia? ?o je zriedkav? a je namieren? proti nej, ke? sa vyskytuje ?asto.

V priebehu dlh?ho v?voja zvierat sa spolu s prospe?n?mi mut?ciami z?skan?mi selekciou v popul?ci?ch alebo plemen?ch nahromadilo ur?it? spektrum g?nov?ch a chromozom?lnych mut?ci?. Ka?d? gener?cia popul?cie ded? t?to n?lo? mut?ci? a v ka?dej z nich vznikaj? nov? mut?cie, z ktor?ch niektor? sa pren??aj? na ?al?ie gener?cie.

Je zrejm?, ?e " v???ina z nich?kodliv? mut?cie s? odstr?nen? prirodzen?m v?berom alebo eliminovan? v procese v?beru. Ide predov?etk?m o dominantn? g?nov? mut?cie, ktor? sa fenotypovo prejavuj? v heterozygotnom stave, a kvantitat?vne zmeny v s?boroch chromoz?mov. Cez selek?n? sito m??u prejs? reces?vne p?sobiace g?nov? mut?cie v heterozygotnom stave a ?truktur?lne prestavby chromoz?mov, ktor? n?padne neovplyv?uj? ?ivotaschopnos? ich nosi?ov. Tvoria genetick? z??a? popul?cie. Teda pod genetick?

n?kladu popul?cia rozumie s?hrnu ?kodliv?ch g?nov?ch a chromozom?lnych mut?ci?. Rozli?ova? muta?n? a segrega?n? genetick? z??a?. Prv? sa tvor? v d?sledku nov?ch mut?ci?, druh? - v d?sledku ?tiepenia a rekombin?cie alel, ke? sa kr??ia heterozygotn? nosi?i "star?ch" mut?ci?.

Frekvencia let?lnych, semilet?lnych a subvit?lnych mutantn?ch g?nov, ktor? sa pren??aj? z gener?cie na gener?ciu vo forme muta?nej genetickej z??a?e, sa ned? presne zmera? kv?li ?a?kostiam pri identifik?cii nosi?ov. Morton a Crow navrhli formul?r na v?po?et ?rovne genetickej z??a?e z h?adiska smrte?n?ch ekvivalentov. Jeden let?lny ekvivalent zodpoved? jedn?mu let?lnemu g?nu, ktor? sp?sobuje ?mrtnos? s 10% pravdepodobnos?ou, dvom let?lnym g?nom 50% pravdepodobnosti smrti at?. Hodnota genetickej z??a?e pod?a Mortonovho vzorca

log eS=A+BF,

kde S-?as? potomstva, ktor? pre?ila; R - mortalita, meran? smrte?n?m ekvivalentom v popul?cii za podmienky n?hodn?ho p?renia (F= 0), plus ?mrtnos? v d?sledku vonkaj?ie faktory; AT- o?ak?van? zv??enie ?mrtnosti, ke? sa popul?cia stane ?plne homozygotnou (F- 1); F- koeficient pr?buzenskej plemenitby.

?rove? genetickej z??a?e mo?no ur?i? na z?klade fenotypov?ho prejavu mut?ci? (malform?cie, vroden? metabolick? anom?lie a pod.), anal?zy ich typu dedi?nosti a frekvencie v popul?cii.

N. P. Dubinin navrhuje ur?i? genetick? z??a? popul?cie porovnan?m frekvenci? m?tvo naroden?ch v pr?buzn?ch a nepr?buzn?ch v?beroch rodi?ovsk?ch p?rov. Z?rove? je potrebn? ma? na pam?ti, ?e pri vysokej frekvencii heterozygotov pre reces?vne let?lne a semilet?lne mutantn? g?ny by narodenie zvierat s anom?liami nemalo by? nevyhnutne spojen? s bl?zkou a miernou pr?buzenskou plemenitbou. Spolo?n? predok (zdroj mut?cie) sa m??e nach?dza? aj vo vzdialen?ch radoch rodokme?a. Napr?klad b?k Truvor 2918, heterozygotn? pren??a? mutantn?ho reces?vneho g?nu, bol v rade predkov V, VI, VII na ?t?tnej farme Krasnaya Baltika, ale ke? bol jeho prapravnuk Avtomat 1597 pou?it? na pr?buzn? kravy boli pozorovan? hromadn? pr?pady narodenia bezsrst?ch teliat (obr. 41).

?al?? pra-pra-pravnuk Truvora, b?k Doc 4471, sa tie? uk?zal by? heterozygotn?m nosite?om bezsrst?ho g?nu. Na ?t?tnej farme Novoye Vremya, so stredne pr?buzn?m p?ren?m a vzdialenou pr?buzenskou plemenitbou, pribli?ne 5 % te?at? s touto genetickou anom?liou.

Tieto ?daje do ur?itej miery charakterizuj? ?rovne genetickej z??a?e pre jednotliv? mutantn? g?ny v ?pecifick?ch popul?ci?ch ve?k?ch dobytka.

Chromozom?lne mut?cie s? neoddelite?nou s??as?ou genetick? n?klad. Ich ??tovanie sa vykon?va priamou cytologickou met?dou. Pod?a v?sledkov mnoh?ch ?t?di? s? hlavnou zlo?kou za?a?enia chromoz?mov?ch aber?ci? u hov?dzieho dobytka Robertsonove translok?cie a u o??pan?ch - recipro?n?. Naj?astej?ou mut?ciou u hov?dzieho dobytka bola translok?cia chromoz?mu 1/29. Rozsah variability frekvencie tejto aber?cie sa pod?a na?ich ?dajov v popul?ci?ch plav?ho pestr?ho dobytka pohyboval od 5 do 26 %.

Koncept genetick?ho n?kladu by sa teda mal vo svetle modern?ch pokrokov v cytogenetike roz??ri?. Teraz, ke? je to zn?me ?irok? okruh aber?cie chromoz?mov a

bola zaveden? pr?sna dedi?nos? niektor?ch z nich (translok?cie a inverzie), jav? sa ako vhodn? bra? ich do ?vahy spolu so ?kodliv?mi g?nov?mi mut?ciami ako integr?lnu s??as? genetickej z??a?e.

GENETIC ZA?A?ENIE, s?bor jedincov popul?cie, ktor? zni?uj? jej sp?sobilos? pre ur?it? biotop. Term?n „genetick? n?klad“ zaviedol G. J. M?ller v roku 1950. Pod?a mechanizmov prejavu sa rozli?uje genetick? z??a? mut?cia a segreg?cia. Muta?n? genetick? z??a? je neust?le pr?tomn? v popul?ci?ch v?etk?ch typov organizmov a je reprezentovan? g?nov?mi alelami a chromozom?lnymi prestavbami, ktor? zni?uj? ?ivotaschopnos? a/alebo plodnos? jedincov a vznikaj? v d?sledku opakovan?ch mut?ci?. Tak?to mut?cie zni?uj? zdatnos? jednotlivcov, aj ke? maj? jednu mutantn? alelu v heterozygotnom stave. Segrega?n? genetick? za?a?enie predstavuj? aj g?nov? alely a chromozom?lne prestavby, ale ich nepriazniv? ??inok sa prejavuje len v pr?tomnosti dvoch ?kodliv?ch alel v homozygotnom stave. V popul?ci?ch haploidn?ch organizmov ch?ba segrega?n? genetick? n?klad. V samostatnej kateg?rii sa rozli?uje imigr?cia a substitu?n? genetick? n?klad. Prv? sa objavuje ako d?sledok preniknutia do popul?cie jedincov so zn??enou kond?ciou z inej popul?cie, teda spo?iatku ide o cudzorod? muta?n? a segrega?n? genetick? z??a?. Druh? nast?va vtedy, ke? sa zmenia podmienky pre existenciu popul?cie, ke? sa jedinci ur?it?ho genotypu menej prisp?sobia nov?mu prostrediu.

Genetick? z??a? zni?uje kond?ciu jedincov, tak?e jej hodnota v prirodzen? popul?cie kles? pod vplyvom prirodzen?ho v?beru. Ani tento faktor v?ak nedok??e zachr?ni? popul?ciu pred neust?lym v?skytom muta?nej genetickej z??a?e. Okrem toho existuj? mechanizmy na ochranu genetick?ho n?kladu, najm? zmena sily a smeru selekcie v ?ase a priestore. Existuj? aj genetick? mechanizmy na udr?anie genetickej z??a?e v popul?ci?ch, ktor? odr??aj? r?zne interakcie medzi alelami jedn?ho alebo r?znych g?nov. Patria sem recesivita, heter?za, epist?za a ne?pln? penetr?cia. Zabezpe?uj? pr?tomnos? a uchovanie skryt?ho genetick?ho n?kladu, ktor? sa ?alej realizuje formou segreg?cie. Genetick? z??a? v popul?cii m? negat?vne d?sledky pre jednotliv?ch jedincov, av?ak pre popul?ciu ako celok je neoddelite?nou s??as?ou celkovej genotypovej variability a ur?it?m sp?sobom prispieva ku genotypovej plasticite popul?cie, ??m zabezpe?uje nielen jej existenciu. v meniacich sa podmienkach prostredia, ale aj adapta?nom charaktere mikroevol?cie. V ?udsk?ch popul?ci?ch m??e by? vysok? frekvencia ne?iaducich alel, ktor? sp?sobuj? dedi?n? ochorenia, d?sledkom „efektu zakladate?a“ – jeho vysokej frekvencie v po?iato?nej malej skupine ?ud?, z ktorej vznikla t?to popul?cia. V?znamn? pokroky v lie?be dedi?n?ch chor?b prispievaj? k zv??eniu ?rovne genetickej z??a?e u ?ud?, av?ak prenat?lna a preimplanta?n? diagnostika dedi?n?ch chor?b m??e tento probl?m zmierni?.

Lit.: Altukhov Yu. P. Genetick? procesy v popul?ci?ch. 3. vyd. M., 2003.

Z?ver: chr?ni? ?ivotn? prostredie.

genetick? n?klad- s??as? dedi?nej variability popul?cie, ktor? podmie?uje vzh?ad menej prisp?soben?ch jedincov, ktor? podstupuj? selekt?vnu smr? v d?sledku prirodzen?ho v?beru.

Existuj? 3 typy genetick?ho n?kladu.

1. Muta?n?.

2. Segreg?cia.

3. Substitu?n?.

Ka?d? typ genetick?ho n?kladu koreluje s ur?it?m typom prirodzen?ho v?beru.

muta?n? genetick? n?klad- ved?aj?? ??inok procesu mut?cie. Stabiliz?cia prirodzen?ho v?beru odstra?uje ?kodliv? mut?cie z popul?cie.

Substitu?n? genetick? n?klad- star? alela je nahraden? novou. Zodpoved? hnacej forme prirodzen?ho v?beru a prechodn?mu polymorfizmu.

Prv?kr?t bola genetick? z??a? v ?udskej popul?cii stanoven? v roku 1956 na severnej pologuli a predstavovala 4 %. Tie. 4% det? sa narodilo s dedi?nou patol?giou. Po?as nasleduj?cich rokov sa do biosf?ry dostalo viac ako mili?n zl??en?n (viac ako 6000 ro?ne). Denne - 63 000 chemick?ch zl??en?n. Rastie vplyv zdrojov r?dioakt?vneho ?iarenia. ?trukt?ra DNA je naru?en?.

genetick? smr? - smr? organizmov v d?sledku prirodzen?ho v?beru, zni?uje reproduk?n? potenci?l popul?cie.

Genetick? polymorfizmus: klasifik?cia. Adapta?n? potenci?l?udsk? popul?cia

Polymorfizmus- existencia dvoch alebo viacer?ch v?razne odli?n?ch fenotypov v jedinej panmix popul?cii.

Polymorfizmus sa vyskytuje:

chromozom?lne;

Prechod;

Vyv??en?.

Genetick? polymorfizmus nast?va, ke? je g?n reprezentovan? viac ako jednou alelou. Pr?kladom s? syst?my krvn?ch skup?n.

3 alely -A, B, O.

J?J?, J?J° - A

J?Jв, Jв J° - В

J?Jv - AB

J° J° - O

Genetick? polymorfizmus je roz??ren? a je z?kladom dedi?nej predispoz?cie k chorob?m. Choroby z dedi?n?ch predispoz?ci? sa v?ak prejavuj? len v interakcii g?nov a prostredia. Podmienky prostredia - nedostatok alebo prebytok ?iviny, pr?tomnos? psychog?nnych faktorov, toxick?ch l?tok at?.

Vyv??en? polymorfizmus- nast?va, ke? ?iadny z genotypov neprospieva a prirodzen? v?ber uprednost?uje diverzitu.

?irok? polymorfizmus pom?ha popul?cii prisp?sobi? sa podmienkam prostredia. U zdrav?ch ?ud? neexistuje rozpor medzi prostred?m a genotypom, ak tento rozpor vznikne, objavuj? sa choroby z dedi?nej predispoz?cie.

Existuj? monog?nne a polyg?nne choroby.

· Monog?nne choroby dedi?n? predispoz?cia- dedi?n? choroby prejavuj?ce sa v d?sledku mut?cie jedn?ho g?nu alebo prejavuj?ce sa p?soben?m o ur?it? faktor prostredia (autozom?lne reces?vne alebo X-viazan?).

Prejavuje sa pod vplyvom faktorov:

fyzick?;

Chemick?;

jedlo;

Environment?lne zne?istenie.

Pigmentovan? xeroderma - pehav? ko?a zvl??tneho druhu.

Deti nezn??aj? UV svetlo, vznikaj? zhubn? n?dory, tak?to deti zomieraj? na metast?zy do 15. roku ?ivota. Tie? neznes? gama l??e.

· Polyg?nne choroby dedi?n? p?vod - tak? ochorenia, ktor? vznikaj? p?soben?m mnoh?ch faktorov (multifaktori?lne) a v d?sledku vz?jomn?ho p?sobenia mnoh?ch g?nov.

V tomto pr?pade je ve?mi ?a?k? stanovi? diagn?zu, preto?e. p?sob? ve?a faktorov a pri interakcii faktorov sa objav? nov? kvalita.

Genetick? polymorfizmus ?udstva: v?hy, forma?n? faktory. Hodnota genetickej diverzity v minulosti, s??asnosti a bud?cnosti ?udstva (medic?nsko-biologick? a soci?lne aspekty).

Genetick? polymorfizmus(hereditary diverzita) je zachovanie v genofonde popul?cie r?znych alel toho ist?ho g?nu v koncentr?cii presahuj?cej 1 % v najvz?cnej?ej forme. T?to rozmanitos? je zachovan? selekciou, ale vytv?ra sa procesom mut?cie. Prirodzen? v?ber v tomto pr?pade m??e ma? dva mechanizmy: selekciu proti homozygotom v prospech heterozygotov a selekciu proti heterozygotom v prospech homozygotov.

V prvom pr?pade selekcia zachov?va heterozygotn? genotypy popul?cie a eliminuje dominantn?ch a reces?vnych homozygotov. V druhom pr?pade sa homozygotn? genotypy hromadia v genofonde a doch?dza k elimin?cii heterozygotov. P?soben?m prv?ho mechanizmu vznik? vyv??en? polymorfizmus, p?soben?m druh?ho adapt?vny.

adapt?vny polymorfizmus nast?va, ke? v r?znych, ale pravidelne sa meniacich podmienkach prostredia, selekcia uprednost?uje r?zne genotypy. V ?udsk?ch popul?ci?ch ide o zriedkavej?iu formu polymorfizmu. Naj?astej?ie sa prejavuje vyv??en? polymorfizmus. Je ve?mi be?n? v ?udskej popul?cii, zvy?uje heterozygotiz?ciu, a t?m aj odolnos? organizmov vo?i environment?lnym faktorom. Priemern? stupe? heterozygotnosti v ?udskej popul?cii je 6,7 %. Genetick? diverzita v ?udsk?ch popul?ci?ch vedie k fenotypovej diverzite. Najv?znamnej?? je z h?adiska zlo?enia bielkov?n, napr?klad z h?adiska enz?mov v ?udskom genetickom syst?me m? 30 % lokusov r?znorod? g?ny. Osoba m? asi sto polymorfn?ch syst?mov. Hodnota vyv??en?ho polymorfizmu spo??va v tom, ?e zachov?va neobmedzen? genetick? heterogenitu popul?cie, zabezpe?uje genetick? individualitu ka?d?ho ?loveka.

Pre medic?nu?t?dium vyv??en?ho polymorfizmu m? osobitn? v?znam vzh?adom na skuto?nos?, ?e po prv? sa prejavuje nerovnomern? rozlo?enie dedi?n?ch chor?b v popul?ci?ch; Po druh?, existuje rozdiel v stupni predispoz?cie k choroby; po tretie, zaznamen?va sa individu?lna povaha priebehu ochorenia a jeho r?zna z?va?nos?; Po ?tvrt?, existuje in? odpove? lek?rske opatrenia. Negat?vny prejav vyv??en?ho polymorfizmu sa prejavuje predov?etk?m v pr?tomnosti genetickej z??a?e.

L?stok 92.

Makroevol?cia. Jeho vz?ah s mikroevol?ciou. Formy fylogen?zy (evol?cia skup?n): fyletick? a divergentn? evol?cia, konvergentn? evol?cia a paralelizmus. Pr?klady.

makroevol?cie- ide o proces formovania ve?k?ch systematick?ch celkov: nov? rody, ?e?ade at?. Makroevol?cia prebieha v obrovsk?ch ?asov?ch obdobiach a nie je mo?n? ju priamo ?tudova?. Makroevol?cia je v?ak zalo?en? na rovnak?ch hnac?ch sil?ch ako mikroevol?cia: dedi?n? vari?cia, prirodzen? v?ber a reproduk?n? separ?cia.

Koncept makroevol?cie. Pojem "makroevol?cia" sa vz?ahuje na p?vod nad?pecifick?ch tax?nov (rodov, r?dov, tried, typov, div?zi?). Vo v?eobecnom zmysle makroevol?ciu mo?no nazva? v?vojom ?ivota na Zemi ako celku, vr?tane jej p?vodu. Za makroevolu?n? udalos? sa pova?uje aj vznik ?loveka, ktor? sa v mnohom l??i od ostatn?ch biologick?ch druhov.

Nie je mo?n? urobi? ostr? hranicu medzi mikro- a makroevol?ciou, preto?e proces mikroevol?cie, ktor? spo?iatku sp?sobuje divergenciu popul?ci? (a? po speci?ciu), pokra?uje bez ak?hoko?vek preru?enia na makroevolu?nej ?rovni v r?mci novovzniknut?ch foriem.

Nepr?tomnos? z?sadn? rozdiely v priebehu mikro- a makroevol?cie n?m umo??uje pova?ova? ich za dve strany jedin?ho evolu?n?ho procesu a aplikova? na jeho anal?zu koncepty vyvinut? v te?rii mikroevol?cie, ke??e makroevolu?n? javy (vznik nov?ch rod?n, r?dov a in?ch skup?n) pokr?vaj? desiatky mili?nov rokov a vylu?uj? mo?nos? ich priameho experiment?lneho v?skumu.

Medzi formami fylogen?zy sa rozli?uj? prim?rne - fyletick? evol?cia a divergencia, ktor? s? z?kladom ak?chko?vek zmien v tax?noch.

Fyletick? evol?cia je zmena, ktor? nast?va v jednom fylogenetickom kmeni (bez zoh?adnenia v?dy mo?n?ch divergentn?ch vetiev). Bez tak?chto zmien nem??e prebieha? ?iadny evolu?n? proces, a preto fyletick? evol?ciu mo?no pova?ova? za jednu z element?rnych foriem evol?cie. Fyletick? evol?cia sa vyskytuje v ktorejko?vek vetve stromu ?ivota: ka?d? druh sa vyv?ja v ?ase a bez oh?adu na to, ako podobn? m??u by? jednotlivci druhu (oddelen?, povedzme, nieko?ko tis?c gener?ci? v nevyhnutne sa meniacom prostred?), druh ako celok mus? po?as tejto doby zmeni?. Toto je fyletick? evol?cia na mikroevolu?nej ?rovni. Probl?my fyletickej evol?cie na makroevolu?nej ?rovni - zmena v ?ase bl?zko pr?buznej skupiny druhov.

Vo svojej „?istej“ forme (ako evol?cia bez divergencie) m??e fyletick? evol?cia charakterizova? len relat?vne kr?tke obdobia evolu?n?ho procesu.

Divergencia je ?al?ou prim?rnou formou evol?cie tax?nu. V d?sledku zmeny smeru v?beru v rozdielne podmienky doch?dza k divergencii (divergencii) kon?rov stromu ?ivota z jedin?ho kme?a predkov.

Po?iato?n? ?t?di? divergencie mo?no pozorova? na vn?trodruhovej (mikroevolu?nej) ?rovni, na pr?klade vzniku rozdielov v niektor?ch charakteristik?ch v r. oddelen? ?asti druhov? popul?ciu. Divergencia popul?cie teda m??e vies? k speci?cii

U? Charles Darwin zd?raz?oval obrovsk? ?lohu divergencie vo v?voji ?ivota na Zemi. Toto je hlavn? cesta pre vznik organickej diverzity a neust?le zvy?ovanie „sumu ?ivota“. Mechanizmus divergentnej evol?cie je zalo?en? na p?soben? element?rnych evolu?n?ch faktorov. V d?sledku izol?cie, v?n ?ivota, muta?n?ho procesu a najm? prirodzen?ho v?beru z?skavaj? popul?cie a skupiny popul?ci? a v evol?cii si zachov?vaj? znaky, ktor? ich ?oraz v?raznej?ie odli?uj? od rodi?ovsk?ch druhov. V ur?itom bode evol?cie (tento „moment“ m??e trva? mnoho gener?ci? a pre evol?ciu aj stovky gener?ci? – okamih) bud? nahromaden? rozdiely nato?ko v?razn?, ?e poved? k rozpadu p?vodn?ho druhu na dva (resp. viac) nov?.

Napriek tomu z?sadn? podobnos? procesy divergencie v r?mci druhu (mikroevolu?n? ?rove?) a v skupin?ch v????ch ako druh (makroevolu?n? ?rove?), je medzi nimi d?le?it? rozdiel spo??vaj?ci v tom, ?e na mikroevolu?nej ?rovni je proces divergencie reverzibiln?: dve divergentn? popul?cie m??u ?ahko sa zjednoti? prechodom do ?al?ieho momentu evol?cie a znovu existova? ako jedna popul?cia. Procesy divergencie v makroevol?cii s? nezvratn?: ke??e vznikaj?ci druh nem??e splyn?? s progenitorom (v priebehu fyletickej evol?cie sa oba druhy nevyhnutne zmenia, a aj ke? sa niektor? ?asti t?chto druhov v bud?cnosti vydaj? na cestu sie?ovej evol?cie, alebo gen?za semena, potom u? nebude n?vrat k star?mu.

Divergencia a fyletick? evol?cia s? z?kladom v?etk?ch zmien vo fylogenetickom strome a prim?rnych form?ch evolu?n?ho procesu ak?hoko?vek rozsahu v pr?rode.

V???ina komplexn? javy evol?cia je fylogenetick? paralelizmus a fylogenetick? konvergencia

Paralelnos?- ide o proces fyletick?ho v?voja v podobnom smere dvoch alebo viacer?ch geneticky bl?zkych tax?nov. Pomerne ?asto sa konvergencia naz?va jedna z foriem fylogen?zy. Konvergentne v?ak m??e nasta? iba morfofyziologick? podobnos? z h?adiska jednotliv?ch alebo viacer?ch znakov. Vytvorenie jedn?ho tax?nu nad ?rov?ou druhu z dvoch r?znych je zrejme nemo?n?.

Je ve?mi d?le?it? vzia? do ?vahy, ?e javy riadenej evol?cie sa prejavuj? nielen vo v?voji v jednom smere, ale naj?astej?ie v samostatnom z?skavan? organizmov mnoh?ch spolo?n? znaky nepr?tomn? u predkov. Ak sa v tomto pr?pade prejavuje priama z?vislos? ?pecifickosti z?skan?ho znaku od funkcie (napr?klad vretenovit? tvar tela u nekt?nov?ch organizmov), potom hovor?me o konvergenci?ch. Ak sa popri funk?n?ch momentoch zrete?ne prejavuje aj z?vislos? z?skanej vlastnosti na v?eobecn?ch dedi?n?ch vlastnostiach organizmu, potom rad?ej hovor?me o fylogenetick?ch paralelizmoch (Tatarinov, 1983, 1984). Paralely s? charakteristick? najm? pre organizmy, ktor? s? relat?vne bl?zko pr?buzn?. Zvy?ajne je to toto krit?rium, meran? pod?a ?rovne tax?nu, ktor? je z?kladom rozdielu medzi paralelizmami a konvergenciou.

L?stok 93.

Makroevol?cia. Typy (smery) skupinov?ho v?voja. Arogen?za a aromorf?zy. Alogen?za a idioadapt?cia. Pr?klady.

V z?vislosti od toho, ?i sa ?rove? organiz?cie men? vo vyv?jaj?cich sa skupin?ch, sa rozli?uj? dva hlavn? typy evol?cie: alogen?za a arogen?za.

O alogen?za v?etci predstavitelia tejto skupiny si bez zmeny zachov?vaj? hlavn? ?rty ?trukt?ry a fungovania org?nov?ch syst?mov, v?aka ?omu ich ?rove? organiz?cie zost?va rovnak?. Alog?nny v?voj prebieha v r?mci jedn?ho adapt?vna z?na - s?bor ekologick?ch v?klenkov, ktor? sa l??ia v detailoch, ale s? podobn? vo v?eobecnom smere p?sobenia hlavn?ch environment?lnych faktorov na organizmus dan?ho typu. Intenz?vna popul?cia ?pecifickej adapta?nej z?ny sa dosahuje v?aka v?skytu v organizmoch idioadapt?cie - lok?lne morfofyziologick? adapt?cie na ur?it? podmienky existencie. Pr?klad alogen?zy so z?skan?m idioadapt?ci? na r?zne podmienky biotopu v porad? hmyzo?rav?ch cicavcov

Arogen?za- tak? smer evol?cie, pri ktorom maj? niektor? skupiny v r?mci v???ieho tax?nu nov? morfofyziologick? znaky, ved?ce k zv??eniu ?rovne ich organiz?cie. Tieto nov? progres?vne vlastnosti organiz?cie s? tzv aromorf?zy. Aromorf?zy umo??uj? organizmom os?d?ova? z?sadne nov?, komplexnej?ie adapt?vne z?ny. Arogen?za skor?ch oboj?iveln?kov bola teda zabezpe?en? t?m, ?e sa u nich objavili tak? z?kladn? aromorf?zy, ako s? p??prst? kon?atiny suchozemsk?ho typu, p??ca a dva kruhy krvn?ho obehu s trojkomorov?m srdcom. Dobytie adapta?nej z?ny s ?a???mi podmienkami pre ?ivot (suchozemsk? oproti vode, vzduch oproti suchozemskej) je sprev?dzan? akt?vnym os?dlen?m organizmov v nej s v?skytom lok?lnych idioadapt?ci? v nich na r?zne ekologick? niky.

Obdobia arog?nnej evol?cie skupiny teda m??u by? nahraden? obdobiami alogen?zy, ke? sa v d?sledku vznikaj?cich idioadapt?ci? os?d?uje a najefekt?vnej?ie vyu??va nov? adapta?n? z?na. Ak organizmy v priebehu fylogen?zy ovl?daj? viac ako 49

L?stok 94.

Makroevol?cia. Biologick? pokrok a biologick? regresia, ich hlavn? krit?ri?. Empirick? pravidl? pre v?voj skup?n. Pr?klady.

Pokrok a jeho ?loha v evol?cii. Po?as celej hist?rie ?ivej pr?rody sa jej v?voj uskuto??uje od jednoduch?ej k zlo?itej?ej, od menej dokonalej k dokonalej?ej, t.j. evol?cia je progres?vna. V?eobecn? cesta v?voja ?ivej pr?rody je teda od jednoduchej k zlo?itej, od primit?vnej k dokonalej?ej. Pr?ve t?to cestu rozvoja ?ivej pr?rody ozna?uje tento pojem „pokrok“. Prirodzene sa v?ak v?dy vyn?ra ot?zka: pre?o v modernej faune a fl?re existuj? s??asne s vysoko organizovan?mi formami m?lo organizovan? formy? Ke? sa podobn? probl?m objavil pred Zh.B. Lamarcka, bol n?ten? dospie? k poznaniu neust?leho spont?nneho vytv?rania jednoduch?ch organizmov z anorganickej hmoty. Na druhej strane Ch.Darwin veril, ?e existenciu vy???ch a ni???ch foriem nie je ?a?k? vysvetli?, preto?e prirodzen? v?ber alebo pre?itie najschopnej??ch neznamen? povinn? progres?vny v?voj - iba d?va v?hodu t?mto zmen?m. ktor? s? priazniv? pre stvorenie, ktor? ich vlastn? ?a?k? podmienky?ivota. A ak je to k ni?omu, potom pr?rodn? v?ber tieto formy bu? v?bec nezlep??, alebo ich vylep?? len vo ve?mi slabej miere, tak?e bud? zachovan? na nekone?n? ?asy na ich s??asnej n?zkej ?rovni organiz?cie.

Proces evol?cie pokra?uje nepretr?ite smerom k maxim?lnej adapt?cii ?iv?ch organizmov na podmienky prostredia (t. j. doch?dza k zv??eniu zdatnosti potomkov v porovnan? s predkami). Toto zv??enie adaptability organizmov na ?ivotn? prostredie A.N. Menoval Severtsov biologick? pokrok. Neust?le zvy?ovanie zdatnosti organizmov zabezpe?uje zvy?ovanie po?tu, ?ir?ie roz??renie dan?ho druhu (alebo skupiny druhov) v priestore a rozdelenie do podriaden?ch skup?n.

Krit?ri? biologick?ho pokroku s?:

zv??enie po?tu jednotlivcov;
roz??renie rozsahu;
progres?vna diferenci?cia - zv??enie po?tu systematick?ch skup?n, ktor? tvoria dan? tax?n.

Evolu?n? v?znam vybran?ch krit?ri? je nasleduj?ci. Vznik nov?ch adapt?ci? zni?uje elimin?ciu jedincov, v d?sledku ?oho sa zvy?uje priemern? ?rove? po?etnosti druhu. Stabiln? n?rast po?tu potomkov v porovnan? s predkami vedie k zv??eniu hustoty obyvate?stva, ?o zase prostredn?ctvom zintenz?vnenia vn?trodruhovej konkurencie sp?sobuje roz??renie rozsahu; to tie? prispieva k zv??eniu adaptability. Roz?irovanie are?lu vedie k tomu, ?e druh sa po?as os?dlenia stret?va s nov?mi faktormi prostredia, ktor?m je potrebn? sa prisp?sobi?. Tak doch?dza k diferenci?cii druhov, zv???uje sa divergencia, ?o vedie k zv??eniu po?tu dc?rskych tax?nov. Biologick? pokrok je teda najv?eobecnej?ou cestou biologickej evol?cie.

V pr?cach o te?rii evol?cie sa niekedy stret?vame s pojmom „morfofyziologick? pokrok“. Pod morfofyziologick? pokrok pochopi? komplik?cie a zlep?enie organiz?cie ?iv?ch organizmov.

Regresia a jej ?loha v evol?cii.biologick? regresia- jav opa?n? biologick?mu pokroku. Je charakterizovan? poklesom po?tu jedincov v d?sledku prekro?enia ?mrtnosti nad plodnos?ou, z??en?m alebo zni?en?m celistvosti are?lu, postupn?m alebo r?chlym poklesom druhovej diverzity skupiny. Biologick? regresia m??e vies? k vyhynutiu druhu. spolo?n? pr??ina biologick? regresia - oneskorenie v r?chlosti v?voja skupiny od r?chlosti zmeny vonkaj?ie prostredie. Evolu?n? faktory p?sobia nepretr?ite, ?o vedie k zlep?eniu adapt?cie na meniace sa podmienky prostredia. Ke? sa v?ak podmienky ve?mi dramaticky zmenia (ve?mi ?asto v d?sledku zle koncipovan?ch ?udsk?ch aktiv?t), druh nem? ?as na vytvorenie vhodn?ch adapt?ci?. To vedie k zn??eniu po?tu druhov, z??eniu ich are?lov a hrozbe vyhynutia. Mnoh? druhy s? v stave biologickej regresie. Zo zvierat s? to napr?klad ve?k? cicavce ako tiger ussurijsk?, gepard, ?adov? medve?, medzi rastlinami - ginkgo, zast?pen? v modernej fl?re jedn?m druhom - ginkgo biloba.

Vznik a v?voj ve?k?ch skup?n organizmov (typov, div?zi?, tried) sa naz?va makroevol?cia. V?voj vo?ne ?ij?cich ?ivo??chov z viac jednoduch? formy k zlo?itej??m sa naz?va pokrok. Prira?te biologick? a morfofyziologick? pokrok. Opak pokroku sa naz?va regresia. Biologick? regresia m??e vies? k vyhynutiu skupiny ako celku alebo v???iny jej druhov.

"Pravidl?" skupinov?ho v?voja

Porovnanie charakteru v?voja ?tudovan?ch vetiev stromu ?ivota umo?nilo zisti? niektor? spolo?n? ?rty evol?cie skup?n. Tieto empirick? zov?eobecnenia sa naz?vaj? „pravidl? makroevol?cie“.

Pravidlo nezvratnosti evol?cie(L. Dollo, 1893) uv?dza, ?e evol?cia je nezvratn? proces a organizmus sa nem??e vr?ti? do predch?dzaj?ceho stavu, ktor? u? realizovali v rade svojich predkov. Tak?e ak v evol?cii suchozemsk?ch stavovcov v ur?itom ?t?diu plazy vzi?li z primit?vnych oboj?iveln?kov, potom plazy, bez oh?adu na to, ako bude ?al?? v?voj pokra?ova?, nem??u znova da? vznik oboj?iveln?kom. Po n?vrate do roz?ahlosti oce?nov sa plazy (ichtyosaury) a cicavce (ve?ryby) nikdy nestan? rybami. D? sa poveda?, ?e ak sa nejak? skupina organizmov v procese evol?cie op?? „vr?ti“ do adapta?nej z?ny existencie svojich predkov, tak adapt?cia na t?to z?nu „navr?tenej“ skupiny bude nevyhnutne in?.

Pravidlo progres?vnej ?pecializ?cie(Sh. Depere, 1876) hovor?, ?e skupina, ktor? sa dala na cestu ?pecializ?cie, spravidla vo svojom ?al?om v?voji p?jde cestou st?le hlb?ej ?pecializ?cie. Ak sa v procese evol?cie jedna zo skup?n stavovcov, povedzme vetva plazov, prisp?sobila letu, potom sa v ?al?om ?t?diu v?voja tento smer adapt?cie zachov? a zintenz?vni (napr?klad pterodaktyly naraz viac a viac prisp?soben? ?ivotu vo vzduchu). Ke??e organizmus ur?itej ?trukt?ry nem??e ?i? v ?iadnom prostred?, skupina je pri v?bere adapta?nej z?ny alebo jej ?asti obmedzen? ?truktur?lnymi znakmi. Ak tieto znaky nes? znaky ?pecializ?cie, tak si organizmus zvy?ajne „vyber?“ (presnej?ie, v d?sledku boja o existenciu sa ocit? v ?oraz s?kromnej?om prostred?), kde jeho ?pecializovan? ?pravy m??u zabezpe?i? ?spe?n? pre?itie a zanechanie potomstva. To ale v???inou vedie len k ?al?ej ?pecializ?cii.

?peci?lny pr?pad tohto v?eobecn? pravidlo progres?vna ?pecializ?cia - zv???enie ve?kosti tela jedincov v procese evol?cie stavovcov. Zv???enie telesnej ve?kosti je na jednej strane spojen? s hospod?rnej??m metabolizmom (zmen?en?m relat?vneho telesn?ho povrchu) a malo by sa pova?ova? za ?peci?lny pr?pad ?pecializ?cie. Na druhej strane d?va pred?torovi v?hodu v ?toku a koristi - v?hodu v obrane. Spojenie organizmov v potravinov?ch re?azcoch nevyhnutne sp?sobuje zv??enie ve?kosti tela v mnoh?ch skupin?ch. U predstavite?ov in?ch skup?n doch?dza k poklesu ve?kosti tela. Napr?klad pri prechode na podzemn? ?ivotn? ?t?l a ?ivot v uzavret?ch nor?ch sa mnoh? hlodavce u? druh?kr?t zmen?ili. Je zauj?mav?, ?e lasica (Mustela nivalis), jeden z najpovinnej??ch konzumentov my?iam podobn?ch hlodavcov na svete, pre?la konjugovanou evol?ciou. stredn? pruh. Weasel z?skal ve?kos? tela, ktor? umo??uje prenasledovanie mal?ch hlodavcov v dierach

Tento pr?klad ukazuje, ?e odl??en? empirick? evolu?n? pravidl? s? relat?vne d?le?it?. Povaha evol?cie v kone?nom d?sledku z?vis? od konkr?tnych spojen? skupiny s prvkami biotick?ch a abiotick? prostredie(v?dy s neust?lou kontrolou selekcie, id?cej na ?rovni mikroevolu?n?ch interakci? v r?mci popul?ci? a biogeocen?z).

Pravidlo p?vodu od ne?pecializovan?ch predkov(E. Cope, 1896) hovor?, ?e zvy?ajne nov? ve?k? skupiny nevznikaj? od ?pecializovan?ch predstavite?ov rodov?ch skup?n, ale od relat?vne ne?pecializovan?ch. Cicavce nevznikli z vysoko ?pecializovan?ch foriem plazov, ale z ne?pecializovan?ch. D?vodom vzniku nov?ch skup?n od ne?pecializovan?ch predkov je, ?e nedostatok ?pecializ?cie ur?uje mo?nos? vzniku nov?ch adapt?ci? z?sadne odli?n?ho charakteru.

Pravidlo o p?vode z ne?pecializovan?ch predkov v?ak nie je ani z?aleka univerz?lne. M?lokedy sa st?va, ?e ?pecializ?cia rovnako ovplyv?uje v?etky org?ny a funkcie organizmu (druhov) bez v?nimky.

pravidlo adapt?vneho ?iarenia ( G.F. Osborn, 1902) uv?dza, ?e fylogen?zu ktorejko?vek skupiny sprev?dza rozdelenie skupiny na mno?stvo samostatn?ch fylogenetick?ch kme?ov, ktor? sa rozch?dzaj? r?znymi adapta?n?mi sp?sobmi za ?zkymi podmienkami. In? umo??uj? skupine vst?pi? do novej adapta?nej z?ny a ur?ite ved? k r?chlemu evolu?n?mu v?voju skup?n nov?m smerom. V podstate toto pravidlo nie je ni? in? ako princ?p divergencie, ktor? podrobne op?sal Charles Darwin (1859) pri zd?vod?ovan? hypot?zy prirodzen?ho v?beru. Darwin hovoril o vn?trodruhovej adapt?vnej divergencii k r?znym potravin?m, nieko?k?m rozdielne podmienky existencie at?., a pova?ovali ju za povinn? etapu pri formovan? nov?ch druhov.

Pravidlo striedania hlavn?ch smerov evol?cie. Arog?nny v?voj sa vo v?etk?ch skupin?ch strieda s obdobiami alog?nneho v?voja. I.I. Schmalhausen (1939) formuloval toto pravidlo ako striedanie f?z adaptiomorf?zy.

Pravidlo vylep?enia integr?cie biologick?ch syst?mov ( I.I. Schmalhausen, 1961) mo?no formulova? takto: biologick? syst?my v procese evol?cie sa ?oraz viac integruj? s ?oraz viac rozvinut?mi regula?n?mi mechanizmami, ktor? tak?to integr?ciu zabezpe?uj?.

Pr?ve teraz v vo v?eobecnosti hlavn? smery takejto integr?cie prebiehaj?ce na ?rovni popul?cie a biogeocen?z s? zn?me. Na popula?nej ?rovni to znamen? zachovanie ur?itej ?rovne heterozygotnosti, ktor? je z?kladom integr?cie cel?ho genofondu popul?cie do komplexn?ho, labiln?ho a z?rove? stabiln?ho genetick?ho syst?mu schopn?ho samoregul?cie (po?et, ?trukt?ra) genetick? a ekologick? homeost?za.