1960 yilda Xabbi va Levontin inson va hayvon oqsillarining morfologiyasini aniqlash uchun elektroforez usulidan foydalanishni taklif qilishdi - zaryad tufayli oqsillarning qatlamlarga taqsimlanishi sodir bo'ladi (usul juda aniq).

Bunga misol bo'lardi izofermentlar(bir xil turdagi organizmlar bittasini katalizlaydigan bir nechta ferment shakllariga ega kimyoviy reaksiya, lekin tuzilishi, faolligi va fizik-kimyoviy xususiyatlari bilan farqlanadi).

Strukturaviy gen lokuslarining 16% polimorfikdir. Glyukoza-6-fosfatazaning 30 ta shakli mavjud. Ko'pincha polga yopishqoqlik mavjud. Klinikada laktat dehidrogenazlar (LDH) uzoq vaqtdan beri ajralib turadi, ularning 5 ta shakli mavjud. Bu ferment glyukozani piruvatga aylantiradi, turli organlarda u yoki bu izoenzimning kontsentratsiyasi kasalliklarning laboratoriya diagnostikasi nimaga asoslanganligi bilan farq qiladi.

Umurtqasizlar umurtqalilarga qaraganda polimorfroqdir. Populyatsiya qanchalik polimorf bo'lsa, u shunchalik evolyutsion plastikdir. Populyatsiyada allellarning katta zaxiralari ma'lum bir vaqtda ma'lum bir joyda maksimal darajada mos kelmaydi. Bu zahiralar oz miqdorda uchraydi va geterozigotadir. Mavjudlik shartlari o'zgargandan so'ng, ular foydali bo'lib, to'plana boshlaydi - o'tish davri polimorfizmi. Katta genetik zaxiralar populyatsiyalarga atrof-muhitga javob berishga yordam beradi.

Seleksiya populyatsiyada genetik jihatdan beqaror geterozigotali strukturani saqlab turishi tufayli populyatsiyada 3 turdagi individlar (AA, Aa, aa) mavjud. Tabiiy tanlanish natijasida genetik o'lim sodir bo'ladi, bu populyatsiyaning reproduktiv salohiyatini pasaytiradi - populyatsiya kamayadi. Shuning uchun genetik o'lim aholi uchun yukdir. U ham chaqiriladi genetik yuk.

genetik yuk- tabiiy tanlanish natijasida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi. Genetik yuk genetik polimorfizmning muqarrar natijasidir.

Genetik yukning 3 turi mavjud:

Mutatsion;

ajratish;

O'rinbosar.

Har bir genetik yuk turi tabiiy tanlanishning ma'lum bir turi bilan bog'liq.

mutatsion genetik yuk- yon ta'siri mutatsiya jarayoni. Tabiiy tanlanishni barqarorlashtirish populyatsiyadan zararli mutatsiyalarni olib tashlaydi.

Genetik yuklarni ajratish- geterozigotalarning afzalligidan foydalanadigan populyatsiyalarga xos xususiyat. Zaifroq moslashgan gomozigotli shaxslar olib tashlanadi. Agar ikkala gomozigota ham halokatli bo'lsa, naslning yarmi nobud bo'ladi.

Substitusional genetik yuk- eski allel yangisi bilan almashtiriladi. Tabiiy tanlanish va o'tish polimorfizmining harakatlantiruvchi shakliga mos keladi.

Genetik polimorfizm davom etayotgan evolyutsiya uchun barcha sharoitlarni yaratadi. Atrof muhitda yangi omil paydo bo'lganda, aholi yangi sharoitlarga moslasha oladi.

Masalan, hasharotlarning har xil turdagi insektitsidlarga chidamliligi.

Inson populyatsiyalarida genetik yuk

Birinchi marta inson populyatsiyasidagi genetik yuk 1956 yilda Shimoliy yarimsharda aniqlangan va 4% ni tashkil etgan, ya'ni. Bolalarning 4 foizi irsiy patologiya bilan tug'ilgan.

Shu bilan birga, keyingi yillarda biosferaga milliondan ortiq kimyoviy birikmalar chiqarildi: har yili 6000 dan ortiq, har kuni - 63000 birikmalar. Radioaktiv nurlanish manbalarining ta'siri kuchaymoqda. DNK tuzilishi buzilgan.

Bugungi kunda AQShda bolalarning 3 foizi tug'ma aqliy zaiflikdan aziyat chekmoqda (hatto o'rta maktabda ham o'qimaydi).

Tug'ma anomaliyalar soni 1,5 - 2 barobarga (10%) oshdi. Tibbiy genetiklar 12-15% haqida gapirishadi.

Xulosa: atrof-muhitni muhofaza qilish kerak.

Xuddi boshqa organizmlar populyatsiyalarida bo'lgani kabi, irsiy xilma-xillik ham inson populyatsiyalarining haqiqiy yaroqliligini pasaytiradi. Insoniyatning genetik yukining yukini halokatli ekvivalentlar tushunchasini kiritish orqali baholash mumkin. Ularning gametadagi soni har bir zigota uchun 1,5 dan 2,5 gacha yoki 3 dan 5 gacha bo'lganiga ishoniladi. Bu shuni anglatadiki, har bir odamning genotipida mavjud bo'lgan noqulay allellar soni o'zining umumiy zararli ta'siri bo'yicha 3-5 retsessiv allelning ta'siriga teng bo'lib, avval gomozigotli holatda individning o'limiga olib keladi. reproduktiv yoshning boshlanishi.

Noqulay allellar va ularning birikmalari mavjud bo'lganda, odamlarning har bir avlodida hosil bo'lgan zigotalarning taxminan yarmi biologik jihatdan mos kelmaydi. Bunday zigotalar genlarni keyingi avlodga o'tkazishda ishtirok etmaydi. Homilador organizmlarning 15% ga yaqini tug'ilgunga qadar, 3 tasi tug'ilishda, 2 tasi tug'ilgandan so'ng darhol, 3 tasi balog'atga etmasdan nobud bo'ladi, 20 - turmushga chiqmaydi, nikohlarning 10 foizi farzandsizdir.

Resessiv allellar ko'rinishidagi genetik yukning noqulay oqibatlari, agar ular organizmning o'limiga olib kelmasa, shaxsning holatining bir qator muhim ko'rsatkichlari, xususan, uning aqliy qobiliyatlari pasayishida namoyon bo'ladi. Qarindoshlik nikohlarining yuqori chastotasi (qarindoshlar o'rtasida 34% va er-xotin amakivachchalar o'rtasidagi 4%) bilan tavsiflangan Isroildagi arab aholisi bo'yicha o'tkazilgan tadqiqotlar bunday nikohlardan bolalarning aqliy qobiliyatlari pasayganligini ko'rsatdi.

Insonning tarixiy istiqbollari, uning ijtimoiy mohiyatiga ko'ra, evolyutsiya jarayonida Homo sapiens turlari tomonidan to'plangan genetik ma'lumotlar bilan bog'liq emas. Shunga qaramay, insoniyat bu istiqbollar uchun "to'lashda" davom etmoqda, har bir avlodda o'z a'zolarining bir qismini genetik nosozlik tufayli yo'qotmoqda.

Inson populyatsiyalaridagi genetik yukga misollar gemoglobinning mutant shakllarining allellari - Gemoglobin C va Gemoglobin S (patologik (g'ayritabiiy) gemoglobinlar globin qismining fizik-kimyoviy xususiyatlari va molekulyar tuzilishi bilan normal gemoglobindan farq qiladi. Anormal yoki patologik gemoglobinlarning mavjudligi. eritrotsitlar gemoglobinoz yoki gemoglobinopatiya deb ataladigan holatlarga olib keladi va gematopoezning irsiy anomaliyalari).

HbFROM- gemoglobinning ushbu turida glutamik kislotaning b-polipeptid zanjirining 6-pog'onasi lizin bilan almashtiriladi. U asosan G'arbiy Afrikada uchraydi. Ushbu mutant shakl tananing qizil qon hujayralarining plastisiyasini pasaytiradi. Geterozigota organizmda (bitta allel kodlash normal gemoglobin va bitta mutant allel) gemoglobinning 28-44% gemoglobin C bilan ifodalanadi, anemiya rivojlanmaydi. Gomozigotalarda deyarli barcha gemoglobin mutant shaklda bo'lib, engil gemolitik anemiyani keltirib chiqaradi. Bunday bemorlarda gemoglobin C kristallari qon smear testida aniqlanishi mumkin. C va S gemoglobinlarining kombinatsiyasining mavjudligi yanada og'ir anemiyaga olib keladi.

HbS- globinning b-zanjirining 6-pog'onasidagi glutamik kislota valin bilan almashtiriladi. Valin molekula yuzasida joylashgan qutbsiz radikalga ega bo'lganligi sababli, bu almashinish natijasida gemoglobinning eruvchanligi keskin pasayadi. HbS halokatga chidamliligi pasaygan va kislorodni tashish qobiliyati pasaygan va u bilan to'ldirilgan eritrotsitlar (yoki oddiy HbA va HbS aralashmasi) qisqaroq umr ko'radi va jigar yoki taloqda tezroq yo'q qilinadi. Bu bezgakdan o'lim darajasi yuqori bo'lgan hududlarda geterozigotalarga afzallik beradi, chunki bezgak plazmodiumining merozoitlari bunday eritrotsitlarda rivojlanishini yakunlashga ulgurmaydi. HbS tashuvchi eritrotsitlar ulardagi gemoglobinning kristallanishi tufayli deformatsiyalanadi, yarim oy shakliga ega bo'ladi (o'roqsimon hujayrali anemiya), membrana plastisiyasini va mayda kapillyarlardan o'tish qobiliyatini yo'qotadi. Kapillyarlarga yopishib qolgan bunday qizil qon tanachalari yo'q qilinadi va qon quyqalarini hosil qiladi (surunkali kapillyaropatiya).

Genetik polimorfizm- bir necha va hatto ko'p avlodlar davomida dinamik muvozanatda bo'lgan ikki yoki undan ortiq turli irsiy shakllarning populyatsiya doirasida birga yashashi. Ko?pincha G. p. turli sharoitlarda (masalan, turli fasllarda) tanlanishning turli bosimlari va vektorlari (orientatsiyasi) yoki geterozigotalarning nisbiy hayotiyligi ortishi bilan aniqlanadi. Polimorfizm turlaridan biri, muvozanatli polimorfizm, polimorf shakllarning doimiy optimal nisbati bilan tavsiflanadi, undan chetlanishi tur uchun noqulay va avtomatik ravishda tartibga solinadi (shakllarning optimal nisbati o'rnatiladi). Genlarning aksariyati odam va hayvonlarda muvozanatli G. p. holatidadir. G. p.ning bir necha shakllari mavjud bo?lib, ularni tahlil qilish tabiiy populyatsiyalarda seleksiyaning ta'sirini aniqlash imkonini beradi.

Polimorf xususiyat - bu Mendel (monogen) xususiyat bo'lib, unga ko'ra populyatsiyada kamida ikkita fenotip (va, shuning uchun kamida ikkita allel) mavjud va ularning hech biri 1% dan kam chastotada sodir bo'lmaydi (ya'ni. kamdan-kam emas). Bu ikki fenotip (va shunga mos ravishda genotiplar) uzoq muddatli muvozanat holatidadir. irsiy polimorfizm mutatsiyalar va kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik natijasida yaratilgan. Ko'pincha populyatsiyalarda ma'lum bir lokus uchun ikkitadan ortiq allellar va shunga mos ravishda ikkitadan ortiq fenotiplar mavjud. Polimorfizmga muqobil hodisa - populyatsiyada 1% dan kam chastotali noyob genetik variantlarning mavjudligi. Birinchi polimorf xususiyat (ABO qon guruhlari tizimi) 1900 yilda avstriyalik olim K. Landshtayner (1868-1943) tomonidan kashf etilgan.

Adaptiv potentsial - barqarorlik chegarasi madaniy o'simliklar va qishloq xo'jaligi hayvonlari salbiy omillarga. Madaniy o'simliklarda - hasharotlar zararkunandalariga, ekinlarning begona o'tlariga, kasalliklarga, qurg'oqchilikka, tuproqning sho'rlanishiga, sovuqqa. Qishloq hayvonlarida - sovuqqa, vaqtincha oziq-ovqat etishmovchiligiga, kasalliklarga. A.p.ni oshirish - adaptiv naslchilikning asosiy yo'nalishi.

GENETIK YUK- tabiat jarayonida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi. tanlash. G.ning manbalari mutatsiyalardir. va segregatsiya. jarayonlar.

Shunga ko'ra, ular ajralib turadi mutatsion, ajratuvchi, va yana almashtiruvchi(almashtirish yoki o'tish) G. g. Klassikaga ko'ra. G. M?ller tushunchalari, mutatsiya yuki populyatsiyada mutant allellarning takroran paydo bo'lishi tufayli. Tabiatdan beri. selektsiya bu allellarga qarshi qaratilgan bo'lib, ularning chastotasi past va mutatsion bosim tufayli ular populyatsiyada saqlanadi. Geterozigotli holatdagi retsessiv mutatsiyalar butunlay bostiriladi yoki zaif shikastlovchi ta'sirga ega. F. G. Dobjanskiyning muvozanat kontseptsiyasiga ko'ra, segregatsiya yuki kamroq moslashgan gomozigotli nasllarning geterozigotali ota-onalar tomonidan bo'linishi natijasida yuzaga keladi. Shu bilan birga, geterozigota holatida mutatsiyalarning bir qismi ijobiy ta'sir ko'rsatadi (haddan tashqari dominantlik ta'siri) va doimiy ravishda bir qator avlodlarda tanlov tomonidan qo'llab-quvvatlanadi. Substitutsiyaviy yuk individlarning adaptiv qiymati o'zgarganda paydo bo'ladi va bir allel boshqasini almashtirguncha populyatsiyada qoladi. Har bir populyatsiya GG ni olib yuradi, uning bir qismi takroriy mutatsiyalar natijasida, ikkinchi qismi esa haddan tashqari ustunlik ta'sirida yuzaga keladi (korrelyatsiyalar, har xil turdagi GGlarning populyatsiyadagi roli masalasi hal etilmagan). Ikkala holatda ham homozigotlar manfiydir. namoyon bo'lishi. Biroq mutatsiyalarning zararliligi haqidagi tushuncha nisbiydir, chunki G. bir vaqtning o?zida genotipik bo?lishi mumkin. Genetikaning saqlanishi tufayli evolyutsiya zaxirasi. xilma-xillik va shuning uchun evolyutsiya-luc. aholining plastikligi. Bu zaxira genetikani yaratishga xizmat qilishi mumkin. tizimlar, to-javdar populyatsiyalarning yangi moslashuvlari, xususiyatlarining paydo bo'lishiga olib keladi. Klassik evolyutsion o'zgarishlarning bunday turiga kuya kuyalarida melanizm mutatsiyasining tarqalishi misol bo'ladi. G.ning odamda zararli mutatsiyalar (irsiyat, kasalliklar) shaklida o?rganishi prak-tich qaror qabul qilishda muhim ahamiyatga ega. tibbiy savollar. genetika.

Parazitologiya(yunon tilidan parazitlar- freeloader va logotiplar- so'z, ta'lim) - parazitlarni, ularning xostlar, tashuvchilar va atrof-muhit bilan o'zaro ta'sirini, shuningdek, ular keltirib chiqaradigan kasalliklar va ularga qarshi kurash choralarini o'rganadigan fan. Parazitlik- turlararo munosabatlar shakli, unda bir tur boshqa tur organizmining muhitidan oziq-ovqat va yashash joyi sifatida foydalanadi. " parazitlar- bular xo'jayinlariga tashqi muhit bilan munosabatlarini tartibga solish vazifasini (qisman yoki to'liq) yuklagan holda boshqa tirik organizmlardan yashash joyi va oziq-ovqat manbai sifatida foydalanadigan organizmlardir. V.A. Dogel. Tibbiy gelmintologiya- gelmintlar - odam kasalliklarining qo'zg'atuvchilari va ular keltirib chiqaradigan kasalliklarni, shuningdek, ularning oldini olish va ularga qarshi kurash choralarini o'rganadigan fan. Gelmintlardan kelib chiqqan kasalliklar deyiladi gelmintozlar. Gelmintozlar eng yuqori darajada tashkil etilgan ko'p hujayrali parazitlar - gelmintlar va mezbon organizm o'rtasidagi murakkab munosabatlar natijasida yuzaga keladigan eng keng tarqalgan va massiv parazitar odam kasalliklari. Ko'pgina gelmintozlar uzoq davom etishi va keng doirasi bilan ajralib turadi klinik ko'rinishlari asemptomatik shakllardan og'ir shakllarga qadar. Muddati "gelmintozlar"(yunon tilidan gelminlar- qurt, gelmint) Gippokrat tomonidan kiritilgan bo'lib, u ushbu kasalliklarning ayrimlarining klinikasini (askaridoz, enterobioz, tenioz, echinokokkoz, shistosomiaz) batafsil tavsiflab berdi. Ba'zida bu kasalliklarga gelmintik invaziyalar deyiladi. Etakchi mutaxassislarning fikriga ko'ra, har yili Rossiyada 15 millionga yaqin odam gelmintlarga duchor bo'ladi. Gelmintozlarning etiologiyasi va epidemiologiyasi skolecida, ko'p hujayrali umurtqasiz hayvonlarni kesikula bilan qoplangan ikki tomonlama simmetrik, cho'zilgan tanasi bilan birlashtiradi. Skoletsidlarning tana devorlari teri-mushak xaltasidan hosil bo'ladi; ularning to'qimalari uchta germ qatlamidan hosil bo'ladi. Teri-mushak xaltasi silliq yoki chiziqli mushaklar va integumental to'qimalardan iborat. 1. Oziqlanishning o'ziga xosligiga ko'ra: a) obligat (o'ziga xos) - parazitlar bu turdagi organizmlar uchun majburiydir; b) fakultativ (nospesifik) - erkin hayot tarzini olib borishga qodir bo'lgan, lekin ular kirib kelganida. mezbonning tanasi, ular unda rivojlanish siklining bir qismini o'tadi va uning hayotiy faoliyatini buzadi.2. Aloqa vaqtiga ko'ra: a) doimiy - butun hayotini yoki uning muhim qismini xo'jayin tanasida yoki uning tanasida o'tkazadigan parazitlar;b) vaqtinchalik - xo'jayinga faqat oziq-ovqat uchun kiradigan parazitlar.3. Lokalizatsiya joyiga ko'ra: a) ektoparazitlar - xo'jayinning qobig'ida yashovchi parazitlar; b) endoparazitlar - xo'jayin ichida yashovchi parazitlar; v) monoksenli - boshqa parazitlar bilan simbiozga kirisha olmaydigan parazitlar; d) geteroksenlar. -boshqa parazitlar bilan simbiozda yashovchi parazitlar.4. Ekologik mansubligi bo'yicha: a) bioprotistlar - oraliq xo'jayin bilan yoki barcha bosqichlarda rivojlanuvchi protozoya podshohligining parazitlari. hayot davrasi mezbon organizmni tark etmaydi va kistalar hosil qilmaydi;b) geoprotistlar - oraliq xo'jayinlar ishtirokisiz rivojlanadigan oddiylar podshohligining parazitlari, kistalar hosil qiladi va rivojlanish bosqichlaridan biri tirik organizmdan tashqarida, tashqi muhitda sodir bo'ladi. muhit. patogenlik- patogenning ma'lum bir turdagi hayvonlarda yoki odamlarda o'ziga xos yuqumli jarayon (kasallik) keltirib chiqarish qobiliyati. Infektsiyaning qo'zg'atuvchisi(bosqin) - tirik mavjudot (bakteriyalar, qo'ziqorinlar, ko'p hujayrali organizmlar, hayvon) yoki organizmga kirib, unda patologik jarayonni keltirib chiqaradigan virus. Patogen xost- tabiiy fokusda patogenning aylanishini ta'minlaydigan hayvonlar turlari (turlari). Ular quyidagilar bo'lishi mumkin: a) yakuniy - hayot tarzi va patogen bilan munosabatlarining o'ziga xos xususiyatlari tufayli patogenning ma'lum bir markazda aylanishining doimiyligini ta'minlaydigan hayvonlarning turi (lar); b) oraliq. (qo'shimcha) - epizootik jarayonda tez-tez ishtirok etadigan va ekologiyaning o'ziga xos xususiyatlari va patogen bilan aloqasi tufayli epizootiyaning tarqalishi va kuchayishiga turli darajada hissa qo'shadigan, uning doimiy aylanishini mustaqil ravishda ta'minlay olmaydigan hayvonlar turlari (turlari) tabiiy fokusda;d) obligativ - ma'lum bir parazitning rivojlanish siklida majburiy bo'lgan hayvon turi (turi); e) fakultativ - parazit rivojlanish tsiklida majburiy bo'lmagan va ularsiz hayvon turi (turi). rivojlanishi mumkin. tashuvchi- qon so'ruvchi artropodlar qodir tabiiy sharoitlar patogenni donordan qabul qiluvchiga o'tkazish. Quyidagilar mavjud: a) asosiy (o'ziga xos) - bo'g'im oyoqlilarning turlari (turlari) bo'lib, ular hayot aylanishining xususiyatlari, ko'pligi va qo'zg'atuvchini yuborish qobiliyati tufayli uning tabiiy markazda doimiy aylanishini ta'minlaydi. Ba'zi hollarda u bir vaqtning o'zida qo'zg'atuvchining egasi bo'lishi mumkin; b) mexanik (o'ziga xos bo'lmagan) - artropodlarning bir turi (turi), bunda parazit rivojlanish siklining bir bosqichidan o'tmaydi va ular uchun majburiy emas. uning mavjudligi. O'tkazish mexanizmi- patogenni yuqtirgan organizmdan sezgir (to'liq kasallikka moyil) o'tkazishning evolyutsion murakkab usuli. U ketma-ket va muntazam ravishda kechadigan 3 fazadan iborat: a) qo'zg'atuvchining zararlangan organizmdan tashqi muhitga chiqishi (olib tashlash); b) patogenning tashqi muhitda bo'lishi; c) qo'zg'atuvchining kirib borishi. patogen sog'lom organizmga kirib, kasallikka olib keladi. Transmissiya yo'nalishi- ob'ektlar ishtirokida infektsiya manbasidan sezgir organizmga o'tish mexanizmini amalga oshirish shakli muhit.Qo'zg'atuvchining yuqishining 3 ta yo'li mavjud: a) kontaktli-maishiy - yuqishi to'g'ridan-to'g'ri aloqa (to'g'ridan-to'g'ri aloqa - Trichomonas vaginalis) yoki infektsiyalangan muhit ob'ektlari orqali (bilvosita aloqada - qo'tir); b) mexanik:) a alimentar (fekal-oral) - ichak infektsiyalarini yuborish uchun xarakterlidir. Qo'zg'atuvchining yuqish omillari - oziq-ovqat, suv, iflos qo'llar, pashshalar, turli xil uy-ro'zg'or buyumlari;) b aerogen (havo orqali) - yuqish gaplashganda, qichqirganda, yig'laganda, ayniqsa aksirish va yo'talayotganda shilimshiq tomchilari yoki changni inhalatsiyalashda sodir bo'lishi mumkin. og'iz amyoba , og'iz trichomonas, toksoplazma); aslida mexanik (teri orqali) - yuqish xo'jayinning terisi orqali amalga oshirilishi mumkin (ankolatli qurt); gc) transmissiv - uzatish ko'pincha asosiy xostlar (plazmodiya, leyshmaniya va boshqalar) bo'lgan tirik tashuvchilar tomonidan amalga oshiriladi. Transmissiya omillari- o'ziga xos ob'ektlar, atrof-muhit elementlari, ular yordamida patogen infektsiyalangan organizmdan sog'lomga o'tadi.

Xulosa: atrof-muhitni muhofaza qilish.

genetik yuk- tabiiy tanlanish natijasida tanlab o'limga duchor bo'lgan kam moslashgan shaxslarning ko'rinishini belgilovchi populyatsiyaning irsiy o'zgaruvchanligining bir qismi.

Genetik yukning 3 turi mavjud.

1. Mutatsion.

2. Segregatsiya.

3. O‘rnini bosuvchi.

Har bir genetik yuk turi tabiiy tanlanishning ma'lum bir turi bilan bog'liq.

mutatsion genetik yuk- mutatsiya jarayonining yon ta'siri. Tabiiy tanlanishni barqarorlashtirish populyatsiyadan zararli mutatsiyalarni olib tashlaydi.

Genetik yuklarni ajratish- geterozigotalarning afzalligidan foydalanadigan populyatsiyalarga xos xususiyat. Zaifroq moslashgan gomozigotli shaxslar olib tashlanadi. Agar ikkala gomozigota ham halokatli bo'lsa, naslning yarmi nobud bo'ladi.

Substitusional genetik yuk- eski allel yangisi bilan almashtiriladi. Tabiiy tanlanish va o'tish polimorfizmining harakatlantiruvchi shakliga mos keladi.

Birinchi marta inson populyatsiyasidagi genetik yuk 1956 yilda Shimoliy yarimsharda aniqlangan va 4% ni tashkil etgan. Bular. Bolalarning 4 foizi irsiy patologiya bilan tug'ilgan. Keyingi yillarda biosferaga milliondan ortiq birikmalar kiritildi (har yili 6000 dan ortiq). Kuniga - 63 000 kimyoviy birikma. Radioaktiv nurlanish manbalarining ta'siri kuchaymoqda. DNK tuzilishi buzilgan.

genetik o'lim - tabiiy tanlanish tufayli organizmlarning nobud bo'lishi, populyatsiyaning reproduktiv salohiyatini pasaytiradi.

Genetik polimorfizm: tasnifi. Inson populyatsiyasining adaptiv salohiyati

Polimorfizm- bitta panmix populyatsiyasida ikki yoki undan ortiq keskin farq qiluvchi fenotiplarning mavjudligi.

Polimorfizm sodir bo'ladi:

Xromosoma;

O'tish;

Balanslangan.

Genetik polimorfizm gen bir nechta allel bilan ifodalanganda paydo bo'ladi. Masalan, qon guruhlari tizimlari.

3 ta allel - A, B, O.

J?J?, J?J° - A

J?Jv, Jv J° - V

J?Jv - AB

J° J° - O

Genetik polimorfizm keng tarqalgan bo'lib, kasalliklarga irsiy moyillik asosida yotadi. Biroq, irsiy moyillik kasalliklari faqat genlar va atrof-muhitning o'zaro ta'sirida namoyon bo'ladi. Atrof-muhit sharoitlari - ozuqa moddalarining etishmasligi yoki ortiqcha bo'lishi, psixogen omillar, toksik moddalar va boshqalar.

Genetik polimorfizm davom etayotgan evolyutsiya uchun barcha sharoitlarni yaratadi. Atrof muhitda yangi omil paydo bo'lganda, aholi yangi sharoitlarga moslasha oladi. Masalan, hasharotlarga qarshilik har xil turlari insektitsidlar.

Xromosoma polimorfizmi- individlar o'rtasida individual xromosomalarda farqlar mavjud. Bu xromosoma aberatsiyasining natijasidir. Geteroxromatik hududlarda farqlar mavjud. Agar o'zgarishlar patologik oqibatlarga olib kelmasa - xromosoma polimorfizmi, mutatsiyalarning tabiati neytraldir.

O'tish davri polimorfizmi- populyatsiyada bitta eski allelni ma'lum sharoitlarda foydaliroq bo'lgan yangisi bilan almashtirish. Odamda haptoglobin geni mavjud - Hp1f, Hp 2fs. Qadimgi allel Hp1f, yangisi Hp2fs. Hp gemoglobin bilan kompleks hosil qiladi va kasalliklarning o'tkir bosqichida eritrotsitlar agregatsiyasini keltirib chiqaradi.

Balanslangan polimorfizm- genotiplarning hech biri foyda keltirmasa, tabiiy tanlanish esa xilma-xillikni qo'llab-quvvatlasa sodir bo'ladi.

Keng polimorfizm aholining atrof-muhit sharoitlariga moslashishiga yordam beradi. Sog'lom odamlarda atrof-muhit va genotip o'rtasida hech qanday qarama-qarshilik yo'q, agar bu qarama-qarshilik yuzaga kelsa, irsiy moyillik kasalliklari paydo bo'ladi.

Monogen va poligen kasalliklar mavjud.

· Monogen kasalliklar irsiy moyillik- bitta genning mutatsiyasiga bog'liq yoki ta'sirida namoyon bo'lgan irsiy kasalliklar. muayyan omil muhitlar (autosomal retsessiv yoki X-bog'langan).

Faktorlar ta'sirida namoyon bo'ladi:

jismoniy;

Kimyoviy;

ovqat;

Atrof muhitning ifloslanishi.

Pigmentli kseroderma - maxsus turdagi sepkilli teri.

Bolalar ultrabinafsha nurlanishiga toqat qilmaydilar, malign shish paydo bo'ladi, bunday bolalar 15 yoshgacha metastazlardan o'lishadi. Shuningdek, ular gamma nurlariga toqat qila olmaydi.

· Irsiy kelib chiqadigan poligen kasalliklar- ko'plab omillar ta'sirida (multifaktorial) va ko'plab genlarning o'zaro ta'siri natijasida yuzaga keladigan bunday kasalliklar.

Bunday holatda tashxis qo'yish juda qiyin, chunki. ko'p omillar harakat qiladi va omillar o'zaro ta'sir qilganda yangi sifat paydo bo'ladi.

Insoniyatning genetik polimorfizmi: tarozi, shakllanish omillari. Insoniyatning o'tmishi, hozirgi va kelajagidagi genetik xilma-xillikning ahamiyati (tibbiy-biologik va ijtimoiy jihatlar).

Genetik polimorfizm(irsiy xilma-xillik) - populyatsiyaning genofondida bir xil genning turli xil allellari kontsentratsiyasi 1% dan ortiq kam uchraydigan shaklda saqlanishi. Bu xilma-xillik tanlov orqali saqlanadi, lekin mutatsiya jarayoni tomonidan yaratilgan. Bu holda tabiiy tanlanish ikkita mexanizmga ega bo'lishi mumkin: geterozigotalarga qarshi tanlov va homozigotlar foydasiga geterozigotalarga qarshi tanlov.

Birinchi holda, tanlov populyatsiyaning geterozigota genotiplarini saqlab qoladi va dominant va retsessiv gomozigotalarni yo'q qiladi. Ikkinchi holda, genofondda gomozigotali genotiplar to'planadi va geterozigotalarni yo'q qilish sodir bo'ladi. Birinchi mexanizm ta'sirida muvozanatli polimorfizm paydo bo'ladi, ikkinchisi ta'sirida adaptiv.

moslashuvchan polimorfizm, har xil, lekin muntazam ravishda o'zgarib turadigan atrof-muhit sharoitida tanlov turli xil genotiplarni afzal ko'rganda yuzaga keladi. Inson populyatsiyalarida bu polimorfizmning kam uchraydigan shakli. Ko'pincha namoyon bo'ladi muvozanatli polimorfizm. Bu inson populyatsiyalarida juda keng tarqalgan, heterozigotlanishni kuchaytiradi va shuning uchun organizmlarning atrof-muhit omillariga chidamliligini oshiradi. Inson populyatsiyalarida o'rtacha heterozigotlik darajasi 6,7% ni tashkil qiladi. Inson populyatsiyalaridagi genetik xilma-xillik fenotipik xilma-xillikka olib keladi. Bu oqsil tarkibi jihatidan eng muhim hisoblanadi, masalan, inson genetik tizimidagi fermentlar nuqtai nazaridan, 30% lokuslarda turli xil genlar mavjud. Bir odamda yuzga yaqin polimorfik tizimlar mavjud. Balanslangan polimorfizmning ahamiyati shundaki, u populyatsiyaning cheksiz genetik heterojenligini saqlaydi, har bir shaxsning genetik individualligini ta'minlaydi.

Dori uchun muvozanatli polimorfizmni o'rganish, birinchidan, irsiy kasalliklarning populyatsiyalarda notekis taqsimlanishi namoyon bo'lishi bilan alohida ahamiyatga ega; Ikkinchidan, moyillik darajasida farq bor kasalliklar; uchinchidan, kasallikning individual tabiati va uning turli og'irligi qayd etiladi; to'rtinchidan, terapevtik choralarga boshqacha munosabat mavjud. Balanslangan polimorfizmning salbiy namoyon bo'lishi, birinchi navbatda, genetik yuk mavjudligida namoyon bo'ladi.

92-chipta.

Makroevolyutsiya. Uning mikroevolyutsiya bilan aloqasi. Filogenez shakllari (guruhlar evolyutsiyasi): filetik va divergent evolyutsiya, konvergent evolyutsiya va parallelizm. Misollar.

makroevolyutsiya- bu yirik sistematik birliklarning shakllanish jarayoni: yangi avlodlar, oilalar va boshqalar. Makroevolyutsiya juda katta vaqt oralig'ida sodir bo'ladi va uni bevosita o'rganish mumkin emas. Shunga qaramay, makroevolyutsiya mikroevolyutsiya kabi harakatlantiruvchi kuchlarga asoslanadi: irsiy o'zgaruvchanlik, tabiiy tanlanish va reproduktiv ajralish.

Makroevolyutsiya tushunchasi."Makroevolyutsiya" tushunchasi turdan tashqari taksonlarning (turlar, turkumlar, sinflar, turlar, bo'linmalar) kelib chiqishiga ishora qiladi. Umumiy ma'noda makroevolyutsiyani hayotning rivojlanishi deb atash mumkin butun Yerda, shu jumladan uning kelib chiqishi. Makroevolyutsion hodisa, shuningdek, boshqa biologik turlardan ko'p jihatdan farq qiladigan odamning paydo bo'lishi hisoblanadi.

Mikro- va makroevolyutsiya o'rtasida keskin chegara qo'yib bo'lmaydi, chunki dastlab populyatsiyalarning divergentsiyasiga (turlanishgacha) sabab bo'lgan mikroevolyutsiya jarayoni yangi paydo bo'lgan shakllar doirasida makroevolyutsiya darajasida hech qanday uzilishlarsiz davom etadi.

Mikro va makroevolyutsiya jarayonida tub farqlarning yo'qligi ularni yagona evolyutsiya jarayonining ikki tomoni sifatida ko'rib chiqishga va uni tahlil qilish uchun mikroevolyutsiya nazariyasida ishlab chiqilgan tushunchalarni qo'llashga imkon beradi, chunki makroevolyutsiya hodisalari (yangi oilalarning paydo bo'lishi, buyruqlar va boshqa guruhlar) o'n millionlab yillarni qamrab oladi va ularni bevosita eksperimental o'rganish imkoniyatini istisno qiladi.

Filogenez shakllari orasida birlamchilari ajralib turadi - filetik evolyutsiya va divergentsiya, ular taksonlardagi har qanday o'zgarishlarga asoslanadi.

Filetik evolyutsiya - bu bitta filogenetik magistralda sodir bo'ladigan o'zgarish (har doim mumkin bo'lgan divergent novdalarni hisobga olmagan holda). Bunday o'zgarishlarsiz hech qanday evolyutsiya jarayoni davom eta olmaydi va shuning uchun filetik evolyutsiyani evolyutsiyaning elementar shakllaridan biri deb hisoblash mumkin. Filetik evolyutsiya hayot daraxtining har qanday shoxchasida sodir bo'ladi: har qanday tur vaqt o'tishi bilan rivojlanadi va turning individuallari qanchalik o'xshash bo'lishidan qat'i nazar (muqarrar ravishda o'zgaruvchan muhitda, aytaylik, bir necha ming avlod tomonidan ajratilgan), butun tur. kerak, bu vaqt ichida, keyin o'zgartirish. Bu mikroevolyutsion darajadagi filetik evolyutsiya. Makroevolyutsion darajadagi filetik evolyutsiya muammolari - bir-biriga yaqin turlar guruhining vaqt o'zgarishi.

O'zining "sof" shaklida (divergentsiyasiz evolyutsiya kabi) filetik evolyutsiya evolyutsiya jarayonining nisbatan qisqa davrlarini tavsiflashi mumkin.

Divergentsiya takson evolyutsiyasining yana bir asosiy shaklidir. Tanlov yo'nalishining o'zgarishi natijasida turli sharoitlar hayot daraxti shoxlarining birgina ajdod poyasidan ajralishi (divergentsiya) mavjud.

Divergentsiyaning dastlabki bosqichlarini intraspesifik (mikroevolyutsion) darajada, ayrim belgilardagi farqlarning paydo bo'lishi misolida kuzatish mumkin. alohida qismlar turlarning populyatsiyasi. Shunday qilib, populyatsiyaning divergentsiyasi turlanishga olib kelishi mumkin

Charlz Darvin er yuzidagi hayotning rivojlanishida divergentsiyaning ulkan rolini ta'kidladi. Bu organik xilma-xillikning paydo bo'lishi va "hayot yig'indisi" ning doimiy o'sishining asosiy yo'lidir. Divergent evolyutsiya mexanizmi elementar evolyutsiya omillarining ta'siriga asoslanadi. Izolyatsiya, hayot to'lqinlari, mutatsion jarayon va ayniqsa, tabiiy tanlanish natijasida populyatsiyalar va populyatsiyalar guruhlari evolyutsiyada ularni ota-ona turlaridan tobora sezilarli farq qiladigan xususiyatlarga ega bo'ladilar va saqlab qoladilar. Evolyutsiyaning ma'lum bir bosqichida (bu "lahza" ko'p avlodlar uchun va evolyutsiya uchun hatto yuzlab avlodlar - bir lahzada davom etishi mumkin), to'plangan farqlar shunchalik muhim bo'ladiki, ular asl turning ikkiga (yoki) parchalanishiga olib keladi. ko'proq) yangilar.

Ga qaramasdan asosiy o'xshashlik Bir tur ichida (mikroevolyutsion daraja) va turdan kattaroq guruhlarda (makroevolyutsion daraja) divergentsiya jarayonlari, ular o'rtasida muhim farq bor, mikroevolyutsion darajada divergentsiya jarayoni teskari bo'lishidan iborat: ikkita divergent populyatsiya. evolyutsiyaning keyingi momentiga o'tish orqali osongina birlashadi va yana bitta populyatsiya sifatida mavjud bo'ladi. Makroevolyutsiyadagi divergensiya jarayonlari qaytarib bo'lmaydigandir: paydo bo'lgan turlar nasl bilan birlasha olmasligi sababli (filetik evolyutsiya jarayonida ikkala tur ham muqarrar ravishda o'zgaradi va hatto kelajakda ushbu turlarning ba'zi qismlari tarmoq evolyutsiyasi yo'lini tutsa ham, yoki urug 'genezisi, keyin bu eskiga qaytish bo'lmaydi.

Divergentsiya va filetik evolyutsiya filogenetik daraxtdagi barcha o'zgarishlarning asosi va tabiatdagi har qanday miqyosdagi evolyutsiya jarayonining birlamchi shakllaridir.

Evolyutsiyaning eng murakkab hodisalari filogenetik parallelizm va filogenetik konvergentsiyadir.

Parallellik- bu ikki yoki undan ortiq genetik jihatdan yaqin taksonlarning o'xshash yo'nalishi bo'yicha filetik rivojlanish jarayoni. Ko'pincha konvergentsiya filogenez shakllaridan biri deb ataladi. Biroq, konvergent tarzda, faqat individual yoki bir nechta xususiyatlar nuqtai nazaridan morfofiziologik o'xshashlik paydo bo'lishi mumkin. Ikki xildan tur darajasidan yuqori bitta takson hosil bo'lishi mumkin emas.

Yo'naltirilgan evolyutsiya hodisalari nafaqat bir yo'nalishda rivojlanishda, balki ko'pincha ajdodlarida mavjud bo'lmagan bir qator umumiy xususiyatlarni organizmlar tomonidan mustaqil ravishda egallashda namoyon bo'lishini hisobga olish juda muhimdir. Agar bu holda orttirilgan belgining o'ziga xos xususiyatlarining funktsiyaga to'g'ridan-to'g'ri bog'liqligi namoyon bo'lsa (masalan, nekton organizmlardagi shpindel shaklidagi tana shakli), unda biz konvergentsiyalar haqida gapiramiz. Agar funktsional momentlar bilan bir qatorda, olingan belgining organizmning umumiy irsiy xususiyatlariga bog'liqligi aniq namoyon bo'lsa, filogenetik parallelizmlar haqida gapirishni afzal ko'ramiz (Tatarinov, 1983, 1984). Parallelizmlar, ayniqsa, nisbatan yaqin bo'lgan organizmlarga xosdir. Odatda, takson darajasi bilan o'lchanadigan bu mezon parallelizmlar va konvergentsiya o'rtasidagi farqning asosidir.

93-chipta.

Makroevolyutsiya. Guruh evolyutsiyasining turlari (yo'nalishlari). Arogenez va aromorfozlar. Allogenez va idioadaptatsiya. Misollar.

Rivojlanayotgan guruhlarda tashkilot darajasining o'zgarishiga qarab, evolyutsiyaning ikkita asosiy turi ajratiladi: allogenez va arogenez.

Da allogenez ushbu guruhning barcha vakillari organ tizimlarining tuzilishi va faoliyatining asosiy xususiyatlarini o'zgartirmasdan saqlab qoladilar, buning natijasida ularning tashkiliy darajasi bir xil bo'lib qoladi. Allogen evolyutsiya birida sodir bo'ladi moslashuvchan zona - Tafsilotlari bilan bir-biridan farq qiladigan, lekin asosiy ekologik omillarning organizmga ta'sirining umumiy yo'nalishi bo'yicha o'xshash ekologik bo'shliqlar to'plami bu turdagi. Muayyan adaptiv zonaning intensiv populyatsiyasiga organizmlarda paydo bo'lishi tufayli erishiladi idioadaptatsiyalar - ma'lum yashash sharoitlariga mahalliy morfofiziologik moslashuvlar. Hasharotxo'r sutemizuvchilar tartibida turli xil yashash sharoitlariga idioadaptatsiyalarni olish bilan allogenez misoli

Arogenez- evolyutsiyaning shunday yo'nalishi, bunda kattaroq takson tarkibidagi ba'zi guruhlar yangi morfofiziologik xususiyatlarga ega bo'lib, ularning tashkiliy darajasining oshishiga olib keladi. Tashkilotning ushbu yangi progressiv xususiyatlari deyiladi aromorfozlar. Aromorfozlar organizmlarga tubdan yangi, murakkabroq moslashish zonalarini joylashtirish imkonini beradi. Shunday qilib, erta amfibiyalarning arogenezi ularda quruqlik tipidagi besh barmoqli oyoq-qo'llar, o'pkalar va uch kamerali yurak bilan ikki qon aylanish doirasi kabi asosiy aromorfozalarning paydo bo'lishi bilan ta'minlangan. Hayot sharoitlari ancha qiyin bo'lgan adaptiv zonani (suvga nisbatan quruqlik, quruqlikka nisbatan havo) egallash unda organizmlarning turli xil ekologik bo'shliqlarga mahalliy idioadaptatsiyalar paydo bo'lishi bilan faol joylashishi bilan birga keladi.

Shunday qilib, guruhning arogen evolyutsiyasi davrlari allogenez davrlari bilan almashtirilishi mumkin, bunda paydo bo'lgan idioadaptatsiyalar natijasida yangi moslashish zonasi to'planadi va undan samarali foydalaniladi. Agar filogenez jarayonida organizmlar 49 dan ortiq o'zlashsa

Chipta 94.

Makroevolyutsiya. Biologik taraqqiyot va biologik regressiya, ularning asosiy mezonlari. Guruhlar evolyutsiyasining empirik qoidalari. Misollar.

Taraqqiyot va uning evolyutsiyadagi roli. Tirik tabiatning butun tarixi davomida uning rivojlanishi oddiydan murakkabgacha, kamroq mukammaldan mukammalroqgacha, ya'ni. evolyutsiya progressivdir. Shunday qilib, tirik tabiatning umumiy rivojlanish yo'li oddiydan murakkabga, ibtidoiydan mukammalroqgacha. Bu atama tomonidan belgilanadigan tirik tabiatning rivojlanish yo'lidir "taraqqiyot". Biroq, har doim tabiiy ravishda savol tug'iladi: nega zamonaviy fauna va florada yuqori darajada tashkil etilganlar bilan bir vaqtda past tashkiliy shakllar mavjud? Shu kabi muammo J.B.dan oldin paydo bo'lganida. Lamark, u noorganik moddalardan oddiy organizmlarning doimiy o'z-o'zidan paydo bo'lishini tan olishga majbur bo'ldi. Ch.Darvin esa yuqori va quyi shakllarning mavjudligini tushuntirish qiyin emas deb hisoblardi, chunki tabiiy tanlanish yoki eng kuchlilarning omon qolishi majburiy progressiv rivojlanishni anglatmaydi - bu o'sha o'zgarishlarga faqat afzallik beradi. Ularga ega bo'lgan jonzot uchun qulaydir qiyin sharoitlar hayot. Va agar bu foyda bermasa, tabiiy tanlanish bu shakllarni yoki umuman yaxshilamaydi yoki ularni juda zaif darajada yaxshilaydi, shuning uchun ular hozirgi past darajadagi tashkilotda cheksiz vaqtlar davomida saqlanib qoladi.

Evolyutsiya jarayoni tirik organizmlarning atrof-muhit sharoitlariga maksimal darajada moslashishi yo'nalishi bo'yicha uzluksiz davom etadi (ya'ni, ajdodlarga nisbatan avlodlarning jismoniy tayyorgarligi oshadi). Organizmlarning atrof-muhitga moslashuvining bunday ortishi A.N. Severtsov nomi bilan atalgan biologik taraqqiyot. Organizmlar yaroqliligining doimiy ortib borishi sonning ko'payishini, ma'lum bir turning (yoki turlar guruhining) fazoda kengroq tarqalishini va bo'ysunuvchi guruhlarga bo'linishini ta'minlaydi.

Biologik taraqqiyot mezonlari:

• jismoniy shaxslar sonining ko'payishi;
• diapazonni kengaytirish;
• progressiv differentsiatsiya - berilgan taksonni tashkil etuvchi tizimli guruhlar sonining ko'payishi.

Tanlangan mezonlarning evolyutsion ma'nosi quyidagicha. Yangi moslashuvlarning paydo bo'lishi individlarning yo'q qilinishini kamaytiradi, natijada turlarning ko'pligining o'rtacha darajasi oshadi. Avlodlar sonining ajdodlar bilan solishtirganda barqaror o'sishi aholi zichligining oshishiga olib keladi, bu esa, o'z navbatida, tur ichidagi raqobatning kuchayishi orqali assortimentning kengayishiga olib keladi; bu ham moslashuvchanlikni oshirishga yordam beradi. Assortimentning kengayishi turning yashash vaqtida yangi atrof-muhit omillariga duch kelishiga olib keladi, ularga moslashish kerak. Turlarning differensiatsiyasi shunday sodir bo'ladi, divergentsiya kuchayadi, bu esa qiz taksonlar sonining ko'payishiga olib keladi. Shunday qilib, biologik taraqqiyot biologik evolyutsiyaning eng umumiy yo'lidir.

Evolyutsiya nazariyasiga oid ishlarda ba'zan "morfofiziologik taraqqiyot" atamasi uchrab turadi. ostida morfofiziologik taraqqiyot tirik organizmlarni tashkil etishning murakkablashuvi va takomillashuvini tushunish.

Regressiya va uning evolyutsiyadagi roli.biologik regressiya- biologik taraqqiyotga qarama-qarshi hodisa. Bu o'limning tug'ilishdan oshib ketishi, diapazonning torayishi yoki yaxlitligini buzishi, guruhning tur xilma-xilligining bosqichma-bosqich yoki tez kamayishi tufayli individlar sonining kamayishi bilan tavsiflanadi. Biologik regressiya turning yo'q bo'lib ketishiga olib kelishi mumkin. Biologik regressiyaning umumiy sababi guruhning evolyutsiya tezligining tashqi muhitning o'zgarish tezligidan orqada qolishidir. Evolyutsion omillar uzluksiz ishlaydi, natijada o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlariga moslashish yaxshilanadi. Biroq, sharoitlar juda keskin o'zgarganda (ko'pincha noto'g'ri o'ylab topilgan inson faoliyati tufayli), turlar tegishli moslashuvlarni shakllantirishga vaqtlari yo'q. Bu turlar sonining kamayishiga, ularning tarqalishining torayishi va yo'qolib ketish xavfiga olib keladi. Ko'pgina turlar biologik regressiya holatida. Hayvonlar orasida bular, masalan, Ussuri yo'lbarsi, gepard kabi yirik sutemizuvchilardir. oq ayiq, o'simliklar orasida - ginkgo, zamonaviy florada bir tur - ginkgo biloba bilan ifodalanadi.

Katta organizmlar guruhlari (turlari, bo'linishlari, sinflari)ning kelib chiqishi va rivojlanishi makroevolyutsiya deb ataladi. Tirik tabiatning oddiy shakllardan murakkabroq shakllarga o'tishi taraqqiyot deyiladi. Biologik va morfofiziologik taraqqiyotni ajrating. Taraqqiyotning aksi regressiya deb ataladi. Biologik regressiya butun guruhning yoki uning ko'pgina turlarining yo'q bo'lib ketishiga olib kelishi mumkin.

Guruh evolyutsiyasining "qoidalari"

Hayot daraxtining o'rganilayotgan shoxlarining rivojlanish tabiatini taqqoslash guruhlar evolyutsiyasining ba'zi umumiy xususiyatlarini aniqlashga imkon berdi. Ushbu empirik umumlashtirishlar "makroevolyutsiya qoidalari" deb ataladi.

Evolyutsiyaning qaytarilmasligi qoidasi(L. Dollo, 1893) evolyutsiya qaytarilmas jarayon ekanligini va organizm o'zining ajdodlari qatorida allaqachon amalga oshirilgan avvalgi holatiga qaytmasligini ta'kidlaydi. Demak, agar quruqlikdagi umurtqalilar evolyutsiyasining qaysidir bosqichida sudralib yuruvchilar ibtidoiy amfibiyalardan paydo bo'lgan bo'lsa, sudralib yuruvchilar evolyutsiya qanchalik davom etmasin, yana amfibiyalarni keltirib chiqara olmaydi. Okeanlarning bepoyonligiga qaytadigan bo'lsak, sudraluvchilar (ixtiozavrlar) va sutemizuvchilar (kitlar) hech qachon baliqqa aylanmaydi. Aytish mumkinki, agar evolyutsiya jarayonida ba'zi bir organizmlar guruhi yana o'z ajdodlari mavjudligining adaptiv zonasiga "qaytib ketsa", "qaytgan" guruhning ushbu zonaga moslashishi muqarrar ravishda boshqacha bo'ladi.

Progressiv ixtisoslashuv qoidasi(Sh.Depere, 1876) deydiki, ixtisoslashuv yo`liga o`tgan guruh, qoida tariqasida, o`zining keyingi rivojlanishida tobora chuqurroq ixtisoslashish yo`lidan boradi. Agar evolyutsiya jarayonida umurtqali hayvonlar guruhidan biri, aytaylik, sudraluvchilarning bir tarmog'i parvozga moslashishga ega bo'lsa, evolyutsiyaning keyingi bosqichida moslashishning bu yo'nalishi saqlanib qoladi va kuchayadi (masalan, pterodaktillar bir vaqtning o'zida ko'proq va). havodagi hayotga ko'proq moslashgan). Muayyan tuzilishga ega organizm hech qanday muhitda yashay olmasligi sababli, guruh tuzilish xususiyatlari bilan moslashish zonasini yoki uning qismini tanlashda cheklangan. Agar bu xususiyatlar ixtisoslashuv xususiyatlarini o'zida mujassam etgan bo'lsa, u holda organizm odatda "tanlaydi" (aniqrog'i, mavjudlik uchun kurash natijasida u o'zini borgan sari xususiy muhitda topadi) uning ixtisoslashgan moslashuvi muvaffaqiyatli omon qolish va nasl qoldirishni ta'minlaydi. Ammo bu odatda faqat keyingi ixtisoslashuvga olib keladi.

Buning alohida holati umumiy qoida progressiv ixtisoslashuv - umurtqali hayvonlarning evolyutsiyasi jarayonida shaxslar tanasi hajmining oshishi. Tana hajmining o'sishi, bir tomondan, yanada tejamkor metabolizm (tananing nisbiy yuzasining pasayishi) bilan bog'liq bo'lib, ixtisoslashuvning alohida holati sifatida ko'rib chiqilishi kerak. Boshqa tomondan, u yirtqichga hujumda, o'lja esa himoyada ustunlik beradi. Oziq-ovqat zanjirlarida organizmlarning birlashishi muqarrar ravishda ko'plab guruhlarda tana hajmining oshishiga olib keladi. Boshqa guruhlar vakillarida tana hajmining pasayishi kuzatiladi. Misol uchun, er osti turmush tarziga o'tish va yopiq chuqurlarda yashash davrida ko'plab kemiruvchilar ikkinchi marta kichikroq bo'lib qoldi. Qizig'i shundaki, dunyodagi sichqonga o'xshash kemiruvchilarning eng majburiy iste'molchilaridan biri bo'lgan kelinchak (Mustela nivalis) konjugatsiyalangan evolyutsiyadan o'tgan. o'rta chiziq. Weasel teshiklarda mayda kemiruvchilarni ta'qib qilishga imkon beruvchi tana o'lchamiga ega bo'ldi

Bu misol alohida empirik evolyutsion qoidalar nisbiy ahamiyatga ega ekanligini ko'rsatadi. Evolyutsiyaning tabiati oxir-oqibatda guruhning biotik va biotik elementlar bilan o'ziga xos aloqalariga bog'liq. abiotik muhit(har doim tanlovning doimiy nazorati bilan, populyatsiyalar va biogeotsenozlar ichidagi mikroevolyutsion o'zaro ta'sirlar darajasida).

Ixtisoslashgan bo'lmagan ajdodlardan kelib chiqish qoidasi(E. Cope, 1896) deydiki, odatda yangi katta guruhlar ajdodlar guruhlarining ixtisoslashgan vakillaridan emas, balki nisbatan ixtisoslashgan bo'lmaganlardan kelib chiqadi. Sutemizuvchilar sudralib yuruvchilarning yuqori darajada ixtisoslashgan shakllaridan emas, balki maxsus bo'lmagan turlaridan paydo bo'lgan. Ixtisoslashgan bo'lmagan ajdodlardan yangi guruhlarning paydo bo'lishining sababi shundaki, ixtisoslashuvning yo'qligi tubdan boshqacha tabiatdagi yangi moslashuvlarning paydo bo'lish imkoniyatini belgilaydi.

Mutaxassis bo'lmagan ajdodlardan kelib chiqish qoidasi esa universallikdan uzoqdir. Kamdan-kam hollarda ixtisoslashuv organizmning (turning) barcha organlari va funktsiyalariga istisnosiz bir xil darajada ta'sir qiladi.

Moslashuvchan nurlanish qoidasi ( G.F. Osborn, 1902) ta'kidlaganidek, har qanday guruhning filogeniyasi guruhning tor sharoitlardan tashqari turli xil adaptiv yo'llar bilan ajralib turadigan bir qator alohida filogenetik magistrallarga bo'linishi bilan birga keladi. Boshqalar esa, guruhga yangi moslashish zonasiga kirishga imkon beradi va, albatta, guruhlarning yangi yo'nalishda tez evolyutsion rivojlanishiga olib keladi. Aslini olganda, bu qoida Charlz Darvin (1859) tomonidan tabiiy tanlanish gipotezasini asoslashda batafsil tavsiflangan divergentsiya tamoyilidan boshqa narsa emas. Darvin turli xil oziq-ovqatlarga bo'lgan intraspesifik adaptiv farq haqida gapirdi, bir nechta turli sharoitlar mavjudligi kabilar va uni yangi turlarning shakllanishining majburiy bosqichi deb hisoblagan.

Evolyutsiyaning asosiy yo'nalishlarini almashish qoidasi. Arogen evolyutsiya barcha guruhlarda allogen evolyutsiya davrlari bilan almashinadi. I.I. Schmalhausen (1939) bu qoidani adaptiomorfoz fazalarining muqobilligi sifatida shakllantirgan.

Biologik tizimlar integratsiyasini kuchaytirish qoidasi ( I.I. Schmalhausen, 1961) quyidagicha ifodalanishi mumkin: evolyutsiya jarayonida biologik tizimlar tobora integratsiyalashgan bo'lib, bunday integratsiyani ta'minlaydigan tobora ko'proq rivojlangan tartibga solish mexanizmlari mavjud.

Hozirda umumiy ma'noda aholi va biogeotsenozlar darajasida davom etayotgan bunday integratsiyaning asosiy yo'nalishlari ma'lum. Populyatsiya darajasida bu butun populyatsiya genofondini o'z-o'zini boshqarishga qodir bo'lgan murakkab, labil va ayni paytda barqaror genetik tizimga (son, tuzilish) integratsiyalashuvi uchun asos bo'lgan ma'lum darajadagi geterozigotalikni saqlashni anglatadi. , genetik va ekologik gomeostaz.

TABIY AHOLILARNING irsiy polimorfizmi.

Tabiiy tanlanish kabi omil ishtirokida turlanish jarayoni yashash sharoitlariga moslashgan turli xil yashash shakllarini yaratadi. Har bir avlodda irsiy o'zgaruvchanlik va allellarning rekombinatsiyasi zaxirasi tufayli paydo bo'ladigan turli xil genotiplar orasida faqat cheklangan son ma'lum bir muhitga maksimal moslashishni aniqlaydi. Taxmin qilish mumkinki, bu genotiplarning differentsial ko'payishi, oxir-oqibat, populyatsiyalarning genofondi faqat "omadli" allellar va ularning kombinatsiyalari bilan ifodalanishiga olib keladi. Natijada irsiy o'zgaruvchanlik susayadi va genotiplarning gomozigotlilik darajasi ortadi.

Tabiiy populyatsiyalarda esa buning aksi kuzatiladi. Aksariyat organizmlar juda heterozigotdir. Ba'zi individlar turli lokuslar uchun qisman geterozigotaga ega bo'lib, bu populyatsiyaning umumiy geterozigotaligini oshiradi. Shunday qilib, 126 qisqichbaqasimonlarda elektroforez orqali Euphausia superba, Antarktika suvlarida kitlarning asosiy oziq-ovqatini ifodalovchi bir qator fermentlarning birlamchi tuzilishini kodlovchi 36 ta joyni o'rgandi. 15 lokusda o'zgaruvchanlik yo'q edi. 21 ta lokus uchun 3-4 ta allel mavjud edi. Umuman olganda, qisqichbaqasimonlarning bu populyatsiyasida lokuslarning 58% geterozigotali bo'lib, 2 yoki undan ko'p allelga ega edi. Har bir odamda o'rtacha 5,8% geterozigotli lokuslar mavjud. O?simliklardagi geterozigotalikning o?rtacha darajasi 17%, umurtqasizlarda 13,4%, umurtqalilarda 6,6%. Insonda bu ko'rsatkich 6,7% ga teng. Geterozigotalikning bunday yuqori darajasini faqat mutatsiyalar bilan izohlab bo'lmaydi, chunki ularning nisbiy kam uchraydi.

Populyatsiyada bir vaqtning o'zida bir nechta muvozanatli genotiplarning kontsentratsiyasi 1% dan ortiq bo'lishi eng kam uchraydigan shakl deb ataladi. polimorfizm. Irsiy polimorfizm mutatsiyalar va kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik tufayli yuzaga keladi. U tabiiy tanlanish tomonidan qo'llab-quvvatlanadi va adaptiv (o'tish davri) va geterozigotli (muvozanatli).

Moslashuvchan polimorfizm Agar hayotning har xil, lekin muntazam ravishda o'zgarib turadigan sharoitlarida tanlov turli xil genotiplarni qo'llab-quvvatlasa, paydo bo'ladi. Shunday qilib, ikki nuqtali ladybugs populyatsiyalarida Adalia bipunktata qishga ketayotganda qora qo'ng'izlar, bahorda esa qizil qo'ng'izlar ustunlik qiladi (11.7-rasm). Buning sababi shundaki, qizil shakllar sovuqqa yaxshiroq toqat qiladi va qora ranglar yozda ko'proq intensiv ko'payadi.

Guruch. 11.7. Ikki nuqtali ladybuglarda adaptiv polimorfizm:

a- bahor (B) va kuzgi (O) yig'ish paytida qora (qoraytirilgan) va qizil shakllarning nisbati; b- bahor va kuz populyatsiyalarida qora rangning dominant allelining chastotasi

Balanslangan polimorfizm selektsiya retsessiv va dominant gomozigotalarga nisbatan geterozigotalarni afzal qilganda yuzaga keladi. Shunday qilib, eksperimental son jihatdan muvozanatli meva chivinlari populyatsiyasi Drosophila melanogaster, dastlab qora tanli ko'plab mutantlarni o'z ichiga olgan (retsessiv mutatsion qora daraxt), ikkinchisining konsentratsiyasi 10% ga barqarorlashgunga qadar tez pasayib ketdi (11.8-rasm). Tahlil shuni ko'rsatdiki, yaratilgan sharoitlarda qora daraxt mutatsiyasi uchun homozigotlar va yovvoyi tipdagi allel uchun homozigotlar geterozigotali chivinlarga qaraganda kamroq hayotga ega. Bu mos keladigan lokus uchun barqaror polimorfizm holatini yaratadi.

Guruch. 11.8. Meva chivinlarining eksperimental populyatsiyasida tana rangining joylashishi uchun muvozanatli polimorfizm: I- kulrang chivin (yovvoyi turi), II- qora tanli mutant chivin

Geterozigotalarning selektiv ustunligi hodisasi deyiladi haddan tashqari ustunlik. Geterozigotalarning ijobiy tanlanish mexanizmi boshqacha. Qoida - tanlov intensivligining tegishli fenotip (genotip) paydo bo'lish chastotasiga bog'liqligi. Demak, baliqlar, qushlar, sutemizuvchilar o'ljaning odatiy fenotipik shakllarini afzal ko'radilar, ''e'tibor bermay'' kamdan-kam uchraydilar.

Misol tariqasida oddiy quruqlik salyangozida o'tkazilgan kuzatishlar natijalarini ko'rib chiqing Cepaea nemoralis, qobig'i sariq, turli xil soyalarda Jigarrang rang#` pushti, to'q sariq yoki qizil. Lavaboda beshtagacha qorong'i chiziq bo'lishi kerak. Bunday holda, jigarrang rang pushti rangga, ikkalasi esa sariq rangga ustunlik qiladi. Stripting retsessiv xususiyatdir. Salyangozlarni qo'ziqorinlar yeydi, ular toshdan qobiqni sindirish va mollyuska tanasiga etib borish uchun anvil sifatida foydalanadilar. Bunday anvillar atrofidagi turli rangdagi qobiqlarning sonini hisoblash shuni ko'rsatdiki, foni bir xil bo'lgan o't yoki o'rmon zaminida pushti va chiziqli chig'anoqli salyangozlar ko'proq qushlar uchun o'lja bo'lgan. Dag'al o'tlar bo'lgan yaylovlarda yoki rang-barang fonga ega bo'lgan to'siqlarda chig'anoqlari rangga bo'yalgan salyangozlar ko'proq iste'mol qilingan. yorqin ranglar va chiziqlari yo'q edi.

Nisbatan kam uchraydigan genotipli erkaklar ayollar uchun raqobatbardoshlikni oshirishi mumkin. Geterozigotalarning selektiv ustunligi geterozis hodisasi bilan ham belgilanadi. Interline duragaylarining yashovchanligi ortishi ko'plab lokuslarda heterozigotlik sharoitida genotip tizimidagi allel va allel bo'lmagan genlarning o'zaro ta'siri natijasini aks ettiradi. Geteroz retsessiv allellarning fenotipik ko'rinishi bo'lmaganda kuzatiladi. Bu noqulay va hatto halokatli retsessiv mutatsiyalarni tabiiy tanlanishdan yashiradi.

Atrof-muhit omillarining xilma-xilligi tufayli tabiiy tanlanish bir vaqtning o'zida ko'p yo'nalishlarda harakat qiladi. Bunday holda, yakuniy natija turli xil intensivlik nisbatiga bog'liq tanlash vektorlari. Populyatsiyadagi tabiiy tanlanishning yakuniy natijasi ko'plab tanlash va qarshi tanlov vektorlarining bir-biriga mos kelishiga bog'liq. Buning yordamida bir vaqtning o'zida genofondni barqarorlashtirish va irsiy xilma-xillikni saqlashga erishiladi.

Balanslangan polimorfizm populyatsiya qatorini beradi qimmatli xususiyatlar, bu uning biologik ahamiyatini belgilaydi. Genetik jihatdan heterojen populyatsiya ko'proq rivojlanadi keng yashash sharoitlari, yashash joyidan to'liqroq foydalanish. Uning genofondida ko'proq miqdorda zaxira irsiy o'zgaruvchanlik to'planadi. Natijada, u evolyutsion moslashuvchanlikka ega bo'ladi va u yoki bu yo'nalishda o'zgarib, tarixiy rivojlanish jarayonida atrof-muhitning tebranishlarini qoplashi mumkin.

Genetik polimorf populyatsiyada genotipli organizmlar avloddan avlodga tug'iladi, ularning yaroqliligi bir xil emas. Vaqtning har bir nuqtasida bunday populyatsiyaning hayotiyligi, agar u faqat eng "muvaffaqiyatli" genotiplarni o'z ichiga olgan bo'lsa, erishiladigan darajadan past bo'ladi. Haqiqiy populyatsiyaning yaroqliligi ma'lum genofondga ega bo'lishi mumkin bo'lgan "eng yaxshi" genotiplarning ideal populyatsiyasining mosligidan farq qiladigan miqdor deyiladi. genetik yuk. Bu ekologik va evolyutsion moslashuvchanlik uchun o'ziga xos to'lovdir. Genetik yuk genetik polimorfizmning muqarrar natijasidir.

GENETIK YUK - tushunchasi va turlari. "GENETIK YUK" toifasining tasnifi va xususiyatlari 2017, 2018.

Populyatsiyaning genetik yuki

Oldingi bobda ko'rsatilganidek, taxminan 70%

5-jadval. Qiymatlar
qarindoshlik koeffitsientlari
da turli xil turlari chatishtirish

odamlar hayoti davomida jiddiy sog'liqqa olib keladigan irsiy anomaliyalarni namoyon qiladi. Shundan kelib chiqqan holda, inson populyatsiyalari dominant tarzda namoyon bo'ladigan yoki har bir avlodda gomozigotalarning paydo bo'lishi sababli bo'linadigan turli xil mutatsiyalar bilan sezilarli darajada yuklangan degan xulosaga kelish mumkin. Biroq, ko'pincha, aysberg kabi, ular populyatsiyaning genetik yukini tashkil etuvchi geterozigota holatidagi populyatsiya genofondida yashirin bo'lib qoladi.

"Aholining genetik yuki" atamasi populyatsiya genetikasining asosiy tushunchalaridan birini aks ettiradi. Birinchi marta populyatsiyalarda genetik yuk 20-30-yillarda aniqlangan. Drosophila tabiiy populyatsiyalarini o'rganishda.

1929 yilda atoqli rus genetiki S.S. Chetverikov bir guruh xodimlar bilan Qrim populyatsiyalaridagi mevali chivinlarni asirga olingan urg'ochilarning nasllarini nasl-nasab berish orqali genetik tadqiqotlar o'tkazdi. Inbred liniyalarda turli xil ko'rinadigan mutatsiyalar topilgan, ular asl fenotipik normal urg'ochilar geterozigota holatda yashiringan. Ushbu ishlar natijasida birinchi marta populyatsiyalarning mutatsiyalar bilan to'yinganligi aniqlandi, ularning kompleksi

taklif qilgan S.S. Chetverikov - bu turning evolyutsion zaxirasi. Keyinchalik 1931-1934 yillarda. N.P. Dubinin va bir guruh hamkasblari drozofilaning tabiiy populyatsiyalari genetikasini o‘rganish chog‘ida tabiiy populyatsiyalardan drozofilalar o‘z genotiplarida ko‘pincha retsessiv halokatli mutatsiyalarga ega ekanligini aniqladilar. Shunday qilib, Kutaisi aholisida Drosophilaning 40% dan ortig'i o'limga olib keladigan genlar uchun heterozigot edi. Ushbu genlarning har biri homozigot holatida urug'langan tuxumlarning o'limiga olib keldi.

Drozofilaning tabiiy populyatsiyalaridagi shaxslar halokatli mutatsiyalar bilan yuklanganligining kashfiyoti populyatsiyalarning genetik yukini o'rganishning boshlanishini belgilab berdi. Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, genetik yuk deyarli har qanday populyatsiyada aniqlanishi mumkin. turli xil turlari- o'simliklar, hayvonlar yoki odamlar.

Amerikalik genetik G. Meller va boshqa tadqiqotchilar genetik yuk nazariyasini ishlab chiqdilar, u bir qator toifalardan iborat ekanligini ko'rsatdi: o'ldiradigan, yarim o'ldiradigan va subvital o'zgarishlar. Genetik yukning qiymati populyatsiyada eng yaxshi genotipga ega bo'lgan shaxslarga xos bo'lgan eng yuqori moslik (Wmax) va populyatsiyaning haqiqiy o'rtacha yaroqliligi (W) o'rtasidagi farqning nisbati sifatida aniqlanadi. eng yuqori fitnes qiymati.

Genetik yuk uchta asosiy turga bo'linadi:

Segregatsiya yuki - populyatsiyada geterozigotalar foydasiga tanlov mavjudligida kamroq moslashgan gomozigota shakllarini ajratish;

Mutatsion yuk - populyatsiyalarda mutatsiyalarning paydo bo'lishi va to'planishi natijasidir, bu mutant shaxslarning yaroqliligini kamaytiradi;

Drift yuki izolyatsiya qilingan populyatsiyada allellar kontsentratsiyasining tasodifiy ortishi natijasidir. Ushbu turdagi alohida holat - qarindoshlik davrida gomozigotali shaxslar ulushining ortishi (inbred yuk; inbred depressiya).

Genetik yukning miqdori populyatsiyalarda mavjud bo'lgan mutatsion xilma-xillikka bog'liq. Resessiv mutatsiyalar populyatsiyaning genetik tarkibida keng tarqalgan. Alohida mutatsiyalar kontsentratsiyasining ortishi selektsiya yo'li bilan cheklanadi, buning natijasida har bir retsessiv mutatsiya past konsentratsiya darajasida genofondga kiritiladi. Qoida tariqasida, retsessiv allelning konsentratsiyasi 0,02-0,03 ni tashkil qiladi. Gomozigotalik bilan bog'liq bo'lgan fenotipik anormalliklarning paydo bo'lishi ushbu sharoitlarda 1000-2500 kishiga 1 ta chastota bilan sodir bo'ladi. Ko'pgina retsessiv allellar yanada past konsentratsiyaga ega.

Biroq, har xil retsessiv mutatsiyalar soni shunchalik ko'pki, har bir individda bu mutatsiyalarning bir yoki bir nechtasi geterozigota holatida bo'ladi. Har bir inson, akademik N.P. Dubinin, o'limga olib keladigan mutatsiyalarning 3-4 ekvivalenti.

Zamonaviy hisob-kitoblarga ko'ra, odam populyatsiyalarida autosomal retsessiv mutatsiyalarning chastotasi 0,75% ni tashkil qiladi va ularning aksariyati (taxminan 75%) nuqta mutatsiyalari natijasidir (6.1-jadvalga qarang).

Populyatsiyalarda salbiy dominant mutatsiyalarning ta'siri yangi paydo bo'lgan o'zgarishlarning bevosita fenotipik namoyon bo'lishi bilan bog'liq. Odamlarda barcha ro'yxatga olinganlarning taxminan 60%

Mendel mutatsiyalari dominant (otosomal dominant mutatsiyalarning mutlaq chastotasi 1,5%). Umuman turli xil turlari Mendel irsiy kasalliklari (autosomal retsessiv, autosomal dominant va X-bog'langan) odamlarning 2,4 foizida aniqlanadi. Hali e'tiborga olinmagan bir qator dominant o'zgarishlar inson embrioni rivojlanishining dastlabki bosqichlarida homiladorlikning to'xtatilishiga olib keladigan jiddiy nuqsonlar shaklida namoyon bo'ladi.

Insonning irsiy o'zgaruvchanligining asosiy qismi tug'ma nuqsonlar rivojlanish va multifaktorial kasalliklar (jami - 66%), ularning merosxo'rligi Mendel qonunlariga bo'ysunmaydi. Bu kasalliklar genetik o'zgarishlar va atrof-muhit omillarining murakkab o'zaro ta'siri natijasida o'zini namoyon qiladi. 6-bobda keltirilgan materiallardan ko'rinib turibdiki, multifaktorial kasalliklarni keltirib chiqaradigan genetik o'zgarishlar inson populyatsiyalarining genetik yukining muhim qismini tashkil qiladi. Biroq, genetik yukning ushbu komponentini bunday kasalliklarni genetik nazorat qilish mexanizmlarining murakkabligi tufayli aniqlash hali ham qiyin.

Mutagen omillarning ta'siri turli organizmlar populyatsiyalarida mutatsiyalar darajasining oshishiga olib kelishi kerak. Populyatsiyalardagi mutatsiya jarayoni dinamikasining qonuniyatlari ionlashtiruvchi nurlanish bilan tajribalarda batafsil o'rganildi. Nurlangan populyatsiyalar genetikasi bo'yicha birinchi ish 1951-1956 yillarda amerikalik genetik B. Uolles tomonidan amalga oshirildi. Tajribalar D. melanogasterning ikkinchi xromosomada tafsilotlarsiz va yarim o?limga ega bo?lgan shaxslardan yaratilgan eksperimental populyatsiyalari bilan o?tkazildi. Har bir avloddagi populyatsiyalar 0,9-5,1 cGy/soat dozada surunkali nurlanishga duchor bo'ldi. Har bir avlodda ikkinchi xromosomada to'plangan halokatli mutatsiyalar chastotasi nurlangan shaxslarning ikkinchi xromosomasini maxsus kesishish tizimi yordamida homozigot holatga o'tkazish orqali o'rganildi. Tajribalar bir necha yil davom etdi, bu vaqt ichida drozofil populyatsiyalarida 150 ga yaqin avlod o'tdi.

Nurlangan va nazorat populyatsiyalaridagi detallar soni bo'yicha tahlil natijalari 7.4-rasmda keltirilgan. Dastlab ikkinchi xromosomada retsessiv detallardan xoli bo'lgan nazorat populyatsiyasida 70 avlod davomida tabiiy mutatsiya jarayoni bosimi ostida mutatsiyalar ma'lum bir muvozanat darajasiga to'planadi. Tabiiy mutatsiyalarning muvozanat darajasi atrof-muhitning o'zgarishi va populyatsiya genomining evolyutsiyasi tufayli tebranishlarga bog'liq holda populyatsiyada doimiy ravishda saqlanib turadi. Nurlangan populyatsiyalarda halokatli moddalar kontsentratsiyasi oshdi.

Erkaklari 7 Gy, urg'ochilari 10 Gy dozasini olgan N 1 populyatsiyasi dastlabki besh avlodda miqdori ortdi nazorat bilan solishtirganda tafsilotlar. Har bir avlodning 0,9 cGy dozada nurlanishi qismlar populyatsiyasining (nazoratga nisbatan) bir oz ko'payishiga olib keldi (aholi N 7), har bir avlod uchun 5,1 kGy / soat dozada nurlanish (5 va 6 populyatsiyalar) oshdi. bir necha marta genetik yuk darajasi. Nurlangan populyatsiyalar uchun batafsil konsentratsiyaning muvozanat darajasi orqali erishiladi

Guruch. 7.4. O'limga olib keladigan mutatsiyalarning kontsentratsiyasi
150 avlod uchun nurlangan eksperimental populyatsiyalarda.
Pastki uchta egri chiziq: aholi soni 1 (________); 3-sonli aholi soni (- - - - -); aholi
№ 7(- - - - -). Ikkita yuqori egri chiziq soni 5(---); aholi soni 6 (----)

Ta'sir boshlanganidan keyin 60-70 avlod.

Populyatsiyada mutagenezning muvozanat darajasini o'rnatish tezligi mutatsiya jarayonining intensivligiga qanday bog'liqligini batafsil ko'rib chiqamiz. Shaklda. 7.5 A.V tomonidan olingan hisoblangan ma'lumotlarni taqdim etadi.

Rubanovich muvozanat darajasi va turli mutagen omillarning taxminiy ta'siri bilan bog'liq bo'lgan turli xil gipotetik mutatsiya tezligida (10 -2, 10 -3 va 10 -4) erishish tezligi bo'yicha. Ko'rinib turibdiki, populyatsiyada mutatsiya darajasi qanchalik yuqori bo'lsa, muvozanat darajasi shunchalik yuqori bo'ladi va unga tezroq erishiladi. Ushbu hisob-kitoblarga asoslanib, past dozalar ta'siri ostida degan xulosaga kelish mumkin ionlashtiruvchi nurlanish populyatsiyalardagi mutatsiyalarning muvozanat darajasiga ionlashtiruvchi nurlanishning surunkali ta'siri boshlanganidan keyin juda ko'p avlodlar o'tgandan keyingina erishiladi.

Drosophila populyatsiyalarida olingan natijalar keyinchalik boshqa eksperimental ob'ektlar - bir hujayrali suv o'tlari, o'simliklar va sichqonlarda tasdiqlandi. Bundan tashqari, 1957 yilda "Mayak" korxonasida sodir bo'lgan yadroviy avariyaning genetik oqibatlarini o'rganishda turli organizmlarning tabiiy populyatsiyalarida yuqori genetik yuk aniqlandi, bu Sharqiy Uralning paydo bo'lishiga olib keldi.

Guruch. 7.5. Mutagenez tezligining ta'siri
statsionar daraja qiymati bo'yicha
va aholining chiqish darajasi
statsionar darajaga

Guruch. 7.6. Surunkali nurlanishda xlorofill mutatsiyalarining dinamikasi
va nazorat populyatsiyalari C scabiosa L, o'sib bormoqda
tuproqda 90Sr - 90Y turli konsentratsiyalarda

radioaktiv iz. Masalan, V.A. Kalchenko 38 yil davomida stronsiy-90 va ittriy-90 ning beta nurlanishiga surunkali ta'sir ko'rsatadigan qo'pol jo'xori gulida (Centaurea scabiosa L.) xlorofill mutatsiyalari dinamikasini kuzatib boradi (7.6-rasm). Ko'rinib turibdiki, aniqlangan xlorofil mutatsiyalarining chastotasi (asosan o'limga olib keladigan va subletal mutatsiyalar) surunkali ta'sirga uchragan populyatsiyada yuqori muvozanat darajasida, nazorat qilishdan sezilarli darajada yuqori. Chernobil AESdagi avariya hududida o'tkazilgan tajribalarda V.I. Abramov yaxshi o'rganilgan genetik ob'ekt bo'lgan Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) ning tabiiy populyatsiyalarida genetik yuklanish dinamikasini o'rgandi. Ushbu o'simlikning po'stlog'ida kuzatilgan embrion halokatli (retsessiv halokatli mutatsiyalar) chastotasi tahlil qilindi (o'lik urug'lik embrionlari qayd etilgan). 7.7-rasm shuni ko'rsatadiki, bir necha yillar davomida ta'sirlangan populyatsiyalarda kuzatilgan embrion halokatli hodisalari nazorat populyatsiyasidagi 5% nazorat darajasidan ancha yuqori. Olingan natijalar nurlangan Arabidopsis populyatsiyalari genofondining retsessiv halokatli mutatsiyalar bilan to'yinganligini ko'rsatadi.

Mutagen omil ta'sirini to'xtatgandan so'ng, populyatsiyani induksiyalangan mutatsiyalar yukidan qanchalik tez ozod qilish mumkinligi haqida savol tug'iladi. Tadqiqotchilar bu savolga radiatsiya genetikasi paydo bo'lishining dastlabki qadamlaridan beri qiziqish bildirishdi. Javob B. Wallace va N.V tomonidan Drosophila ustida o'tkazilgan tajribalarda topildi. Timofeev-Ressovskiy va bir hujayrali suv o'tlarida

Guruch. 7.7. Arabidopsis populyatsiyalarida mutatsion yuk
Chernobil avariyasining 30 km zonasida o'sadi

V. A. Shevchenko tomonidan olib borilgan. Har bir mutant klonning mutatsiyalar darajasi (masalan, o'limga olib keladigan mutatsiyalar) keyingi avlodlarda nurlanish to'xtatilgandan so'ng eksponensial qonun bo'yicha pasayib borishi ko'rsatilgan. Populyatsiyadagi mutatsiyalar darajasi nazorat populyatsiyalarining muvozanat darajasiga yetishi uchun bir necha o?nlab avlodlar (drozofila populyatsiyalari uchun taxminan 30-40 avlod) kerak bo?ladi. Biroq, qo'zg'atilgan mutatsiyalarning ahamiyatsiz qismi populyatsiyada ko'proq vaqt davomida saqlanib qoladi uzoq vaqt, atrof-muhit sharoitlari o'zgarganda aholining moslashuvchan o'zgaruvchanligi uchun zaxira yaratish.

Tabiiy populyatsiyalarda tadqiqotchi doimiy ravishda paydo bo'ladigan va tanlovga duchor bo'lgan juda ko'p sonli turli xil mutatsiyalarning kombinatsiyasi bilan shug'ullanadi. U yoki bu tur populyatsiyalarining keskin nurlanishi mutant klonlarni hosil qiluvchi keng doiradagi mutatsiyalarni keltirib chiqaradi, ularning har biri faqat unga xos bo'lgan o'ziga xos selektiv qiymatga, o'ziga xos tanlov parametrlariga ega.

Har qanday kesishgan (panmiktik) populyatsiyalar uchun populyatsiya naqshlari bir xil. Eksperimental tadqiqot ob'ektlarida aniqlangan, ular odamlar bilan bevosita bog'liq. Xuddi Drosophila kabi, ko'p avlodlar davomida ionlashtiruvchi nurlanish ta'sirida nurlangan inson populyatsiyalarida mutagenezning muvozanat darajasining paydo bo'lishi kutilmoqda, bu induksiyalangan mutatsiyalarning to'plangan yukini tavsiflaydi. Birlashgan Millatlar Tashkilotining Atom radiatsiyasining ta'siri bo'yicha ilmiy qo'mitasining hisobotlaridan kelib chiqadigan bo'lsak, mutatsiyalar boshlanganidan 7-10 avlod o'tgach sodir bo'lgan ta'sirlangan inson populyatsiyalaridagi mutatsiyalarning muvozanat darajasi.

avlod boshiga 1 Sv dozada surunkali ta'sir qilish birinchi avlodda kuzatilgan ta'sirning taxminan sakkiz marta ta'siri.

Radiatsiya ta'sirini to'xtatgandan so'ng, drozofila populyatsiyalarida bo'lgani kabi, tabiiy mutatsiya jarayonining muvozanat darajasi o'rnatilgunga qadar ushbu faraziy inson populyatsiyasida induksiyalangan mutatsiyalarni yo'q qilish ko'p avlodlarni oladi.