N? sasi t? m?dha ($72\%$), por ?sht? neutral (absolutisht i paarritsh?m p?r bim?t p?r t'u asimiluar).

$10\%$ e bim?ve t? familjes s? bishtajoreve hyjn? n? simbioz? me bakteret (bakteret u gjet?n edhe n? rr?nj?t e familjes s? alderit t? familjes Birch).

Bakteret nodule i p?rkasin gjinis? Rhizodium. Prona e tyre kryesore ?sht? aft?sia p?r t? fiksuar azotin molekular nga ajri atmosferik dhe p?r t? sintetizuar komponimet organike q? p?rmbajn? azot. K?to baktere, duke hyr? n? simbioz? me bim?t bishtajore, jan? n? gjendje t? formojn? nyje n? rr?nj?t e tyre. Ata e shnd?rrojn? azotin e gazt? n? komponime t? disponueshme p?r t'u thithur nga bim?t, dhe bim?t e lul?zuara, nga ana tjet?r, ofrojn? l?nd? ushqyese p?r bakteret. Gjithashtu, ky lloj bakteri luan nj? rol t? r?nd?sish?m n? procesin e pasurimit t? tok?s me azot.

Madh?sia e baktereve nodule ?sht? 0,3 - 3 dollar? mikron. Ata kan? nj? form? t? rrumbullakosur, konsistenc? mukoze, transparente. Ndryshe nga bakteret e tjera, ato nuk formojn? spore, jan? n? gjendje t? l?vizin dhe kan? nevoj? p?r oksigjen p?r t? funksionuar normalisht.

Pasi kan? dep?rtuar n? qimet rr?nj?sore t? nj? bime, bakteret stimulojn? ndarjen intensive t? qelizave rr?nj?sore, si rezultat i s? cil?s formohet nj? nyj?. Vet? bakteret zhvillohen n? k?to nyje dhe marrin pjes? n? procesin e asimilimit t? azotit. Atje ata transformohen, duke marr? nj? form? t? deg?zuar - nj? bakteroid, i cili thith azotin molekular, nitratet, aminoacidet dhe krip?rat e amonit. Mono- dhe disaharidet, acidet organike dhe alkoolet sh?rbejn? si burim karboni p?r bakteret nyje.

Bim?t gjithashtu furnizojn? bakteret me l?nd? ushqyese organike jetike. Kjo form? e simbioz?s ka nj? efekt pozitiv n? t? dy organizmat - simbionet:

• bakteret marrin mund?sin? p?r t? kaluar normalisht ciklin e zhvillimit t? tyre;
• bima zhvillohet normalisht, duke marr? n? sasi t? mjaftueshme l?nd?n ushqyese minerale m? t? nevojshme - azotin.

V?rejtje 1

Nj? burim i till? i ushqimit t? bim?ve quhet biologjik, dhe bishtajoret quhen nj? kultur? q? pasuron tok?n (sipas K.A. Timiryazev).

Ndryshe nga shumica e bim?ve, bishtajoret jo vet?m q? nuk e varf?rojn? tok?n, por edhe e pasurojn? at? me komponime azotike. Pasurimi ndodh gjat? kultivimit t? bim?ve bishtajore (lupin, bizele, soj?, t?rfil, jonxh?, ve?, t?rfili i ?mb?l) dhe zb?rthimi i m?tejsh?m i rr?nj?ve dhe gjetheve t? tyre.

Pasi rr?nj?t e bim?ve bishtajore vdesin, bakteret nodule nuk vdesin, por udh?heqin nj? m?nyr? jetese saprofitike.

Bakteret e nyjeve jan? t? afta t? thithin deri n? 300 $ kg azot nga ajri atmosferik p?r $1 $ hektar t? bim?ve bishtajore, nd?rsa m? shum? se $50 $ kg p?rb?r?s q? p?rmbajn? azot mbeten ende n? tok?.

V?rejtje 2

Forma t? ndryshme t? baktereve kan? nj? predispozicion specifik p?r zhvillimin e disa p?rfaq?suesve t? bishtajoreve n? rr?nj?: Rhizodium Leguminosarum - n? bizele, fasule foragjere, vesh?; Rh. Meliloti - n? t?rfil t? ?mb?l, jonxh?; Rh. Japonicum - n? soj?; Rh. Trifolium - n? t?rfil.

R?nd?sia dhe perspektiva e simbioz?s s? baktereve dhe bishtajoreve

Kjo lloj simbioze ?sht? shum? e r?nd?sishme n? natyr? dhe ve?an?risht gjat? kultivimit t? bim?ve, sepse u siguron atyre rritje t? vlerave ushqimore dhe produktivitetit, dhe n? t? nj?jt?n koh?, rip?rt?ritje t? tok?s dhe rritje t? pjelloris? s? saj.

Bim?t bishtajore jan? baza e bujq?sis? alternative moderne - pa p?rdorimin e plehrave ose me futjen e tyre n? doza t? vogla.

K.A. Timiryazev vuri n? dukje se bim?t bishtajore kan? dep?rtuar kudo q? arrijn? konceptet e sh?ndosha bujq?sore. Por nuk ka shum? zbulime n? histori q? do t? ishin aq t? dobishme p?r njer?zimin, sa p?rdorimi i t?rfilit dhe bim?ve bishtajore n? p?rgjith?si n? rotacionin e t? korrave, n? m?nyr? q? t? jet? n? gjendje t? rris? produktivitetin bujq?sor n? m?nyr? kaq dramatike.

Bim?t bishtajore tani kultivohen gjer?sisht n? t? gjith? bot?n. R?nd?sia e tyre ?sht? e madhe dhe do t? mbetet e till? dhe madje do t? rritet, pasi ato jan? burim i azotit ekologjik dhe ekonomik (praktikisht i lir?).

N? shekullin XXI$, me teknologji shum? t? zhvilluara p?r prodhimin e plehrave minerale (m? t? r?nd?sishmit prej tyre jan? azoti), deri n? dy t? tretat e azotit t? p?rdorur n? bujq?sin? bot?rore vjen nga burime biologjike, kryesisht p?r shkak t? bim?ve bishtajore dhe simbionet e tyre - bakteret fiksuese t? nitrogjenit t? nyjeve. ?sht? n? nyjet q? ndodh reaksioni biokimik m? i r?nd?sish?m p?r simbioz?: shnd?rrimi i azotit molekular n? aj?r n? nitrate, dhe m? pas n? amonium.

Duke p?rdorur rezultatet e studimeve moderne t? marr?dh?nies s? baktereve simbiont me bim?t, mikrobiolog?t kan? propozuar nj? detyr? t? r?nd?sishme p?r t? ardhmen - t? p?rcaktojn? m?nyrat p?r t? krijuar komunitete p?r t? p?rmir?suar ushqimin mineral t? bim?ve me azot biologjik. Kjo simbioz? ?sht? nj? sistem me nd?rveprime t? ndryshme, shumica e t? cilave shoq?rohen me nj? rritje t? plasticitetit gjenetik t? organizmave, gj? q? mund t? ?oj? edhe n? shfaqjen e formave thelb?sisht t? reja t? jet?s. Simbioza ofron nj? mund?si t? till? p?r natyr?n, dhe kjo ?sht? nj? pjes? thelb?sore e doktrin?s s? re moderne t? simbioz?s.

V?rejtje 3

P?r t? rritur numrin e baktereve t? nyjeve dhe, n? p?rputhje me rrethanat, rendimentin e bishtajoreve, nj? agjent i ve?ant? bakterial, nitragina, i shtohet tok?s gjat? mbjelljes (farat jan? t? infektuara artificialisht me baktere nodule.

Bakteret nodule t? afta t? jetojn? dhe t? shumohen n? rr?nj?t e bim?ve simbiont jan? b?r? prej koh?sh nj? shembull klasik i bashk?punimit reciprokisht t? dobish?m midis organizmave t? gjall? m? t? lart? dhe m? t? ul?t n? Tok?.

P?rkund?r faktit se edhe shkenc?tar?t e lasht? i kushtuan v?mendje aft?sis? s? bim?ve bishtajore p?r t? p?rmir?suar cil?sin? e tok?s, studimi i mikroorganizmave nodul? filloi vet?m n? 1838. N? k?t? koh?, francezi Jean Baptiste Boussingault sugjeroi q? gjethet e bim?ve bishtajore mund t? rregullonin azotin. Eksperimentet q? ai kreu n? mb?shtetje t? k?saj hipoteze u dalluan p?r sakt?sin? dhe ekuilibrin e tyre. Pas 15 vjet?sh, ai braktisi hipotez?n e tij kur zbuloi se bim?t e rritura n? uj? (pa tok?) humbasin aft?sin? e tyre p?r t? rregulluar azotin. Pastaj ai nuk arriti t? gjente nj? p?rgjigje p?r pyetjen se cilat organe t? bishtajore jan? p?rgjegj?se p?r fiksimin e azotit.

Kjo nuk ?sht? p?r t'u habitur - nuk ishin gjethet q? doli t? ishin fabrikat p?r prodhimin e nitrateve, por bakteret e nyjeve - simbionet e preferuara t? bim?ve bishtajore q? jetojn? n? rr?nj?t e tyre. Pa ditur asgj? p?r mekanizmin e fiksimit t? azotit, agronom?t filluan t? futnin bishtajore n? sistemet e rrotullimit t? t? korrave me shum? fusha. Alternimi i drith?rave dhe t?rfilit b?ri t? mundur rritjen e produktivitetit t? tyre me dy her? e gjysm?. Nd?r bim?t bishtajore, u identifikuan speciet m? produktive - jonxha, t?rfili, lupina, t?rfili i ?mb?l. Doli se ato l?n? 2-5 her? m? shum? azot n? tok? sesa bishtajoret.

Puna e shkenc?tar?ve p?r identifikimin e simbioneve me t? cil?t bashk?punojn? bakteret e nyjeve, ka b?r? t? mundur identifikimin e m? shum? se 200 llojeve t? bim?ve jo bishtajake, n? rr?nj?t e t? cilave jetojn? dhe shumohen bakteret fiksuese t? azotit.

Prokariot?t e kudogjendur

N? fillim t? shekullit t? kaluar, u zbuluan mikroorganizmat e par? nodul? q? mund t? asimilojn? azotin atmosferik. ?sht? interesante se Clostridium pasterianum anaerobik (S.N. Vinogradsky) dhe Azotobacter aerobik (M. Beyerink) u zbuluan pothuajse nj?koh?sisht. Me kalimin e koh?s, u identifikuan baktere t? tjera fiksuese t? azotit, si me jet? t? lir? ashtu edhe simbione, t? cilat jetojn? dhe shumohen n? rr?nj?t e drith?rave, bishtajoreve dhe Asteraceae (m? t? famshmit jan? Timoti, melekuqi dhe patatet). Duke rritur bakteret e nyjeve n? mjediset ushqyese, shkenc?tar?t zbuluan se p?rve? fiksimit t? azotit, ato jetojn? dhe shumohen, duke kryer sintez?n e stimuluesve t? rritjes dhe formimit t? rr?nj?ve, disa vitaminave dhe antibiotik?ve.

Bakteret nodule jan? shum? specifike p?r bim?t simbionte. Studimi i specifik?s s? tyre b?ri t? mundur gjetjen e nj? p?rgjigjeje p?r pyetjen se pse preparatet bakteriale kan? efektshm?ri t? ndryshme n? var?si t? kulturave me t? cilat trajtohen. Preparati i par? bakterial Nitragin, i destinuar p?r trajtimin e farave t? bim?ve bishtajore, u propozua n? 1897 nga F. Nobbe dhe L. Giltner. Kjo sh?noi fillimin e prodhimit industrial t? plehrave bakteriale, k?rkimin mbi specifik?n e fiksuesve t? azotit, si dhe k?rkimin e formave m? t? p?rshtatshme t? preparateve bakteriale p?r transport dhe ruajtje, t? cilat jan? n? gjendje t? jetojn? dhe t? shumohen n? t? ardhmen.

Dallimet

T? dalloj? mikroorganizmat me specifik? t? gjer? dhe t? ngusht?. Duke k?rkuar nj? p?rgjigje p?r pyetjen e shkaqeve t? saj, shkenc?tar?t kan? identifikuar transferimin gjenetik t? specifik?s duke p?rdorur plazmide n? nj? koh? kur bakteret shumohen.

1. Shum? specifike. I aft? p?r simbioz? me nj? num?r t? kufizuar speciesh, dhe ndonj?her? edhe varietete ose forma. Nj? shembull i mrekulluesh?m jan? simbion?t lupin, t? cil?t mund t? jetojn? vet?m n? varietetet e tij pa alkaloid.
2. Gjer?sisht specifike. Mund t? infektoj? bim? t? s? nj?jt?s familje ose p?rb?rje kimike t? ngjashme.

Midis baktereve simbiont? fiksues t? azotit, u identifikuan p?rfaq?sues t? t? gjitha nj?sive taksonomike t? prokariot?ve - eubakteret, cianobakteret (ose algat blu-jeshile), arkebakteret. Agronom?t i ndan? ato n? tre grupe n? var?si t? produktivitetit:

• aktive ose efektive,
• joefektive ose joaktive,
• joefektive.

Ata gjithashtu ndryshojn? n? virulenc? - ky ?sht? emri i aft?sis? s? tyre p?r t? dep?rtuar n? rr?nj?t e bim?ve simbiont. M? produktive jan? shtamet aktive shum? virulente q? kombinojn? nj? shkall? t? lart? infeksioni dhe prodhimin e komponimeve t? azotit.

Nj? zhvillim i ri ishte rhizotorfin, nj? ila? q? p?rmban torfe t? shp?rndara im?t dhe baktere nodule. Prodhimi i tij ?sht? nj? lloj p?rgjigjeje ndaj prodhuesve t? huaj. Duke ruajtur aciditetin dhe lag?shtin? e nevojshme n? briket, ?sht? e mundur t? ruhet aktiviteti i baktereve, aft?sia e tyre p?r t? jetuar dhe shumuar p?r nj? koh? t? gjat?.

Kushtet e favorshme dhe jeta e baktereve brenda nyj?s

Bakteret e nyjeve demonstrojn? efikasitet t? ndrysh?m t? fiksimit t? azotit n? var?si t? kushteve n? t? cilat jetojn? dhe riprodhohen. Ky ?sht? aciditeti i tok?s, lag?shtia e saj, si dhe prania e substancave organike (karbohidratet), kaliumi, fosfori. Relativisht koh?t e fundit, u zbulua nj? efekt pozitiv n? bakteret nodule t? molibdenit. P?rgatitjet e tij, s? bashku me g?lqere, ?ojn? n? nj? rritje t? konsiderueshme t? sasis? s? proteinave n? kokrrat e bishtajoreve. Veprimi i borit dhe molibdenit ?sht? p?r faktin se ata marrin pjes? n? pun?n e enzimave t? dehidrogjenaz?s.

Ka baktere nodule me efikasitet t? ndrysh?m t? fiksimit t? azotit. Ndjeshm?ria ndaj kushteve t? habitatit varet kryesisht nga bim?t prit?se dhe k?rkesat e tyre p?r cil?sin? e tok?s. K?shtu, mikroorganizmat nodul? t? t?rfilit jan? m? rezistent ndaj aciditetit t? lart? t? tok?s sesa t? af?rmit e tyre q? bashk?punojn? me jonxh?n.

Temperatura optimale p?r k?ta mikroorganizma ?sht? 24-26°C. P?rgatitjet e tyre mund t? ruhen n? gjendje joaktive n? nj? temperatur? prej -2 deri n? -4°C.

Shfaqja e tyre n? qelizat rr?nj?sore fillon me dep?rtimin n?p?r qimet e rr?nj?s. Fillimisht, brenda flok?ve formohet nj? kordon, m? pas bakteret dep?rtojn? n? rr?nj?t e bim?ve, duke stimuluar rritjen e tyre dhe formimin e nyjeve. Sipas t? dh?nave moderne, bakteret e nyjeve jan? n? gjendje t? jetojn? vet?m n? qelizat poliploide (q? mbartin nj? num?r t? shtuar grupesh kromozomesh) t? rr?nj?ve t? bim?ve.

Interesante, bakteret nodule shfaqin nj? shkall? t? lart? polimorfizmi. P?rgjigja n? pyetjen p?r arsyet e nj? larmie t? till? formash nuk u gjet shpejt. Mikroorganizmat me nyje me jet? t? lir? ose qelizat e reja q? gjenden n? kultura m? s? shpeshti kan? form?n e shufrave (bacileve). Ndonj?her? k?to jan? cocci, L-forma me shkall? t? ndryshme l?vizshm?rie. Ato ndahen me lidh?se dhe me kalimin e mosh?s fitojn? rripa karakteristik?. T? gjitha bakteret q? fiksojn? azotin jan? gram-negative. Depozitat e yndyr?s grumbullohen n? qelizat e tyre me kalimin e koh?s - kjo ?sht? pik?risht ajo q? shkakton formimin e formave t? rripave.

Bakteret nodule ishin grupi i par? i mikrobeve fiksuese t? azotit t? njohur p?r njer?zimin.

Rreth 2000 vjet m? par?, fermer?t vun? re se kultivimi i bishtajoreve kthente pjellorin? n? tok?n e varf?ruar. Kjo veti e ve?ant? e bishtajoreve lidhej empirikisht me pranin? e nyjeve ose nyjeve t? ve?anta n? rr?nj?t e tyre, por p?r nj? koh? t? gjat? ata nuk mund t? shpjegonin arsyet e k?tij fenomeni.

U desh?n shum? m? tep?r k?rkime p?r t? v?rtetuar rolin e bishtajoreve dhe baktereve q? jetojn? n? rr?nj?t e tyre n? fiksimin e gazit t? azotit atmosferik. Por gradualisht, me pun?n e shkenc?tar?ve nga vende t? ndryshme, natyra u zbulua dhe vetit? e k?tyre krijesave t? mrekullueshme u studiuan n? detaje.

Bakteret nodule jetojn? me bim?t bishtajore n? simbioz?, d.m.th., ato sjellin p?rfitime t? nd?rsjella p?r nj?ri-tjetrin: bakteret thithin azotin nga atmosfera dhe e shnd?rrojn? at? n? komponime q? mund t? p?rdoren nga bim?t, dhe ato, nga ana tjet?r, furnizojn? bakteret me substanca q? p?rmbajn? karbon, t? cilat plag?t i thithin nga ajri n? form? t? dyoksidit t? karbonit.

Jasht? nyjeve n? mjediset ushqyese artificiale, bakteret nodule mund t? zhvillohen n? temperatura nga 0 deri n? 35°C dhe temperaturat e rendit 20-31°C jan? m? t? favorshmet (optimale) p?r ta. Zhvillimi m? i mir? i mikroorganizmave zakonisht v?rehet n? nj? mjedis neutral (n? nj? pH prej 6.5-7.2).

N? shumic?n e rasteve, reaksioni acidik i tok?s ndikon negativisht n? aktivitetin jet?sor t? baktereve t? nyjeve; n? toka t? tilla formohen raca t? tyre joaktive ose joefikase (q? nuk fiksojn? azotin n? aj?r).

Studiuesit e par? t? baktereve nodule supozuan se k?to mikrobe mund t? vendosen n? rr?nj?t e shumic?s s? llojeve t? bishtajoreve. Por m? pas u konstatua se ata kan? nj? specifik? t? caktuar, kan? "shijet" e tyre dhe "banin" e ardhsh?m "me qira" n? p?rputhje t? plot? me nevojat e tyre. Nj? ose nj? rac? tjet?r e baktereve nodule mund t? hyj? n? simbioz? me bim? bishtajore t? vet?m nj? specie t? caktuar.

Aktualisht, bakteret nodule ndahen n? grupet e m?poshtme (sipas bim?ve prit?se n? t? cilat vendosen):

• bakteret nodule t? jonxh?s dhe t?rfilit t? ?mb?l;
• bakteret nyje t? t?rfilit;
• Bakteret e nyjeve t? rr?nj?s s? bizeles, vez?s, mjekr?s dhe fasuleve;
• bakteret e nyjeve t? soj?s;
• bakteret nyje t? lupin?s dhe seradell?s;
• bakteret e nodulit t? fasules;
• bakteret nyje t? kikirikut, bizele, bizele, etj.

Duhet th?n? se specifika e baktereve nodule n? grupe t? ndryshme nuk ?sht? e nj?jt?. "Qiramarr?sit" k?rkues ndonj?her? humbasin skrupulozitetin e tyre. Nd?rsa bakteret e nodulit t? t?rfilit dallohen nga specifika shum? strikte, nuk mund t? thuhet e nj?jta gj? p?r bakteret e nodulit t? bizeles.

Aft?sia p?r t? formuar nyje nuk ?sht? karakteristike p?r t? gjitha bishtajore, megjith?se n? p?rgjith?si ?sht? e p?rhapur n? mesin e p?rfaq?suesve t? k?saj familjeje t? madhe. Nga 12 mij? lloje bishtajore, u studiuan posa??risht 1063. Doli se 133 prej tyre nuk ishin n? gjendje t? formonin nyje.

Aft?sia p?r simbioz? me fiksuesit e azotit nuk duket t? jet? unike p?r bishtajoret, megjith?se ato jan? t? vetmet kultura t? r?nd?sishme fiksuese t? azotit n? bujq?si. ?sht? v?rtetuar se azoti atmosferik ?sht? i lidhur nga bakteret q? jetojn? n? nyjet n? rr?nj?t e pinjollit, buckthordin, shepherdia, pish? rrezatuese, legcarp, iriq, bim? subtropikale t? gjinis? casuarina. I aft? p?r t? fiksuar azotin dhe bakteret q? jetojn? n? nyjet e gjetheve t? disa shkurreve tropikale.

Fiksimi i azotit kryhet gjithashtu nga aktinomicetet q? jetojn? n? nyjet e rr?nj?ve t? alderit dhe, ndoshta, nga k?rpudhat q? jetojn? n? rr?nj?t e thekr?s dhe disa bim?ve shqope.

Por p?r bujq?sin?, natyrisht, bishtajoret jan? me interesin m? t? madh praktik. Shumica e bim?ve jo bishtajore t? sh?nuara nuk kan? vler? bujq?sore.

Pyetja ?sht? shum? e r?nd?sishme p?r praktik?n: si jetojn? bakteret nodule n? tok? p?rpara se t? infektojn? rr?nj?t?

Rezulton se rizobia mund t? vazhdoj? n? tok? p?r nj? koh? shum? t? gjat? n? munges? t? "mikprit?sve" - bim?ve bishtajore. Le t? marrim nj? shembull. N? Akademin? Bujq?sore t? Mosk?s me emrin K. A. Timiryazev ka fusha t? p?rcaktuara nga D. N. Pryanishnikov. Mbi to kultivohen t? nj?jtat kultura bujq?sore nga viti n? vit dhe ruhet nj? ugar i p?rhersh?m, mbi t? cilin nuk ?sht? rritur asnj? bim? p?r gati 50 vjet. Nj? analiz? e tokave t? k?saj ugare dhe fush?s s? thekr?s s? p?rhershme tregoi se n? to gjenden n? sasi t? konsiderueshme bakteret nyje. N?n thek?r t? p?rhershme ka disa m? shum? prej tyre sesa n? nj? pal?.

Rrjedhimisht, rizobia mbijeton relativisht mir? n? munges? t? bim?ve bishtajore dhe mund t? pres? nj? koh? shum? t? gjat? p?r t'i hasur ato. Por n? k?to kushte, ata humbasin aft?sin? e tyre t? jasht?zakonshme p?r t? rregulluar bunkerin. Mir?po, bakteret me “k?naq?si” ndalojn? “m?nyr?n e lir? t? jetes?s”, sapo n? rrug?n e tyre hasin nj? bim? e p?rshtatshme bishtajore, ato dep?rtojn? menj?her? n? rr?nj? dhe krijojn? sht?pit? e tyre t? nyjeve.

Tre faktor? marrin pjes? n? procesin kompleks t? formimit t? nyjeve: dy organizma t? gjall? - bakteret dhe bim?t, midis t? cilave vendosen marr?dh?nie t? ngushta simbiotike dhe kushtet mjedisore. Secili prej k?tyre faktor?ve ?sht? nj? pjes?marr?s aktiv n? procesin e formimit t? nyjeve.

Nj? nga ve?orit? e r?nd?sishme t? baktereve nodule ?sht? aft?sia e tyre p?r t? sekretuar t? ashtuquajturat substanca stimuluese; k?to substanca shkaktojn? rritje t? shpejt? t? indeve t? rr?nj?s.

Karakteristika tjet?r thelb?sore e tyre ?sht? aft?sia p?r t? dep?rtuar n? rr?nj?t e bim?ve t? caktuara dhe p?r t? shkaktuar formimin e nyjeve, me fjal? t? tjera, aft?sia e tyre infektive, e cila, si? u p?rmend tashm?, ?sht? e ndryshme p?r racat e ndryshme t? baktereve nodule.

Roli i nj? bime bishtajore n? formimin e nyjeve p?rcaktohet nga aft?sia e bim?ve p?r t? sekretuar substanca q? stimulojn? ose pengojn? zhvillimin e baktereve.

Ndjeshm?ria e nj? bime bishtajore ndaj infeksionit me baktere nodule ndikohet shum? nga p?rmbajtja e karbohidrateve dhe substancave azotike n? indet e saj. Boll?ku i karbohidrateve n? indet e nj? bime bishtajore stimulon formimin e nyjeve, nd?rsa rritja e p?rmbajtjes s? azotit, p?rkundrazi, e pengon k?t? proces. K?shtu, sa m? i lart? t? jet? raporti C/N n? bim?, aq m? i mir? ?sht? zhvillimi i nyjeve.

?sht? interesante se azoti q? p?rmbahet n? indet e bim?s, si t? thuash, nd?rhyn n? futjen e azotit "t? huaj".

Faktori i tret? - kushtet e jashtme (ndri?imi, baterit?, etj.) gjithashtu ka nj? ndikim t? r?nd?sish?m n? formimin e nyjeve.

Por le t? kthehemi te karakterizimi i disa llojeve t? baktereve nodule.

Aft?sia infektive, ose aft?sia p?r t? formuar nyje, nuk tregon gjithmon? se sa aktivisht bakteret e nyjeve rregullojn? azotin atmosferik. "Performanca" e baktereve nodule n? fiksimin e azotit shpesh quhet efikasiteti i tyre. Sa m? i lart? t? jet? efikasiteti, aq m? i madh ?sht? efikasiteti i k?tyre baktereve, aq m? t? vlefshme jan? ato p?r bim?n dhe rrjedhimisht p?r bujq?sin? n? p?rgjith?si.

Racat e baktereve nodule gjenden n? tok?, efektive, joefektive dhe kalimtare midis k?tyre dy grupeve. Infeksioni i bim?ve bishtajore me nj? rac? efektive t? baktereve nodule nxit fiksimin aktiv t? azotit. Nj? gar? joefektive shkakton formimin e nyjeve, por fiksimi i azotit nuk ndodh n? to, prandaj, materiali nd?rtimor harxhohet kot, bima ushqen "mysafir?t" e saj p?r asgj?.

A ka ndonj? ndryshim midis racave efektive dhe joefektive t? baktereve nodule? Deri m? tani, nuk jan? gjetur dallime t? tilla n? form? ose sjellje n? media artificiale ushqyese. Por nyjet e formuara nga racat efikase dhe joefikase tregojn? disa dallime. P?r shembull, ekziston nj? mendim se efikasiteti lidhet me v?llimin e indeve rr?nj?sore t? infektuara me baktere (n? garat efektive ?sht? 4-6 her? m? i madh se n? ato joefikase) dhe koh?zgjatja e funksionimit t? k?tyre indeve. N? indet e infektuara me baktere efektive, gjenden gjithmon? bakteroidet dhe nj? pigment i kuq, i cili ?sht? mjaft identik me hemoglobin?n e gjakut. Quhet leghemoglobina. Nyjet joefektive kan? nj? v?llim m? t? vog?l t? indit t? infektuar, atyre u mungon leghemoglobina, bakteroidet nuk zbulohen gjithmon? dhe duken ndryshe nga nyjet efektive.

K?to dallime morfologjike dhe biokimike p?rdoren p?r t? izoluar racat efektive t? baktereve nodule. Zakonisht, bakteret e izoluara nga nyjet e m?dha dhe t? zhvilluara mir? me nj? ngjyr? roz? jan? shum? efektive.

Tashm? u tha m? lart se "puna" e baktereve nyj?tore dhe "efikasiteti" i saj varet nga nj? s?r? kushtesh t? jashtme: temperatura, aciditeti i mjedisit (pH), ndri?imi, furnizimi me oksigjen, p?rmbajtja e l?nd?ve ushqyese n? tok? etj.

Efekti i kushteve t? jashtme n? fiksimin e azotit atmosferik nga bakteret e nyjeve t? rr?nj?s mund t? ilustrohet me disa shembuj. Pra, nj? rol t? r?nd?sish?m n? efikasitetin e fiksimit t? azotit luan p?rmbajtja e krip?rave t? nitrateve dhe amonit n? tok?. N? fazat fillestare t? zhvillimit t? bishtajoreve dhe formimit t? nyjeve, prania e sasive t? vogla t? k?tyre krip?rave n? tok? ka nj? efekt t? dobish?m n? komunitetin simbiotik; dhe m? von? e nj?jta sasi azoti (ve?an?risht forma e tij nitrate) pengon fiksimin e azotit.

P?r rrjedhoj?, sa m? e pasur t? jet? toka me azot n? dispozicion t? bim?s, aq m? i dob?t ?sht? fiksimi i azotit. Azoti i p?rmbajtur n? tok?, si dhe n? trupin e bim?s, si t? thuash, parandalon t?rheqjen e pjes?ve t? reja t? saj nga atmosfera. Nd?r l?nd?t e tjera ushqyese, molibden ka nj? efekt t? duksh?m n? fiksimin e azotit. Kur ky element i azotit shtohet n? tok?, grumbullohet m? shum?. Kjo shpjegohet, me sa duket, me faktin se molibden ?sht? pjes? e enzimave q? rregullojn? azotin atmosferik.

Aktualisht, ?sht? v?rtetuar me besueshm?ri se bishtajoret e rritura n? toka q? p?rmbajn? sasi t? pamjaftueshme molibden zhvillohen n? m?nyr? t? k?naqshme dhe formojn? nyje, por nuk thithin fare azotin atmosferik. Sasia optimale e molibdenit p?r fiksim efektiv t? azotit ?sht? rreth 100 g molibdat natriumi p?r 1 ha.

Roli i bishtajoreve n? p?rmir?simin e pjelloris? s? tok?s

Pra, bishtajoret jan? shum? t? r?nd?sishme p?r p?rmir?simin e pjelloris? s? tok?s. Duke grumbulluar azot n? tok?, ato parandalojn? shterimin e rezervave t? tij. Roli i bishtajoreve ?sht? ve?an?risht i madh n? ato raste kur ato p?rdoren p?r plehra t? gjelb?r.

Por praktikuesit e bujq?sis?, natyrisht, jan? t? interesuar edhe p?r an?n sasiore. Sa azot mund t? grumbullohet n? tok? gjat? kultivimit t? bishtajoreve t? caktuara? Sa azot mbetet n? tok? n?se t? korrat hiqen plot?sisht nga fusha, ose n?se bishtajoret er? si pleh i gjelb?r?

Dihet se n? rastin e infektimit t? bishtajoreve me raca efektive t? baktereve nodule, ato mund t? fiksojn? nga 50 deri n? 200 kg azot p?r hektar kulture (n? var?si t? tok?s, klim?s, specieve bimore, etj.).

Sipas shkenc?tar?ve t? famsh?m francez Pochon dhe De Bergac, n? kushte normale t? fush?s, bishtajoret fiksojn? p?raf?rsisht sasit? e m?poshtme t? azotit (n? kg / ha):

Mbetjet e rr?nj?ve t? bim?ve bishtajore nj?vje?are dhe shum?vje?are n? kushte t? ndryshme kulture dhe n? toka t? ndryshme p?rmbajn? sasi t? ndryshme azoti. Mesatarisht, jonxha ?do vit l? rreth 100 kg azot p?r hektar n? tok?. T?rfili dhe lupina mund t? ruajn? rreth 80 kg azot t? lidhur n? tok?, bishtajoret nj?vje?are l?n? deri n? 10-20 kg azot p?r hektar n? tok?. Duke marr? parasysh zonat e z?na nga bishtajore n? BRSS, mikrobiologu sovjetik E. N. Mishustin llogariti se ato kthejn? rreth 3.5 milion ton azot n? fushat e vendit ton? ?do vit. P?r krahasim, theksojm? se e gjith? industria jon? n? vitin 1961 prodhoi 0,8 milion ton plehra azotike dhe n? vitin 1965 do t? prodhoj? 2,1 milion ton. K?shtu, azoti i nxjerr? nga ajri nga bishtajore n? simbioz? me bakteret z? nj? pozit? udh?heq?se n? azotin. bilanci i bujq?sis? n? vendin ton?.

D?shmit? paleontologjike sugjerojn? se disa bim? q? i p?rkisnin grupit Eucaesalpinioideae ishin bishtajoret m? t? lashta q? kishin nyje.

N? speciet moderne t? bim?ve bishtajore, nyjet jan? gjetur n? rr?nj?t e shum? an?tar?ve t? familjes Papilionaceae.

P?rfaq?suesit filogjenetikisht m? primitiv? t? familjeve t? tilla si Caesalpiniaceaer Mimosaceae nuk formojn? nyje n? shumic?n e rasteve.

Nga 13,000 lloje (550 gjini) t? bim?ve bishtajore, prania e nyjeve deri m? tani ?sht? zbuluar vet?m n? af?rsisht 1300 lloje (243 gjini).Kjo p?rfshin kryesisht speciet bimore t? p?rdorura n? bujq?si (m? shum? se 200).

Duke formuar nyje, bishtajore fitojn? aft?sin? p?r t? thithur azotin atmosferik. Megjithat?, ata jan? n? gjendje t? ushqehen me forma t? lidhura t? azotit - krip?rat e amonit dhe acidi nitrik. Vet?m nj? bim?, Hedysarum coronarium, asimilon vet?m azotin molekular. Prandaj, pa nyje n? natyr?, kjo bim? nuk ndodh.

Bakteret e nyjeve furnizojn? bim?n bishtajore me azot, i cili fiksohet nga ajri. Bim?t, nga ana tjet?r, furnizojn? bakteret me produkte t? metabolizmit t? karbohidrateve dhe krip?ra minerale q? u nevojiten p?r rritje dhe zhvillim.

N? 1866, botanisti i famsh?m dhe shkenc?tari i tok?s M. S. Voronin pa "vi?at" m? t? vegj?l n? nyjet n? rr?nj?t e bim?ve bishtajore. Voronin parashtroi supozime t? guximshme p?r at? koh?: ai e lidhi formimin e nyjeve me aktivitetin e baktereve dhe rritjen e ndarjes s? qelizave t? indeve rr?nj?sore me reagimin e bim?s ndaj baktereve q? dep?rtonin n? rr?nj?.

20 vjet m? von?, shkenc?tari holandez Beijerinck izoloi bakteret nga nyjet e bizeleve, mjegull?s, chin?s, fasuleve, seradell?s dhe gjel sheqerit dhe studioi vetit? e tyre, duke testuar aft?sin? p?r t? infektuar bim?t dhe p?r t? shkaktuar formimin e nyjeve. Ai i quajti k?ta mikroorganizma Bacillus radicicola. Meqen?se bakteret q? formojn? spore i p?rkasin gjinis? Bacillus, dhe baktereve nodule i mungon kjo aft?si, A. Prazhmovsky i quajti ato Bacterium radicicola. B. Frank propozoi nj? em?r gjenerik m? t? suksessh?m p?r bakteret e nyjeve - Rhizobium (nga greqishtja rhizo - rr?nj?, bio - jet?; jeta n? rr?nj?). Ky em?r ka z?n? rr?nj? dhe p?rdoret ende n? literatur?.

P?r t? p?rcaktuar nj? specie bakteresh nyjesh, ?sht? zakon q? emrit t? p?rgjithsh?m Rhizobium t'i shtohet nj? term q? korrespondon me emrin latin t? specieve bimore nga nyjet e t? cilave jan? t? izoluara dhe mbi t? cilat mund t? formojn? nyje. P?r shembull, Rhizobium trifolii - bakteret e nyjeve t? t?rfilit, Rhizobium lupini - bakteret nyje lupine, etj. N? rastet kur bakteret nyje jan? n? gjendje t? formojn? nyje n? rr?nj?t e llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore, d.m.th. shkaktojn? t? ashtuquajturin infeksion t? kryq?zuar, speciet emri ?sht? sikur kolektiv - ai pasqyron pik?risht k?t? aft?si "nd?r-infektuese". P?r shembull, Rhizobium leguminosarum - bakteret nyje t? bizele (Pisum), thjerr?zat (Lens), renditet (Lathyrus).

Morfologjia dhe fiziologjia e baktereve nodule. Bakteret e nyjeve karakterizohen nga nj? shum?llojshm?ri e mahnitshme e formave - polimorfizmi. Shum? studiues t?rhoq?n v?mendjen p?r k?t? kur studionin bakteret nodule n? kultur? t? past?r n? kushte laboratorike dhe tok?. Bakteret e nyj?s mund t? jen? n? form? shufre dhe ovale. Midis k?tyre baktereve ka edhe forma t? filtrueshme, L-forma, organizma kokoide t? pal?vizsh?m dhe t? l?vizsh?m.

Bakteret e reja t? nyjeve n? kultur? t? past?r n? mjedise ushqyese zakonisht kan? nj? form? shufre (Fig. 143, 2, 3), madh?sia e shufrave ?sht? af?rsisht 0,5 - 0,9 X 1,2 - 3,0 mikron, t? l?vizshme, shum?zohen me ndarje. N? qelizat n? form? shufre t? baktereve nodule t? t?rfilit, v?rehet ndarja me lidhje. Me kalimin e mosh?s, qelizat n? form? shufre mund t? kalojn? n? lul?zim. Sipas Gram, qelizat njollosen negativisht, struktura e tyre ultrafine ?sht? tipike p?r bakteret gram-negative (Fig. 143, 4).

Me plakjen, bakteret e nyjeve humbasin l?vizshm?rin? e tyre dhe kalojn? n? gjendjen e t? ashtuquajturave shufra me brez. Ata e mor?n k?t? em?r p?r shkak t? alternimit t? seksioneve t? dendura dhe t? lirshme t? protoplazm?s n? qeliza. Shtrirja e qelizave zbulohet mir? kur shikohet n?n nj? mikroskop t? leht? pas trajtimit t? qelizave me ngjyra aniline. Seksionet e dendura t? protoplazm?s (brezit) jan? njollosur m? keq se hap?sirat nd?rmjet tyre. N? nj? mikroskop lumineshent, shiritat jan? t? gjelb?r t? hapur, hap?sirat midis tyre nuk shk?lqejn? dhe duken t? err?ta (Fig. 143, 1). Rripat mund t? vendosen n? mes t? kafazit ose n? skajet. Ndarja e qelizave ?sht? gjithashtu e dukshme n? modelet e difraksionit t? elektroneve, n?se preparati nuk trajtohet me agjent? kontrasti p?rpara shikimit (Fig. 143, 3). Ndoshta, me kalimin e mosh?s, qeliza bakteriale mbushet me inkluzione yndyrore q? nuk e perceptojn? ngjyr?n dhe, si rezultat, shkaktojn? strijimin e qeliz?s. Faza e "shkopinjve t? brezit" i paraprin faz?s s? formimit t? bakteroideve - qeliza me form? t? ?rregullt: t? trasuara, t? deg?zuara, sferike, n? form? dardhe dhe n? form? balone (Fig. 144). Termi "bakteroid" u fut n? literatur? nga J. Brunhorst n? 1885, duke e aplikuar at? n? formacione me form? t? pazakont?, shum? m? t? m?dha se qelizat bakteriale n? form? shufre, t? gjetura n? indet e nyjeve.

Bakteroidet p?rmbajn? m? shum? granula volutine dhe karakterizohen nga nj? p?rmbajtje m? e lart? e glikogjenit dhe yndyr?s sesa qelizat n? form? shufre. Bakteroidet e rritura n? mjedise ushqyese artificiale dhe t? formuara n? indet e nyjeve jan? fiziologjikisht t? t? nj?jtit lloj. Besohet se bakteroidet jan? forma t? baktereve me nj? proces ndarjeje jo t? plot?. Me ndarje jo t? plot? qelizore t? baktereve nyje, lindin forma t? deg?zuara dikotomike t? bakteroideve. Numri i bakteroideve rritet me plakjen e kultur?s; shfaqja e tyre leht?sohet nga shterimi i mjedisit ushqyes, akumulimi i produkteve metabolike dhe futja e alkaloideve n? mjedis.

N? kulturat e vjetra (dy muajshe) t? baktereve nodule, duke p?rdorur nj? mikroskop elektronik, ?sht? e mundur t? identifikohen formacione sferike t? p?rcaktuara qart? n? shum? qeliza (Fig. 145) - artrosporet. Numri i tyre n? qeliza varion nga 1 n? 5.

Bakteret nyje t? llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore rriten me ritme t? ndryshme n? mjediset ushqyese. Bakteret me rritje t? shpejt? p?rfshijn? rizobin? e bizeleve, t?rfilit, jonxh?s, fasuleve foragjere, vegj?s, thjerr?zave, t?rfilit t? ?mb?l, fenugreek, fasuleve, qiqrave dhe k?mb?ve t? shpend?ve; deri n? rritje t? ngadalt? - bakteret nyje t? lupin?s, soj?s, kikirikut, seradell?s, fasules s? mungit, bizeles, spron?s, gryk?s. Kolonit? e formuara plot?sisht t? kulturave me rritje t? shpejt? mund t? merren n? dit?n 3 - 4 t? inkubacionit, kolonit? e kulturave me rritje t? ngadalt? - n? 7 - 8.

Bakteret nodule me rritje t? shpejt? karakterizohen nga nj? rregullim peritrik i flagjelave, nd?rsa bakteret me rritje t? ngadalt? jan? monotrikiale (Tabela 42, 1-5).

P?rve? flagjelave, n? qelizat e baktereve nodule formohen dalje filamentoze dhe t? ngjashme me rruaza kur rriten n? mjedise t? l?ngshme (Tabela 42, 43). Gjat?sia e tyre arrin 8 - 10 mikron. Zakonisht ndodhen n? sip?rfaqen e qeliz?s n? m?nyr? peritrikale, p?rmbajn? nga 4 deri n? 10 ose m? shum? p?r qeliz?.

Kolonit? e baktereve nodule me rritje t? shpejt? kan? ngjyr?n e qum?shtit t? pjekur, shpesh t? tejdukshme, t? rr?shqitshme, me buz? t? l?muara, mesatarisht konvekse dhe p?rfundimisht rriten n? sip?rfaqen e mediumit t? agarit. Kolonit? e baktereve me rritje t? ngadalt? jan? m? konvekse, t? vogla, t? thata, t? dendura dhe, si rregull, nuk rriten n? sip?rfaqen e mediumit. Mukoza e prodhuar nga bakteret e nyjeve ?sht? nj? p?rb?rje komplekse e llojit polisakarid, e cila p?rfshin heksoze, pentoza dhe acide uronike.

Bakteret nodule jan? mikroaerofile (ato zhvillohen me sasi t? vogla oksigjeni n? mjedis), megjithat? preferojn? kushtet aerobike.

Bakteret e nyjeve p?rdorin karbohidratet dhe acidet organike si burim karboni n? mjediset ushqyese dhe p?rb?rje t? ndryshme minerale dhe organike q? p?rmbajn? azot si burim azoti. Kur kultivohen n? mjedise me p?rmbajtje t? lart? t? substancave q? p?rmbajn? azot, bakteret e nyjeve mund t? humbasin aft?sin? e tyre p?r t? dep?rtuar n? bim? dhe p?r t? formuar nyje. Prandaj, bakteret nodule zakonisht rriten n? ekstrakte bimore (fasule, sup? bizele) ose ekstrakte t? tok?s. Fosfori i nevojsh?m p?r zhvillim mund t? merret nga bakteret nyje nga p?rb?rjet minerale dhe organike q? p?rmbajn? fosfor; Komponimet minerale mund t? sh?rbejn? si burim i kalciumit, kaliumit dhe element?ve t? tjer? mineral?.

P?r t? shtypur mikroflor?n e jashtme saprofitike gjat? izolimit t? baktereve nodule nga nyjet ose direkt nga toka, rekomandohen l?nd? ushqyese me shtimin e kristal violet?s, tanin?s ose antibiotik?ve.

P?r zhvillimin e shumic?s s? kulturave t? baktereve t? nyjeve, k?rkohet nj? temperatur? optimale n? intervalin 24 - 26 °. N? 0° dhe 37°C rritja ndalon. Zakonisht kulturat e baktereve nodule n? kushte laboratorike ruhen n? temperatura t? ul?ta (2 - 4 °C).

Shum? lloje t? baktereve nodule jan? t? afta t? sintetizojn? vitaminat B, si dhe substanca t? rritjes si heteroauxin (acidi findoleacetik).

T? gjitha bakteret e nyjeve jan? af?rsisht nj?lloj rezistente ndaj nj? reaksioni alkalik t? mediumit (pH = 8.0), por n? m?nyr? t? pabarabart? t? ndjeshme ndaj nj? reaksioni acid.

Specifikimi, virulenca, konkurrueshm?ria dhe aktiviteti i baktereve nodule. Koncepti i specifik?s s? baktereve nodule ?sht? nj? koncept kolektiv. Karakterizon aft?sin? e baktereve p?r t? formuar nyje n? bim?. N?se flasim p?r bakteret e nyjeve n? p?rgjith?si, at?her? p?r ta formimi i nyjeve vet?m n? nj? grup bim?sh bishtajore ?sht? tashm? specifik n? vetvete - ato kan? selektivitet p?r bim?t bishtajore.

Megjithat?, n?se marrim parasysh kulturat individuale t? baktereve nyje, rezulton se midis tyre ka nga ato q? jan? n? gjendje t? infektojn? vet?m nj? grup t? caktuar, her? m? t? madh, her? m? t? vog?l, t? bim?ve bishtajore, dhe n? k?t? kuptim, specifika e baktereve nyje. ?sht? nj? aft?si selektive n? lidhje me bim?n prit?se. Specifikimi i baktereve t? nyjeve mund t? jet? i ngusht? (bakteret e nyj?s s? t?rfilit infektojn? vet?m nj? grup t?rfili - specifika e specieve, dhe bakteret e nodulit t? lupin?s mund t? karakterizohen edhe nga specifika varietale - infektojn? vet?m varietete lupine alkaloid ose pa alkaloid). Me nj? specifik? t? gjer?, bakteret e nyjeve t? bizeleve mund t? infektojn? bim?t e bizeleve, mjekr?s dhe fasules, dhe bakteret e nyjeve t? bizeleve dhe fasuleve mund t? infektojn? bim?t e bizeleve, d.m.th., t? gjitha ato karakterizohen nga aft?sia p?r t? "infektuar t? kryq?zuar". Specifikimi i baktereve nodul? q?ndron n? baz? t? klasifikimit t? tyre.

Specifikimi i baktereve nodus lindi si rezultat i p?rshtatjes s? tyre afatgjat? me nj? bim? ose n? nj? grup prej tyre dhe transmetimin gjenetik t? k?saj vetie. N? k?t? drejtim, ekziston gjithashtu nj? p?rshtatshm?ri e ndryshme e baktereve nodule ndaj bim?ve brenda grupit t? infeksionit t? kryq?zuar. K?shtu, bakteret e nyj?s s? jonxh?s mund t? formojn? nyje n? t?rfilin e ?mb?l. Sidoqoft?, OHPI jan? m? t? p?rshtatur me jonxh?n, dhe bakteret e t?rfilit t? ?mb?l jan? m? t? p?rshtatur me t?rfilin e ?mb?l.

N? procesin e infektimit t? sistemit rr?njor t? bim?ve bishtajore me baktere nodule, virulenca e mikroorganizmave ka nj? r?nd?si t? madhe. N?se specifika p?rcakton spektrin e veprimit t? baktereve, at?her? virulenca e baktereve nodule karakterizon aktivitetin e veprimit t? tyre brenda k?tij spektri. Virulenca i referohet aft?sis? s? baktereve t? nyjeve p?r t? dep?rtuar n? indin e rr?nj?s, p?r t'u shumuar atje dhe p?r t? shkaktuar formimin e nyjeve.

Nj? rol t? r?nd?sish?m luhet jo vet?m nga vet? aft?sia p?r t? dep?rtuar n? rr?nj?t e bim?s, por edhe nga shpejt?sia e k?tij dep?rtimi.

P?r t? p?rcaktuar virulenc?n e nj? lloji t? baktereve nodus, ?sht? e nevojshme t? p?rcaktohet aft?sia e tij p?r t? shkaktuar formimin e nyjeve. Kriteri p?r virulenc?n e ?do lloji mund t? jet? numri minimal i baktereve q? siguron nj? infeksion m? t? fuqish?m t? rr?nj?ve n? krahasim me shtamet e tjera, duke kulmuar me formimin e nyjeve.

N? tok?, n? prani t? shtameve t? tjera, tendosja m? virulente nuk do t? infektoj? gjithmon? bim?n s? pari. N? k?t? rast, duhet t? merret parasysh aft?sia e tij konkurruese, e cila shpesh maskon vetin? e virulenc?s n? kushte natyrore.

?sht? e nevojshme q? shtamet virulente t? ken? gjithashtu konkurrenc?, d.m.th., ata mund t? konkurrojn? me sukses jo vet?m me p?rfaq?suesit e mikroflor?s saprofitike lokale, por edhe me shtamet e tjera t? baktereve nodule. Nj? tregues i konkurrenc?s s? nj? shtame ?sht? numri i nyjeve t? formuara prej tij si p?rqindje e numrit t? p?rgjithsh?m t? nyjeve n? rr?nj?t e bim?ve.

Nj? veti e r?nd?sishme e baktereve nyje ?sht? aktiviteti i tyre (efikasiteti), d.m.th., aft?sia p?r t? asimiluar azotin molekular n? simbioz? me bim?t bishtajore dhe p?r t? k?naqur nevojat e bim?s prit?se n? t?. N? var?si t? mas?s n? t? cil?n bakteret nodule kontribuojn? n? rritjen e rendimentit t? bishtajoreve (Fig. 146), ato zakonisht ndahen n? aktive (efektive), joaktive (joefektive) dhe joaktive (joefektive).

Nj? lloj bakteresh joaktive p?r nj? bim? prit?se n? simbioz? me nj? specie tjet?r t? bim?ve bishtajore mund t? jet? mjaft efektive. Prandaj, kur karakterizohet nj? lloj p?r nga efektiviteti i tij, duhet t? tregohet gjithmon? n? lidhje me cil?n specie bimore prit?se manifestohet efekti i tij.

Aktiviteti i baktereve nodus nuk ?sht? pron? e tyre e p?rhershme. Shpesh n? praktik?n laboratorike, ka nj? humbje t? aktivitetit n? kulturat e baktereve nodule. N? k?t? rast, ose humbet aktiviteti i t? gjith? kultur?s, ose shfaqen qeliza individuale me aktivitet t? ul?t. Nj? r?nie n? aktivitetin e baktereve nodule ndodh n? prani t? disa antibiotik?ve, aminoacideve. Nj? nga arsyet e humbjes s? aktivitetit t? baktereve nodus mund t? jet? ndikimi i fagut. Duke kaluar, d.m.th., duke kaluar n? m?nyr? t? p?rs?ritur bakteret p?rmes bim?s prit?se (p?rshtatja me nj? specie t? caktuar bimore), ?sht? e mundur t? merren shtame efektive nga ato joefektive.

Ekspozimi ndaj rrezeve g b?n t? mundur marrjen e shtameve me efikasitet t? shtuar. Ka raste t? njohura t? shfaqjes s? radiomutant?ve shum? aktiv? t? baktereve t? nyj?s s? jonxh?s nga nj? shtame joaktive. P?rdorimi i rrezatimit jonizues, i cili ka nj? efekt t? drejtp?rdrejt? n? ndryshimin e karakteristikave gjenetike t? qeliz?s, sipas t? gjitha gjasave, mund t? jet? nj? teknik? premtuese n? p?rzgjedhjen e shtameve shum? aktive t? baktereve nodule.

Infeksioni i nj? bime bishtajore me baktere nodule. P?r t? siguruar procesin normal t? infektimit t? sistemit rr?njor me bakteret nyje, ?sht? e nevojshme q? t? ket? nj? num?r mjaft t? madh t? qelizave bakteriale t? q?ndrueshme n? zon?n e rr?nj?s. Mendimet e studiuesve n? lidhje me numrin e qelizave t? nevojshme p?r t? siguruar procesin e inokulimit jan? t? ndryshme. K?shtu, sipas shkenc?tarit amerikan O. Allen (1966), p?r inokulimin e bim?ve me fara t? vogla nevojiten 500-1000 qeliza dhe t? pakt?n 70.000 qeliza p?r far? p?r inokulimin e bim?ve me fara t? m?dha. Sipas studiuesit australian J. Vincent (1966), n? momentin e inokulimit, ?do far? duhet t? p?rmbaj? t? pakt?n disa qindra qeliza bakteriale nodule t? q?ndrueshme dhe aktive. Ka prova q? qelizat e vetme mund t? pushtojn? edhe indin rr?nj?.

Gjat? zhvillimit t? sistemit rr?njor t? nj? bime bishtajore, shumimi i baktereve nyje n? sip?rfaqen e rr?nj?s stimulohet nga sekrecionet e rr?nj?s. Produktet e shkat?rrimit t? kapak?ve t? rr?nj?ve dhe qimeve luajn? gjithashtu nj? rol t? r?nd?sish?m n? sigurimin e baktereve nodule me nj? substrat t? p?rshtatsh?m.

N? rizosfer?n e nj? bime bishtajore, zhvillimi i baktereve nodule stimulohet ndjesh?m; p?r bim?t e drith?rave, ky fenomen nuk v?rehet.

N? sip?rfaqen e rr?nj?s ekziston nj? shtres? e substanc?s mukoze (matriks), e cila formohet pavar?sisht nga prania e baktereve n? rizosfer?. Kjo shtres? ?sht? qart? e dukshme kur ekzaminohet n? nj? mikroskop drit?-optik (Fig. 147). Bakteret nodule pas inokulimit zakonisht nxitojn? n? k?t? shtres? dhe grumbullohen n? t? (Fig. 148) p?r shkak t? efektit stimulues t? rr?nj?s, i cili manifestohet edhe n? nj? distanc? deri n? 30 mm.

Gjat? k?saj periudhe, para futjes s? baktereve nyje n? indin rr?nj?, bakteret n? rizosfer? jan? jasht?zakonisht t? l?vizshme. N? studimet e hershme, n? t? cilat u p?rdor nj? mikroskop drite p?r k?rkime, baktereve t? nyjeve t? vendosura n? zon?n e rizosfer?s iu dha emri schwermers (gonidia ose zoosporet) - "grupim". Duke p?rdorur metod?n e Faereus (1957), ?sht? e mundur t? v?zhgohet formimi i kolonive shum? t? shpejta t? schwermers n? rajonin e maj?s s? rr?nj?s dhe qimeve t? rr?nj?s. Kolonit? Schwermer ekzistojn? p?r nj? koh? shum? t? shkurt?r - m? pak se nj? dit?.

Ekzistojn? nj? s?r? hipotezash n? lidhje me mekanizmin e dep?rtimit t? baktereve nyje n? rr?nj?n e bim?s. M? interesantet prej tyre jan? n? vijim. Autor?t e nj?r?s prej hipotezave deklarojn? se bakteret nodule dep?rtojn? n? rr?nj? p?rmes d?mtimit t? indit epidermal dhe kortikal (sidomos n? vendet ku deg?zohen rr?nj?t an?sore). Kjo hipotez? u parashtrua n? baz? t? hulumtimit t? Bril (1888), i cili shkaktoi formimin e nyjeve n? bim?t bishtajore duke shpuar rr?nj?t me nj? gjilp?r? t? zhytur m? par? n? nj? pezullim bakteresh nyjesh. Si nj? rast i ve?ant?, nj? rrug? e till? zbatimi ?sht? mjaft reale. P?r shembull, te kikiriku nyjet jan? kryesisht t? vendosura n? sqetullat e deg?ve t? rr?nj?s, gj? q? sugjeron dep?rtimin e baktereve t? nyjeve n? rr?nj? p?rmes boshll?qeve gjat? mbirjes s? rr?nj?ve an?sore.

Nj? hipotez? interesante dhe jo e pabazuar ?sht? dep?rtimi i baktereve nodule n? indin e rr?nj?s p?rmes qimeve t? rr?nj?s. Kalimi i baktereve nodule p?rmes qimeve t? rr?nj?s njihet nga shumica e studiuesve.

Shum? bind?s ?sht? supozimi i P. Darot dhe F. Mercer (1965) se bakteret nodule dep?rtojn? n? rr?nj? n? form?n e qelizave t? vogla kokoide (0,1 - 0,4 mikron) n? intervale (0,3 - 0,4 mikron) rrjeti fibrilar celuloz i primare. mb?shtjell?s i qimeve rr?nj?. Fotografi mikroskopike elektronike (Fig. 149) t? sip?rfaqes s? rr?nj?s, t? marra me metod?n e replik?s dhe fakti i tkurrjes s? qelizave t? baktereve nyje n? rizosfer?n e bim?ve bishtajore konfirmojn? k?t? pozicion.

?sht? e mundur q? bakteret nyje mund t? dep?rtojn? n? rr?nj? p?rmes qelizave epidermale t? majave t? rr?nj?ve t? reja. Sipas Prazhmovsky (1889), bakteret mund t? dep?rtojn? n? rr?nj? vet?m p?rmes membran?s s? re qelizore (t? qimeve t? rr?nj?ve ose qelizave epidermale) dhe nuk jan? plot?sisht n? gjendje t? kap?rcejn? shtres?n e ndryshuar kimikisht ose tap? t? korteksit, rr?nj?t an?sore.

Koh?t e fundit, hipoteza e auxinit ka marr? nj? popullaritet t? madh. Autor?t e k?saj hipoteze besojn? se bakteret nyje dep?rtojn? n? rr?nj? duke stimuluar sintez?n e acidit v-indoleacetik (heteroauxin) nga triptofani, i cili ?sht? gjithmon? i pranish?m n? sekrecionet e rr?nj?ve t? bim?ve. Prania e heteroaksin?s shoq?rohet me lakimin e qimeve t? rr?nj?s, e cila zakonisht v?rehet kur sistemi rr?njor ?sht? i infektuar me baktere nodule (Fig. 150).

Burimi i acidit v-indolilacetik n? koh?n e infektimit t? bim?s, padyshim, nuk jan? vet?m bim?t q? sekretojn? triptofanin p?rmes sistemit rr?njor, t? cilin shum? lloje bakteresh, duke p?rfshir? nyjet e rr?nj?s, mund ta shnd?rrojn? n? acid 8-indolilacetik. Vet? bakteret e nyjeve, dhe ndoshta llojet e tjera t? mikroorganizmave t? tok?s q? jetojn? n? zon?n e rr?nj?s, mund t? marrin pjes? gjithashtu n? sintez?n e heteroaksin?s.

Megjithat?, hipoteza e auksin?s nuk mund t? pranohet pa kushte. Veprimi i heteroaksin?s ?sht? jospecifik dhe shkakton lakimin e qimeve t? rr?nj?ve n? specie t? ndryshme bimore, jo vet?m n? bishtajore. N? t? nj?jt?n koh?, bakteret nyje shkaktojn? lakimin e qimeve t? rr?nj?s vet?m n? bim?t bishtajore, nd?rsa shfaqin selektivitet mjaft t? r?nd?sish?m. N?se efekti i konsideruar do t? p?rcaktohej vet?m nga acidi v-indolilacetik, at?her? nuk do t? kishte nj? specifik? t? till?. P?r m? tep?r, natyra e ndryshimeve n? qimet e rr?nj?s n?n ndikimin e baktereve t? nyjeve ?sht? disi e ndryshme sesa n?n ndikimin e heteroaksin?s.

Duhet t? theksohet gjithashtu se n? disa raste, qimet e rr?nj?ve t? palakuara jan? t? ekspozuara ndaj infeksionit. V?zhgimet tregojn? se n? jonxh? dhe bizele, 60-70% e qimeve t? rr?nj?s jan? t? p?rdredhur dhe t? p?rdredhur, dhe n? t?rfil - rreth 50%. N? disa lloje t?rfili, ky reagim v?rehet n? jo m? shum? se 1/4 e qimeve t? infektuara. N? reagimin e lakimit, padyshim, gjendja e flok?ve rr?nj? ka nj? r?nd?si t? madhe. Qimet e rr?nj?ve n? rritje jan? m? t? ndjeshme ndaj veprimit t? substancave t? prodhuara nga bakteret.

Bakteret e nyjeve dihet se shkaktojn? zbutjen e mureve t? qimeve t? rr?nj?s. Megjithat?, ato nuk formojn? as celulaz? dhe as enzima pektinolitike. N? k?t? drejtim, u sugjerua q? bakteret nodule t? dep?rtojn? n? rr?nj? p?r shkak t? sekretimit t? mukusit t? natyr?s polisakaride, e cila shkakton sintez?n e enzim?s poligalakturonaz? nga bim?t. Kjo enzim?, duke shkat?rruar substancat e pektin?s, ndikon n? guask?n e qimeve t? rr?nj?s, duke e b?r? at? m? plastike dhe t? dep?rtueshme. N? sasi t? vogla, poligalakturonaza ?sht? gjithmon? e pranishme n? qimet e rr?nj?s dhe, me sa duket, duke shkaktuar shp?rb?rjen e pjesshme t? p?rb?r?sve p?rkat?s t? membran?s, lejon q? qeliza t? shtrihet.

Disa studiues besojn? se bakteret e nyjeve dep?rtojn? n? rr?nj? fal? baktereve satelitore q? prodhojn? enzima pektinolitike. Kjo hipotez? u parashtrua n? baz? t? fakteve t? m?poshtme. Gjat? mikroskopimit t? qimeve t? rr?nj?s, shum? studiues vun? re pranin? e nj? njolle t? leht?, pran? s? cil?s grumbullohen bakteret e nyjeve. Kjo njoll? mund t? jet? shenj? e fillimit t? macerimit (shkat?rrimit) t? indeve nga protopektinaza, e ngjashme me t? nj?jt?n shenj? q? v?rehet te bim?t n? shum? s?mundje bakteriale. P?r m? tep?r, u zbulua se kulturat jovirulente t? baktereve nodule n? prani t? baktereve q? prodhojn? enzima pektinolitike b?hen t? afta t? dep?rtojn? n? rr?nj?.

Duhet t? theksohet nj? hipotez? tjet?r, sipas s? cil?s bakteret nyje hyjn? n? rr?nj? gjat? formimit t? nj? zgjatjeje si gishti n? sip?rfaqen e qimeve t? rr?nj?s. Modeli i difraksionit elektronik t? nj? seksioni t? qimeve t? rr?nj?s q? konfirmon k?t? hipotez? (Fig. 150, 3) tregon nj? qime rr?nj? t? p?rkulur n? form?n e nj? doreze ombrell?, n? kthes?n e s? cil?s ka nj? grumbullim t? baktereve nyje. Bakteret e nyj?s jan? sikur t?rhiqen (g?lltiten) nga qimet e rr?nj?s (t? ngjashme me pinocitoz?n).

Hipoteza e invaginimit n? thelb nuk mund t? ndahet nga hipoteza auksine ose enzimatike, pasi intususceptimi ndodh si rezultat i ekspozimit ose ndaj nj? faktori auksin ose enzimatik.

Procesi i futjes s? baktereve nyje n? indin rr?nj? ?sht? i nj?jt? n? t? gjitha llojet e bim?ve bishtajore dhe p?rb?het nga dy faza. N? faz?n e par?, ndodh infeksioni i qimeve t? rr?nj?s. N? faz?n e dyt?, procesi i formimit t? nyjeve vazhdon intensivisht. Koh?zgjatja e fazave ?sht? e ndryshme n? specie t? ndryshme bimore: n? Trifolium fragiferum faza e par? zgjat 6 dit?, n? Trifolium nigrescens - 3 dit?.

N? disa raste ?sht? shum? e v?shtir? t? zbulohen kufijt? midis fazave. Futja m? intensive e baktereve nodule n? qimet e rr?nj?ve ndodh n? fazat e hershme t? zhvillimit t? bim?s. Faza e dyt? p?rfundon gjat? formimit masiv t? nyjeve. Shpesh, dep?rtimi i baktereve t? nyjeve n? qimet e rr?nj?s vazhdon edhe pasi nyjet t? jen? formuar n? rr?nj?. Ky i ashtuquajtur infeksion i tep?rt ose shtes? ndodh sepse infeksioni i qimeve nuk ndalet p?r nj? koh? t? gjat?. N? fazat e m?vonshme t? infeksionit, nyjet zakonisht vendosen m? posht? p?rgjat? rr?nj?s.

Lloji i zhvillimit, struktura dhe dend?sia e qimeve t? rr?nj?s nuk ndikojn? n? shkall?n e futjes s? baktereve nodule. Vendet e formimit t? nyjeve nuk shoq?rohen gjithmon? me vendndodhjen e qimeve t? infektuara.

Pasi kan? dep?rtuar n? rr?nj? (p?rmes qimeve t? rr?nj?s, qeliz?s epidermale, vendeve t? d?mtimit t? rr?nj?s), bakteret e nyj?s l?vizin m? pas n? indet e rr?nj?s s? bim?s. M? leht?, bakteret kalojn? n?p?r hap?sirat nd?rqelizore.

Ose nj? qeliz? e vetme ose nj? grup qelizash bakteriale mund t? dep?rtojn? n? indin rr?nj?. N?se nj? qeliz? e ve?ant? ?sht? futur, ajo mund t? vazhdoj? t? l?viz? n?p?r inde si nj? qeliz? e vetme. M?nyra e infektimit t? rr?nj?ve nga qelizat e vetme ?sht? karakteristike p?r bim?t lupine.

Megjithat?, n? shumic?n e rasteve, qeliza pushtuese, duke u shumuar n? m?nyr? aktive, formon t? ashtuquajturat fije infektive (ose tji infektive) dhe, tashm? n? form?n e fijeve t? tilla, l?viz n? indet bimore.

Termi "fije infeksioni" u ngrit n? baz? t? studimit t? procesit t? infeksionit n? nj? mikroskop t? leht?. Duke filluar me pun?n e Beijerinck, filli i infeksionit u pa si nj? mas? rr?shqit?se, si hife, q? p?rmban baktere n? rritje.

N? thelb, nj? fije infeksioni ?sht? nj? koloni e baktereve t? shum?fishuara. Fillimi i tij ?sht? vendi ku ka dep?rtuar nj? qeliz? e vetme ose grup qelizash. ?sht? e mundur q? nj? koloni bakteresh (dhe, rrjedhimisht, nj? fije infeksioni i ardhsh?m) t? filloj? t? formohet n? sip?rfaqen e rr?nj?s p?rpara futjes s? baktereve n? rr?nj?.

Numri i qimeve t? rr?nj?ve t? infektuara ndryshon n? m?nyr? t? konsiderueshme midis bim?ve individuale. Zakonisht fijet infektive shfaqen n? qimet e rr?nj?ve t? deformuara dhe t? p?rdredhura. Megjithat?, ka indikacione se fijet e ngjashme ndonj?her? gjenden n? qime t? drejta. M? shpesh, nj? fije deg?zuese v?rehet n? qimet e rr?nj?s, m? rrall? dy. N? disa raste, ka disa fije n? nj? rr?nj? qime, ose n? disa ka fije t? zakonshme infeksioni, duke shkaktuar nj? nyj? (Fig. 151).

P?rqindja e qimeve t? rr?nj?ve t? infektuara n? numrin e p?rgjithsh?m t? qimeve t? deformuara ?sht? n? m?nyr? t? pashpjegueshme e ul?t. Zakonisht varion nga 0.6 n? 3.2, her? pas here duke arritur n? 8.0. P?rqindja e infeksioneve t? suksesshme ?sht? edhe m? e ul?t, pasi n? mesin e fijeve infektive ka shum? (deri n? 80%) t? ashtuquajturat fije abortive q? kan? pushuar s? zhvilluari. Shpejt?sia e avancimit t? fijeve infektive q? zhvillohen normalisht n? nj? bim? ?sht? 5-8 mikron n? or?. Me k?t? shpejt?si, rruga p?rmes qimeve rr?nj? 100-200 mikron e gjat? mund t? kaloj? p?rmes fillit t? infeksionit brenda nj? dite.

Karakteristikat morfologjike - anatomike t? nyjeve n? ontogjenez?n e tyre. Sipas metod?s s? formimit, nyjet e bim?ve bishtajore ndahen n? dy lloje: Lloji i par? - nyjet lindin gjat? ndarjes s? qelizave t? periciklit (shtresa rr?nj?sore), zakonisht t? vendosura kund?r protoksilemit (t? par?t n? koh? p?r formimin e en?ve. ) - lloji endogjen i formimit t? nyjeve; Lloji 2 - nyjet e kan? origjin?n nga korteksi i rr?nj?s si rezultat i futjes s? patogjenit n? qelizat parenkimale t? korteksit dhe endoderm?s (shtresa e brendshme e korteksit primar) - nj? lloj ekzogjen i formimit t? nyjeve.

N? natyr?, mbizot?ron lloji i fundit. Indet e cilindrit qendror t? rr?nj?s marrin pjes? vet?m n? formimin e sistemit vaskular t? nyjeve t? dy llojeve endogjene dhe ekzogjene.

Megjith? pik?pamjet e ndryshme mbi natyr?n e shfaqjes s? nyjeve ekzo- dhe endotip, procesi i zhvillimit t? tyre ?sht? n? thelb i nj?jt?. Megjithat?, as nj?ri dhe as tjetri lloji i formimit t? nyjeve nuk duhet n? asnj? rast t? identifikohet me procesin e formimit t? rr?nj?ve an?sore, pavar?sisht se ka disa ngjashm?ri n? fillimin e tyre. K?shtu, formimi i nyjeve dhe rr?nj?ve an?sore ndodh nj?koh?sisht dhe, p?r m? tep?r, n? t? nj?jt?n zon? rr?nj?.

N? t? nj?jt?n koh?, nj? num?r karakteristikash n? zhvillimin e rr?nj?ve an?sore dhe nyjeve theksojn? dallimet e thella n? llojin e formimit t? tyre. Rr?nj?t an?sore lindin n? periciklin. Q? n? momentet e para t? zhvillimit lidhen me cilindrin qendror t? rr?nj?s kryesore, nga i cili deg?zohen cilindrat qendror? t? rr?nj?ve an?sore dhe lindin gjithmon? kund?r rrezes s? drurit par?sor. Formimi i nj? nyje, n? kontrast me rr?nj?n an?sore, ?sht? i mundur kudo. N? fillim t? formimit t? indit t? nyj?s, nuk ka lidhje vaskulare me cilindrin qendror t? rr?nj?s; ajo lind m? von?. Anijet zakonisht formohen p?rgjat? periferis? s? nyj?s. Ato jan? t? lidhura me en?t rr?nj?sore p?rmes zon?s s? trakeidit dhe kan? endoderm?n e tyre (Fig. 152).

Dallimi n? natyr?n e formimit t? nyjeve dhe rr?nj?ve an?sore v?rehet ve?an?risht qart? n? Seradella, pasi indi kortikal i rr?nj?s kryesore t? k?saj bime - vendi i nyjeve t? para - p?rb?het nga nj? shtres? relativisht e vog?l qelizash dhe nyjet b?hen shum? t? dukshme. shpejt pas infektimit t? rr?nj?s me baktere. Fillimisht formojn? dalje t? rrafshuara n? rr?nj?, gj? q? b?n t? mundur dallimin e tyre nga zgjatimet konike t? rr?nj?ve an?sore. Nyjet ndryshojn? nga rr?nj?t an?sore n? nj? num?r karakteristikash anatomike: mungesa e nj? cilindri qendror, kapak?ve t? rr?nj?ve dhe epiderm?s, dhe prania e nj? shtrese t? konsiderueshme l?vore q? mbulon nodulin.

Formimi i nyjeve (Fig. 153, 1, 2) t? bim?ve bishtajore ndodh gjat? periudh?s kur rr?nja ka ende struktur? par?sore. Fillon me ndarjen e qelizave kortikale t? vendosura n? nj? distanc? prej 2 - 3 shtresash nga skajet e fijeve infektive. Shtresat e korteksit, t? dep?rtuara nga fijet infektive, mbeten t? pandryshuara. N? t? nj?jt?n koh?, te seradella, ndarja e qelizave kortikale ndodh drejtp?rdrejt n?n qimet e rr?nj?s s? infektuar, nd?rsa n? bizele, ndarja e qelizave v?rehet vet?m n? shtres?n e parafundit t? korteksit.

Ndarja me formimin e nj? strukture t? indeve radiale vazhdon n? qelizat e brendshme t? b?rtham?s. Ndodh pa nj? drejtim specifik, rast?sisht, dhe si rezultat i k?saj, lind nj? meristem (nj? sistem i indeve arsimore) i nyj?s, i p?rb?r? nga qeliza t? vogla kokrrizore.

Qelizat e ndara t? korteksit ndryshojn?: b?rthamat jan? t? rrumbullakosura dhe rriten n? madh?si, ve?an?risht b?rthamat. Pas mitoz?s, b?rthamat shp?rndahen dhe, pa marr? form?n e tyre origjinale, fillojn? t? ndahen p?rs?ri. Shfaqet nj? meristem dyt?sor. S? shpejti, n? endoderm? dhe n? periciklin, shfaqen shenja t? ndarjes fillestare, e cila n? qelizat e m?parshme t? jashtme ndodh kryesisht nga septa tangjenciale. Kjo ndarje m? n? fund shtrihet n? kompleksin e p?rbashk?t meristematik, qelizat e vogla t? t? cilit jan? t? zgjatura, vakuolat zhduken dhe b?rthama mbush pjes?n m? t? madhe t? qeliz?s. Formohet i ashtuquajturi nyj? par?sore, n? plazm?n e qelizave t? t? cilit mungojn? bakteret nodale, pasi n? k?t? faz? ato jan? ende brenda fijeve t? infeksionit. Nd?rsa nyja par?sore ?sht? duke u formuar, fijet e infeksionit deg?zohen shum? her? dhe mund t? kalojn? ose midis qelizave - nd?rqelizore (Fig. 154), ose p?rmes qelizave - brendaqelizore - dhe futin baktere (Fig. 155).

Fijet infektive nd?rqelizore, p?r shkak t? riprodhimit aktiv t? baktereve nodule n? to, shpesh marrin nj? form? t? ?uditshme - ato formohen n? form?n e xhepave (divertikulave) ose pishtar?ve (shih Fig. 154).

Procesi i l?vizjes s? fijeve t? infeksionit nga qeliza n? qeliz? nuk ?sht? plot?sisht i qart?. Me sa duket, fijet infektive, si? beson mikrobiologu kanadez D. Jordan (1963), enden n? form?n e fijeve mukoze t? zhveshura n? hap?sirat nd?rqelizore t? indeve bimore derisa, p?r disa arsye ende t? pashpjegueshme, ato fillojn? t? invaginojn? n? citoplazm?n e ngjitur. qelizat.

N? disa raste, invaginimi i fillit t? infeksionit ndodh n? nj?, n? disa raste - n? secil?n qeliz? fqinje. P?rmes k?tyre zgavrave tubulare t? invaginuara (divertikula), p?rmbajtja e fillit t? mbyllur n? mukus rrjedh. Rritja m? aktive e fijeve infektive zakonisht ndodh pran? b?rtham?s s? qeliz?s bimore. Dep?rtimi i fillit shoq?rohet me l?vizjen e b?rtham?s, e cila l?viz drejt vendit t? infektimit, rritet, ndryshon form? dhe degjeneron. Nj? pamje e ngjashme v?rehet n? nj? infeksion mykotik, kur b?rthama shpesh nxiton drejt hifeve pushtuese, t?rhiqet nga d?mtimi n? vendin e aktivitetit m? t? madh fiziologjik, i afrohet fillit, bymehet dhe shembet. Me sa duket, kjo ?sht? karakteristik? e p?rgjigjes s? bim?s ndaj infeksionit.

N? bim?t nj?vje?are, fijet infektive zakonisht shfaqen gjat? periudh?s s? par? t? infektimit t? rr?nj?s, n? bim?t shum?vje?are - gjat? nj? periudhe t? gjat? zhvillimi.

Bakteret mund t? ?lirohen nga filli i infeksionit n? koh? t? ndryshme dhe n? m?nyra t? ndryshme. Dalja e baktereve, si rregull, ?sht? nj? proces shum? i gjat?, ve?an?risht n? bim?t shum?vje?are. Zakonisht, ?lirimi i baktereve nga filli i infeksionit n? citoplazm?n e bim?s prit?se shoq?rohet me presion t? brendsh?m q? rezulton nga shumimi intensiv i baktereve n? fije dhe nxjerrja e mukusit prej tyre. Ndonj?her? bakteret rr?shqasin nga filli n? grupe t? rrethuara nga mukusi i fillit infektiv, n? form?n e vezikulave (formacioneve me flluska) (Fig. 157). Meqen?se vezikulat nuk kan? membrana, dalja e baktereve prej tyre ?sht? shum? e thjesht?. Bakteret nyje mund t? hyjn? gjithashtu n? qelizat bimore ve?mas nga hap?sirat nd?rqelizore (Fig. 156).

Bakteret nodule q? kan? dal? nga filli i infeksionit vazhdojn? t? shumohen n? indin prit?s. Riprodhimi i tyre gjat? k?saj periudhe ndodh me ndarje shtr?nguese (Fig. 158). Pjesa m? e madhe e baktereve shumohen n? citoplazm?n e qeliz?s, dhe jo n? fillin e infeksionit. Qelizat e infektuara krijojn? indin bakteroid t? ardhsh?m.

T? mbushura me qeliza t? baktereve nyje q? shumohen me shpejt?si, qelizat bimore fillojn? t? ndahen intensivisht. N? momentin e ndarjes mitotike t? qelizave t? infektuara, bakteret nodule mund t? grumbullohen n? dy pole t? kund?rta t? qeliz?s am? dhe t? hyjn? pasivisht n? qelizat bij?. Secila nga qelizat e pa infektuara ?sht? n?n nj? efekt t? fort? stimulues t? baktereve nodule dhe, si rezultat, ndahet gjithashtu. Fal? k?saj ndarjeje t? fuqishme mitotike t? qelizave meristematike, bakteret e nyj?s p?rhapen n? indet e nyj?s dhe v?llimi i rajonit bakteroid rritet.

Indi i infektuar, i p?rb?r? nga qeliza t? shtrira dendur dhe me ndarje aktive, fillimisht ka form?n e nj? koni t? cunguar. M? pas, p?r shkak t? rritjes graduale t? k?tij koni dhe ndarjes dhe zhvillimit t? nj?kohsh?m t? qelizave meristematike, indi i nyj?s rritet, duke humbur form?n e tij konike.

K?shtu, nyja rritet s? pari si rezultat i ndarjes radiale dhe tangjenciale t? qelizave b?rthamore, dhe m? pas p?r shkak t? rritjes s? madh?sis? s? tyre dhe ndarjes s? nj?kohshme. Pasi qelizat bimore mbushen plot?sisht me baktere, mitoza ndalon. Megjithat?, qelizat vazhdojn? t? rriten n? madh?si dhe shpesh jan? shum? t? zgjatura. Madh?sia e tyre ?sht? disa her? m? e madhe se ajo e qelizave bimore t? pa infektuara, t? cilat ndodhen nd?rmjet tyre n? zon?n bakteroide t? nyj?s.

Lidhja e nj? nyje t? re me rr?nj?n e nj? bime bishtajore kryhet fal? tufave vaskulare-fibroze. P?r her? t? par?, tufa fibroze vaskulare u v?zhguan nga MS Voronin (1866). Koha e shfaqjes s? sistemit vaskular n? nyjet e llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore ?sht? e ndryshme. Pra, n? nyjet e soj?s, fillimi i zhvillimit t? tufave vaskulare p?rkon me momentin e dep?rtimit t? baktereve nodus n? dy shtresa t? parenkim?s s? lop?s. Me rritjen e nodulit, sistemi p?r?ues rritet, deg?zohet dhe rrethon rajonin bakteroid.

Paralelisht me procesin e diferencimit t? sistemit vaskular, nga shtresa e jashtme e nodulit primar formohet endoderma e nodulit. Pastaj nyja ?sht? e rrumbullakosur, shtresa e saj qelizore periferike ?sht? e rrethuar nga l?vorja e nyj?s.

Epiderma e rr?nj?s thyhet, dhe nyja vazhdon t? zhvillohet dhe t? rritet n? madh?si.

Duke p?rdorur nj? mikroskop me drit? n? seksionet gjat?sore t? nyjeve t? pjekura, zakonisht dallohen qart? 4 zona karakteristike t? diferencimit t? indeve: korteksi, meristemi, zona bakteroidale dhe sistemi vaskular. T? gjitha indet e nyjeve diferencohen n? nj? sekuenc? akropetale pasi qelizat e reja inicohen nga meristemi.

L?vorja e nodulit - guaska e nyj?s, e cila kryen nj? funksion mbrojt?s. L?vorja p?rb?het nga disa rreshta qelizash parenkimale t? pa infektuara, madh?sia dhe karakteristikat e t? cilave jan? t? ndryshme n? bishtajore t? ndryshme. M? shpesh, qelizat e korteksit kan? nj? form? t? zgjatur dhe jan? m? t? m?dha n? krahasim me qelizat e tjera t? nyj?s.

N? l?voren e nyjeve t? specieve drunore shum?vje?are, shpesh gjenden qeliza me membrana tape q? p?rmbajn? rr?shira, tanin? dhe tanine.

Meristemi i nodulit ndodhet n?n qelizat e korteksit dhe ?sht? nj? zon? e qelizave t? painfektuara q? ndahen intensivisht. Meristemi i nodulit karakterizohet nga qeliza t? vogla me mure t? holl? t? form?s s? ?rregullt, t? vendosura dendur, pa hap?sira nd?rqelizore. Qelizat e meristemit t? nyj?s jan? t? ngjashme me qelizat e llojeve t? tjera t? indit meristematik (maja e rr?nj?s, maja e k?rcellit). Qelizat e meristemit t? nyjeve p?rmbajn? citoplazm? t? dendur, t? grimcuar im?t me ribozome, trupa Golgi, protoplastide, mitokondri dhe struktura t? tjera. Ka vakuola t? vogla. N? qend?r t? citoplazm?s ?sht? nj? b?rtham? e madhe me nj? membran? b?rthamore, pore dhe nj? b?rtham? t? p?rcaktuar qart?. Funksionet e qelizave meristematike jan? t? formojn? qeliza t? korteksit t? nyjeve, rajonit bakteroid dhe sistemit vaskular. N? var?si t? vendndodhjes s? meristemit, nyjet kan? forma t? ndryshme: sferike (bizele, fasule, seradella, kikirik?) ose cilindrik? (jonxh?, vesh?, rang, akacie, t?rfil) (Fig. 159). Meristemi, i vendosur n? zona t? ve?anta p?rgjat? periferis? s? nyj?s, ?on n? formimin e nyjeve n? form? muffe n? lupin.

Meristemi i nyj?s funksionon p?r nj? koh? t? gjat?, edhe gjat? nekroz?s s? noduseve, kur ato tashm? jan? t? mbushura me mas? bakteroide lizuese dhe qeliza bimore t? shkat?rruara.

Zona bakteroide e nj? nyje z? pjes?n qendrore t? saj dhe p?rb?n nga 16 deri n? 50% t? mas?s totale t? that? t? nyjeve. N? periudh?n e par? t? formimit t? nyjeve, ajo ?sht? n? thelb nj? zon? bakteriale (Fig. 160), pasi ?sht? e mbushur me qeliza bakteriale q? jan? n? faz?n bakteriale dhe jo n? faz?n bakteriale t? zhvillimit. Sidoqoft?, kur b?het fjal? p?r zon?n e indit t? nodulit q? p?rmban baktere, ?sht? zakon ta quajm? at? bakteroid.

Rajoni bakteroid i nyj?s p?rb?het kryesisht nga qeliza t? infektuara me baktere nyjesh dhe pjes?risht nga qeliza t? pa infektuara ngjitur me to, t? mbushura me pigmente, tanine, dhe deri n? vjesht? - me niseshte.

N? nyjet e formuara nga shtamet efektive t? baktereve t? nyjeve, v?llimi mesatar relativ i zon?s bakteroide ?sht? m? i lart? se n? nyjet e formuara me futjen e shtameve joefektive.

N? disa raste, v?llimi i rajonit t? bakteroidit arrin maksimumin n? periudh?n e hershme t? jet?s s? nodulit dhe m? pas mbetet relativisht konstant. Zona e bakteroideve dep?rtohet nga nj? rrjet i dendur fijesh infektive dhe rrethohet nga tufa fibroze vaskulare p?rgjat? periferis?.

Forma e bakteroideve n? nyjet e llojeve t? ndryshme t? bishtajoreve mund t? jet? e ndryshme (Tabela 44). Pra, n? wiki, rang dhe bizele, ato jan? me dy deg? ose me pirun. P?r t?rfilin dhe arsenalin, forma mbizot?ruese e bakteroideve ?sht? sferike, n? form? dardhe, e fryr?, vezake dhe e rrumbullak?t p?r qiqrat. Forma e bakteroideve t? fasules, seradell?s, k?mb?s s? shpend?ve dhe lupin?s ?sht? pothuajse n? form? shufre.

Bakteroidet mbushin pjes?n m? t? madhe t? qeliz?s bimore, me p?rjashtim t? zon?s qendrore t? b?rtham?s dhe vakuolave. K?shtu, p?rqindja e bakteroideve n? zon?n bakteroidale t? nj? nyje me ngjyr? roz? ?sht? 94.2 e numrit t? p?rgjithsh?m t? baktereve nodus. Qelizat bakteroide jan? 3-5 her? m? t? m?dha se qelizat bakteriale (Fig. 161.1, 2).

Bakteroidet e baktereve nodus jan? me interes t? ve?ant? p?r faktin se ata jan? pothuajse t? vetmit banor? t? nyjeve t? bim?ve bishtajore gjat? periudh?s s? lidhjes intensive t? azotit atmosferik prej tyre. Disa studiues i konsiderojn? bakteroidet si forma patologjike degjenerative dhe nuk e lidhin procesin e fiksimit t? azotit me form?n bakteroide t? baktereve nodule. Shumica e studiuesve zbulojn? se bakteroidet jan? format m? t? q?ndrueshme dhe aktive t? baktereve nodule dhe se bishtajoret rregullojn? azotin atmosferik vet?m me pjes?marrjen e tyre (Fig. 162).

Sistemi vaskular i nyj?s siguron nj? lidhje midis baktereve dhe bim?s prit?se. L?nd?t ushqyese dhe produktet metabolike transportohen p?rmes tufave vaskulare. Sistemi vaskular zhvillohet her?t dhe funksionon p?r nj? koh? t? gjat?.

En?t e formuara plot?sisht kan? nj? struktur? specifike: ato p?rb?hen nga trakeide ksilemike, fibra floeme, tuba sit? dhe qeliza shoq?ruese.

N? var?si t? llojit t? bishtajorit, lidhja e nodulit kryhet n?p?rmjet nj? ose m? shum? tufave vaskulare. P?r shembull, n? bizele, ka dy nyje vaskulare t? diferencuara n? baz?n e nodulit. Secila prej tyre zakonisht deg?zohet dy her? n? m?nyr? dikotomike, dhe si rezultat, 8 tufa kalojn? n?p?r nyj? nga vendi i deg?zimit t? dyt? dikotomik. Shum? bim? kan? vet?m nj? tuf?, nd?rsa n? t? nj?jt?n koh?, n? nj? nyj? Sesbania grandiflora n? mosh?n nj? vje?are, ato mund?n t? num?ronin deri n? 126. Shum? shpesh, sistemi vaskular i nodulit ndahet nga ana e jashtme e l?vorja e saj nga nj? shtres? qelizash pjes?risht ose plot?sisht t? n?nshtruara, t? quajtur endoderm nyjesh, t? ngjitura n? endoderm?n e rr?nj?s. Endoderma e nyj?s ?sht? shtresa e jashtme e parenkim?s s? painfektuar t? gjedhit, e vendosur midis indit t? nodulit dhe korteksit t? rr?nj?s.

N? shumic?n e specieve bimore, nyjet formohen sipas llojit t? p?rshkruar. Prandaj, formimi i nyjeve ?sht? rezultat i fenomeneve komplekse q? fillojn? jasht? rr?nj?s. Pas fazave fillestare t? infeksionit, nxitet formimi i nj? nyjeje, m? pas ndodh p?rhapja e baktereve n? zon?n e indit t? nodulit dhe fiksimi i azotit.

T? gjitha fazat e zhvillimit t? baktereve t? nyjeve, sipas mikrobiologut ?ek V. Kas (1928), mund t? gjurmohen n? seksionet e nyjeve. Pra, n? pjes?n e sip?rme t? nodulit, p?r shembull, jonxha p?rmban kryesisht qeliza t? vogla ndar?se n? form? shufre, nj? sasi t? vog?l bakteroid?sh t? rinj, numri i t? cilave rritet gradualisht me zhvillimin e nyj?s. N? pjes?n e mesme t? nodulit me ngjyr? roz?, gjenden kryesisht qeliza bakteroide dhe m? rrall? qeliza t? vogla n? form? shufre. N? baz?n e nyj?s n? fazat e hershme t? vegjetacionit t? bim?s prit?se, bakteroidet jan? t? nj?jta si n? pjes?n e mesme t? saj, por n? fund t? sezonit t? rritjes ato jan? m? t? fryra dhe degjenerojn? m? her?t.

Koha e shfaqjes s? nyjeve t? para t? dukshme n? rr?nj?t e llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore ?sht? e ndryshme (MV Fedorov, 1952). Shfaqja e tyre n? shumic?n e bishtajoreve ndodh m? shpesh gjat? zhvillimit t? gjetheve t? para t? v?rteta. K?shtu, formimi i nyjeve t? para t? jonxh?s v?rehet midis dit?ve t? 4-t? dhe 5-t? pas mbirjes, dhe n? dit?n e 7-8-t? ky proces ndodh n?. t? gjitha bim?t. Nyjet e jonxh?s drap?r shfaqen pas 10 dit?sh.

Gjat? periudh?s s? funksionimit, nyjet zakonisht jan? t? dendura. Nyjet e formuara nga kulturat aktive t? baktereve kan? ngjyr? t? bardh? n? mosh? t? re. Deri n? koh?n e manifestimit t? aktivitetit optimal, ato b?hen roz?. Nyjet q? kan? lindur gjat? infeksionit me kultura bakteriale joaktive kan? ngjyr? t? gjelb?r. Shpesh, struktura e tyre praktikisht nuk ndryshon nga struktura e nyjeve t? formuara me pjes?marrjen e shtameve aktive t? baktereve t? nyjeve, por ato shkat?rrohen para kohe.

N? disa raste, struktura e nyjeve t? formuara nga bakteret joaktive devijon nga norma. Kjo shprehet n? ?organizimin e indit nodus, i cili zakonisht humbet diferencimin zonal t? p?rcaktuar qart?.

Ngjyra roz? p?rcaktohet nga prania e nj? pigmenti n? nyje, i cili n? p?rb?rjen kimike ?sht? i ngjash?m me hemoglobin?n e gjakut. N? k?t? drejtim, pigmenti quhet leghemoglobin (legoglobin) - hemoglobina Leguminosae. Legoglobina gjendet vet?m n? ato qeliza nodule q? p?rmbajn? bakteroid?. Lokalizohet n? hap?sir?n nd?rmjet bakteroideve dhe membran?s q? i rrethon.

Sasia e saj varion nga 1 deri n? 3 mg p?r 1 g nyj?, n? var?si t? llojit t? bim?s bishtajore.

N? bim?t bishtajore nj?vje?are, n? fund t? sezonit t? rritjes, kur p?rfundon procesi i fiksimit t? azotit, pigmenti i kuq kthehet n? jeshil. Ndryshimi i ngjyr?s fillon n? baz?n e nodulit, m? von? pjesa e sip?rme e tij b?het e gjelb?r. N? bim?t bishtajore shum?vje?are, gjelb?rimi i nyjeve nuk ndodh ose v?rehet vet?m n? baz?n e nyj?s. N? lloje t? ndryshme t? bim?ve bishtajore, kalimi i pigmentit t? kuq n? jeshil ndodh me shkall? t? ndryshme intensiteti dhe me ritme t? ndryshme.

Nyjet e bim?ve nj?vje?are funksionojn? p?r nj? koh? relativisht t? shkurt?r. N? shumic?n e bishtajoreve, nekroza e nyjeve fillon gjat? periudh?s s? lul?zimit t? bim?s prit?se dhe zakonisht vazhdon nga qendra n? periferi t? nyj?s. Nj? nga shenjat e para t? shkat?rrimit ?sht? formimi i nj? shtrese qelizash me mure t? fuqishme n? baz?n e nyj?s. Kjo shtres? qelizash, e vendosur pingul me en?n kryesore t? rr?nj?s, e ndan at? nga nyja dhe vonon shk?mbimin e l?nd?ve ushqyese midis bim?s prit?se dhe indeve t? nyj?s.

N? qelizat e indit degjenerues t? nyj?s shfaqen vakuola t? shumta, b?rthamat humbasin aft?sin? e tyre p?r t'u ngjyrosur, disa nga qelizat e baktereve t? nyj?s lizohen dhe disa migrojn? n? mjedis n? form?n e qelizave t? vogla t? artrosporeve kokoide.

Procesi i formimit t? artrosporeve n? indin e nj? noduli lizues ?sht? paraqitur n? figurat 163 - 165. Fijet infektive gjithashtu pushojn? s? funksionuari gjat? k?saj periudhe (Fig. 166). Qelizat prit?se humbasin turgorin dhe kompresohen nga ato qeliza fqinje p?r t? cilat ajo ?sht? ende karakteristike.

Nyjet e vjetra jan? t? err?ta, t? buta, t? buta. Kur pritet, mukoza e holluar me uj? del prej tyre. Procesi i shkat?rrimit t? nyjeve, i cili fillon me mbylljen e qelizave t? sistemit vaskular, leht?sohet nga ulja e aktivitetit fotosintetik t? bim?s, that?sia ose lag?shtia e tep?rt e mjedisit.

N? nj? nodus mucilaginoz t? shkat?rruar, shpesh gjenden protozoa, k?rpudha, bacile dhe baktere t? vogla n? form? shufre.

Gjendja e bim?s prit?se ndikon n? koh?zgjatjen e funksionimit t? nyj?s. K?shtu, sipas F. F. Yukhimchuk (1957), duke kastruar ose hequr lulet e lupinit, ?sht? e mundur t? zgjatet periudha e vegjetacionit t? saj dhe, n? t? nj?jt?n koh?, koha e aktivitetit aktiv t? baktereve nyje.

Nyjet e bim?ve shum?vje?are, ndryshe nga nyjet vjetore, mund t? funksionojn? p?r shum? vite. K?shtu, p?r shembull, caragana ka nyje shum?vje?are, n? t? cilat procesi i plakjes s? qelizave ndodh nj?koh?sisht me formimin e t? rejave. N? wisteria (wisteria kineze), funksionojn? edhe nyjet shum?vje?are, duke formuar fryrje sferike n? rr?nj?t e bujt?sit. N? fund t? sezonit t? rritjes, indi bakteroid i nyjeve shum?vje?are degradohet, por i gjith? nyja nuk vdes. Vitin e ardhsh?m fillon s?rish t? funksionoj?.

Faktor?t q? p?rcaktojn? marr?dh?nien simbiotike t? baktereve nyj?tore me bim?t bishtajore. P?r simbioz?n, e cila siguron zhvillimin e mir? t? bim?ve, ?sht? e nevojshme nj? grup i caktuar kushtesh mjedisore. N?se kushtet mjedisore jan? t? pafavorshme, at?her?, edhe p?rkund?r virulenc?s s? lart?, aft?sis? konkurruese dhe aktivitetit t? mikrosimbiontit, efektiviteti i simbioz?s do t? jet? i ul?t.

P?r zhvillimin e nyjeve, p?rmbajtja optimale e lag?shtis? ?sht? 60 - 70% e kapacitetit total t? lag?shtis? s? tok?s. Lag?shtia minimale e tok?s n? t? cil?n ?sht? ende i mundur zhvillimi i baktereve nodul? n? tok? ?sht? af?rsisht i barabart? me 16% t? kapacitetit total t? lag?shtis?. Kur lag?shtia ?sht? n?n k?t? kufi, bakteret nodule zakonisht nuk shumohen m?, por megjithat? ato nuk vdesin dhe mund t? q?ndrojn? n? gjendje joaktive p?r nj? koh? t? gjat?. Mungesa e lag?shtis? ?on gjithashtu n? vdekjen e nyjeve t? formuara tashm?.

Shpesh n? zonat me lag?shti t? pamjaftueshme, shum? bishtajore zhvillohen pa formuar nyje.

Meqen?se riprodhimi i baktereve nodule nuk ndodh n? munges? t? lag?shtir?s, n? rast pranvere t? that?, farat e inokuluara (t? infektuara artificialisht) duhet t? aplikohen m? thell? n? tok?. P?r shembull, n? Australi, farat e veshura me baktere nyje varrosen thell? n? tok?. ?sht? interesante se bakteret nodule n? tokat me klim? t? that? jan? m? rezistente ndaj that?sir?s sesa bakteret n? tokat me klim? t? lag?sht. Kjo tregon p?rshtatshm?rin? e tyre ekologjike.

Lag?shtia e tep?rt, si dhe mungesa e saj, ?sht? gjithashtu e pafavorshme p?r simbioz?n - p?r shkak t? uljes s? shkall?s s? ajrimit n? zon?n e rr?nj?s, furnizimi me oksigjen n? sistemin rr?nj? t? bim?s p?rkeq?sohet. Ajrimi i pamjaftuesh?m gjithashtu ndikon negativisht n? bakteret noduale q? jetojn? n? tok?, t? cilat, si? e dini, shumohen m? mir? kur oksigjeni ?sht? i disponuesh?m. Sidoqoft?, ajrimi i lart? n? zon?n e rr?nj?s ?on n? faktin se reduktuesit molekular? t? azotit fillojn? t? lidhin oksigjenin, duke zvog?luar shkall?n e fiksimit t? azotit t? nyjeve.

Faktori i temperatur?s luan nj? rol t? r?nd?sish?m n? marr?dh?niet midis baktereve nyje dhe bim?ve bishtajore. Karakteristikat e temperatur?s s? llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore jan? t? ndryshme. Gjithashtu, shtame t? ndryshme t? baktereve nodule kan? optimalet e tyre specifike t? temperatur?s p?r zhvillimin dhe fiksimin aktiv t? azotit. Duhet theksuar se temperaturat optimale p?r zhvillimin e bim?ve bishtajore, formimi i nyjeve dhe fiksimi i azotit nuk p?rkojn?. Pra, n? kushte natyrore, formimi i nyjeve mund t? v?rehet n? temperatura pak mbi 0 ° C, fiksimi i azotit praktikisht nuk ndodh n? kushte t? tilla. Ndoshta vet?m bishtajoret simbiotike arktike rregullojn? azotin n? temperatura shum? t? ul?ta. Zakonisht, ky proces ndodh vet?m n? 10 °C dhe m? lart. Fiksimi maksimal i azotit i nj? numri bim?sh bishtajore v?rehet n? 20 - 25 °C. Temperaturat mbi 30 °C ndikojn? negativisht n? procesin e akumulimit t? azotit.

P?rshtatja ekologjike ndaj faktorit t? temperatur?s n? bakteret nodule ?sht? shum? m? pak se n? shum? forma tipike saprofitike. Sipas E. N. Mishustin (1970), kjo ?sht? p?r shkak t? faktit se habitati natyror i baktereve nodule jan? indet bimore, ku kushtet e temperatur?s rregullohen nga bima prit?se.

Reaksioni i tok?s ka nj? ndikim t? madh n? aktivitetin jet?sor t? baktereve nodulore dhe n? formimin e nyjeve. P?r lloje t? ndryshme dhe madje edhe shtame t? baktereve nodule, vlera e pH e habitatit ?sht? disi e ndryshme. P?r shembull, bakteret e nodulit t? t?rfilit jan? m? rezistente ndaj vlerave t? ul?ta t? pH-s? sesa bakteret e nyj?s s? jonxh?s. Natyrisht, k?tu ndikon edhe p?rshtatja e mikroorganizmave me mjedisin. T?rfili rritet n? toka m? acide se jonxha. Reaksioni i tok?s si faktor ekologjik ndikon n? aktivitetin dhe virulenc?n e baktereve nodule. Llojet m? aktive priren t? jen? m? t? lehta p?r t'u izoluar nga tokat me vlera t? pH neutrale. N? tokat acidike, shtamet joaktive dhe pak virulente jan? m? t? zakonshme. Nj? mjedis acid (pH 4.0 - 4.5) ka nj? efekt t? drejtp?rdrejt? tek bim?t, n? ve?anti, duke prishur proceset sintetike t? metabolizmit t? bim?ve dhe zhvillimin normal t? qimeve t? rr?nj?s. N? nj? mjedis acid n? bim?t e inokuluara, periudha e funksionimit t? indit bakteroid zvog?lohet ndjesh?m, gj? q? ?on n? nj? ulje t? shkall?s s? fiksimit t? azotit.

N? tokat acide, si? v?ren A. V. Peterburgsky, krip?rat e aluminit dhe manganit kalojn? n? tret?sir?n e tok?s, t? cilat ndikojn? negativisht n? zhvillimin e sistemit rr?njor t? bim?ve dhe n? procesin e asimilimit t? azotit, si dhe n? p?rmbajtjen e formave t? asimilueshme t? fosforit, kalciumit, molibdenit. dhe zvog?lohet edhe dioksidi i karbonit. Reagimi i pafavorsh?m i tok?s eliminohet m? s? miri me g?lqere.

Madh?sia e fiksimit simbiotik t? azotit p?rcaktohet n? nj? mas? t? madhe nga kushtet ushqyese t? bim?s prit?se, dhe jo nga bakteret nyje. Bakteret nodule si simbionet endotrofike t? bim?ve varen kryesisht nga bima p?r marrjen e substancave q? p?rmbajn? karbon dhe l?nd?ve ushqyese minerale.

P?r bakteret e nyjeve, indi prit?s ?sht? nj? medium ushqyes i till? q? mund t? k?naq? edhe tendosjen m? t? k?rkuar p?r shkak t? p?rmbajtjes s? t? gjitha llojeve t? l?nd?ve ushqyese n? inde. Sidoqoft?, pas futjes s? baktereve nyje n? indet e bim?s prit?se, zhvillimi i tyre p?rcaktohet jo vet?m nga proceset e brendshme, por gjithashtu varet kryesisht nga veprimi i faktor?ve t? jasht?m q? ndikojn? n? t? gjith? rrjedh?n e procesit infektiv. P?rmbajtja ose mungesa e nj? ose nj? l?nd? tjet?r ushqyese n? mjedis mund t? jet? nj? moment p?rcaktues p?r manifestimin e fiksimit simbiotik t? azotit.

Shkalla e furnizimit t? bim?ve bishtajore me format e disponueshme t? p?rb?rjeve minerale t? azotit p?rcakton efektivitetin e simbioz?s. N? baz? t? eksperimenteve t? shumta laboratorike dhe vegjetative, dihet se sa m? shum? komponime q? p?rmbajn? azot n? mjedis, aq m? e v?shtir? ?sht? p?r bakteret q? t? dep?rtojn? n? rr?nj?.

Praktika bujq?sore k?rkon nj? zgjidhje t? qart? t? problemit - ?sht? m? e p?rshtatshme t? fekondohen bishtajore me azot ose kan? t? drejt? ata studiues q? argumentojn? se azoti mineral shtyp fiksimin simbiotik t? azotit t? bishtajore dhe p?r k?t? arsye ?sht? m? e dobishme t? mos fekondohen bim? t? tilla me azot. . N? Departamentin e Kimis? Agronomike dhe Biologjike t? Akademis? Bujq?sore t? Mosk?s. K. A. Timiryazev kreu eksperimente, rezultatet e t? cilave b?n? t? mundur marrjen e nj? pamje t? sjelljes s? simbionteve n? kushtet e vegjetacionit dhe eksperimenteve n? terren, kur bim?ve u pajis?n me doza t? ndryshme t? azotit n? mjedis. ?sht? v?rtetuar se nj? rritje n? p?rmbajtjen e p?rb?rjeve t? tretshme q? p?rmbajn? azot n? mjedis n? kushte fushore n? kushte optimale t? rritjes s? bim?ve nuk pengon simbioz?n e tyre me bakteret nyje. Ulja e p?rqindjes s? azotit atmosferik t? asimiluar nga bim?t me nj? furnizim t? shtuar t? azotit mineral ka vet?m nj? karakter relativ. Sasia absolute e azotit t? asimiluar nga bakteret nga atmosfera praktikisht nuk zvog?lohet, madje shpesh rritet n? krahasim me bim?t e rritura n? prani t? baktereve nyje, por pa futur azot n? tok?.

Nj? r?nd?si t? madhe n? aktivizimin e p?rthithjes s? azotit nga bishtajore ?sht? ushqimi me fosfor. Me nj? p?rmbajtje t? ul?t t? fosforit n? mjedis, bakteret dep?rtojn? n? rr?nj?, por nyjet nuk formohen. Bim?t bishtajore kan? disa ve?ori n? shk?mbimin e p?rb?rjeve q? p?rmbajn? fosfor. Farat e bishtajoreve jan? t? pasura me fosfor. Fosfori i rezervuar gjat? mbirjes s? far?s nuk p?rdoret n? t? nj?jt?n m?nyr? si n? kulturat e tjera - relativisht n? m?nyr? t? barabart? p?r formimin e t? gjitha organeve, por n? nj? mas? m? t? madhe t? p?rqendruar n? rr?nj?. Prandaj, n? fazat e hershme t? zhvillimit, bim?t bishtajore, ndryshe nga drith?rat, plot?sojn? nevojat e tyre p?r fosfor n? nj? mas? m? t? madhe n? kurriz t? kotiledoneve dhe jo rezervave t? tok?s. Sa m? t? m?dha t? jen? farat, aq m? pak bishtajore varen nga fosfori i tok?s. Megjithat?, n? m?nyr?n simbiotike t? ekzistenc?s, nevoja p?r fosfor n? bim?t bishtajore ?sht? m? e lart? se n? m?nyr?n autotrofike. Prandaj, me munges?n e fosforit n? mjedisin e bim?ve t? inokuluara, furnizimi i bim?ve me azot p?rkeq?sohet.

Bishtajoret dihet se mbartin duksh?m m? shum? kalium me kulturat e tyre sesa kulturat e tjera bujq?sore. Prandaj, potasi dhe ve?an?risht plehrat fosfato-kalium rritin ndjesh?m produktivitetin e fiksimit t? azotit nga bishtajore.

Efekti pozitiv i kaliumit n? formimin e nyjeve dhe intensitetin e fiksimit t? azotit shoq?rohet n? nj? mas? t? madhe me rolin fiziologjik t? kaliumit n? metabolizmin e karbohidrateve t? bim?s.

Kalciumi ?sht? i nevojsh?m jo vet?m p?r t? eliminuar aciditetin e tep?rt t? tok?s. Ai luan nj? rol specifik n? zhvillimin e baktereve nodule dhe n? sigurimin e simbioz?s normale t? baktereve me bim?n prit?se. K?rkesa e baktereve nodule p?r kalcium mund t? kompensohet pjes?risht nga stronciumi. ?sht? interesante se bakteret nodule t? kulturave tropikale q? rriten n? tokat acidike lateritike nuk k?rkojn? kalcium. Kjo tregon s?rish p?rshtatjen ekologjike t? baktereve nyje, pasi tokat tropikale p?rmbajn? sasi shum? t? vogla t? kalciumit.

Fiksimi simbiotik i azotit k?rkon gjithashtu magnez, squfur dhe hekur. Me munges? t? magnezit, riprodhimi i baktereve t? nyjeve pengohet, aktiviteti i tyre jet?sor zvog?lohet dhe fiksimi simbiotik i azotit shtypet. Squfuri dhe hekuri gjithashtu kan? nj? efekt t? dobish?m n? formimin e nyjeve dhe procesin e fiksimit t? azotit, n? ve?anti, duke luajtur nj? rol t? padyshimt? n? sintez?n e legemoglobin?s.

Nga element?t gjurm?, v?m? re ve?an?risht rolin e molibdenit dhe borit. Me munges? t? molibdenit, nyjet jan? formuar dob?t, sinteza e aminoacideve t? lira ?sht? e shqet?suar n? to dhe sinteza e leghemoglobin?s ?sht? e shtypur. Molibden, s? bashku me element? t? tjer? me valenc? t? ndryshueshme (Fe, Co, Cu), sh?rben si nd?rmjet?s n? transferimin e elektroneve n? reaksionet enzimatike redoks. Me munges? bori, tufat vaskulare nuk formohen n? nyje, dhe si rezultat, zhvillimi i indit bakteroid nd?rpritet.

Formimi i nyjeve n? bishtajore ndikohet shum? nga metabolizmi i karbohidrateve t? bim?ve, i cili p?rcaktohet nga nj? s?r? faktor?sh: fotosinteza, prania e dioksidit t? karbonit n? mjedis dhe karakteristikat fiziologjike t? bim?ve. P?rmir?simi i ushqyerjes me karbohidrate ka nj? efekt pozitiv n? procesin e vaksinimit dhe akumulimin e azotit. Nga pik?pamja praktike, me interes t? madh ?sht? p?rdorimi i plehut t? fresk?t t? kasht?s dhe kasht?s p?r pleh?rimin e bim?ve bishtajore si burim karbohidratesh. Por n? vitin e par? pas futjes s? kasht?s n? tok?, substancat toksike grumbullohen gjat? dekompozimit t? saj. Duhet t? theksohet se jo t? gjitha llojet e bim?ve bishtajore jan? t? ndjeshme ndaj produkteve toksike t? dekompozimit t? kasht?s; bizelet, p?r shembull, nuk reagojn? ndaj tyre.

Faktor?t biologjik? luajn? nj? rol t? caktuar n? simbioz?n e baktereve nodule dhe bim?ve bishtajore.

V?mendje e madhe i kushtohet ndikimit t? mikroflor?s s? rizosfer?s n? bakteret e nyj?s, t? cilat mund t? jen? stimuluese dhe antagoniste, n? var?si t? p?rb?rjes s? mikroorganizmave t? rizosfer?s.

Shum? punime i kushtohen studimit t? fag?ve t? baktereve nodul?. Shumica e fag?ve jan? t? aft? t? lizojn? lloje t? ndryshme bakteresh; disa jan? t? specializuar vet?m n? lidhje me specie t? caktuara apo edhe shtame t? baktereve nodule. Fag?t mund t? parandalojn? futjen e baktereve n? rr?nj?, t? shkaktojn? liz?n e qelizave n? indin e nyj?s. Fag?t shkaktojn? d?me t? m?dha duke lizuar preparatet e baktereve nodule n? bim?t q? prodhojn? nitragin?n.

Midis llojeve t? ndryshme t? insekteve q? shkaktojn? d?mtime t? baktereve t? nyjeve, spikat nyja me shirita, larvat e s? cil?s shkat?rrojn? nyjet n? rr?nj?t e shum? llojeve t? bim?ve bishtajore (kryesisht nj?vje?are). I p?rhapur ?sht? edhe g?rvishtja me nyje.

N? fillim t? pranver?s, k?rpudhat fem?rore l?shojn? 10 deri n? 100 vez?. Pas 10 - 15 dit?sh, nga vez?t zhvillohen larva t? vogla (deri n? 5,5 mm), n? form? krimbi, t? p?rkulura, t? bardha me kok? kafe t? ?elur, t? cilat ushqehen kryesisht me nyje dhe qime rr?nj?. Larvat e sapo ?elura dep?rtojn? n? nyj? dhe ushqehen me p?rmbajtjen e tij. Larvat e vjetra shkat?rrojn? nyjet nga jasht?. Nj? larv? n? 30 - 40 dit? shkat?rron 2 - 6 nyje. Ata shkaktojn? d?m ve?an?risht t? madh n? mot t? that? dhe t? nxeht?, kur zhvillimi i bim?ve ngadal?sohet.

D?mtohen edhe nyjet e jonxh?s dhe t? disa llojeve t? tjera t? bim?ve bishtajore nga g?rvishtja e madhe e jonxh?s.

Brembujt femra vendosin deri n? 400 vez?, nga t? cilat zhvillohen larva pa k?mb?, harkore, t? verdh?-bardh?, me kok? kafe, t? mbuluara me qime kafe. Gjat?sia e tyre ?sht? 10 - 14 mm. Cikli i zhvillimit t? k?rpudhave t? m?dha t? jonxh?s zgjat dy vjet.

N? rajonet step?, nj? nematod? step? u gjet n? rr?nj?t e jonxh?s, t?rfilit dhe soj?s. Para se t? b?jn? vez?, femrat dep?rtojn? n? rr?nj?, ku vendosin nga 12 deri n? 20 vez?. N? rr?nj?, larvat kalojn? n?p?r tre faza larve t? zhvillimit, duke prishur funksionet e rr?nj?s dhe nyjeve.

Shp?rndarja e baktereve nodule n? natyr?. Duke qen? organizma simbiotik?, bakteret nyje p?rhapen n? tok?, duke shoq?ruar disa lloje t? bim?ve bishtajore. Pas shkat?rrimit t? nyjeve, qelizat e baktereve nodus futen n? tok? dhe fillojn? t? ekzistojn? n? kurriz t? substancave t? ndryshme organike, si mikroorganizmat e tjer? t? tok?s. Shp?rndarja pothuajse e kudondodhur e baktereve nyje ?sht? d?shmi e shkall?s s? lart? t? p?rshtatshm?ris? s? tyre ndaj kushteve t? ndryshme tok?sore dhe klimatike, aft?sis? p?r t? udh?hequr nj? m?nyr? jetese simbiotike dhe saprofitike.

Duke skematizuar t? dh?nat aktualisht t? disponueshme p?r shp?rndarjen e baktereve nodule n? natyr?, mund t? b?jm? p?rgjith?simet e m?poshtme.

N? tokat e virgj?ra dhe t? kultivuara zakonisht jan? t? pranishme n? sasi t? m?dha bakteret nyje t? atyre llojeve t? bim?ve bishtajore q? gjenden n? flor?n e eg?r ose jan? kultivuar p?r nj? koh? t? gjat? n? nj? zon? t? caktuar. Numri i baktereve nyje ?sht? gjithmon? m? i madhi n? rizosfer?n e bim?ve bishtajore, disi m? pak n? rizosfer?n e specieve t? tjera dhe pak n? tok? larg rr?nj?ve.

N? tok? gjenden bakteret nodule efektive dhe joefektive. Ka shum? d?shmi se ekzistenca afatgjat? saprofitike e baktereve nodule, ve?an?risht n? tokat me veti t? pafavorshme (acidike, t? kripura), ?on n? nj? ulje dhe madje edhe humbje t? aktivitetit bakterial.

Infeksioni i kryq?zuar i llojeve t? ndryshme t? bim?ve bishtajore shpesh ?on n? natyr? dhe n? praktik?n bujq?sore n? shfaqjen e nyjeve n? rr?nj? q? nuk fiksojn? n? m?nyr? aktive azotin molekular. Kjo, si rregull, varet nga mungesa e llojeve p?rkat?se t? baktereve nodule n? tok?.

Ky fenomen v?rehet ve?an?risht shpesh kur p?rdoren specie t? reja t? bim?ve bishtajore, t? cilat ose jan? t? infektuara me specie joefektive t? baktereve t? grupeve t? kryq?zuara ose zhvillohen pa nyje.

Nyjet n? bim?t jo bishtajore.nyjet e rr?nj?s ose formacionet q? ngjajn? me nyjet jan? t? p?rhapura n? rr?nj?t jo vet?m t? bim?ve bishtajore. Ato gjenden n? gjimnosperma dhe angiosperma.

Ka deri n? 200 lloje bim?sh t? ndryshme q? lidhin azotin n? simbioz? me mikroorganizmat q? formojn? nyje n? rr?nj?t (ose gjethet) e tyre.

Nyjet e gjimnospermave (rendet Cycadales - cycads, Ginkgoales - xhinko, Coniferales - halor?) kan? nj? form? t? deg?zuar si koral, sferike ose si rruaza. Ato jan? rr?nj? an?sore t? trasuara, t? modifikuara. Natyra e patogjenit q? shkakton formimin e tyre ende nuk ?sht? sqaruar. Endofitet e gjimnospermave klasifikohen si k?rpudha (fikomicete), aktinomicete, baktere dhe alga. Disa studiues sugjerojn? ekzistenc?n e simbioz?s s? shum?fisht?. P?r shembull, besohet se Azotobacter, bakteret nodule dhe algat marrin pjes? n? simbioz? n? cikad?. Gjithashtu, ??shtja e funksionit t? nyjeve n? gjimnosperm? nuk ?sht? zgjidhur. Nj? num?r shkenc?tar?sh po p?rpiqen, para s? gjithash, t? v?rtetojn? rolin e nyjeve si fiksues t? azotit. Disa studiues i konsiderojn? nyjet e podokarpit si rezervuar? uji, dhe nyjet cikade shpesh vler?sohen me funksionet e rr?nj?ve ajrore.

N? nj? num?r p?rfaq?suesish t? angiospermave, bim?ve dykotiledone, nyjet n? rr?nj? u zbuluan mbi 100 vjet m? par?.

S? pari, le t? ndalemi n? karakteristikat e nyjeve t? pem?ve, shkurreve dhe n?nshkurreve (familjet Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) t? p?rfshira n? k?t? grup. Nyjet e shumic?s s? p?rfaq?suesve t? k?tij grupi jan? grupime t? ngjashme me koralet me ngjyr? roz?-t? kuqe, q? fitojn? nj? ngjyr? kafe me kalimin e mosh?s. Ka d?shmi t? pranis? s? hemoglobin?s n? to. N? speciet e gjinis? Elaeagnus (loch) nyjet jan? t? bardha.

Shpesh nyjet jan? t? m?dha. N? casuarina (Casuarina) arrijn? gjat?sin? 15 cm.Funksionojn? disa vite.

Bim?t me nyje jan? t? zakonshme n? zona t? ndryshme klimatike ose t? kufizuara n? nj? zon? specifike. Pra, Shepherdia dhe Ceanothus gjenden vet?m n? Amerik?n e Veriut, Casuarina - kryesisht n? Australi. Lokhovy dhe buckthorn e detit jan? shum? m? t? p?rhapura.

Shum? bim? t? grupit n? shqyrtim rriten n? toka t? varf?ra me l?nd? ushqyese - r?ra, duna, shk?mbinj, k?neta.

Jan? studiuar m? holl?sisht nyjet e alderit (Alnus), n? ve?anti A. glutinosa, t? zbuluara n? vitet 70 t? shekullit t? kaluar nga M. S. Voronin (Fig. 167). Ekziston nj? supozim se nyjet jan? karakteristike jo vet?m p?r speciet moderne, por edhe p?r speciet e zhdukura t? alderit, pasi ato u gjet?n n? rr?nj?t e alderit fosil n? depozitat terciare t? lugin?s s? lumit Aldana - n? Yakutia.

Endofiti n? nyje ?sht? polimorfik. Zakonisht shfaqet si hife, vezikula dhe bakteroid (Fig. 168). Pozicioni taksonomik i endofitit ende nuk ?sht? vendosur, pasi p?rpjekjet e shumta p?r ta izoluar at? n? nj? kultur? t? past?r rezultuan t? pafrytshme, dhe n?se ishte e mundur t? izoloheshin kulturat, ato doli t? ishin jo virulente.

R?nd?sia kryesore e t? gjith? k?tij grupi bim?sh, me sa duket, q?ndron n? aft?sin? p?r t? rregulluar azotin molekular n? simbioz? me endofitin. Duke u rritur n? zona ku kultivimi i bim?ve bujq?sore nuk ?sht? ekonomikisht racional, ato luajn? rolin e pionier?ve n? zhvillimin e tok?s. K?shtu, rritja vjetore e azotit n? tok?n e dunave t? Irland?s (Kape Verde) n?n mbjelljet e Casuarina equisetifolia arrin n? 140 kg/ha. P?rmbajtja e azotit n? tok? n?n alder ?sht? 30-50% m? e lart? se ajo e thupr?s, pish?s dhe shelgut. N? gjethet e thara t? alderit, azoti ?sht? dy her? m? shum? se n? gjethet e bim?ve t? tjera drunore. Sipas llogaritjeve t? A. Virtanen (1962), nj? korije alder (mesatarisht 5 bim? p?r 1 m 2) jep nj? rritje t? azotit prej 700 kg/ha n? 7 vjet.

Nyjet jan? shum? m? pak t? zakonshme n? p?rfaq?suesit e familjes Zygophyllaceae (parnophyllous). Ato u zbuluan p?r her? t? par? nga B. L. Isachenko (1913) n? sistemin rr?nj? t? Tribulus terrestris. M? von?, nyjet u gjet?n n? specie t? tjera t? Tribulus.

Shumica e an?tar?ve t? familjes Zygophyllaceae jan? shkurre xerofitike ose barishte shum?vje?are. Ato jan? t? zakonshme n? shkret?tirat e rajoneve tropikale dhe subtropikale dhe rriten n? dunat e r?r?s, djerrinat dhe k?netat e buta.

?sht? interesante t? theksohet se bim?t tropikale si parophyllum e kuqe e ndezur formojn? nyje vet?m n? temperatura t? larta dhe lag?shti t? ul?t t? tok?s. Lag?shtia e tok?s deri n? 80% t? kapacitetit total t? lag?shtis? parandalon formimin e nyjeve. Si? dihet, fenomeni i kund?rt v?rehet n? bim?t bishtajore t? nj? klime t? but?. Me lag?shti t? pamjaftueshme, ato nuk formojn? nyje.

Nyjet n? bim?t e familjes Parnolistaceae ndryshojn? n? madh?si dhe vendndodhje n? sistemin rr?njor. Nyjet e m?dha zakonisht zhvillohen n? rr?nj?n kryesore dhe af?r sip?rfaqes s? tok?s. M? t? voglat gjenden n? rr?nj?t an?sore dhe n? thell?si m? t? m?dha. Ndonj?her? nyjet formohen n? k?rcell n?se shtrihen n? sip?rfaqen e tok?s.

Nyjet e tribulus tok?sore n? r?rat p?rgjat? Bug jugor duken si lytha t? vogla t? bardha, pak t? theksuara ose t? rrumbullak?ta. Zakonisht ato jan? t? mbuluara me nj? pleksus hifash k?rpudhore q? dep?rtojn? n? l?voren e rr?nj?s.

N? parnolistnik t? kuq t? ndezur, nyjet jan? trashjet p?rfundimtare t? rr?nj?ve an?sore t? bim?ve. Bakteroidet gjenden n? nyje; bakteret jan? shum? t? ngjashme me nyjet e rr?nj?s.

Nyjet e bim?ve tropikale Tribulus cistoides jan? t? forta, t? rrumbullakosura, me diamet?r rreth 1 mm, t? lidhura me rr?nj?t nga nj? baz? e gjer?, shpesh e rrotulluar n? rr?nj? t? vjetra. M? shpesh t? vendosura n? rr?nj?, t? alternuara, n? nj?r?n ose t? dyja an?t (Fig. 169). Nyjet karakterizohen nga mungesa e nj? zone meristem. Nj? fenomen i ngjash?m v?rehet gjat? formimit t? nyjeve n? bim?t halore. Prandaj, nyja lind p?r shkak t? ndarjes qelizore t? periciklit t? stelit.

Studimi histologjik i nyjeve t? Tribulus cistoides n? faza t? ndryshme t? zhvillimit tregoi se atyre u mungojn? mikroorganizmat. Nisur nga kjo, si dhe grumbullimi i sasive t? m?dha t? nisesht?s n? nyjet, ato konsiderohen formacione q? kryejn? funksionin e sigurimit t? bim?ve me l?nd? ushqyese rezerv?.

Nyjet e kallamishtes pyjore jan? formacione sferike ose disi t? zgjatura me diamet?r deri n? 4 mm, t? vendosura fort n? rr?nj?t e bim?ve (Fig. 170). Ngjyra e nyjeve t? reja ?sht? m? shpesh e bardh?, her? pas here roz?, e vjet?r - e verdh? dhe kafe. Noduli lidhet me cilindrin qendror t? rr?nj?s me nj? tuf? t? gjer? vaskulare. Ashtu si n? Tribulus cistoides, nyjet e kallamit kan? l?vore, parenkim? l?vore, endoderm?, parenkim? periciklike dhe tuf? vaskulare (Fig. 171).

Bakteret n? nyjet e kallamishteve t? drurit t? kujtojn? shum? bakteret e nyjeve t? rr?nj?ve t? bim?ve bishtajore.

Nyjet gjenden n? rr?nj?t e lakr?s dhe rrepk?s - p?rfaq?sues t? familjes s? kryq?zuar. Supozohet se ato formohen nga bakteret q? kan? aft?sin? t? lidhin azotin molekular.

Nd?r bim?t e familjes madder, nyjet gjenden n? kafe Coffea robusta dhe Coffea klainii. Ata deg?zohen n? m?nyr? t? dyfisht?, ndonj?her? t? rrafshuar dhe duken si nj? tifoz. Bakteret dhe qelizat bakteroide gjenden n? indet e nyj?s. Bakteret, sipas Stewart (1932), i p?rkasin Rhizobium, por ai i quajti Bacillus coffeicola.

Nyjet n? bim?t e familjes s? tr?ndafilave u gjet?n n? dryad (bar th?ll?za). Dy an?tar? t? tjer? t? k?saj familjeje, Purshia tridentata dhe Cercocarpus betuloides, kan? p?rshkruar nyjet tipike korale. Megjithat?, n? literatur? nuk ka t? dh?na p?r struktur?n e k?tyre nyjeve dhe natyr?n e patogjenit t? tyre.

Nga familja e shqop?s mund t? p?rmendet vet?m nj? bim? - veshi i ariut (ose ariu), i cili ka nyje n? sistemin rr?njor. Shum? autor? besojn? se k?to jan? mikoriza ektotrofike t? ngjashme me koralet.

N? bim?t monokotiledone t? angiospermave, nyjet jan? t? zakonshme n? mesin e p?rfaq?suesve t? familjes s? drith?rave: bishti i dhelpr?s livadhore, bluja e livadhit, bar?rat e flok?ve siberiane dhe bar?rat e kripura t? flok?ve. Nyjet formohen n? skajet e rr?nj?ve; jan? t? zgjatura, t? rrumbullakosura, fusiforme. N? bishtin e dhelpr?s, nyjet e reja jan? t? lehta, transparente ose t? tejdukshme, duke u b?r? kafe ose t? zeza me kalimin e mosh?s. T? dh?nat p?r pranin? e baktereve n? qelizat e nyjeve jan? kontradiktore.

Nyjet e gjetheve. Mbi 400 lloje t? bim?ve t? ndryshme dihet se formojn? nyje n? gjethe. M? s? shumti jan? studiuar nyjet e Pavetta dhe Psychotria. Ato jan? t? vendosura n? sip?rfaqen e poshtme t? gjetheve p?rgjat? ven?s kryesore ose t? shp?rndara midis venave an?sore, kan? nj? ngjyr? t? gjelb?r intensive. Kloroplastet dhe tanina jan? t? p?rqendruara n? nyje. Me plakjen, shpesh shfaqen ?arje n? nyjet.

Noduli i formuar ?sht? i mbushur me baktere q? infektojn? gjethet e bim?s, me sa duket n? koh?n e mbirjes s? far?s. Gjat? rritjes s? farave sterile, nyjet nuk shfaqen dhe bim?t zhvillojn? klorotik?. Bakteret e izoluara nga nyjet e gjetheve t? Psychotria bacteriophyla rezultuan se i p?rkasin gjinis? Klebsiella (K. rubiacearum). Bakteret rregullojn? azotin jo vet?m n? simbioz?, por edhe n? kultur? t? past?r - deri n? 25 mg azot p?r 1 g sheqer t? p?rdorur. Duhet t? supozohet se ato luajn? nj? rol t? r?nd?sish?m n? ushqimin me azot t? bim?ve n? tokat jopjellore. Ka arsye p?r t? besuar se ata furnizojn? bim?t jo vet?m me azot, por edhe me substanca biologjikisht aktive.

Ndonj?her? filma me shk?lqim ose njolla shum?ngjyr?she mund t? shihen n? sip?rfaqen e gjetheve. Ato formohen - mikroorganizmat e filosfer?s - nj? lloj i ve?ant? i mikroorganizmave epifitik?, t? cil?t gjithashtu jan? t? p?rfshir? n? ushqimin me azot t? bim?ve. Bakteret e filosfer?s jan? kryesisht oligonitrofile (ata jetojn? n? papast?rti t? pap?rfillshme t? p?rb?rjeve q? p?rmbajn? azot n? mjedis dhe, si rregull, fiksojn? sasi t? vogla t? azotit molekular), t? cilat jan? n? kontakt t? ngusht? me bim?n.

Bakteret nodule i p?rkasin gjinis? Rhizobium. Ata kan? aft?sin? t? fiksojn? azotin nga ajri atmosferik dhe t? sintetizojn? komponime organike q? p?rmbajn? azot. K?ta mikroorganizma formojn? nyje n? rr?nj?t e disa bim?ve bishtajore, duke hyr? n? nj? simbioz?. K?to baktere konvertojn? azotin n? komponime q? jan? leht?sisht t? disponueshme p?r t'u p?rthithur nga bim?t, dhe bim?t e lul?zuara, nga ana tjet?r, jan? burime t? l?nd?ve ushqyese p?r bakteret nyje. Gjithashtu, ky lloj bakteri ?sht? nj? hallk? e r?nd?sishme n? procesin e pasurimit t? tok?s me azot.

Pas dep?rtimit n? qimet e rr?nj?s, bakteret shkaktojn? nj? ndarje intensive t? qelizave rr?nj?sore, duke rezultuar n? shfaqjen e nj? noduli. Vet? bakteret zhvillohen n? k?to nyje n? rr?nj?, duke marr? pjes? n? asimilimin e azotit. Atje ato shnd?rrohen n? forma t? deg?zuara - bakteroid? q? thithin azotin molekular, krip?rat e amonit, aminoacidet, nitratet. Bakteret nodule p?rdorin monosakaride, disakaride, alkoole, acide organike si burim karboni.

Bakteret nodule kan? madh?si nga 0,5 deri n? 3 mikron. Ata nuk formojn? nj? mosmarr?veshje, t? l?vizshme, gram-negative. Ata kan? nevoj? p?r qasje n? oksigjen p?r rrjedh?n normale t? proceseve metabolike. N? kushte laboratorike, kolonit? e baktereve nodule rriten mir? n? nj? temperatur? prej 25 grad? n? mjedise t? dendura. Ata kan? nj? form? karakteristike t? rrumbullakosur, konsistenc? mukoze, transparente.

Bakteret nodule jetojn? n? rr?nj?t e 10% t? bim?ve nga familja e bishtajoreve. P?r m? tep?r, lloje t? ndryshme bakteresh zhvillohen n? sistemin rr?njor t? disa bim?ve m? t? larta. Vetch, fasule, bizele kan? Rh. Leguminosarum, n? t?rfilin e ?mb?l, jonxh?n - Rhizobium meliloti, n? soj? - Rh. Japonicum, n? t?rfili - Rh. trifolia. N?se rr?nj?t e bishtajoreve vdesin dhe nyjet shkat?rrohen, bakteret e nyjeve nuk vdesin, por udh?heqin jet?n e saprofiteve.

K?to baktere thithin deri n? 300 kg azot p?r 1 ha nga ajri atmosferik, nd?rsa gjat? aktivitetit t? tyre jet?sor m? shum? se 50 kg p?rb?r?s q? p?rmbajn? azot mbeten n? tok?. P?r t? rritur numrin e baktereve t? nyjeve n? tok? dhe, n? p?rputhje me rrethanat, rendimentin e bim?ve bishtajore t? kultivuara, gjat? mbjelljes s? farave shtohet nj? agjent bakterial, nitragina, dometh?n? ato infektojn? artificialisht farat e bishtajoreve me baktere nyje.