P?r t? kuptuar funksionimin e secil?s organel? t? membran?s, ?sht? e nevojshme t? njiheni me struktur?n themelore t? nj? membrane biologjike. Membrana plazmatike q? rrethon ?do qeliz? p?rcakton madh?sin? e saj dhe siguron ruajtjen e dallimeve t? r?nd?sishme midis p?rmbajtjes qelizore dhe mjedisit. Membranat sigurojn? nj? rregullim hap?sinor t? t? gjitha organeleve t? qeliz?s dhe b?rtham?s, kufizojn? citoplazm?n nga membrana qelizore dhe vakuolat, dhe brenda citoplazm?s formojn? nj? retikulum endoplazmatik (retikulum).

Membrana sh?rben si nj? filt?r shum? selektiv q? ruan nj? ndryshim n? p?rqendrimet e joneve n? t? dy an?t e membran?s dhe lejon q? l?nd?t ushqyese t? hyjn? n? qeliz? dhe produktet e mbeturinave t? dalin.

T? gjitha membranat biologjike jan? ansamble molekulash lipide dhe proteinash t? mbajtura s? bashku nga nd?rveprimet jokovalente. Lipidet jan? molekula organike t? patretshme n? uj? q? kan? "kok?" polare dhe "bisht" t? gjat? jo polare t? p?rfaq?suara nga zinxhir? t? acideve yndyrore. Fosfolipidet jan? t? pranishme n? sasin? m? t? madhe n? membrana. Kokat e tyre p?rmbajn? nj? mbetje t? acidit fosforik. Bishtet jopolare t? molekulave p?rballen me nj?ra-tjetr?n, nd?rsa kokat polare mbeten jasht?, duke formuar sip?rfaqe hidrofile. Molekulat e lipideve dhe proteinave formojn? nj? shtres? t? vazhdueshme t? dyfisht? me trash?si 4-5 mm.

Molekulat e proteinave duket se jan? "t? tretura" n? shtres?n e dyfisht? lipidike. N?p?rmjet proteinave kryhen funksione t? ndryshme t? membran?s: disa prej tyre sigurojn? transportin e disa molekulave brenda ose jasht? qeliz?s, t? tjerat jan? enzima dhe katalizojn? reaksionet e lidhura me membran?n, dhe t? tjera kryejn? lidhjen strukturore t? citoskeletit me matric? jasht?qelizore ose sh?rbejn? si receptor? p?r marrjen dhe konvertimin e sinjaleve kimike nga mjedisi.

Nj? veti e r?nd?sishme e membranave biologjike ?sht? rrjedhshm?ria. T? gjitha membranat qelizore jan? struktura t? l?ngshme t? l?vizshme: shumica e molekulave t? lipideve dhe proteinave q? i p?rb?jn? ato jan? n? gjendje t? l?vizin mjaft shpejt n? rrafshin e membran?s. Nj? ve?ori tjet?r e membranave ?sht? asimetria e tyre: t? dyja shtresat e tyre ndryshojn? n? p?rb?rjen e lipideve dhe proteinave, gj? q? pasqyron ndryshimet funksionale n? sip?rfaqet e tyre.

Shumica e proteinave t? zhytura n? membrana jan? enzima. N? rrafshin e membran?s, ato jan? t? renditura n? nj? rend t? caktuar, n? m?nyr? q? produkti i reaksionit i katalizuar nga enzima e par? t? kaloj? n? t? dyt?n dhe k?shtu me radh?, sikur p?rgjat? nj? transportuesi, n? produktin p?rfundimtar t? zinxhirit biokimik t? reaksioneve. . Proteinat periferike nuk lejojn? q? enzimat t? ndryshojn? rendin e rregullimit t? tyre n? membran? dhe n? k?t? m?nyr? "t? thyejn? tubacionin". Proteinat shpuese t? membran?s, duke u mbledhur n? nj? rreth, formojn? pore, p?rmes t? cilave disa p?rb?r?s mund t? kalojn? nga nj?ra an? e membran?s n? tjetr?n (

MEMBRANA, STRUKTURA DHE FUNKSIONET PLAZMATIKE. STRUKTURAT E FORMUARA NGA MEMBRANA PLAZMATIKE

Ne do t? fillojm? histologjin? duke studiuar qeliz?n eukariote, e cila ?sht? sistemi m? i thjesht? i pajisur me jet?. Kur ekzaminojm? nj? qeliz? n? nj? mikroskop me drit?, marrim informacion p?r madh?sin?, form?n e saj dhe ky informacion shoq?rohet me pranin? e kufijve t? kufizuar nga membrana n? qeliza. Me zhvillimin e mikroskopis? elektronike (EM), t? kuptuarit ton? p?r membran?n si nj? vij? ndar?se e p?rcaktuar qart? midis qeliz?s dhe mjedisit ka ndryshuar, sepse doli se ekziston nj? struktur? komplekse n? sip?rfaqen e qeliz?s, e p?rb?r? nga sa vijon: 3 komponente:

1. komponenti mbimembranor(glikokaliks) (5 - 100 nm);

2. plazma membrana(8 - 10 nm);

3. Komponenti n?nmembranor(20 - 40 nm).

N? t? nj?jt?n koh?, komponent?t 1 dhe 3 jan? t? ndryshuesh?m dhe varen nga lloji i qelizave; struktura e membran?s plazmatike duket t? jet? m? statike, t? cil?n do ta shqyrtojm?.

Plazma membrana. Studimi i membran?s plazmatike n? kushte EM ?oi n? p?rfundimin se organizimi i saj strukturor ?sht? uniform, n? t? cilin ajo ka form?n e nj? linje trilaminare, ku shtresat e brendshme dhe t? jashtme jan? t? dendura me elektron dhe shfaqet shtresa m? e gjer? e vendosur midis tyre. t? jet? elektron-transparente. Ky lloj organizimi strukturor i membran?s tregon heterogjenitetin e saj kimik. Pa prekur diskutimin p?r k?t? ??shtje, do t? p?rcaktojm? se plazmalema p?rb?het nga tre lloje substancash: lipide, proteina dhe karbohidrate.

Lipidet, t? cilat jan? pjes? e membranave, kan? vetit? amfifilike p?r shkak t? pranis? s? grupeve hidrofile dhe hidrofobike n? p?rb?rjen e tyre. Natyra amfipatike e lipideve t? membran?s nxit formimin e nj? shtrese t? dyfisht? lipidike. N? t? nj?jt?n koh?, dy fusha dallohen n? fosfolipidet e membran?s:

a) fosfat - koka e molekul?s, vetit? kimike t? k?tij domeni p?rcaktojn? tretshm?rin? e saj n? uj? dhe quhet hidrofil;

b) zinxhir? acil, t? cilat jan? acide yndyrore t? esterifikuara domeni hidrofobik.

Llojet e lipideve t? membran?s: Klasa kryesore e lipideve n? membranat biologjike jan? fosfolipidet, ato formojn? korniz?n e nj? membrane biologjike. Shih fig.1

Oriz. 1: Llojet e lipideve t? membran?s

Biomembranat?sht? nj? shtres? e dyfisht? lipide amfifile (shtresa e dyfisht? lipidike). N? nj? mjedis ujor, molekula t? tilla amfifilike formojn? spontanisht nj? shtres? t? dyfisht?, n? t? cil?n pjes?t hidrofobike t? molekulave jan? t? orientuara drejt nj?ra-tjetr?s, dhe pjes?t hidrofile jan? t? orientuara drejt ujit. Shih fig. 2

Oriz. 2: Diagrami i struktur?s s? nj? biomembrane

P?rb?rja e membranave p?rfshin lipide t? llojeve t? m?poshtme:

1. Fosfolipidet;

2. Sfingopidet- "kokat" + 2 "bishta" hidrofobike;

3. Glikolipidet.

Kolesteroli (CL)- ndodhet n? membran? kryesisht n? zon?n e mesme t? shtres?s s? dyfisht?, ?sht? amfifil dhe hidrofobe (me p?rjashtim t? nj? grupi hidroksil). P?rb?rja lipidike ndikon n? vetit? e membranave: raporti protein?/lipide ?sht? af?r 1:1, megjithat?, mb?shtjelljet e mielin?s pasurohen me lipide, dhe membranat e brendshme pasurohen me proteina.

Metodat e paketimit p?r lipidet amfifilike:

1. Dyshtresore(membrana lipidike);

2. Liposomet- kjo ?sht? nj? fllusk? me dy shtresa lipidesh, nd?rsa si sip?rfaqja e brendshme ashtu edhe e jashtme jan? polare;

3. Micelles- varianti i tret? i organizimit t? lipideve amfifilike - nj? fllusk?, muri i s? cil?s formohet nga nj? shtres? e vetme lipidesh, nd?rsa skajet e tyre hidrofobike jan? p?rball? qendr?s s? micel?s dhe mjedisi i tyre i brendsh?m nuk ?sht? ujor, por hidrofobe.

Forma m? e zakonshme e paketimit t? molekulave t? lipideve ?sht? formimi i tyre banes? shtresa e dyfisht? e membran?s. Liposomet dhe micelat jan? forma t? shpejta transporti q? sigurojn? transferimin e substancave brenda dhe jasht? qeliz?s. N? mjek?si, liposomet p?rdoren p?r t? transportuar substanca t? tretshme n? uj?, nd?rsa micelat p?r transportimin e substancave t? tretshme n? yndyr?.

Proteinat e membran?s

1. Integrale (t? p?rfshira n? shtresat lipidike);

2. Periferike. Shih fig. 3

Integrale (proteinat transmembranore):

1. Monotopik- (p?r shembull, glikoforina. Ata kalojn? membran?n 1 her?), dhe jan? receptor?, nd?rsa domeni i tyre i jasht?m - jasht?qelizor - i referohet pjes?s njoh?se t? molekul?s;

2.Politopike- dep?rtojn? n? m?nyr? t? p?rs?ritur n? membran? - k?to jan? gjithashtu proteina receptore, por ato aktivizojn? rrug?n e transmetimit t? sinjalit n? qeliz?;

3.Proteinat e membran?s t? lidhura me lipidet;

4. Proteinat e membran?s, t? lidhura me karbohidratet.

Oriz. 3: Proteinat e membran?s

Proteinat periferike:

Jo i zhytur n? shtres?n e dyfisht? lipidike dhe jo i lidhur n? m?nyr? kovalente me t?. Ato mbahen s? bashku nga nd?rveprimet jonike. Proteinat periferike lidhen me proteinat integrale n? membran? p?rmes nd?rveprimit - protein-protein? nd?rveprimet.

1. Spektrina, e cila ndodhet n? sip?rfaqen e brendshme t? qeliz?s;

2.fibronektina, t? vendosura n? sip?rfaqen e jashtme t? membran?s.

ketrat - zakonisht p?rb?jn? deri n? 50% t? mas?s s? membran?s. ku proteinat integrale kryejn? funksionet e m?poshtme:

a) proteinat e kanaleve jonike;

b) proteinat receptore.

POR proteinat e membran?s periferike (fibrilare, globulare) kryejn? funksionet e m?poshtme:

a) t? jasht?m (receptor?t dhe proteinat ngjit?se);

b) proteinat e brendshme - citoskeletore (spektrina, ankirina), proteinat e sistemit t? nd?rmjet?sve t? dyt?.

kanalet jonike jan? kanale t? formuara nga proteina integrale; ato formojn? nj? pore t? vog?l p?rmes s? cil?s jonet kalojn? p?rgjat? gradientit elektrokimik. Kanalet m? t? njohura jan? kanalet p?r Na, K, Ca, Cl.

Ka edhe kanale uji akuporinat (eritrocitet, veshkat, syri).

komponenti mbimembranor - glikokaliks, trash?si 50 nm. K?to jan? rajone karbohidrate t? glikoproteinave dhe glikolipideve q? ofrojn? nj? ngarkes? negative. N?n EM ?sht? nj? shtres? e lirshme me densitet t? moderuar q? mbulon sip?rfaqen e jashtme t? plazmalem?s. P?rb?rja e glikokaliksit, p?rve? p?rb?r?sve karbohidrate, p?rfshin proteinat e membran?s periferike (gjysm? integrale). Zonat e tyre funksionale jan? t? vendosura n? zon?n mbimembranore - k?to jan? imunoglobulina. Shih fig. kat?r

Funksioni i glikokaliksit:

1. Luaj nj? rol receptor?t;

2. Njohja nd?rqelizore;

3. Nd?rveprimet nd?rqelizore(nd?rveprimet ngjit?se);

4. Receptor?t e histokompatibilitetit;

5. Zona e adsorbimit t? enzim?s(tretje parietale);

6. Receptor?t hormonal?.

Oriz. 4: Glikokaliksi dhe proteinat e n?nmembran?s

Komponenti n?nmembranor - zona m? e jashtme e citoplazm?s, zakonisht ka nj? ngurt?si relative dhe kjo zon? ?sht? ve?an?risht e pasur me filamente (d = 5-10 nm). Supozohet se proteinat integrale q? p?rb?jn? membran?n qelizore lidhen drejtp?rdrejt ose t?rthorazi me fijet e aktin?s q? shtrihen n? zon?n e n?nmembran?s. N? t? nj?jt?n koh?, eksperimentalisht u v?rtetua se gjat? grumbullimit t? proteinave integrale agregohen edhe aktina dhe miozina e vendosur n? k?t? zon?, gj? q? tregon pjes?marrjen e filamenteve t? aktin?s n? rregullimin e form?s s? qeliz?s.

membran? qelizore quhet edhe membrana plazmatike (ose citoplazmike) dhe plazmalema. Kjo struktur? jo vet?m q? ndan p?rmbajtjen e brendshme t? qeliz?s nga mjedisi i jasht?m, por gjithashtu hyn n? p?rb?rjen e shumic?s s? organeleve qelizore dhe b?rtham?s, duke i ndar? ato nga hialoplazma (citozoli) - pjesa viskoze-l?ngshme e citoplazm?s. Le t? biem dakord t? telefonojm? membrana citoplazmike ai q? ndan p?rmbajtjen e qeliz?s nga mjedisi i jasht?m. Termat e mbetur u referohen t? gjitha membranave.

Baza e struktur?s s? membran?s qelizore (biologjike) ?sht? nj? shtres? e dyfisht? e lipideve (yndyrave). Formimi i nj? shtrese t? till? shoq?rohet me ve?orit? e molekulave t? tyre. Lipidet nuk treten n? uj?, por kondensohen n? t? n? m?nyr?n e tyre. Nj? pjes? e nj? molekule t? vetme lipide ?sht? nj? kok? polare (ajo t?rhiqet nga uji, d.m.th., hidrofile), dhe tjetra ?sht? nj? pal? bishta t? gjata jo polare (kjo pjes? e molekul?s zmbrapset nga uji, d.m.th., hidrofobike) . Kjo struktur? e molekulave i b?n ato t? “fshehin” bishtin e tyre nga uji dhe t? kthejn? kokat e tyre polare drejt ujit.

Si rezultat, formohet nj? shtres? e dyfisht? lipidike, n? t? cil?n bishtat jopolare jan? brenda (p?rball? nj?ri-tjetrit), dhe kokat polare jan? t? kthyera nga jasht? (n? mjedisin e jasht?m dhe citoplazm?n). Sip?rfaqja e nj? membrane t? till? ?sht? hidrofile, por brenda saj ?sht? hidrofobike.

N? membranat qelizore, fosfolipidet mbizot?rojn? midis lipideve (ato jan? lipide komplekse). Kokat e tyre p?rmbajn? nj? mbetje t? acidit fosforik. P?rve? fosfolipideve, ka glikolipide (lipide + karbohidrate) dhe kolesterol (i p?rket steroleve). Kjo e fundit i jep ngurt?si membran?s, duke u vendosur n? trash?sin? e saj midis bishtave t? lipideve t? mbetura (kolesteroli ?sht? plot?sisht hidrofobik).

P?r shkak t? nd?rveprimit elektrostatik, disa molekula proteinash jan? ngjitur n? kokat e ngarkuara t? lipideve, t? cilat b?hen proteina t? membran?s sip?rfaq?sore. Proteinat e tjera nd?rveprojn? me bishtat jo polare, pjes?risht zhyten n? shtres?n e dyfisht? ose dep?rtojn? at? p?rmes dhe p?rmes.

K?shtu, membrana qelizore p?rb?het nga nj? shtres? e dyfisht? lipidesh, proteinash sip?rfaq?sore (periferike), t? zhytura (gjysm? integrale) dhe dep?rtuese (integrale). P?rve? k?saj, disa proteina dhe lipide n? pjes?n e jashtme t? membran?s shoq?rohen me zinxhir? karbohidratesh.

at? model mozaiku fluid i struktur?s s? membran?s u parashtrua n? vitet 70 t? shekullit XX. Para k?saj, u supozua nj? model sandui? i struktur?s, sipas t? cilit shtresa e dyfisht? lipidike ?sht? e vendosur brenda, dhe brenda dhe jasht? membrana ?sht? e mbuluar me shtresa t? vazhdueshme t? proteinave sip?rfaq?sore. Megjithat?, grumbullimi i t? dh?nave eksperimentale e hodhi posht? k?t? hipotez?.

Trash?sia e membranave n? qeliza t? ndryshme ?sht? rreth 8 nm. Membranat (madje edhe an?t e ndryshme t? nj?r?s) ndryshojn? nga nj?ra-tjetra n? p?rqindjen e llojeve t? ndryshme t? lipideve, proteinave, aktivitetit enzimatik etj. Disa membrana jan? m? t? l?ngshme dhe m? t? p?rshkueshme, t? tjerat jan? m? t? dendura.

Thyerjet n? membran?n qelizore bashkohen leht?sisht p?r shkak t? karakteristikave fiziko-kimike t? shtres?s s? dyfisht? lipidike. N? rrafshin e membran?s l?vizin lipidet dhe proteinat (n?se nuk jan? t? fiksuara nga citoskeleti).

Funksionet e membran?s qelizore

Shumica e proteinave t? zhytura n? membran?n qelizore kryejn? nj? funksion enzimatik (ato jan? enzima). Shpesh (ve?an?risht n? membranat e organeleve qelizore) enzimat vendosen n? nj? sekuenc? t? caktuar n? m?nyr? q? produktet e reaksionit t? katalizuara nga nj? enzim? kalojn? n? t? dyt?n, pastaj n? t? tret?n etj. Formohet nj? transportues q? stabilizon proteinat sip?rfaq?sore, sepse ato nuk lejojn? enzimat t? notojn? p?rgjat? shtres?s s? dyfisht? lipidike.

Membrana qelizore kryen nj? funksion kufizues (barrier?) nga mjedisi dhe n? t? nj?jt?n koh? nj? funksion transporti. Mund t? thuhet se ky ?sht? q?llimi i tij m? i r?nd?sish?m. Membrana citoplazmike, duke pasur forc? dhe p?rshkueshm?ri selektive, ruan q?ndrueshm?rin? e p?rb?rjes s? brendshme t? qeliz?s (homeostaz?n dhe integritetin e saj).

N? k?t? rast, transporti i substancave ndodh n? m?nyra t? ndryshme. Transporti p?rgjat? nj? gradient p?rqendrimi p?rfshin l?vizjen e substancave nga nj? zon? me nj? p?rqendrim m? t? lart? n? nj? zon? me nj? m? t? ul?t (difuzion). K?shtu, p?r shembull, gazrat shp?rndahen (CO 2, O 2).

Ka edhe transport kundrejt gradientit t? p?rqendrimit, por me shpenzimin e energjis?.

Transporti ?sht? pasiv dhe i leht? (kur ndonj? transportues e ndihmon at?). Difuzioni pasiv n?p?r membran?n qelizore ?sht? i mundur p?r substancat e tretshme n? yndyr?.

Ka proteina t? ve?anta q? i b?jn? membranat t? p?rshkueshme nga sheqernat dhe substancat e tjera t? tretshme n? uj?. K?ta bart?s lidhen me molekulat e transportuara dhe i t?rheqin ato n?p?r membran?. K?shtu transportohet glukoza n? qelizat e kuqe t? gjakut.

Proteinat q? p?rfshijn?, kur kombinohen, mund t? formojn? nj? pore p?r l?vizjen e substancave t? caktuara p?rmes membran?s. Bart?s t? till? nuk l?vizin, por formojn? nj? kanal n? membran? dhe punojn? n? m?nyr? t? ngjashme me enzimat, duke lidhur nj? substanc? specifike. Transferimi kryhet p?r shkak t? nj? ndryshimi n? konformitetin e protein?s, p?r shkak t? s? cil?s kanalet formohen n? membran?. Nj? shembull ?sht? pompa e natriumit-kaliumit.

Funksioni transportues i membran?s qelizore eukariote realizohet edhe n?p?rmjet endocitoz?s (dhe ekzocitoz?s). N?p?rmjet k?tyre mekanizmave, molekula t? m?dha biopolimer?sh, madje edhe qeliza t? t?ra, hyjn? n? qeliz? (dhe jasht? saj). Endo- dhe ekzocitoza nuk jan? karakteristike p?r t? gjitha qelizat eukariote (prokariot?t nuk e kan? fare at?). Pra, endocitoza v?rehet te protozoar?t dhe jovertebror?t e posht?m; te gjitar?t, leukocitet dhe makrofag?t thithin substanca dhe baktere t? d?mshme, d.m.th., endocitoza kryen nj? funksion mbrojt?s p?r trupin.

Endocitoza ndahet n? fagocitoza(citoplazma mb?shtjell grimcat e m?dha) dhe pinocitoza(kapja e pikave t? l?ngshme me substanca t? tretura n? t?). Mekanizmi i k?tyre proceseve ?sht? af?rsisht i nj?jt?. Substancat e absorbuara n? sip?rfaqen e qeliz?s jan? t? rrethuara nga nj? membran?. Formohet nj? vezikul? (fagocitare ose pinocitare), e cila m? pas l?viz n? qeliz?.

Ekzocitoza ?sht? largimi i substancave nga qeliza me an? t? membran?s citoplazmike (hormoneve, polisaharideve, proteinave, yndyrave, etj.). K?to substanca jan? t? mbyllura n? vezikulat e membran?s q? p?rshtaten me membran?n qelizore. T? dy membranat bashkohen dhe p?rmbajtja ?sht? jasht? qeliz?s.

Membrana citoplazmike kryen nj? funksion receptor. P?r ta b?r? k?t?, n? an?n e saj t? jashtme ka struktura q? mund t? njohin nj? stimul kimik ose fizik. Disa nga proteinat q? dep?rtojn? n? plazmalem? jan? t? lidhura nga jasht? me zinxhir? polisaharide (duke formuar glikoproteina). K?ta jan? receptor? t? ve?ant? molekular? q? kapin hormonet. Kur nj? hormon i ve?ant? lidhet me receptorin e tij, ai ndryshon struktur?n e tij. Kjo, nga ana tjet?r, shkakton mekanizmin e p?rgjigjes qelizore. N? t? nj?jt?n koh?, kanalet mund t? hapen dhe disa substanca mund t? fillojn? t? hyjn? n? qeliz? ose t? hiqen prej saj.

Funksioni i receptorit t? membranave qelizore ?sht? studiuar mir? bazuar n? veprimin e hormonit insulin?. Kur insulina lidhet me receptorin e saj glikoproteinik, pjesa katalitike nd?rqelizore e k?saj proteine (enzima adenilate ciklaz?) aktivizohet. Enzima sintetizon AMP ciklike nga ATP. Tashm? aktivizon ose frenon enzima t? ndryshme t? metabolizmit qelizor.

Funksioni i receptorit t? membran?s citoplazmike p?rfshin gjithashtu njohjen e qelizave fqinje t? t? nj?jtit lloj. Qeliza t? tilla jan? t? lidhura me nj?ra-tjetr?n nga kontakte t? ndryshme nd?rqelizore.

N? inde, me ndihm?n e kontakteve nd?rqelizore, qelizat mund t? shk?mbejn? informacion me nj?ra-tjetr?n duke p?rdorur substanca t? sintetizuara posa??risht me pesh? molekulare t? ul?t. Nj? shembull i nj? nd?rveprimi t? till? ?sht? frenimi i kontaktit, kur qelizat ndalojn? s? rrituri pasi marrin informacionin se hap?sira e lir? ?sht? e z?n?.

Kontaktet nd?rqelizore jan? t? thjeshta (membranat e qelizave t? ndryshme jan? ngjitur me nj?ra-tjetr?n), mbyllja (invaginimi i membran?s s? nj? qelize n? nj? tjet?r), desmozomet (kur membranat lidhen me tufa fibrash t?rthore q? dep?rtojn? n? citoplazm?). P?r m? tep?r, ekziston nj? variant i kontakteve nd?rqelizore p?r shkak t? nd?rmjet?sve (nd?rmjet?sve) - sinapseve. N? to, sinjali transmetohet jo vet?m kimikisht, por edhe elektrike. Sinapset transmetojn? sinjale midis qelizave nervore, si dhe nga nervi n? muskul.

Membrana biologjike universale e formuar nga nj? shtres? e dyfisht? molekulash fosfolipide me trash?si totale 6 mikron. N? k?t? rast, bishtat hidrofobik? t? molekulave fosfolipide kthehen nga brenda, drejt nj?ra-tjetr?s dhe kokat hidrofile polare jan? kthyer nga jasht? membran?s, drejt ujit. Lipidet sigurojn? vetit? kryesore fiziko-kimike t? membranave, n? ve?anti, t? tyre rrjedhshm?ri n? temperatur?n e trupit. Proteinat jan? t? ngulitura n? k?t? shtres? t? dyfisht? lipidike.

Ato ndahen n? integrale(p?rshkojn? t? gjith? shtres?n e dyfisht? lipidike), gjysm?integrale(dep?rtojn? deri n? gjysm?n e shtres?s s? dyfisht? lipidike), ose sip?rfaqes (e vendosur n? sip?rfaqen e brendshme ose t? jashtme t? shtres?s s? dyfisht? lipidike).

N? t? nj?jt?n koh?, molekulat e proteinave ndodhen n? shtres?n e dyfisht? lipidike n? m?nyr? mozaike dhe mund t? "notojn?" n? "detin lipidik" si ajsberg?, p?r shkak t? rrjedhshm?ris? s? membranave. Sipas funksionit t? tyre, k?to proteina mund t? jen? strukturore(ruani nj? struktur? t? caktuar t? membran?s), receptor(p?r t? formuar receptor? p?r substanca biologjikisht aktive), transporti(kryejn? transportin e l?nd?ve p?rmes membran?s) dhe enzimatike(katalizon disa reaksione kimike). Kjo ?sht? aktualisht m? e njohura model mozaiku fluid Membrana biologjike u propozua n? vitin 1972 nga Singer dhe Nikolson.

Membranat kryejn? nj? funksion kufizues n? qeliz?. Ata e ndajn? qeliz?n n? ndarje, ndarje n? t? cilat proceset dhe reaksionet kimike mund t? zhvillohen n? m?nyr? t? pavarur nga nj?ra-tjetra. P?r shembull, enzimat agresive hidrolitike t? lizozomeve, t? cilat jan? n? gjendje t? zb?rthejn? shumic?n e molekulave organike, ndahen nga pjesa tjet?r e citoplazm?s me nj? membran?. N? rast t? shkat?rrimit t? tij, ndodh vet?-tretja dhe vdekja e qelizave.

Duke pasur nj? plan t? p?rbashk?t strukturor, membranat e ndryshme biologjike qelizore ndryshojn? n? p?rb?rjen e tyre kimike, organizimin dhe vetit?, n? var?si t? funksioneve t? strukturave q? formojn?.

Membrana plazmatike, struktura, funksionet.

Citolema ?sht? membrana biologjike q? rrethon pjes?n e jashtme t? qeliz?s. Kjo ?sht? membrana qelizore m? e trash? (10 nm) dhe e organizuar n? m?nyr? komplekse. Ai bazohet n? nj? membran? biologjike universale, t? mbuluar nga jasht? glikokaliks dhe nga brenda, nga ana e citoplazm?s, shtres? n?nmembranore(Fig.2-1B). Glikokaliks(3-4 nm trash?si) p?rfaq?sohet nga seksionet e jashtme, karbohidrate t? proteinave komplekse - glikoproteinave dhe glikolipideve q? p?rb?jn? membran?n. K?to zinxhir? karbohidrate luajn? rolin e receptor?ve q? sigurojn? q? qeliza t? njoh? qelizat fqinje dhe substanc?n nd?rqelizore dhe t? nd?rveproj? me to. Kjo shtres? p?rfshin gjithashtu proteina sip?rfaq?sore dhe gjysm? integrale, vendet funksionale t? t? cilave ndodhen n? zon?n supramembranore (p?r shembull, imunoglobulinat). Glikokaliksi p?rmban receptor? histokompatibiliteti, receptor? p?r shum? hormone dhe neurotransmetues.

N?nmembrana, shtresa kortikale t? formuara nga mikrotubulat, mikrofibrilet dhe mikrofilamentet kontraktuese, t? cilat jan? pjes? e citoskeletit t? qeliz?s. Shtresa e n?nmembran?s ruan form?n e qeliz?s, krijon elasticitetin e saj dhe siguron ndryshime n? sip?rfaqen e qeliz?s. P?r shkak t? k?saj, qeliza merr pjes? n? endo- dhe ekzocitoz?, sekretim dhe l?vizje.

Citolemma p?rmbush shume nga funksione:

1) delimitues (citolema ndan, kufizon qeliz?n nga mjedisi dhe siguron lidhjen e saj me mjedisin e jasht?m);

2) njohja nga kjo qeliz? e qelizave t? tjera dhe lidhja me to;

3) njohja nga qeliza e substanc?s nd?rqelizore dhe lidhja me element?t e saj (fibrat, membrana bazale);

4) transporti i substancave dhe grimcave brenda dhe jasht? citoplazm?s;

5) nd?rveprimi me molekulat sinjalizuese (hormonet, nd?rmjet?sit, citokinat) p?r shkak t? pranis? s? receptor?ve specifik? p?r to n? sip?rfaqen e tij;

1. siguron l?vizjen e qelizave (formimin e pseudopodeve) p?r shkak t? lidhjes s? citolem?s me element?t kontraktues t? citoskeletit.

Citolema p?rmban shum? receptor?t, n?p?rmjet t? cilave substanca biologjikisht aktive ( ligand?t, molekulat e sinjalit, lajm?tar?t e par?: hormonet, nd?rmjet?sit, faktor?t e rritjes) veprojn? n? qeliz?. Receptor?t jan? sensor? makromolekulare t? p?rcaktuar gjenetikisht (proteina, gliko- dhe lipoproteina) t? nd?rtuara n? citolem? ose t? vendosura brenda qeliz?s dhe t? specializuar n? perceptimin e sinjaleve specifike t? nj? natyre kimike ose fizike. Substancat biologjikisht aktive, kur nd?rveprojn? me receptorin, shkaktojn? nj? kaskad? ndryshimesh biokimike n? qeliz?, nd?rsa shnd?rrohen n? nj? p?rgjigje fiziologjike specifike (ndryshim n? funksionin e qeliz?s).

T? gjith? receptor?t kan? nj? plan t? p?rbashk?t strukturor dhe p?rb?hen nga tre pjes?: 1) supramembrana, e cila nd?rvepron me nj? substanc? (ligand); 2) intramembrana, q? kryen transferimin e sinjalit; dhe 3) nd?rqelizore, e zhytur n? citoplazm?.

Llojet e kontakteve nd?rqelizore.

Citolema ?sht? gjithashtu e p?rfshir? n? formimin e strukturave t? ve?anta - lidhjet nd?rqelizore, kontaktet, t? cilat ofrojn? nd?rveprim t? ngusht? midis qelizave ngjitur. T? dalloj? thjesht? dhe komplekse lidhjet nd?rqelizore. AT thjesht? N? kryq?zimet nd?rqelizore, citolemat e qelizave afrohen me nj?ra-tjetr?n n? nj? distanc? prej 15-20 nm dhe molekulat e glikokaliksit t? tyre nd?rveprojn? me nj?ra-tjetr?n (Fig. 2-3). Ndonj?her? zgjatja e citolem?s s? nj? qelize hyn n? depresionin e qeliz?s fqinje, duke formuar lidhje t? dh?mb?zuara dhe t? ngjashme me gishtat (lidhje "si nj? brav?").

Kompleksi Lidhjet nd?rqelizore jan? t? disa llojeve: mbyllje, fiksim dhe komunikimi(Fig. 2-3). p?r t? mbyllje komponimet p?rfshijn? kontakt i ngusht? ose zona e bllokimit. N? t? nj?jt?n koh?, proteinat integrale t? glikokaliksit t? qelizave fqinje formojn? nj? lloj rrjeti rrjet? p?rgjat? perimetrit t? qelizave epiteliale fqinje n? pjes?t e tyre apikale. P?r shkak t? k?saj, boshll?qet nd?rqelizore jan? t? ky?ura, t? kufizuara nga mjedisi i jasht?m (Fig. 2-3).

Oriz. 2-3. Lloje t? ndryshme lidhjesh nd?rqelizore.

1. Lidhje e thjesht?.
2. Lidhje e ngusht?.
3. Shirit ngjit?s.
4. Desmosome.
5. Hemidesmozomi.
6. Lidhje me ?arje (komunikim).
7. Microvilli.

(Sipas Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

p?r t? duke u lidhur, komponimet ankoruese p?rfshijn? ngjit?s rrip dhe desmozomet. Shirit ngjit?s te vendosura rreth pjeseve apikale te qelizave te epitelit njeshtresor. N? k?t? zon?, glikoproteinat integrale t? glikokaliksit t? qelizave fqinje nd?rveprojn? me nj?ra-tjetr?n, dhe proteinat n?nmembranore, duke p?rfshir? tufat e mikrofilamenteve t? aktin?s, u afrohen atyre nga citoplazma. Desmozomet (arna ngjit?se)– struktura t? ?ift?zuara me madh?si rreth 0,5 µm. N? to, glikoproteinat e citolem?s s? qelizave fqinje nd?rveprojn? ngusht? dhe nga ana e qelizave n? k?to zona, tufa filamentesh t? nd?rmjetme t? citoskeletit qelizor thuren n? citolem? (Fig. 2-3).

p?r t? lidhjet e komunikimit referojuni kryq?zimet e boshll?qeve (nekset) dhe sinapset. Lidhjet kan? nj? madh?si prej 0,5-3 mikron. N? to, citolemat e qelizave fqinje konvergojn? deri n? 2-3 nm dhe kan? kanale t? shumta jonike. N?p?rmjet tyre, jonet mund t? kalojn? nga nj? qeliz? n? tjetr?n, duke transmetuar ngacmim, p?r shembull, midis qelizave t? miokardit. sinapset karakteristike p?r indin nervor dhe gjenden midis qelizave nervore, si dhe midis qelizave nervore dhe efektore (muskulare, gj?ndrore). Ata kan? nj? ?arje sinaptike, ku, kur nj? impuls nervor kalon nga pjesa presinaptike e sinaps?s, l?shohet nj? neurotransmetues q? transmeton nj? impuls nervor n? nj? qeliz? tjet?r (p?r m? shum? detaje, shih kapitullin "Indi nervor").

Membranat biologjike formojn? baz?n e organizimit strukturor t? qeliz?s. Membrana plazmatike (plazmalema) ?sht? membrana q? rrethon citoplazm?n e nj? qelize t? gjall?. Membranat p?rb?hen nga lipide dhe proteina. Lipidet (kryesisht fosfolipidet) formojn? nj? shtres? t? dyfisht? n? t? cil?n "bishtet" hidrofobike t? molekulave p?rballen brenda membran?s, dhe bishtat hidrofil? - n? sip?rfaqet e saj. Molekulat e proteinave mund t? vendosen n? sip?rfaqen e jashtme dhe t? brendshme t? membran?s, ato mund t? zhyten pjes?risht n? shtres?n lipidike ose t? dep?rtojn? p?rmes saj. Shumica e proteinave t? membran?s s? zhytur jan? enzima. Ky ?sht? nj? model l?ngu-mozaik i struktur?s s? membran?s plazmatike. Molekulat e proteinave dhe lipideve jan? t? l?vizshme, gj? q? siguron dinamizmin e membran?s. Membranat p?rmbajn? gjithashtu karbohidrate n? form?n e glikolipideve dhe glikoproteinave (glikocalix) t? vendosura n? sip?rfaqen e jashtme t? membran?s. Grupi i proteinave dhe karbohidrateve n? sip?rfaqen e membran?s s? ?do qelize ?sht? specifik dhe ?sht? nj? lloj treguesi i llojit t? qeliz?s.

Funksionet e membran?s:

1. Duke ndar?. Ai konsiston n? formimin e nj? pengese midis p?rmbajtjes s? brendshme t? qeliz?s dhe mjedisit t? jasht?m.
2. Sigurimi i shk?mbimit t? substancave midis citoplazm?s dhe mjedisit t? jasht?m. Uji, jonet, molekulat inorganike dhe organike hyjn? n? qeliz? (funksioni i transportit). Produktet e formuara n? qeliz? (funksioni sekretues) ekskretohen n? mjedisin e jasht?m.
3. Transporti. Transporti n?p?r membran? mund t? b?het n? m?nyra t? ndryshme. Transporti pasiv kryhet pa shpenzime energjie, me difuzion t? thjesht?, osmoz? ose difuzion t? leht?suar me ndihm?n e proteinave bart?se. Transporti aktiv b?het nga proteinat bart?se dhe k?rkon input energjie (p.sh. pomp? natriumi-kaliumi). material nga faqja

Molekula t? m?dha biopolimer?sh hyjn? n? qeliz? si rezultat i endocitoz?s. Ndahet n? fagocitoz? dhe pinocitoz?. Fagocitoza ?sht? kapja dhe thithja e grimcave t? m?dha nga qeliza. Fenomeni u p?rshkrua p?r her? t? par? nga I.I. Mechnikov. S? pari, substancat ngjiten n? membran?n plazmatike, n? proteinat specifike t? receptorit, pastaj membrana ulet, duke formuar nj? depresion.

Formohet nj? vakuola tret?se. Ai tret substancat q? kan? hyr? n? qeliz?. Tek njer?zit dhe kafsh?t, leukocitet jan? t? afta p?r fagocitoz?. Leukocitet gllab?rojn? bakteret dhe grimcat e tjera t? ngurta.

Pinocitoza ?sht? procesi i kapjes dhe thithjes s? pikave t? l?ngshme me substanca t? tretura n? t?. Substancat ngjiten n? proteinat e membran?s (receptor?t), dhe nj? pik? tret?sire rrethohet nga nj? membran?, duke formuar nj? vakuol?. Pinocitoza dhe fagocitoza ndodhin me shpenzimin e energjis? ATP.

1. Sekretari. Sekretimi - ?lirimi nga qeliza i substancave t? sintetizuara n? qeliz? n? mjedisin e jasht?m. Hormonet, polisaharidet, proteinat, pikat e yndyr?s mbyllen n? vezikulat e lidhura me membran?n dhe i afrohen plazmalem?s. Membranat bashkohen dhe p?rmbajtja e vezikul?s l?shohet n? mjedisin q? rrethon qeliz?n.
2. Lidhja e qelizave n? inde (p?r shkak t? daljeve t? palosura).
3. Receptor. N? membrana ka nj? num?r t? madh receptor?sh - proteina t? ve?anta, roli i t? cilave ?sht? t? transmetojn? sinjale nga jasht? n? brend?si t? qeliz?s.

Nuk e gjet?t at? q? po k?rkoni? P?rdorni k?rkimin

N? k?t? faqe, materiale mbi temat:

• struktura e nj? membrane biologjike shkurtimisht
• struktura dhe funksioni i membran?s plazmatike
• struktura dhe funksioni i membran?s plazmatike
• membrana plazmatike shkurtimisht
• Struktura dhe funksioni i membran?s plazmatike shkurtimisht