Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).

Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)

Зимующие почки выделены черным цветом

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе

Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания.

Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И. Г. Серебрякову, 1964)

Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

В процессе исторического развития животные и растения приобрели специфические черты, касающиеся особенностей строения, обмена веществ, динамики жизненных процессов и т.п. Все эти черты определяют внешний облик организмов. В природе разные виды приспосабливаются к сходным условиям среды. Такие типы приспособления выражаются в определенном морфологическом строении организмов и называются жизненными формами.

Жизненная форма организма — внешний облик, отражающий его приспособленность к определенным условиям среды. Общий вид организма, определяющий ту или иную жизненную форму, является результатом адаптации в процессе эволюции к определенным аспектам окружающей среды.

Разнообразные типы строения отражают отношение различных видов к среде обитания. Все виды сообщества (как систематически близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по жизненным формам — сходству типов приспособления (адаптации) к сходным условиям среды. Многообразие классификаций жизненных форм отражает ту или иную особенность среды обитания организмов и их приспособленности к ней.

Понятие «жизненная форма» определил в 1884 г. при исследовании растительности датский ботаник Й. Варминг: форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Термин стал применяться в зоологии лишь в 20-х гг. XX в.

Начало изучению жизненных форм положил немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт. Он установил 19 растительных форм, которые характеризуют физиономичность ландшафта: деревья, кустарники, травы, лианы и т.д. Он выделял формы кактусов, составляющих облик пейзажа в Мексике; хвойных, определяющих вид тайги; бананов, пальм, злаков. Затем жизненные формы начали классифицировать по экологическим признакам.

У животных жизненные формы поразительно разнообразны, поскольку, во-первых, животные, в отличие от растений, более лабильны (растениям присущ главным образом оседлый способ существования) и, во-вторых, форма их существования непосредственно зависит от поиска и способа добывания ими пищи. Исключение составляют отдельные животные водной среды.

Жизненная форма животных определяется как группа особей со сходными морфоэкологическими приспособлениями для обитания в одинаковой среде. К одной жизненной форме могут относиться разные, иногда систематические далекие виды, например крот и представитель хомяковых — цокор.

Классификация жизненных форм

В основу классификации животных по жизненным формам могут быть положены разные критерии: способы добывания пищи и ее особенности, степень активности, приуроченность к определенному ландшафту и т.д. Например, среди морских животных по способу добывания пищи и ее особенностям можно выделить такие группы, как растительноядные, хищные, трупоеды, детритоядные (фильтраторы и грунтоеды), по степени активности — плавающие, ползающие, сидячие, летающие.

Значительно более унифицирована система жизненных форм растений . Особенно широко распространена система жизненных форм, разработанная датским экологом и геоботаником К. Раункиером в 1905 г. (рис. 4). Она основана на положении почек возобновления (верхушек побегов) по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период). Раункиер справедливо полагал, что реакцию растений на климат лучше всего характеризует высота, на которой оно располагает свои органы возобновления (почки, корневища, луковицы). Выбор высоты помогает растению пережить неблагоприятные погодные условия.

Рис. 4. Жизненные формы растений по Раункиеру: 1-3 — фанерофиты; 4, 5- хамефиты; 6, 7- гемикриптофиты; 8-11 — криптофиты; 12 — семя с зародышем; 13 — терофит

Все растения подразделены Раункиером на пять главных типов.

Первый тип жизненных форм - фанерофиты (от греч. phaneros — видимый, открытый, явный): у них почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы. В благоприятном климате, когда почкам не грозит ни пересыхание, ни вымерзание, они могут находиться на относительно большой высоте. Это деревья, кустарники, деревянистые лианы.

Чем сложнее климатические условия, тем ниже по отношению к уровню земли расположены почки возобновления. Объясняется это тем, что здесь почки больше защищены от непогоды. Поэтому исключительно холодные условия могут вынести только те растения, почки возобновления которых находятся на небольшой высоте. Обычно это 20-25 см. Такие растения Раункиер отнес к группе хамефигов (от греч. chamai — на земле). Их почки покрыты почечными чешуями и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Хамефиты — это кустарники, кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (черника, седмичник), мхи.

Травянистые растения защищаются от холода и другими способами. Например, зимой их нежные стебли могут отмирать, а летом снова отрастать. Для этого необходимо, чтобы их почки возобновления находились на уровне почвы. Часто такие точки роста окружает розетка зимующих листьев, как у подорожника. Однако листья могут и отсутствовать, как у жгучей крапивы. Такие растения в классификации Раункиера получили название гемикриптофиты (от греч. hemi — полу- и cryptos — скрытый). Их почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года находятся на уровне почвы. Они защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Это в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютик, одуванчик, крапива двудомная.

Группу растений, которые имеют зимующие луковицы, клубни и корневища, Раункиер назвал криптофитами. Если зимующие органы закладываются на некоторой глубине в почве, их называют геофиты, если же они находятся под водой — это гидрофиты.

Растения, переживающие «трудные времена» в виде семян, носят название терофиты (от греч. theros — лето). Это главным образом однолетние. В умеренной зоне к этой группе относятся в основном сорняки. В пустынях и полупустынях терофиты с очень коротким сроком вегетации (эфемеры) являются важной частью их флоры.

Спектры жизненных форм для отдельных регионов земного шара отражают воздействие факторов среды на характер адаптации растений в сообществах. Например, во влажных тропических лесах более 90 % растений — фанерофиты: высокие деревья, кустарники, деревянистые лианы. В арктической тундре около 60 % растений — хамефиты: карликовые кустарники и многолетние травы. Таким образом, для зоны тропического дождевого леса характерны фанерофиты, в умеренной зоне господствуют гемикриптофиты, а в пустыне — терофиты.

Понятие жизненной формы следует отличать от понятия экологической группы организмов. Жизненная форма отражает весь спектр экологических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм, и характеризует специфику определенного местообитания. Экологическая группа обычно узко специализирована в отношении отдельного фактора среды: света, влаги, тепла и т.д. (уже упоминавшиеся гигрофиты, мезофиты, ксерофиты — группы растений по отношению к влажности; оли- готрофы, мезотрофы, эвтрофы — группы организмов по отношению к трофности, плодородию почв и т.п.).

Все растения имеют свой определенный облик характерный для своей среды обитания, который именуют жизненной формой растений. Это особое строение растительной культуры, которое сложилось в процессе эволюции под действием окружающей среды.

Классификация форм растений

Существует много разных классификаций в зависимости от подхода к изучению форм растений. Основными системами классификации для изучения растений являются классификации Раункиера и Серебрякова.
Датский ботаник Раункиер в 20 веке предложил группировать жизненные формы растений по положению почек на растении относительно почвы в неблагоприятных условиях. По его систематизации выделяется 5 форм растений:

фанерофиты – растения, у которых почки зимуют высоко над почвой (тополь, береза, дуб);

хамефиты – растения, у которых почки над землей не очень высоко, и зимой находятся под снегом (брусника, клюква и др.);

гемикриптофиты – растения, у которых почки в уровень с грунтом или неглубоко погружены в землю (некоторые злаки, медуница и др.);

криптофиты – растения, у которых почки размещены глубоко в земле (ландыш, картофель, тюльпан, кувшинка и др.);

терофиты – растения, которые не имеют почек, так как отмирают к концу сезона (гречиха, мак и др.).

Советский ботаник Серебряков И.Г. классифицировал формы растений по другому принципу. За основу классификации брал структуру и длительность жизни надземных скелетных осей растений. Ботаник выделил 4 основные жизненные формы растений, которые в свою очередь делятся на типы:

1. Древесные растения. Включают в себя деревья, кустарники, кустарнички.
2. Полудревесные растения. Включают в себя полукустарники и полукустарнички.
3. Наземные травы. Включают в себя травы поликарпические и монокарпические.
4. Водные травы. Включают в себя плавающие, подводные и земноводные травы.

Серебряков указывал на недоработку и незавершенность своей классификации из-за малой изученности растений разных сообществ.
Доказано, что схема формы растений в виде дерево – кустарник – трава многолетняя – трава однолетняя показывает эволюцию растительного мира.

Покрытосеменные растительные культуры

Покрытосеменные растения имеют большое разнообразие жизненных форм, особенно у наземных трав и древесных растений. У покрытосеменных растений наиболее преобладает травянистая жизненная форма.
Все покрытосеменные делятся на однодольные и двудольные растения.
Признаками однодольных растений являются.

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Жизненные формы сначала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Как синонимы или близкие понятия в экологии растений употребляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «форма роста», «эпиморфа».

Классификация жизненных форм. Для классификации жизненных форм датский ботаник К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. К. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале для растений Средней Европы, но затем распространил ее и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной.

Все растения К. Раункиер разделил на пять типов.

I.Фанерофиты (Ph) - почки возобновления открытые или закрытые, расположены над поверхностью почвы высоко (выше 30 см). Подразделяются на 15 подтипов по консистенции стебля, по высоте растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек.

II. Хамефиты (Ch)-почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на 4 подтипа.

III. Гемикриптоф иты (НК) - почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностном ее слое, покрытом часто подстилкой. Включают 3 подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К)-почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

V. Терофиты (Th)-возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфо-биологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.).

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный климат умеренного пояса-климатом гемикриптофитов.

Однако типы жизненных форм К. Раункиера слишком обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с разным отношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой - в пустынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений’ по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

В архитектонике жизненных форм растений решающее значение имеют вегетативные органы. Согласно определению, данному И. Г. Серебряковым, жизненная форма -это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным. Именно система вегетативных органов создает жизненную форму, будучи необходимой в каждый момент жизни данного растения. Таким образом, жизненная форма- категория морфологическая и экологическая.

Обычно в классификации жизненных форм имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь вида. Однако в онтогенезе растения происходит неоднократная смена жизненной формы. Ювенильные растения многих поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они могут утрачивать стержневую корневую систему и становятся кистекорневымп (купальница европейская, сивец луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая, василек сибирский).

Разнообразие жизненных форм. Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложенная И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов - на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе надземных травянистых растений).

Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы - по более частным признакам.

Эволюция видов и освоение ими новых экологических ниш привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм.

Споровые растения - первенцы наземной растительности сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были растения, близкие к травянистым, так как они имели небольшие размеры и свойственную травам совокупность анатомических и морфологических черт. Позднее возникли древовидные формы - лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники. Вместе с ними, по-видимому, всегда существовали и травянистые папоротниковидные, отличавшиеся большим разнообразием жизненных форм. Потомки их дожили до наших дней, а значительная часть древовидных форм вымерла. Голосеменные, наоборот, представлены преимущественно древесными формами.

Очень разнообразны жизненные формы у господствующих ныне покрытосеменных, особенно в отделах древесных растений и наземных трав.

Сходные формы растений возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды, далеко отстоящие друг от друга. В то же время у одного вида на протяжении его ареала в разных географических и экологических условиях, в разных ценопопуляциях (совокупность особей данного вида в пределах одного фитоценоза) или даже в одной ценопопуляции встречаются взрослые особи, представляющие собой различные жизненные формы.

Пространственная дифференцировка вида у растений очень сложная, поэтому изучение ценопопуляции привлекает особое внимание.

В североказахстанских степях в ценопопуляциях подмаренника русского встречаются две жизненные формы: длиннокорневищ-но-стержнекорневая и дерновинно-стержнекорневая. Первая преобладает на более рыхлых почвах, вторая - на более плотных. В ценопопуляциях луговика извилистого встречаются растения с компактной дерновиной и длинностолоновые полицентрические особи с удаленными друг от друга парциальными кустами на десятки сантиметров. В искусственных фитоценозах газонного типа одуванчик лекарственный встречается как стержнекорневое и корнеотпрысковое растение.

Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская - на Южном Урале и в Хибинах. Липа сердцелистная и клен полевой в пределах ареала встречаются в виде одноствольного дерева, немногоствольного дерева (дерево-куст), в виде куртины (куртинообразующеедерево) и кустовидного стланика. Добавочные стволы у компактного многоствольного дерева и в куртине связаны с основным стволом одревесневшими корневищами длиной от нескольких сантиметров до 4-5 м. Компактные древовидные жизненные формы липы преобладают на юге и в центре ареала (на Украине, в Тульской и Пензенской областях), а стланиковые - близ северо-восточной границы на Среднем Урале. В пределах одного фитоценоза могут встречаться все жизненные формы липы. Кустовидный стланик - это форма угнетенных растений липы, она встречается при сильном затенении, а также приурочена к склонам, днищам оврагов, влажным местообитаниям. Такие экземпляры не цветут, имеют высоту до 4 м, создают подлесок. Сходные варианты жизненных форм встречаются и у черемухи обыкновенной. Стланиковые формы липы, черемухи и клена полевого при улучшении условий произрастания переходят в кустовидные формы или становятся куртинообразующими деревьями, а молодое одноствольное дерево может стать куртинообразующим.

Стланиковые формы могут быть и у многих кустарников - 4 жимолости лесной, бересклета бородавчатого и европейского, свидины. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.

Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев.

Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные деревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализированные древесные формы, например бамбуки в семействе злаков.

Травянистые растения, имеющие более короткую длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер подземных органов, часто вегетативно подвижные или обладающие большой семенной продуктивностью, лучше приспособлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень суровыми условиями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

В сходных условиях как среди древесных, так и среди травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккулентные, стелющиеся, подушковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Обычны они в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и побережьях и в других местах с подобным комплексом условий.