Большая часть суши заселена теми или иными растениями. И хотя все они относятся к одному и тому же царству живых организмов, их форма и физиология индивидуальна. Впервые термин «жизненные формы растения» был введен еще в 1884 году датским ботаником Е. Вармингом. Он считал, что определенная жизненная форма характеризирует то состояние растения, в котором оно идеально сосуществует с окружающей средой. В последующем было создано множество систем классификации растений по подобному критерию.

Жизненные формы растений: классификация К. Раункиера

Известный ученый К. Раункиер в свое время разработал собственную классификацию растений, которая руководствуется единственным критерием. Здесь во внимание берется важный признак приспособления к влиянию внешней среды, а именно положение почек возобновления по отношению к почве. Согласно этой системе выделяют следующие формы:

• Фанерофиты — верхушки побегов таких растений располагаются в воздухе даже в самые неблагоприятные времена года. Как правило, расстояние от почек возобновления до поверхности почвы составляет более 30 сантиметров. Такие растения хорошо переносят влияние внешней среды.
• Хамефиты — верхушка такого побега также расположена над поверхностью почвы, но расстояние между ними не превышает 20 - 30 сантиметров.
• Гемикриптофиты — жизненная форма растений, которая характеризируется низким расположением почек возобновления. Как правило, в неблагоприятные периоды года верхушка побега находится на поверхности почвы, под подстилкой.
• Криптофиты — почки возобновления таких растений хранятся либо в самой почве, либо под водой;
• Терофиты — еще одна группа растений, почки которых сохраняются исключительно в виде семян.

Ученый считал, что жизненные формы растений — это результат многовековых приспособлений к выживанию в определенных климатических условиях. Тем не менее, такая система не является точной. С другой стороны, и по сегодняшний день она пользуется популярностью, постоянно претерпевая модификации.

Жизненные формы растений: классификация И. Серебрякова

Именно эта классификация, разработанная в 1962 - 1964 гг И. Г. Серебряковым, на сегодняшний день считается наиболее полной и точной. При ее создании ученый брал во внимание особенности и условий произрастания, а также строение вегетативных и генеративных органов. Было выделено четыре основных отдела, каждый из которых включает собственные типы:

(отдел А). Здесь принято выделять три типа:

• Деревья — растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола. Это многолетние представители флоры.
• Кустарники — еще одна большая группа растений, которая характеризируется наличием одновременно нескольких стволов, прорастающих из спящих почек.
• Кустарнички — растения, который очень похожи на кустарники, но имеют некоторые весомые отличия, включая меньшие размеры и длительность жизни.

Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:

• Полукустарники —растения довольно схожи с кустарниками и кустарничками, но имеет собственные отличительные черты. Например, их скелетные оси живут не более 5 - 8 лет, а после отмирания не образовывают
• Полукустарнички.

Наземные травы (отдел В) — название ясно говорит о том, какие именно представители растительного мира объединились в эту группу. Выделяют два типа:

• Поликарпические травы — это травянистые цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.
• Монокарпические травы — эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта - это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.

Водные травы (отдел Г) — сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:

• Земноводные плавающие травы — вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.
• Подводные травы — жизненные формы растений, имеющие исключительно

На самом деле жизненные формы растений и животных очень разнообразны. И на сегодняшний день идеальной системы их классификации.

0

Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие-бесполезным).

Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) - зоологи.

Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».

Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) - по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3). геофиты (скрытые в почве), 4) гемикриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения-стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья), 7) эпифиты.

Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.

Б. А. Келлер (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству, а часто и роду». Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам-принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.

М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют», но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, - говорит этот автор.

Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и род пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:

I - по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);

II - по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);

III - по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);

IV - по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);

V - по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).

Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных классов позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.

В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.

Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.

«Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц-видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, но и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим признакам, иногда не имеющим приспособительного значения, а по жизненно важным приспособительным признакам безусловно даст очень много для познания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного пропресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники».

Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.

Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).

Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рядами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.

Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и ценотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.

Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,

Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.

Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне - в широком биологическом и ландшафтном аспекте - в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п. ». Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.

В. М. Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.

Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. и. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организмы каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный - от речного и т. п.

Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр- дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).

По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего биоморфического анализа биоценозов.

Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов (например, рыб-по характеру размножения или образу жизни, злаков - по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.

Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельского хозяйства, получило в лице мичуринского учения прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельского хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.

Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни - таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.

Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, - другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.

Специфика природы разных организмов-бактерий, растений и животных-отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.

Рис. 70.

Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.

Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).

Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.

Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.

Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).

Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).

Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.

Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.

Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).

По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:

Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.

Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).

Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.

Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.

Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).

Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.

Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).

Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).

Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.

Основные жизненные формы (по К.Раункиеру)

Жизненная форма	Характеристика	Примеры растений
Фанерофит	Растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см). Эта жизненная форма растений абсолютно доминирует (96%) во влажных тропических лесах (гилеях), а также значительно представлена в субтропических лесных формациях (65%)	Сосна сибирская, клён ясенелистный, берёза повислая, ольха клейкая
Хамефит	Низкорослые суккуленты, травы (стелющиеся), почки возобновления которых расположены низко над поверхностью почвы (ниже 25 см). Встречаются в тундрах, высокогорьях и аридных районах	Брусника, черника, вереск, касандра
Гемикриптофит	Растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года сохраняются на уровне почвы и защищены отмершими листьями или снежным покровом. Преобладает в составе растительности тундры (60%) и степей (63%)	Лютик едкий, одуванчик лекарственный, колокольчик раскидистый, некоторые злаки
Криптофит	Многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземные органы этих трав отмирают с наступлением периода, неблагоприятного для вегетации, и восстанавливаются в дальнейшем из скрытых под землёй почек возобновления, имеющихся на корневищах и других многолетних подземных органах растений	Ветреница лютичная, тюльпан, гусиный лук
Терофит	Однолетние растения, полностью отмирающие к зиме, но сохраняющие жизнеспособные семена. Эти однолетние травы господствуют в полупустынях и пустынях (73%), в сухих степях	Мак самосейка, марь белая, желтушник левкойный, икотник серый

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях - как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев - в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10-12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева - образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное - т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, - от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3-10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10-40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30-45 м в высоту) древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные - около 16 000 видов, плауновидные - около 1000 видов, папоротники - около 12 000 видов, голосеменные - около 720 видов, покрытосеменные - около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже - кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири - кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах - например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?

Понятие формы

Жизненная форма растений - это так называемая биоморфа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды. Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом. Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется. На этот процесс влияют разные факторы:

Внешние, представленные окружающей средой;

Внутренние, которые заложены в геноме.

Жизненные формы растений отличаются своим разнообразием, но при этом специалисты выделяют целый ряд критериев, лежащих в основе их разделения на группы.

Прародитель понятия

Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры. В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом. Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц.

Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.

Варианты классификации

Классификация жизненных форм растений - предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры, то есть на их физиономических характеристиках.

Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений. Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения. Выдающийся ботаник И. Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.

Формы растений по Гумбольту

А. Гумбольт (1769-1859 гг.) - это основоположник ботанической географии. Он тщательно изучил флору разных континентов и на основании своих знаний выделил основные жизненные формы растений. Первоначально их было 16, но затем Гумбольт добавил еще 3 группы. Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы. В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени.

Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.

Работа К. Раункиера

Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм. Они отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались. Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений. Таблица Раункиера представлена ниже:

Форма растений	Описание
Фанерофиты	Растения с почками и концевыми побегами, расположенными высоко над землей и предназначенными для выживания во время неблагоприятного периода. Этот тип включает в себя еще 15 подтипов. К нему относятся все деревья, лианы, кустарники. Деление на подтипы основывается на типах почек (открытые, защищенные) и размера растений (мега-, мезо-, нанофанерофиты).
Хамефиты	Растения, у которых почки и концевые побеги расположены на ветвях, лежащих на земле или близко к ней. В неблагоприятный период они покрываются снегом или отмершими растительными остатками. Они включают 4 подтипа: пассивные и пассивные хамефиты, полукустарники, растения-подушки.
Гемикриптофиты	Растения, у которых побеги на уровне почвы отмирают во время неблагоприятного периода. У них остаются только подземные части, защищенные от внешней среды почвой и отпавшими листьями. Практически все их почки находятся в земле. Из них в следующем сезоне и образуются листья и цветки. Эти растения делятся на 3 подтипа: розеточные, частично розеточные, протогемиктрофиты.
Криптофиты	Растения, чьи почки и окончания побегов неблагоприятный период переживают на дне водоема или в почве. Они делятся на 3 подтипа: гидрофиты, гелофиты, геофиты (луковичные, корневые, клубневые, корневищные).
Терофиты	Растения, которые пережидают неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся: однолетние травы, эфемеры и другие однолетние.

К. Раункиер считал, что форма растений - это результат приспособления к внешней среде. По его мнению, в этом процессе решающая роль принадлежала климату.

Особенности системы Раункиера

Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак - расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы. Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов». За холодными областями Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, а за полярными - хамерифиты.

Критика системы Раункиера

В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.

Классификация И. Г. Серебрякова

Виды жизненных форм растений, предложенные советским ученым в 1962 г., стали наиболее популярными на территории бывшего СССР. В основу своей классификации он положил степень ветвления надземных осей побегов, долговечность, степень одревеснения, характеристику плодоношения. По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:

• А - древесные (I — деревья, II — кустарники, III — кустарнички);
• Б - полудревесные;
• В - надземные травы;
• Г - водные травы.

Отдел деревьев включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.

Отдел полудревесных растений включает один тип (IV) - полукустарники и полукустарнички. Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.

Отдел надземных трав подразделяют на такие типы:

V - поликарпические травы, которые плодоносят многократно;

VI - монокарпические растения, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно.

Отдел водных трав представлен 2 типами растений:

Земноводные;

Плавающие и подводные.

Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.

Особенности классификации Серебрякова

Советский ботаник считал, что жизненная форма растений с экологически-морфологической точки зрения определяется как индивидуальный общий облик (габитус) конкретной группы представителей флоры. При этом в его классификации огромную роль играли и подземные органы. Серебряков считал, что на форму влияют определенные условия среды, в которой произрастает определенное растение. По его мнению, ее создает общность вегетативных органов представителя растительного мира. Жизненная форма растений, примеры которой использовал Серебряков, была представлена им как морфологическая и экологическая категория.

В современном мире способность покрытосеменных растений приспосабливаться к различным условиям обеспечила им процветание. На сегодняшний день они занимают в растительном мире господствующее положение. Поскольку жизненные формы данных растений размножаются и распространяются на большую территорию семенами, они смогли завоевать огромные ареалы обитания. При этом эти представители флоры способны размножаться и вегетативно. У многих видов цветковых за тысячи лет эволюции сформировались особые органы, с помощью которых они успешно распространяются вокруг материнского растения. К ним относятся луковицы, клубни, усы, выводковые почки, столоны.

Цветковые (покрытосеменные) растения

Жизненные формы покрытосеменных растений характеризуются своим многообразием. Эта наиболее многочисленная группа растительного мира господствует на земле с конца Мелового периода. К этим представителям флоры относятся:

Деревья;

Кустарники;

Покрытосеменные растения отличаются своей экологической пластичностью. Они распространены как на суше, так и в водных бассейнах во всех природных зонах Земли.

Основными вегетативными органами этих растений являются: корень, листья, стебель. Причем все они имеют многочисленные видоизменения. Эти органы отличаются различной специализацией по строению и их функциям.

У этих растений смена расположены в завязи. Они покрыты околоплодником, который защищает их от различных условий внешней среды. Благодаря ему они лучше сохраняются, что способствует их дальнейшему распространению. Покрытосеменные растения делятся на 2 класса:

Двудольные, имеющие 2 семядоли в зародыше. К ним относятся следующие семейства: Розоцветные, Бобовые, Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцветные.

Однодольные, у которых в зародыше семени имеется одна доля. Они делятся на такие семейства: Злаки, Лилейные.

Голосеменные растения

К этому древнему отделу представителей растительного мира относятся растения, у которых есть семяпочки. Из них развивается семя. При этом они не имеют ни цветков, ни плодов. Они появились в Девонском периоде. До наших дней сохранились немногие представители этой группы.

Хвойные.

Гнетовые.

Гинкговые.

Саговниковые.

Всего насчитывается более 500 видов этих растений. Большая их часть представлена хвойными, которые произрастают на всех континентах земли. Считается, что все леса на 95 % состоят именно из таких деревьев, а 5% - это смешанные посадки.