Fotosyntes - detta ?r en upps?ttning processer f?r syntes av organiska f?reningar fr?n oorganiska p? grund av omvandlingen av ljusenergi till energin av kemiska bindningar. Gr?na v?xter tillh?r fototrofa organismer, vissa prokaryoter - cyanobakterier, lila och gr?na svavelbakterier, v?xtflagellater.

Forskning om processen f?r fotosyntes b?rjade under andra h?lften av 1700-talet. En viktig uppt?ckt gjordes av den enast?ende ryska forskaren K. A. Timiryazev, som underbyggde l?ran om gr?na v?xters kosmiska roll. V?xter absorberar solens str?lar och omvandlar ljusenergi till energin av kemiska bindningar av organiska f?reningar som syntetiseras av dem. S?ledes s?kerst?ller de bevarandet och utvecklingen av livet p? jorden. Forskaren har ocks? teoretiskt underbyggt och experimentellt bevisat klorofyllets roll i absorptionen av ljus under fotosyntesen.

Klorofyller ?r de viktigaste fotosyntetiska pigmenten. De liknar sin struktur till hemoglobinets hem, men inneh?ller magnesium ist?llet f?r j?rn. J?rnhalten ?r n?dv?ndig f?r att s?kerst?lla syntesen av klorofyllmolekyler. Det finns flera klorofyller som skiljer sig ?t i sin kemiska struktur. Obligatorisk f?r alla fototrofer ?r klorofyll a . Klorofyllb finns i gr?na v?xter klorofyll c i kiselalger och brunalger. Klorofyll d k?nnetecknande f?r r?dalger.

Gr?na och lila fotosyntetiska bakterier har speciella bakterioklorofyller . Fotosyntesen av bakterier har mycket gemensamt med v?xternas fotosyntes. Det skiljer sig genom att hos bakterier ?r svavelv?te donatorn, och i v?xter ?r det vatten. Gr?na och lila bakterier har inte fotosystem II. Bakteriell fotosyntes ?tf?ljs inte av fris?ttning av syre. Den ?vergripande ekvationen f?r bakteriell fotosyntes ?r:

6CO2 + 12H2S -> C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosyntes bygger p? en redoxprocess. Det ?r f?rknippat med ?verf?ring av elektroner fr?n f?reningar-leverant?rer av elektrondonatorer till f?reningar som uppfattar dem - acceptorer. Ljusenergi omvandlas till energi av syntetiserade organiska f?reningar (kolhydrater).

Kloroplastmembran har speciella strukturer - reaktionscentra som inneh?ller klorofyll. I gr?na v?xter och cyanobakterier, tv? fotosystem – f?rst (jag) och andra (II) , som har olika reaktionscentra och ?r sammankopplade genom ett elektrontransportsystem.

Tv? faser av fotosyntes

Processen f?r fotosyntes best?r av tv? faser: ljus och m?rk.

F?rekommer endast i n?rvaro av ljus p? de inre membranen av mitokondrier i membranen av speciella strukturer - tylakoider . Fotosyntetiska pigment f?ngar ljuskvanta (fotoner). Detta leder till "excitation" av en av elektronerna i klorofyllmolekylen. Med hj?lp av b?rarmolekyler r?r sig elektronen till den yttre ytan av tylakoidmembranet och f?rv?rvar en viss potentiell energi.

Denna elektron ?r fotosystem I kan ?terg? till sin energiniv? och ?terst?lla den. NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfat) kan ocks? ?verf?ras. Genom att interagera med v?tejoner ?terst?ller elektroner denna f?rening. Reducerad NADP (NADP H) tillf?r v?te f?r att reducera atmosf?risk CO 2 till glukos.

Liknande processer ?ger rum i fotosystem II . Exciterade elektroner kan ?verf?ras till fotosystem I och ?terst?lla det. ?terst?llande av fotosystem II sker p? grund av elektroner som tillf?rs av vattenmolekyler. Vattenmolekyler bryts ner (fotolys av vatten) till v?teprotoner och molekyl?rt syre, som sl?pps ut i atmosf?ren. Elektronerna anv?nds f?r att ?terst?lla fotosystem II. Vattenfotolysekvation:

2Н 2 0 -> 4Н + + 0 2 + 2е.

N?r elektroner ?terg?r fr?n den yttre ytan av tylakoidmembranet till den tidigare energiniv?n frig?rs energi. Det lagras i form av kemiska bindningar av ATP-molekyler, som syntetiseras under reaktioner i b?da fotosystemen. Processen f?r ATP-syntes med ADP och fosforsyra kallas fotofosforylering . En del av energin g?r ?t till att f?r?nga vatten.

Under fotosyntesens l?tta fas bildas energirika f?reningar: ATP och NADP H. Under s?nderfallet (fotolysen) av en vattenmolekyl sl?pps molekyl?rt syre ut i atmosf?ren.

Reaktioner sker i kloroplasternas inre milj?. De kan uppst? med eller utan ljus. Organiska ?mnen syntetiseras (CO 2 reduceras till glukos) med hj?lp av energin som bildades i ljusfasen.

Processen f?r koldioxidreduktion ?r cyklisk och kallas Calvin cykel . Uppkallad efter den amerikanske forskaren M. Calvin, som uppt?ckte denna cykliska process.

Cykeln b?rjar med reaktionen av atmosf?risk koldioxid med ribulosbifosfat. Enzym katalyserar processen karboxylas . Ribulosbifosfat ?r ett socker med fem kolatomer kombinerat med tv? fosforsyrarester. Det finns ett antal kemiska transformationer, som var och en katalyserar sitt eget specifika enzym. Hur bildas slutprodukten av fotosyntesen? glukos och ribulosbifosfat reduceras ocks?.

Den ?vergripande ekvationen f?r fotosyntesprocessen:

6C02 + 6H20 -> C6H12O6 + 602

Tack vare fotosyntesprocessen absorberas solens ljusenergi och omvandlas till energin fr?n kemiska bindningar av syntetiserade kolhydrater. Energi ?verf?rs l?ngs n?ringskedjorna till heterotrofa organismer. Vid fotosyntesen tas koldioxid in och syre frig?rs. Allt syre i atmosf?ren ?r av fotosyntetiskt ursprung. Mer ?n 200 miljarder ton fritt syre sl?pps ut ?rligen. Syre skyddar livet p? jorden fr?n ultraviolett str?lning och skapar en ozonsk?ld i atmosf?ren.

Processen f?r fotosyntes ?r ineffektiv, eftersom endast 1-2% av solenergin ?verf?rs till det syntetiserade organiska materialet. Detta beror p? att v?xter inte absorberar tillr?ckligt med ljus, en del av det absorberas av atmosf?ren etc. Det mesta av solljuset reflekteras fr?n jordens yta tillbaka ut i rymden.

Processen att omvandla solens str?lningsenergi till kemisk energi, genom att anv?nda den senare i syntesen av kolhydrater fr?n koldioxid. Detta ?r det enda s?ttet att f?nga solenergi och anv?nda den f?r liv p? v?r planet.

Att f?nga och omvandla solenergi utf?rs av olika fotosyntetiska organismer (fotoautotrofer). Dessa inkluderar flercelliga organismer (h?gre gr?na v?xter och deras l?gre former - gr?na, bruna och r?da alger) och encelliga organismer (euglena, dinoflagellater och kiselalger). En stor grupp fotosyntetiska organismer ?r prokaryoter - bl?gr?na alger, gr?na och lila bakterier. Ungef?r h?lften av fotosyntesarbetet p? jorden utf?rs av h?gre gr?na v?xter, och den ?terst?ende h?lften ?r huvudsakligen av encelliga alger.

De f?rsta id?erna om fotosyntes bildades p? 1600-talet. I framtiden, n?r nya data d?k upp, f?r?ndrades dessa id?er m?nga g?nger. [show] .

Utveckling av id?er om fotosyntes

B?rjan av studien av fotosyntes lades 1630, n?r van Helmont visade att v?xter sj?lva bildar organiska ?mnen och inte tar emot dem fr?n jorden. Genom att v?ga krukan med jord som pilen v?xte i och sj?lva tr?det visade han att inom 5 ?r ?kade tr?dets vikt med 74 kg, medan jorden f?rlorade endast 57 g. Van Helmont kom till slutsatsen att plantan fick resten av maten fr?n vatten som vattnades p? tr?det. Nu vet vi att huvudmaterialet f?r syntes ?r koldioxid, som utvinns av v?xten fr?n luften.

1772 visade Joseph Priestley att myntskottet "korrigerar" luften "f?rst?rd" av ett brinnande ljus. Sju ?r senare uppt?ckte Jan Ingenhuis att v?xter bara kan "korrigera" d?lig luft n?r de ?r i ljuset, och v?xternas f?rm?ga att "korrigera" luften ?r proportionell mot dagens klarhet och hur l?nge v?xterna vistas. i solen. I m?rker sl?pper v?xter ut luft som ?r "skadlig f?r djur".

N?sta viktiga steg i utvecklingen av kunskap om fotosyntes var Saussures experiment som utf?rdes 1804. Genom att v?ga luften och v?xterna f?re och efter fotosyntesen fann Saussure att ?kningen av en v?xts torrmassa ?versteg m?ngden koldioxid som absorberades av den fr?n luften. Saussure kom fram till att det andra ?mnet som var inblandat i massa?kningen var vatten. S?ledes, f?r 160 ?r sedan, f?rest?lldes fotosyntesprocessen som f?ljer:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Vatten + Koldioxid + Solenergi ----> Organiskt material + Syre

Ingenhus f?reslog att ljusets roll i fotosyntesen ?r nedbrytningen av koldioxid; i detta fall frig?rs syre, och det frigjorda "kolet" anv?nds f?r att bygga v?xtv?vnader. P? grundval av detta delades levande organismer in i gr?na v?xter, som kan anv?nda solenergi f?r att "assimilera" koldioxid, och andra organismer som inte inneh?ller klorofyll, som inte kan anv?nda ljusenergi och inte kan assimilera CO 2 .

Denna princip att dela upp den levande v?rlden ?vertr?ddes n?r S. N. Vinogradsky 1887 uppt?ckte kemosyntetiska bakterier - klorofyllfria organismer som kan assimilera (dvs omvandla till organiska f?reningar) koldioxid i m?rker. Den kr?nktes ocks? n?r Engelman 1883 uppt?ckte lila bakterier som utf?r en sorts fotosyntes som inte ?tf?ljs av fris?ttning av syre. P? den tiden uppskattades inte detta faktum ordentligt; Samtidigt visar uppt?ckten av kemosyntetiska bakterier som assimilerar koldioxid i m?rker att assimilering av koldioxid inte kan betraktas som en specifik egenskap f?r fotosyntes enbart.

Efter 1940, tack vare anv?ndningen av m?rkt kol, fann man att alla celler - v?xt-, bakterie- och djurceller - kan assimilera koldioxid, det vill s?ga inkludera den i organiska ?mnens molekyler; endast k?llorna fr?n vilka de h?mtar den energi som beh?vs f?r detta ?r olika.

Ett annat stort bidrag till studiet av processen f?r fotosyntes gjordes 1905 av Blackman, som uppt?ckte att fotosyntesen best?r av tv? p? varandra f?ljande reaktioner: en snabb ljusreaktion och en serie l?ngsammare, ljusoberoende steg, som han kallade temporeaktionen. Med hj?lp av h?gintensivt ljus visade Blackman att fotosyntesen fortgick i samma takt under intermittent belysning med blixtar p? bara en br?kdel av en sekund, och under kontinuerlig belysning, trots att fotosyntessystemet i det f?rsta fallet f?r h?lften s? mycket energi. Intensiteten av fotosyntesen minskade endast med en signifikant ?kning av den m?rka perioden. I ytterligare studier visade det sig att hastigheten f?r m?rkreaktionen ?kar signifikant med ?kande temperatur.

N?sta hypotes ang?ende fotosyntesens kemiska grund lades fram av van Niel, som 1931 experimentellt visade att fotosyntes i bakterier kan ske under anaeroba f?rh?llanden utan att ?tf?ljas av fris?ttning av syre. Van Niel f?reslog att fotosyntesprocessen i princip liknar bakterier och gr?na v?xter. I den senare anv?nds ljusenergi f?r fotolys av vatten (H 2 0) med bildning av ett reduktionsmedel (H), som deltar i assimileringen av koldioxid p? ett visst s?tt, och ett oxidationsmedel (OH), en hypotetisk f?reg?ngare till molekyl?rt syre. Hos bakterier fortg?r fotosyntesen i allm?nhet p? samma s?tt, men H 2 S eller molekyl?rt v?te fungerar som v?tedonator, och d?rf?r frig?rs inte syre.

Moderna id?er om fotosyntes

Enligt moderna koncept ?r essensen av fotosyntes omvandlingen av solljusets str?lningsenergi till kemisk energi i form av ATP och reducerat ni(NADP) · N).

F?r n?rvarande ?r det allm?nt accepterat att fotosyntesprocessen best?r av tv? steg, i vilka fotosyntetiska strukturer tar en aktiv del. [show] och ljusk?nsliga cellpigment.

Fotosyntetiska strukturer

I bakterier fotosyntetiska strukturer presenteras i form av en invagination av cellmembranet, vilket bildar lamell?ra organeller i mesosomen. Isolerade mesosomer som erh?lls genom destruktion av bakterier kallas kromatoforer, de inneh?ller en ljusk?nslig apparat.

I eukaryoter Fotosyntesapparaten ?r bel?gen i speciella intracellul?ra organeller - kloroplaster, som inneh?ller det gr?na pigmentet klorofyll, vilket ger v?xten en gr?n f?rg och spelar en viktig roll i fotosyntesen och f?ngar upp solljusets energi. Kloroplaster inneh?ller liksom mitokondrier ocks? DNA, RNA och en apparat f?r proteinsyntes, det vill s?ga de har en potentiell f?rm?ga att reproducera sig sj?lva. Kloroplaster ?r flera g?nger st?rre ?n mitokondrier. Antalet kloroplaster varierar fr?n en i alger till 40 per cell i h?gre v?xter.

I gr?na v?xters celler finns f?rutom kloroplaster ?ven mitokondrier, som anv?nds f?r att generera energi p? natten p? grund av andning, som i heterotrofa celler.

Kloroplaster ?r sf?riska eller tillplattade. De ?r omgivna av tv? membran - yttre och inre (Fig. 1). Det inre membranet ?r staplat i form av staplar av tillplattade bubbelformade skivor. Denna stack kallas en fasett.

Varje grana best?r av separata lager arrangerade som kolumner av mynt. Lager av proteinmolekyler alternerar med lager som inneh?ller klorofyll, karotener och andra pigment, samt speciella former av lipider (inneh?ller galaktos eller svavel, men bara en fettsyra). Dessa ytaktiva lipider verkar adsorberas mellan enskilda lager av molekyler och tj?nar till att stabilisera strukturen, som best?r av alternerande lager av protein och pigment. En s?dan skiktad (lamell?r) granastruktur underl?ttar sannolikt ?verf?ringen av energi under fotosyntesen fr?n en molekyl till en n?rliggande.

I alger finns det inte mer ?n ett korn i varje kloroplast, och i h?gre v?xter - upp till 50 korn, som ?r sammankopplade med membranbroar. Det vattenhaltiga mediet mellan granan ?r kloroplastens stroma, som inneh?ller enzymer som utf?r "m?rkreaktioner"

De vesikelliknande strukturerna som utg?r granan kallas tylaktoider. Det finns 10 till 20 tylaktoider i en grana.

Den element?ra strukturella och funktionella enheten f?r fotosyntes av tylaktiska membran, som inneh?ller de n?dv?ndiga ljusf?ngande pigmenten och komponenterna i energiomvandlingsapparaten, kallas en kvantosom, best?ende av cirka 230 klorofyllmolekyler. Denna partikel har en massa av cirka 2 x 10 6 dalton och en storlek av cirka 17,5 nm.

Landlevande v?xter absorberar det vatten som beh?vs f?r fotosyntes genom sina r?tter, medan vattenv?xter f?r det genom diffusion fr?n milj?n. Den koldioxid som ?r n?dv?ndig f?r fotosyntes diffunderar in i v?xten genom sm? h?l p? ytan av bladen - stomata. Eftersom koldioxid f?rbrukas i fotosyntesprocessen ?r dess koncentration i cellen vanligtvis n?got l?gre ?n i atmosf?ren. Syret som frig?rs under fotosyntesen diffunderar ut ur cellen och sedan ut ur v?xten genom stomata. Sockerarter som bildas under fotosyntes diffunderar ocks? in i de delar av v?xten d?r deras koncentration ?r l?gre.

F?r fotosyntes beh?ver v?xter mycket luft, eftersom den bara inneh?ller 0,03 % koldioxid. F?ljaktligen kan ur 10 000 m 3 luft erh?llas 3 m 3 koldioxid, varav ca 110 g glukos bildas under fotosyntesen. V?xter v?xer generellt b?ttre med h?gre halter av koldioxid i luften. I vissa v?xthus justeras d?rf?r halten av CO 2 i luften till 1-5 %.

Solenergi och olika pigment deltar i implementeringen av fotosyntesens fotokemiska funktion: gr?nt - klorofyll a och b, gult - karotenoider och r?tt eller bl?tt - fykobiliner. Endast klorofyll a ?r fotokemiskt aktiv bland detta pigmentkomplex. De ?terst?ende pigmenten spelar en hj?lproll, eftersom de bara ?r samlare av ljuskvanta (ett slags ljussamlande linser) och deras ledare till det fotokemiska centret.

Baserat p? klorofyllets f?rm?ga att effektivt absorbera solenergi av en viss v?gl?ngd, identifierades funktionella fotokemiska centra eller fotosystem i tylaktiska membran (Fig. 3):

• fotosystem I (klorofyll a) - inneh?ller pigment 700 (P 700) som absorberar ljus med en v?gl?ngd p? cirka 700 nm, spelar en viktig roll i bildandet av produkter fr?n fotosyntesens ljusstadium: ATP och NADP · H 2
• fotosystem II (klorofyll b) - inneh?ller pigment 680 (P 680), som absorberar ljus med en v?gl?ngd p? 680 nm, spelar en hj?lproll genom att fylla p? elektroner som f?rloras av fotosystem I p? grund av vattenfotolys

F?r 300-400 molekyler av ljusupptagande pigment i fotosystem I och II finns det bara en molekyl av det fotokemiskt aktiva pigmentet - klorofyll a.

Ljuskvantum absorberas av en v?xt

• ?verf?r P 700-pigmentet fr?n grundtillst?ndet till det exciterade tillst?ndet - P * 700, d?r det l?tt f?rlorar en elektron med bildandet av ett positivt elektronh?l i form av P 700 + enligt schemat:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  D?refter kan pigmentmolekylen, som har f?rlorat en elektron, fungera som en elektronacceptor (kapabel att acceptera en elektron) och g? in i den reducerade formen

• orsakar nedbrytning (fotooxidation) av vatten i det fotokemiska centret P 680 i fotosystem II enligt schemat

  H2O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotolysen av vatten kallas Hill-reaktionen. Elektronerna som produceras genom nedbrytning av vatten accepteras initialt av en substans betecknad Q (ibland kallad cytokrom C 550 p? grund av dess absorptionsmaximum, ?ven om det inte ?r ett cytokrom). Sedan, fr?n substans Q, genom en kedja av b?rare som liknar mitokondriernas sammans?ttning, tillf?rs elektroner till fotosystem I f?r att fylla elektronh?let som bildas som ett resultat av absorptionen av ljuskvanta av systemet och ?terst?lla pigmentet P + 700

Om en s?dan molekyl helt enkelt f?r tillbaka samma elektron, kommer ljusenergi att frig?ras i form av v?rme och fluorescens (detta ?r orsaken till fluorescensen av rent klorofyll). Men i de flesta fall accepteras den frigjorda negativt laddade elektronen av speciella j?rn-svavelproteiner (FeS-center), och sedan

1. eller transporteras l?ngs en av b?rarkedjorna tillbaka till P + 700, fyller elektronh?let
2. eller l?ngs en annan kedja av b?rare genom ferredoxin och flavoprotein till en permanent acceptor - NADP · H 2

I det f?rsta fallet finns det en sluten cyklisk elektrontransport, och i det andra - icke-cyklisk.

B?da processerna katalyseras av samma elektronb?rarkedja. Men vid cyklisk fotofosforylering returneras elektroner fr?n klorofyll a tillbaka till klorofyll a, medan vid acyklisk fotofosforylering ?verf?rs elektroner fr?n klorofyll b till klorofyll a.

S?ledes fylls de f?rlorade P 700-elektronerna p? av vattenelektronerna som s?nderdelas under inverkan av ljus i fotosystem II.

a+ in i grundtillst?ndet, bildas tydligen vid excitation av klorofyll b. Dessa h?genergielektroner g?r till ferredoxin och sedan via flavoprotein och cytokromer till klorofyll a. I det sista steget fosforyleras ADP till ATP (Fig. 5).

Elektroner beh?vs f?r att ?terf?ra klorofyll i dess grundtillst?nd tillf?rs troligen av OH - joner som bildas under dissociationen av vatten. N?gra av vattenmolekylerna dissocierar till H + och OH - joner. Som ett resultat av f?rlusten av elektroner omvandlas OH - joner till radikaler (OH), som senare ger vattenmolekyler och gasformigt syre (Fig. 6).

Denna aspekt av teorin bekr?ftas av resultaten fr?n experiment med vatten och CO 2 m?rkt med 18 0 [show] .

Enligt dessa resultat kommer allt gasformigt syre som frig?rs under fotosyntesen fr?n vatten och inte fr?n CO 2 . Vattenspj?lkningsreaktioner har ?nnu inte studerats i detalj. Det ?r dock tydligt att genomf?randet av alla successiva reaktioner av icke-cyklisk fotofosforylering (Fig. 5), inklusive exciteringen av en klorofyllmolekyl a och en klorofyllmolekyl b, b?r leda till bildandet av en NADP-molekyl · H, tv? eller flera ATP-molekyler fr?n ADP och Fn och till fris?ttningen av en syreatom. Detta kr?ver minst fyra kvanta ljus - tv? f?r varje klorofyllmolekyl.

Icke-cykliskt elektronfl?de fr?n H 2 O till NADP · H 2 som uppst?r under interaktionen mellan tv? fotosystem och elektrontransportkedjorna som f?rbinder dem, observeras trots v?rdena f?r redoxpotentialer: E ° f?r 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V, och E ° f?r NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Ljusets energi v?nder fl?det av elektroner. Det ?r v?sentligt att under ?verf?ringen fr?n fotosystem II till fotosystem I ackumuleras en del av elektronenergin i form av en protonpotential p? tyaktoidmembranet och sedan till energin hos ATP.

Mekanismen f?r bildandet av protonpotentialen i elektrontransportkedjan och dess anv?ndning f?r bildandet av ATP i kloroplaster liknar den i mitokondrier. Det finns dock n?gra egenheter i mekanismen f?r fotofosforylering. Tyaktoider ?r som mitokondrier v?nda ut och in, s? riktningen f?r elektron- och proton?verf?ring genom membranet ?r motsatt riktningen i mitokondriemembranet (fig. 6). Elektronerna r?r sig till utsidan, och protonerna ?r koncentrerade inuti den tylaktiska matrisen. Matrisen laddas positivt och tylaktoidens yttre membran ?r negativt laddat, det vill s?ga riktningen f?r protongradienten ?r motsatt dess riktning i mitokondrier.

En annan egenskap ?r en betydligt st?rre andel av pH i protonpotentialen j?mf?rt med mitokondrier. Tyaktoidmatrisen ?r mycket sur, s? D pH kan n? 0,1-0,2 V, medan D PS ?r cirka 0,1 V. Det totala v?rdet av D m H+ > 0,25 V.

H+-ATP-syntetas, betecknat i kloroplaster som "СFi+F0"-komplexet, ?r ocks? orienterat i motsatt riktning. Dess huvud (F 1) ser ut?t, mot kloroplastens stroma. Protoner trycks ut ur matrisen genom СF 0 +F 1, och ATP bildas i det aktiva mitten av F 1 p? grund av energin i protonpotentialen.

I motsats till den mitokondriella kedjan har tyaktoidkedjan uppenbarligen bara tv? konjugationsst?llen; d?rf?r kr?ver syntesen av en ATP-molekyl tre protoner ist?llet f?r tv?, dvs f?rh?llandet 3 H + / 1 mol ATP.

S? i det f?rsta steget av fotosyntesen, under ljusreaktioner, bildas ATP och NADP i kloroplastens stroma. · H - produkter som ?r n?dv?ndiga f?r genomf?randet av m?rka reaktioner.

M?rkreaktioner av fotosyntes ?r processen att inf?rliva koldioxid i organiska ?mnen med bildning av kolhydrater (glukosfotosyntes fr?n CO 2). Reaktioner intr?ffar i kloroplastens stroma med deltagande av produkterna fr?n fotosyntesens ljusstadium - ATP och NADP · H2.

Assimileringen av koldioxid (fotokemisk karboxylering) ?r en cyklisk process, som ocks? kallas pentosfosfat-fotosyntescykeln eller Calvin-cykeln (fig. 7). Det kan delas in i tre huvudfaser:

• karboxylering (fixering av CO 2 med ribulosdifosfat)
• reduktion (bildning av triosfosfater under reduktion av 3-fosfoglycerat)
• regenerering av ribulosdifosfat

Ribulos 5-fosfat (ett 5-kolssocker med en fosfatrester vid kol 5) fosforyleras av ATP f?r att bilda ribulosdifosfat. Detta sista ?mne karboxyleras genom tillsats av CO 2, uppenbarligen till en mellanprodukt med sex kolatomer, som dock omedelbart klyvs med tillsats av en vattenmolekyl och bildar tv? molekyler fosfoglycerinsyra. Fosfoglycerinsyra reduceras sedan i en enzymatisk reaktion som kr?ver n?rvaro av ATP och NADP · H med bildandet av fosfoglyceraldehyd (trekolssocker - trios). Som ett resultat av kondensationen av tv? s?dana trioser bildas en hexosmolekyl, som kan ing? i st?rkelsemolekylen och d?rmed deponeras i reserv.

F?r att slutf?ra denna fas av cykeln, f?rbrukar fotosyntesen 1 CO 2 -molekyl och anv?nder 3 ATP- och 4 H-atomer (f?sta till 2 NAD-molekyler). · N). Fr?n hexosfosfat, genom vissa reaktioner i pentosfosfatcykeln (fig. 8), regenereras ribulosfosfat, som ?terigen kan f?sta en annan koldioxidmolekyl till sig sj?lv.

Ingen av de beskrivna reaktionerna - karboxylering, reduktion eller regenerering - kan betraktas som specifik endast f?r den fotosyntetiska cellen. Den enda skillnaden som hittats mellan dem ?r att NADP kr?vs f?r reduktionsreaktionen, under vilken fosfoglycerinsyra omvandlas till fosfoglyceraldehyd. · H, inte ?VER · N, som vanligt.

Fixeringen av CO 2 med ribulosdifosfat katalyseras av enzymet ribulosdifosfatkarboxylas: Ribulosdifosfat + CO 2 --> 3-fosfoglycerat Vidare reduceras 3-fosfoglycerat med hj?lp av NADP · H2 och ATP till glyceraldehyd-3-fosfat. Denna reaktion katalyseras av enzymet glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenas. Glyceraldehyd-3-fosfat isomeriseras l?tt till dihydroxiacetonfosfat. B?da triosfosfaterna anv?nds vid bildningen av fruktosbisfosfat (en omv?nd reaktion katalyserad av fruktosbisfosfataldolas). N?gra av molekylerna i det resulterande fruktosbisfosfatet ?r, tillsammans med triosfosfater, involverade i regenereringen av ribulosdifosfat (de sluter kretsloppet), och den andra delen anv?nds f?r att lagra kolhydrater i fotosyntetiska celler, som visas i diagrammet.

Det uppskattas att 12 NADP kr?vs f?r att syntetisera en molekyl glukos fr?n CO2 i Calvin-cykeln. · H + H + och 18 ATP (12 ATP-molekyler anv?nds p? reduktionen av 3-fosfoglycerat och 6 molekyler i regenereringsreaktionerna av ribulosdifosfat). Minsta f?rh?llande - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Man kan l?gga m?rke till det gemensamma f?r principerna bakom fotosyntetisk och oxidativ fosforylering, och fotofosforylering ?r s? att s?ga omv?nd oxidativ fosforylering:

Ljusets energi ?r drivkraften f?r fosforylering och syntes av organiska ?mnen (S-H 2) under fotosyntesen och, omv?nt, energin f?r oxidation av organiska ?mnen - under oxidativ fosforylering. D?rf?r ?r det v?xter som ger liv ?t djur och andra heterotrofa organismer:

Kolhydrater som bildas under fotosyntesen tj?nar till att bygga upp kolskeletten av m?nga organiska v?xt?mnen. Kv?ve?mnen assimileras av fotosyntetiska organismer genom reduktion av oorganiska nitrater eller atmosf?riskt kv?ve, och svavel genom reduktion av sulfater till sulfhydrylgrupper av aminosyror. Fotosyntes s?kerst?ller i slut?ndan konstruktionen av inte bara proteiner, nukleinsyror, kolhydrater, lipider, kofaktorer som ?r livsn?dv?ndiga, utan ocks? m?nga sekund?ra syntesprodukter som ?r v?rdefulla medicinska substanser (alkaloider, flavonoider, polyfenoler, terpener, steroider, organiska syror, etc. ...).

Klorofil fotosyntes

Klorofil fotosyntes hittades i salt?lskande bakterier som har ett violett ljusk?nsligt pigment. Detta pigment visade sig vara proteinet bacteriorhodopsin, som, liksom den visuella lila n?thinnan - rhodopsin, inneh?ller ett derivat av vitamin A - retinal. Bacteriorhodopsin, inb?ddat i membranet hos salt?lskande bakterier, bildar en protonpotential p? detta membran som svar p? absorptionen av ljus av retinal, som omvandlas till ATP. Bakteriorodopsin ?r s?ledes en klorofyllfri ljusenergiomvandlare.

Fotosyntes och milj?

Fotosyntes ?r endast m?jlig i n?rvaro av ljus, vatten och koldioxid. Effektiviteten av fotosyntesen ?r inte mer ?n 20% i odlade v?xtarter, och vanligtvis ?verstiger den inte 6-7%. I en atmosf?r p? cirka 0,03% (vol.) CO 2, med en ?kning av dess inneh?ll till 0,1%, ?kar intensiteten av fotosyntesen och v?xternas produktivitet, s? det ?r tillr?dligt att mata v?xter med kolv?ten. Inneh?llet av CO 2 i luften ?ver 1,0 % har dock en skadlig effekt p? fotosyntesen. P? ett ?r ?r det bara landv?xter som assimilerar 3 % av den totala CO 2 av jordens atmosf?r, det vill s?ga cirka 20 miljarder ton. Upp till 4 x 10 18 kJ ljusenergi ackumuleras i sammans?ttningen av kolhydrater som syntetiseras fr?n CO 2. Det motsvarar en kraftverkskapacitet p? 40 miljarder kW. En biprodukt av fotosyntesen - syre - ?r avg?rande f?r h?gre organismer och aeroba mikroorganismer. Att bevara v?xtlighet inneb?r att bevara livet p? jorden.

Fotosynteseffektivitet

Effektiviteten av fotosyntesen i termer av biomassaproduktion kan uppskattas genom hur stor andel av den totala solstr?lningen som faller p? ett visst omr?de under en viss tid och som lagras i gr?dans organiska material. Systemets produktivitet kan uppskattas genom m?ngden organiskt torrsubstans som erh?lls per ytenhet och ?r, och uttrycks i massenheter (kg) eller energi (MJ) av produktionen som erh?lls per hektar och ?r.

Biomassautbytet beror allts? p? arean av solenergif?ngaren (l?ven) som arbetar under ?ret och antalet dagar per ?r med s?dana ljusf?rh?llanden n?r fotosyntes ?r m?jlig med maximal hastighet, vilket best?mmer effektiviteten f?r hela processen . Resultaten av att best?mma andelen solstr?lning (i %) tillg?nglig f?r v?xter (fotosyntetiskt aktiv str?lning, PAR), och kunskap om de huvudsakliga fotokemiska och biokemiska processerna och deras termodynamiska effektivitet, g?r det m?jligt att ber?kna de troliga begr?nsande hastigheterna f?r bildning av organiska ?mnen vad g?ller kolhydrater.

V?xter anv?nder ljus med en v?gl?ngd p? 400 till 700 nm, det vill s?ga fotosyntetiskt aktiv str?lning st?r f?r 50 % av allt solljus. Detta motsvarar en intensitet p? jordens yta p? 800-1000 W/m 2 f?r en typisk solig dag (i genomsnitt). Den genomsnittliga maximala effektiviteten f?r energiomvandling under fotosyntes ?r i praktiken 5-6%. Dessa uppskattningar ?r baserade p? studiet av processen f?r bindning av CO 2, s?v?l som de ?tf?ljande fysiologiska och fysiska f?rlusterna. En mol bunden CO 2 i form av en kolhydrat motsvarar en energi p? 0,47 MJ, och energin f?r en mol r?tt ljuskvanta med en v?gl?ngd p? 680 nm (det mest energifattiga ljuset som anv?nds vid fotosyntes) ?r 0,176 MJ . S?ledes ?r det minsta antalet mol r?tt ljus som kr?vs f?r att binda 1 mol CO 2 0,47:0,176 = 2,7. Men eftersom ?verf?ringen av fyra elektroner fr?n vatten f?r att fixera en CO 2 -molekyl kr?ver minst ?tta fotoner av ljus, ?r den teoretiska bindningseffektiviteten 2,7:8 = 33%. Dessa ber?kningar ?r gjorda f?r r?tt ljus; det ?r tydligt att f?r vitt ljus kommer detta v?rde att vara motsvarande l?gre.

Under de b?sta f?ltf?rh?llandena n?r fixeringseffektiviteten i v?xter 3 %, men detta ?r endast m?jligt under korta tillv?xtperioder och, om det ber?knas f?r hela ?ret, kommer det att vara n?gonstans mellan 1 och 3 %.

I praktiken, i genomsnitt per ?r, ?r effektiviteten f?r fotosyntetisk energiomvandling i tempererade zoner vanligtvis 0,5-1,3% och f?r subtropiska gr?dor - 0,5-2,5%. Produktutbytet som kan f?rv?ntas vid en viss niv? av solljusintensitet och olika fotosyntetisk effektivitet kan enkelt uppskattas fr?n graferna som visas i fig. 9.

Vikten av fotosyntes

• Processen f?r fotosyntes ?r grunden f?r n?ring f?r alla levande varelser och f?rser ocks? m?nskligheten med br?nsle, fibrer och otaliga anv?ndbara kemiska f?reningar.
• Av koldioxiden och vattnet som binds fr?n luften under fotosyntesen bildas cirka 90-95 % av gr?dans torrvikt.
• M?nniskan anv?nder cirka 7 % av fotosyntesprodukterna till mat, djurfoder, br?nsle och byggmaterial.

Allm?n ekvation f?r fotosyntes. Betydelsen av fotosyntes, dess omfattning. Funktioner av bakteriell fotosyntes.

Ekvation: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

Fotosyntes ?r processen f?r bildning av organiskt material fr?n koldioxid och vatten i ljuset med deltagande av fotosyntetiska pigment (klorofyll i v?xter, bakterioklorofyll och bakteriohodopsin i bakterier).

Fotosyntes ?r den huvudsakliga k?llan till biologisk energi, fotosyntetiska autotrofer anv?nder den f?r att syntetisera organiska ?mnen fr?n oorganiska, heterotrofer existerar p? grund av energin som lagras av autotrofer i form av kemiska bindningar, och sl?pper den i andnings- och j?sningsprocesserna. Den energi som m?nskligheten tar emot fr?n f?rbr?nning av fossila br?nslen (kol, olja, naturgas, torv) lagras ocks? i fotosyntesprocessen.
Fotosyntes ?r den huvudsakliga inmatningen av oorganiskt kol i det biologiska kretsloppet. Allt fritt syre i atmosf?ren ?r av biogent ursprung och ?r en biprodukt av fotosyntesen. Bildandet av en oxiderande atmosf?r (syrekatastrof) f?r?ndrade helt tillst?ndet p? jordens yta, m?jliggjorde uppkomsten av andning och l?t senare, efter bildandet av ozonskiktet, liv komma till land.

bakteriell fotosyntes

Vissa pigmenthaltiga svavelbakterier (lila, gr?na), som inneh?ller specifika pigment - bakterioklorofyller, kan absorbera solenergi, med hj?lp av vilken v?tesulfid delas i deras organismer och ger v?teatomer f?r att ?terst?lla motsvarande f?reningar. Denna process har mycket gemensamt med fotosyntes och skiljer sig endast genom att i lila och gr?na bakterier ?r svavelv?te (ibland karboxylsyror) en v?tedonator, och i gr?na v?xter ?r det vatten. I dessa och andra sker spj?lkning och ?verf?ring av v?te p? grund av energin fr?n absorberade solstr?lar.

S?dan bakteriell fotosyntes, som sker utan frig?ring av syre, kallas fotoreduktion. Fotoreduktionen av koldioxid ?r f?rknippad med ?verf?ringen av v?te inte fr?n vatten, utan fr?n v?tesulfid:

6CO 2 + 12H 2 S + hv -> C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

Den biologiska betydelsen av kemosyntes och bakteriell fotosyntes p? planetarisk skala ?r relativt liten. Endast kemosyntetiska bakterier spelar en betydande roll i svavelcykeln i naturen. Absorberas av gr?na v?xter i form av salter av svavelsyra, svavel ?terst?lls och blir en del av proteinmolekyler. Vidare, under f?rst?relsen av d?da v?xt- och djurrester av f?rruttnande bakterier, frig?rs svavel i form av v?tesulfid, som oxideras av svavelbakterier till fritt svavel (eller svavelsyra), vilket bildar sulfiter tillg?ngliga f?r v?xter i jorden. Kemo- och fotoautotrofa bakterier ?r viktiga i kretsloppet av kv?ve och svavel.

Allm?n fotosyntesekvation:6CO 2 + 6 H 2 O -–– (l?tt, kloroplaster)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Under denna process bildas kolhydratglukos (C 6 H 12 O 6) av energifattiga ?mnen - koldioxid och vatten - ett energirikt ?mne, dessutom bildas ocks? molekyl?rt syre. Detta fenomen beskrevs mycket bildligt av den ryska vetenskapsmannen, v?xtfysiologen - K.A. Timiryazev.

Fotosyntesekvationen motsvarar tv? delreaktioner:

1) ljusreaktion eller energiomvandling - processen f?r lokalisering i kloroplastens tylakoider. ]

2) m?rk reaktion eller omvandling av ?mnen - processen f?r lokalisering i kloroplastens stroma.

3.Bladet som fotosyntesorgan. Bladet ?r ett fotosyntesorgan som absorberar och lagrar solenergi och utbyter gaser med atmosf?ren. I genomsnitt absorberar ett l?v 80-85 % av fotosyntetiskt aktiv str?lning (PAR) och 25 % av infrar?d energi. Fotosyntesen f?rbrukar 1,5-2% av den absorberade PAR, resten av energin g?r ?t till vattenavdunstning - transpiration. Arket har en platt struktur och en liten tjocklek. Av stor betydelse f?r en effektiv f?ngst av ljus ?r v?xternas arkitektur - det rumsliga arrangemanget av organ, dessa blad ?r placerade p? v?xten utan att skymma varandra. Funktioner som s?kerst?ller effektiviteten av fotosyntesen: 1) n?rvaron av en integument?r v?vnadsepidermis som skyddar bladet fr?n ?verdriven vattenf?rlust. Cellerna i den nedre och ?vre epidermis saknar kloroplaster och har stora vakuoler. hur linser fokuserar ljus p? djupare klorofyllv?vnad. Den nedre och ?vre epidermis har stomata genom vilka CO2 diffunderar in i bladet 2) n?rvaron av en specialiserad fotosyntetisk v?vnad, klorenkym. Den huvudsakliga klorofyllb?rande v?vnaden ?r palisadparenkymet, som ligger p? den upplysta delen av bladet. I varje cell i palisadparenkymet finns 30-40 kloroplaster 3) n?rvaron av ett h?gutvecklat system av vener av v?gar, vilket s?kerst?ller ett snabbt utfl?de av assimilater och tillf?rsel av fotosyntetiska celler med vatten och essentiella mineraler. Beroende p? de yttre f?rh?llandena under bildandet och funktionen av bladen kan deras anatomiska struktur f?r?ndras.

4.Struktur och funktioner hos kloroplaster. Kloroplaster ?r plastider av h?gre v?xter d?r fotosyntesprocessen ?ger rum, det vill s?ga anv?ndningen av ljusstr?lars energi f?r att bilda organiska ?mnen fr?n oorganiska ?mnen (koldioxid och vatten) med samtidig fris?ttning av syre till atmosf?ren. Kloroplaster har formen av en bikonvex lins, deras storlek ?r cirka 4-6 mikron. De finns i parenkymceller av l?v och andra gr?na delar av h?gre v?xter. Deras antal i en cell varierar mellan 25-50.

Utanf?r ?r kloroplasten t?ckt med ett skal som best?r av tv? lipoproteinmembran, externa och interna. B?da membranen har en tjocklek p? ca 7 nm, de ?r separerade fr?n varandra med ett mellanmembran p? ca 20-30 nm. Det inre membranet hos kloroplaster, liksom andra plastider, bildar vikta invaginationer i matrisen eller stroman. I den mogna kloroplasten hos h?gre v?xter ?r tv? typer av inre membran synliga. Dessa ?r membran som bildar platta, f?rl?ngda stroma-lameller och tylakoidmembran, platta skivformade vakuoler eller s?ckar.

Den huvudsakliga funktionen hos kloroplaster ?r att f?nga och omvandla ljusenergi.

Sammans?ttningen av membranen som bildar grana inkluderar ett gr?nt pigment - klorofyll. Det ?r h?r som fotosyntesens ljusreaktioner ?ger rum - absorptionen av ljusstr?lar av klorofyll och omvandlingen av ljusenergi till energin hos exciterade elektroner. Elektroner som exciteras av ljus, d.v.s. har ?verskottsenergi, ger sin energi till nedbrytningen av vatten och syntesen av ATP. N?r vatten s?nderfaller bildas syre och v?te. Syre sl?pps ut i atmosf?ren och v?te binds av proteinet ferredoxin.

Kloroplaster har en viss autonomi i cellsystemet. De har sina egna ribosomer och en upps?ttning ?mnen som best?mmer syntesen av ett antal kloroplasts egna proteiner. Det finns ocks? enzymer, vars arbete leder till bildandet av lipider som utg?r lamellerna, och klorofyll. Tack vare allt detta kan kloroplaster sj?lvst?ndigt bygga sina egna strukturer. En annan mycket viktig funktion ?r assimileringen av koldioxid i kloroplasten eller, som de s?ger, fixeringen av koldioxid, det vill s?ga inf?randet av dess kol i organiska f?reningar.

5.Pigment av fotosyntesapparaten (allm?nna egenskaper) V?xters f?rm?ga att utf?ra fotosyntes ?r f?rknippad med n?rvaron av pigment i dem. Den viktigaste av dessa ?r det magnesiumhaltiga porfyrinpigmentet - klorofyll.

Det finns fem olika typer av klorofyll i naturen som skiljer sig n?got ?t i sin molekyl?ra struktur. Klorofyll a finns i alla alger och h?gre v?xter; klorofyll b - i gr?nt, characeae och eugleps och i h?gre v?xter; klorofyll c - i brunalger, gyllene alger, kiselalger och dinoflagellater; klorofyll d - i r?da alger; klorofyll e hittades bara en g?ng, tydligen ?r det klorofyll c; slutligen olika typer av bakterioklorofyll - i fotosyntetiska bakterier. Bl?gr?na och r?da alger k?nnetecknas av n?rvaron av biliproteiner: phycocyanin och phycoerythrin. Den mest v?l studerade ?r klorofyll a. Dess molekyl best?r av fyra pyrrolringar, med en kv?veatom av vilken en magnesiumatom ?r bunden, och en env?rd om?ttad alkoholfytol ?r f?st vid en av ringarna.

Klorofyllmolekylen ?r inbyggd i membranet - den ?r neds?nkt av en hydrofob fytolkedja i sin lipiddel. En ren l?sning av klorofyll a har ett absorptionsmaximum vid 663 nm. I en intakt, oskadad, normalt fungerande cell k?nnetecknas klorofyll ocks? av absorptionsmaxima vid 672 och 683 nm. Den h?ga effektiviteten av ljusabsorption av klorofyll beror p? n?rvaron av ett stort antal konjugerade dubbelbindningar i deras molekyl.

Fotosyntes, bildandet av organiska ?mnen av gr?na v?xter och vissa bakterier som anv?nder energin fr?n solljus. F?rekommer med deltagande (i v?xter). Fotosyntes ?r baserad p?, d?r de ?verf?rs fr?n en donator (till exempel H 2 O, H 2 S) till en acceptor (CO 2) med bildning av reducerade f?reningar (kolhydrater) och fris?ttning av O 2 (om elektrondonator ?r H 2 O), S (om elektrondonator, till exempel H 2 S), etc.

Fotosyntes ?r en av de vanligaste processerna p? jorden, som best?mmer cykeln av kol, O 2 och andra grund?mnen i naturen. Det ?r materialet och energibasen f?r allt liv p? planeten. Varje ?r, som ett resultat av fotosyntesen, binds cirka 8 10 10 ton kol i form av organiskt material, och upp till 10 11 ton bildas. P? grund av fotosyntesen bildar landv?xter cirka 1,8·10 11 ton torr biomassa per ?r; ungef?r samma m?ngd v?xtbiomassa bildas ?rligen i haven. Regnskogen bidrar med upp till 29 % till den totala produktionen av fotosyntes p? land, och bidraget fr?n skogar av alla slag ?r 68 %. Fotosyntes av h?gre v?xter och alger ?r den enda k?llan till atmosf?risk O 2 .

Framv?xten p? jorden f?r cirka 2,8 miljarder ?r sedan av mekanismen med bildandet av O 2 ?r den viktigaste h?ndelsen i biologisk evolution, som gjorde solens ljus till den huvudsakliga k?llan till fri energi, och vatten - en n?stan obegr?nsad k?lla till v?te f?r syntes av ?mnen i levande organismer. Som ett resultat bildades en modern komposition, O 2 blev tillg?nglig f?r mat (se), och detta ledde till uppkomsten av h?gorganiserade heterotrofa organismer (exogena organiska ?mnen anv?nds som k?lla).

Cirka 7 % av de organiska produkterna fr?n fotosyntesen anv?nds av m?nniskor till mat, som djurfoder och ?ven som byggmaterial. Fossila br?nslen ?r ocks? en produkt av fotosyntes. Dess konsumtion i slutet av 1900-talet. ungef?r lika med biomassatillv?xten.

Den totala lagringen av solstr?lningsenergi i form av fotosyntesprodukter ?r cirka 1,6·10 21 kJ per ?r, vilket ?r cirka 10 g?nger h?gre ?n m?nsklighetens nuvarande energif?rbrukning. Ungef?r h?lften av solstr?lningens energi faller p? det synliga omr?det av spektrumet (v?gl?ngd l fr?n 400 till 700 nm), som anv?nds f?r fotosyntes (fysiologiskt aktiv str?lning, eller PAR). IR-str?lning ?r inte l?mplig f?r fotosyntes av syreproducerande organismer (h?gre v?xter och alger), men anv?nds av vissa fotosyntetiska bakterier.

Kloroplasten, som ?r en sluten struktur skild fr?n resten av cellen med ett membran, inneh?ller hela fotosyntesapparaten. Det ljusa stadiet realiseras i kloroplastens membranstrukturer (de s? kallade tylakoiderna), medan det m?rka stadiet intr?ffar i kloroplastens v?tskeinneh?ll (stroma) med deltagande av vattenl?sliga enzymer. Hos fotosyntetiska bakterier saknas kloroplaster, men ljusstadiet utf?rs ?ven i membranformationer - i de s? kallade kromatoforerna.

Ljusstadiet av fotosyntesen

Den minsta funktionella enheten som fortfarande ?r kapabel att utf?ra fotosyntesens ljusstadium ?r tylakoiden. Det ?r en mikroskopisk platt skiva bildad av protein-lipidmembran som inneh?ller pigment. Dessa membran inneh?ller alla komponenter som ?r n?dv?ndiga f?r vatten, nikotinamid-dinukleotidfosfat (NADP) till NADPH och ATP-syntes fr?n adenosindifosfat. Ljusstadiet av fotosyntesen initieras av absorptionen av ett ljuskvantum av pigment organiserade i speciella ljussk?rdande komplex. Klorofyll dominerar a. Hj?lppigment inkluderar klorofyll b, karotenoider, etc. N?rvaron av en ljusuppsamlande struktur p? flera hundra eller tiotals molekyler f?r varje fotokemiskt aktivt (reaktions)centrum ?kar str?lningsf?ngstv?rsnittet med 2-3 storleksordningar och g?r fotosyntes m?jlig i svagt ljus.

En del av hj?lppigmenten, som spektralt ligger n?rmast fotokemiskt aktivt klorofyll, omger direkt vart och ett av reaktionscentrumen och bildar de s? kallade antennerna.

Den h?ga effektiviteten av excitations?verf?ring fr?n molekylen som absorberade kvantumet till det fotokemiska centret best?ms av de spektrala egenskaperna och den strukturella organisationen av ljussk?rdekomplexet och antennen som omger det fotokemiska centret. Dessa pigment ger excitations?verf?ring p? mindre ?n 100 ps under livsl?ngden f?r det singlettexciterade tillst?ndet av klorofyll.

I fotosyntesens reaktionscentrum, d?r excitation ?verf?rs med n?stan 100 % sannolikhet, sker en prim?r reaktion mellan en fotokemiskt aktiv molekyl a(i bakterier - bakterioklorofyll) och en prim?r elektronacceptor (PA). Ytterligare reaktioner i tylakoidmembran sker mellan molekyler i deras grundtillst?nd och kr?ver inte excitation av ljus. Dessa reaktioner ?r organiserade i en elektrontransportkedja - en sekvens av elektronb?rare fixerade i membranet. Elektrontransportkedjan hos h?gre v?xter och alger inneh?ller tv? fotokemiska centra (fotosystem) som verkar sekventiellt (fig. 2), medan bakteriens elektrontransportkedja inneh?ller ett (fig. 3).

I fotosystem II av h?gre v?xter och alger exciterade singlet klorofyll a i mitten av P680 (siffran 680 indikerar att de maximala spektrala f?r?ndringarna av systemet vid excitation av ljus ?r n?ra 680 nm) donerar en elektron genom en mellanacceptor till feofytin (PHEO, en magnesiumfri analog av klorofyll), och bildar en elektron radikal katjon. Radikalanjonen i det reducerade feofytinet fungerar vidare som en elektrondonator f?r det bundna plastokinonet (HRP*; skiljer sig fr?n substituenterna i kinoidringen) koordinerad till Fe 3+-jonen (det finns ett liknande Fe 3+ ubikinonkomplex i bakterier) . Vidare ?verf?rs elektronen l?ngs kedjan, inklusive fritt plastokinon (HRP), som ?r n?rvarande i ?verskott med avseende p? resten av kedjekomponenterna, sedan cytokromer (C) b 6 och f, som bildar ett komplex med ett j?rn-svavelcentrum, genom det kopparhaltiga proteinet plastocyanin (PC; mol. w. 10400) till reaktionscentrum f?r fotosystem I.

Centren ?terh?mtar sig snabbt genom att ta emot en elektron genom en serie mellanb?rare fr?n vatten. Bildandet av O 2 kr?ver successiv fyrfaldig excitation av reaktionscentrumet i P-fotosystemet och katalyseras av ett membrankomplex inneh?llande Mn.

Klorofyll a i fotosystem I, som har ett absorptionsmaximum n?ra 700 nm (P700 mitt), ?r den prim?ra fotoexciterade elektrondonatorn, som den donerar till den prim?ra acceptorn (PA; dess natur har inte entydigt fastst?llts) och sedan, genom en antal mellanliggande b?rare (A i) - ett l?sligt protein ferredoxin (FD), som reducerar NADP till NADPH med hj?lp av enzymet ferredoxin-NADP-reduktas (FNR). Radikalkatjonen i det oxiderade pigmentet reduceras av plastocyanin.

I mogna kloroplaster finns grana (staplar av tylakoider), i vilkas membran alla komponenter i elektrontransportkedjan finns, och de s? kallade agranala tylakoiderna, som inte inneh?ller fotosystem II.

P? grund av det asymmetriska arrangemanget av komponenterna i elektrontransportkedjan i f?rh?llande till membranplanet, n?r laddningarna separeras mellan klorofyll i vart och ett av de tv? fotosyntetiska centran och en elektronacceptor p? tylakoidmembranet, skapas en elektrisk potentialskillnad (pluss p? insidan, minus p? utsidan). Elektron?verf?ringen av plastokinon ?tf?ljs av transport av protoner, som f?ngas utanf?r tylakoiden under reduktionen av plastokinon och frig?rs inuti tylakoiden under oxidationen av plastohydrokinon. Elektron?verf?ring ?r associerad med syntesen av ATP fr?n adenosindifosfat (ADP) och oorganiskt fosfat. Det antas att den omv?nda transporten av protoner fr?n tylakoider till stroma genom en proteinkopplingsfaktor (H + -ATP-syntetas) ?tf?ljs av bildandet av .

Fotosystem I kan agera autonomt utan kontakt med system II. I detta fall ?tf?ljs den cykliska elektron?verf?ringen (visas med den streckade linjen i diagrammet) av syntesen av ATP, och inte NADPH. Koenzymerna NADPH och ATP som bildas i ljusstadiet anv?nds i det m?rka stadiet av fotosyntesen, under vilket NADP och ADP ?terigen bildas.

Elektrontransportkedjorna hos fotosyntetiska bakterier liknar i huvudsak enskilda fragment av de i kloroplasterna hos h?gre v?xter. P? fig. 3 visar elektrontransportkedjan f?r lila bakterier.

M?rkt stadium av fotosyntesen

Alla fotosyntetiska organismer som producerar O 2, samt vissa fotosyntetiska bakterier, reducerar f?rst CO 2 till sockerfosfater i den s? kallade Calvin. I fotosyntetiska bakterier f?rekommer tydligen ?ven andra mekanismer. Det mesta av Calvin-cykeln ?r i ett l?sligt tillst?nd i kloroplasternas stroma.

Ett f?renklat cykeldiagram visas i fig. 4. Det f?rsta steget - karboxylering av ribulos-1,5-difosfat och hydrolys av produkten med bildning av tv? molekyler av 3-fosfoglycerinsyra. Denna C3-syra fosforyleras av ATP f?r att bilda 3-fosfoglyceroylfosfat, som sedan reduceras av NADPH till glyceraldehyd-3-fosfat. Det resulterande triosfosfatet g?r sedan in i en serie isomeriserings-, kondensations- och omlagringsreaktioner, vilket ger 3 molekyler ribulos-5-fosfat. Den senare fosforyleras med deltagande av ATP med bildning av ribulos-1,5-difosfat och d?rmed ?r cykeln sluten. En av de 6 molekylerna av glyceraldehyd-3-fosfat omvandlas till glukos-6-fosfat och anv?nds sedan f?r st?rkelsesyntes eller frig?rs fr?n kloroplasten till cytoplasman. Glyceraldehyd-3-fosfat kan ocks? omvandlas till 3-glycerofosfat och sedan till lipider. Triosfosfater fr?n kloroplasten omvandlas huvudsakligen till sackaros, som transporteras fr?n bladet till andra delar av v?xten.

I en hel varv av Calvin-cykeln f?rbrukas 9 ATP-molekyler och 6 NADPH-molekyler f?r att bilda en molekyl av 3-fosfoglycerinsyra. Cykelns energieffektivitet (f?rh?llandet mellan fotonenergin som kr?vs f?r ATP- och NADPH-fotosyntes och DG 0 f?r kolhydratbildning fr?n CO 2), med h?nsyn till substratkoncentrationerna som verkar i kloroplaststroma, ?r 83 %. Det finns inga fotokemiska steg i sj?lva Calvincykeln, men l?tta steg kan indirekt p?verka den (inklusive reaktioner som inte kr?ver ATP eller NADPH) genom f?r?ndringar i koncentrationerna av Mg 2+ och H+ joner, samt niv?n av reduktion av ferredoxin.

Vissa h?gre v?xter anpassade till h?g ljusintensitet och varma klimat (t.ex. sockerr?r, majs) kan prefixera CO 2 i en ytterligare C 4-cykel. I detta fall ing?r CO 2 f?rst i utbytet av fyrkols dikarboxylsyror, som sedan dekarboxyleras d?r Calvin-cykeln ?r lokaliserad. C 4-cykeln ?r karakteristisk f?r v?xter med en speciell anatomisk struktur av bladet och funktionsdelning mellan tv? typer av celler: mesofil, d?r karboxyleringen av fosfoenolpyrodruvsyra ?r koncentrerad, och celler i k?rlknippets slemhinna, d?r Calvin cykelfunktioner. Oxalo?ttiksyran som bildas i C 4-cykeln reduceras av NADPH till ?ppelsyra, som r?r sig in i cellerna i k?rlslemhinnan och h?r genomg?r oxidativ dekarboxylering och bildar pyrodruvsyra, CO 2 och NADPH. De tv? sista anv?nds i Calvin-cykeln, och pyrodruvsyra ?terg?r till C4-cykeln (Fig. 5). Den fysiologiska inneb?rden av C 4 -cykeln ?r att lagra CO 2 och d?rmed ?ka processens totala effektivitet.

Kaktusar, milkweed och andra torka-toleranta v?xter k?nnetecknas av en partiell separation av CO2-fixering och fotosyntes ?ver tid ( KAM- utbyte eller utbyte beroende p? typen av crassian; KAM f?rkortning. fr?n engelska. Crassulaceae syrametabolism). Under dagen st?nger sig stomata (kanaler genom vilka gasutbyte med atmosf?ren sker) f?r att minska avdunstning av vatten. Samtidigt ?r tillg?ngen p? CO 2 ocks? sv?r. P? natten ?ppnas stomata, CO2 fixeras i form av fosfoenol-pyrodruvsyra med bildning av C4-syror, som dekarboxyleras under dagen, och den CO2 som frig?rs under detta ing?r i Calvin-cykeln (fig. 6).

Fotosyntes av halobakterier

Det enda icke-klorofyll s?ttet att lagra ljusenergi som ?r k?nt i naturen utf?rs av bakterier. Halobacterium halobium. I starkt ljus vid reducerat