Daugelis augal? turi dviej? tip? ?glius. Tokiuose augaluose kai kurie ?gliai turi ilgus tarpubamblius (mazgai yra dideliais atstumais vienas nuo kito). Ant ?i? ?gli? i?sivysto kiti ?gliai, jau su trumpais tarpubambliais.

Chloroplastai yra plastidai, perne?antys fotosintetinius pigmentus – chlorofilus. Jie turi ?ali? spalv? auk?tesniuose augaluose, charofituose ir ?aliuosiuose dumbliuose. Chloroplastai turi sud?ting? vidin? strukt?r?.

Chlorofil? galima lengvai i?traukti i? lap? l?steli?, ?d?jus lap? ? kar?t? alkohol?. Lapas taps bespalvis, o alkoholis pasidarys ry?kiai ?alias.

?i?rint pro mikroskop? vidin? strukt?ra lap?, galite rasti perpjaut? gysl?. Gyslos yra laid?s lapo ry?uliai, i?sid?st? kempingame mezofilo sluoksnyje. Labai pailgos l?stel?s storomis sienel?mis yra skaidulos. Jie suteikia lak?tui stiprumo. Vanduo ir jame i?tirp? mineralai juda per indus (atsiranda srov? auk?tyn). ?ie laivai vadinami ksilemas. Sijotus vamzdelius, skirtingai nei indus, sudaro gyvos ilgos l?stel?s. Skersin?s pertvaros tarp j? yra pradurtos siaurais kanalais ir atrodo kaip sietai. Lap? susintetinti organini? med?iag? tirpalai i? lap? juda per sieto vamzdelius. ?ie sieto vamzdeliai vadinami floemos. Floema i? lap? perne?a fotosintez?s produktus ? augalo dalis, kur jie naudojami (po?emin?s dalys) arba kaupiami (brandan?ios s?klos, vaisiai). Paprastai ksilemas guli ant floemo vir?aus. Kartu jie sudaro pagrindin? audin?, vadinam? „lapo ?erdimi“.

Augalai ir ?viesa

Saul?gr??? pumpuras

Augalai daugiausia sugauna ?vies? per savo lap? a?menis.

Kad geriau sugert? saul?s ?vies?, lapai ypatingu b?du i?sid?sto ant augalo stiebo. Pavyzd?iui, kiaulpieni? ir gyslo?i? lapai renkami ? bazines rozetes, tod?l saul?s ?viesa patenka ant kiekvieno lapo.

Daugelio augal? lap? lapko?iai linksta, lapo a?menis pasukdami ? ?vies? (?i savyb? vadinama heliotropizmas). ?? rei?kin? galima pasteb?ti saul?gr??ose. Jo pumpurai (prie? ?yd?jim?) per dien? kei?ia savo orientacij? i? ryt? ? vakarus. U kambariniai augalai?? rei?kin? taip pat galima pasteb?ti. Pavyzd?iui, jei augalas, kurio lapai nukreipti ? ?vies?, pasukami ? kit? pus?, tada po kurio laiko lap? ment?s pasisuks ? ?vies? ir i?sid?stys ? form?. lak?tin? mozaika, beveik neu?temdydami vienas kito.

Ant kai kuri? augal? ?ak? (pavyzd?iui, liep?, kr?m?) tarpus tarp dideli? lap? u?ima smulkesni. Pavyzd?iui, klevo kai kuri? lap? a?menys t?siasi ? kit? ?pjovas. Kiaulpieni? baziniuose lapuose galima pasteb?ti t? pat? rei?kin? kaip ir klevo. Lap? mozaika yra viena i? augal? pritaikym? geriausias naudojimas Sveta.

Paprastai, ? ?e??lin?s vietos Atvirose saul?tose vietose augal? neauga. Tokie augalai, patalpinti ? stipriai u?temdyt? viet?, ??sta d?l tr?kumo saul?s ?viesa. Kiti augalai gali vystytis tik pav?syje; Persodinti ?, atrodo, geresnes ap?vietimo s?lygas, jie greitai mir?ta.

?viesoje lapuose susidaro krakmolo

Augal? s?klose yra daug med?iag?, kurios maitina besivystant? embrion?. Be kai kuri? kit? med?iag?, s?kloje yra krakmolo.

Krakmolas yra angliavandenis, susidarantis ?ali?j? augal? l?stel?se fotosintez?s metu i? anglies dvideginio (anglies dioksido) ir vandens. Krakmolas – med?iaga baltas, netirpi saltas vanduo. Kai kar?ta, i?brinksta, virsta pasta. Rezervin? maistin? med?iaga; nus?da vaisiuose (pavyzd?iui, jav? gr?duose), in po?emin?s dalys augal? stieb? (bulvi? gumbuose ir kt.), i? kur jis gaunamas. Krakmolas vaidina svarb? vaidmen? ?moni? ir gyv?n? mityboje, nes yra pagrindinis angliavandenis maiste.

Jau ?inome, kad lap? l?stel?se yra chloroplast?, kuriuose yra chlorofilo. Chloroplastai gamina cukr?, o paskui krakmol?. Cukrus susidaro tik lap? chloroplastuose ir tik ?viesoje. ?ios med?iagos susidaro proceso metu fotosintez?.

Anglies dioksido absorbcija i? lap? ?viesoje ir deguonies i?siskyrimas

Geraniumo lapas su baltu, chlorofilo neturin?iu lapo kra?tu.

Taigi ?ali? augal? lap? chloroplastuose susidaro cukrus, o v?liau – krakmolas. ?is procesas vadinamas fotosinteze.

Organin?s med?iagos – cukrus, susidaro ?aliose augalo dalyse, lapuose ir tik ?viesoje. Jis atsiranda chloroplastuose, tai yra plastiduose su chlorofilu, jei augal? supan?iame ore yra anglies dioksido. Cukraus susidarymui reikia: anglies dvideginio (kuris i? aplinkin?s atmosferos patenka ? lap? per stomat?) ir vandens, kur? ?aknys pasisavina i? dirvos; cukrus tada virsta krakmolu.

Ne visos lap? l?stel?s gamina krakmol?. Lapo a?men? strukt?roje yra l?steli?, kurios neturi chloroplast?. ?ios l?stel?s paprastai yra ai?kiai matomos. Margas pelargonijos turi kaip tik tokius lapus. Jis buvo vadinamas „margais“ d?l balt? lap? a?men? zon?, kuriose n?ra chlorofilo (balta kra?tin? eina palei lapo a?men? kra?t?). Kaip jau ?inome, cukrus (kuris v?liau virsta krakmolu) gali susidaryti tik chloroplastuose (ir tik ?viesoje).

Kad i? lap? patekt? ? kitas augalo dalis, krakmolas, veikiamas speciali? med?iag?, v?l virsta cukrumi ir i? lap? teka ? kitus augalo organus. Ten cukrus gali v?l virsti krakmolu.

Lap? kv?pavimas

Augalai formuojasi organin?s med?iagos i? neorganini? tik ?viesoje. ?ias med?iagas augalai naudoja mitybai. Ta?iau augalai daro daugiau nei tik valgo. Jie kv?puoja kaip visos gyvos b?tyb?s. Kaip ir gyv?nai, augalai kv?puoja deguonimi ir i?skiria anglies dioksid?.

Kv?puoti - daugumos gyv?n? ir augal? organizm? organini? med?iag? oksidacijos procesas, kuris yra pagrindinis j? gyvenimui reikalingos energijos ?altinis; i?orinis pasirei?kimas kv?pavimas - duj? mainai su supan?ia atmosfera, tai yra deguonies absorbcija i? jos ir anglies dioksido i?siskyrimas ? j?. Vienal?s?iams gyv?nams ir ?emesni augalai Duj? mainai kv?pavimo metu vyksta j? difuzijos b?du per l?steli? pavir?i?. Auk?tesniuose augaluose duj? mainus palengvina daugyb? tarpl?stelini? erdvi?, kurios persmelkia vis? j? k?n?. Lap? ir jaun? stieb? tarpl?stelin?s erdv?s su atmosfera susisiekia per stomatas, o sumed?jusi? ?ak? tarpl?stelin?s erdv?s – per l??ius.

L??iai- ma?os skylut?s ?iev?je sumed?j? augalai; u?pildyti daugiau ar ma?iau laisvai gulin?iomis l?stel?mis ir tarnauja duj? mainams.

?viesoje augale vyksta du prie?ingi procesai. Vienas procesas yra fotosintez?, kitas – kv?pavimas. Augalams reikia anglies dioksido, kad neorganin?s med?iagos virst? organin?mis. Kv?pavimui reikalingas deguonis.

Kartu su anglies dioksidu (fotosintez?s metu) augalai ?viesoje i? aplinkinio oro pasisavina deguon?, kurio augalams reikia kv?puoti, ta?iau daug ma?esniais kiekiais nei kv?puojant.

Gyv? augal? l?steli? kv?pavimas vyksta nuolat. Augalams, kaip ir gyv?nams, kv?pavimas yra gyvybi?kai svarbus.

Vandens i?garinimas augal?

• Lap? spygliai - gali b?ti lap? a?men? dariniai - suaugusios gyslos (rager?kis), arba spygliuo?iai (akacija) gali virsti dygliukais. Tokios formacijos atlieka apsaugin? funkcij?. Er?k??iai gali susidaryti ir i? ?gli?. Skirtumai: i? ?gli? susidar? spygliai i?auga i? lap? pa?as?i?.
• ?sai susidaro i? vir?utini? lap? dali?. Jie atlieka atramin? funkcij?, prilimpa prie aplinkini? objekt? (pavyzd?iui: porcelianas, ?irniai).
• Phyllodes - lapko?iai, kurie ?gauna ? lap? pana?i? form? ir vykdo fotosintez?.
• Sp?stai lapai - tai modifikuoti lapai, kurie tarnauja med?iokl?s organai m?s?d?iai augalai. Gaudymo mechanizmai gali b?ti ?vair?s: lipnaus sekreto la?eliai ant lap? (saul?rasos), burbuliukai su vo?tuvais (pemfigus) ir kt.
• Mai?elio formos lapai susidaro d?l lapo kra?t? susiliejimo i?ilgai vidurin?s briaunos, tod?l gaunamas mai?elis su skylute vir?uje. Buvusios vir?utin?s lap? pus?s tampa vidin?mis mai?elio pus?mis. Gautas indas naudojamas vandeniui laikyti. Pro skylutes viduje auga atsitiktin?s ?aknys, kurios sugeria ?? vanden?.
• Sultingi lapai - lapai, naudojami vandeniui laikyti (alavijas, agava). ?r. Sukulentai.

Lapai gali atlikti apsaugos, med?iag? tiekimo ir kitas funkcijas:

• Lap? pavir?ius apsaugo nuo dr?kinimo ir u?ter?imo - vadinamojo "lotoso efekto".
• Nupjauti lapai suma?ina v?jo poveik?.
• Plaukai ant lapo pavir?iaus i?laiko dr?gm? sausringo klimato s?lygomis ir neleid?ia jiems i?garuoti.
• Lapo pavir?iaus va?kin? danga taip pat neleid?ia i?garuoti vandeniui.
• Blizg?s lapai atspindi saul?s ?vies?.
• Suma?inus lap? dyd?, kartu su fotosintez?s perk?limu i? lapo ? stieb?, suma??ja dr?gm?s praradimas.
• Labai ap?viestose vietose kai kurie augalai turi permatomus langus, kurie filtruoja ?vies? prie? jai patenkant ? vidinius lapo sluoksnius. Pavyzd?iui, kaip gra?ioji Fryzija.
• Stori, m?singi lapai kaupia vanden?.
• Dantukai i?ilgai lap? kra?t? pasi?ymi padid?jusiu fotosintez?s, transpiracijos (ir galiausiai ?ema temperat?ra), d?l to ant ta?k? kondensuojasi vandens garai ir susidaro rasos la?eliai.
• Aromatiniai aliejai ir lap? gaminami nuodai atbaido ?ol?d?ius (pvz., eukaliptus).
• Lapuose esantys kristalizuoti mineralai atbaido ?ol?d?ius.

Lap? kritimas

Ruden? d?l chlorofilo naikinimo lapuo?i? augal? lapai pagelsta ir parausta. Kai l?stel?se jo yra dideliais kiekiais, kaip ir augimo metu, vyrauja ?alia chlorofilo spalva, u?temdanti bet koki? kit? lape esan?i? pigment? spalvas.

?iame lape gyslos vis dar yra ?alios, o lik?s audinys yra raudonas.

Fotosintez?s metu chlorofilas sunaikinamas, nes jis yra nuolat naudojamas. Ta?iau auginimo sezono metu augalai nuolat papildo savo chlorofilo atsargas. Didelis chlorofilo kiekis leid?ia lapams i?likti ?aliai.

Vasaros pabaigoje venos, perne?an?ios sultis ? lap? ir i? jo, palaipsniui u?sidaro. Tai atsitinka, kai kiekvieno lapo apa?ioje susidaro kam?tinis l?steli? sluoksnis. Ir kuo didesnis ?is sluoksnis, tuo sunkiau vandeniui ir mineralams patekti ? lap?. I? prad?i? l?tai, bet ruden? ?is procesas ?sib?g?ja. Per ?? laik? chlorofilo kiekis pradeda ma??ti. Kam?tienos sluoksnis auga tarp lapko?io pagrindo ir ?glio, ant kurio pritvirtintas lapas. Kai kam?tienos sluoksnis tampa pakankamai didelis, lapo lapko?io prisitvirtinimas prie ?glio tampa silpnas, v?jo g?sis j? nulau?ia.

Da?nai ven? ir ma?a erdv? aplink juos vis dar ?ali, net kai tarp j? esantys audiniai jau seniai pakeit? spalv?.

? ?erdies sud?t? ?eina sieto vamzdeliai(per kuri? juda organini? med?iag? tirpalai), ir storasieni? ?erno pluo?tai. ?ios l?stel?s pailg?ja, j? turinys sunaikinamas, sienel?s apaugusios. Jie tarnauja kaip mechaninis stiebo audinys. Kai kuri? augal? stiebuose karnienos pluo?tai yra ypa? gerai i?sivyst? ir labai stipr?s. Lininis audinys gaminamas i? lininio ?erno pluo?to, o karnizas ir kilim?lis – i? liep? karnienos pluo?to.

Mediena- yra giliau nei bastas. Jei pir?tais paliesite k? tik nupjautos medienos pavir?i?, pajusite, kad jis ?lapias ir slidus. Taip yra tod?l, kad tarp kar?nos ir medienos yra kambis.

Augal? reik?m? ?mogaus gyvenime

Jau ?inome, kad ?ali augalai sugeria saul?s energija fotosintez?s proceso metu.

Augalas maitinasi, auga, ?ydi, tada sunoksta jo vaisiai ir s?klos. Augalo k?nas, visos jo l?stel?s ir organai susideda i? organini? med?iag?.

Visiems organams maitinti ir naujoms l?stel?ms kurti augalai naudoja organines med?iagas, kurios susidaro fotosintez?s metu. ?mon?s ir gyv?nai taip pat vartoja organines med?iagas. Be ?ali? augal? neb?t? maisto, reikalingo vis? gyv? b?tybi? gyvenimui.

Augalai praturtina ?em?s atmosfer? kv?pavimui reikalingu deguonimi ir sugeria i? oro anglies dvidegin?. Deguonies kiekis ?em?je tiesiogiai priklauso nuo ?ali? augal?, paver?ian?i? j? i? anglies dioksido ir saul?s ?viesos, skai?iaus.

Gyv?nai gyvena mi?kuose, pievose ir step?se. Jie ?ia randa maisto, sukasi lizdus, urvus ir pan.

?mon?s ir gyv?nai valgo augalus. Augalai yra kuro, statybini? med?iag? ir pramon?s ?aliav? ?altinis.

Prie? t?kstan?ius, ?imtus t?kstan?i? ir net milijonus met? egzistav? augalai sudar? anglies ir durpi? telkinius.

Kaip ?aliavas ir kur? ?mogus naudoja ne tik ?iuo metu j? supan?ius augalus, bet ir prie? t?kstan?ius, ?imtus t?kstan?i? ir milijonus met? egzistavusi? augal? liekanas. ?ie augalai sudar? anglies ir durpi? telkinius.

Sodai, parkai, skverai, mi?kai aplink miestus – ?aliosios erdv?s – b?tini ?mogui. ?tai pagrindin?s ?ali?j? erdvi? savyb?s:

• anglies dioksido absorbcija ir deguonies i?siskyrimas fotosintez?s metu;
• oro temperat?ros suma??jimas d?l dr?gm?s i?garavimo;
• triuk?mo ma?inimas;
• suma?inti oro tar?os dulk?mis ir dujomis lyg?;
• apsauga nuo v?jo;
• fitoncid? i?leidimas i? augal? - laki?j? med?iag?, naikina patogeninius mikrobus;
• teigiam? poveik? nerv? sistema asmuo.

Augalai turi b?ti apsaugoti. Daugelis ?moni? drasko laukines ?oles, lau?o med?ius ir kr?mus, kerta med?ius mi?kuose. Ir tuo pa?iu pamir?, kad med? nukirsti greitai, bet u?auginti prireiks daug met?. Pavyzd?iui, did?iausias ir seniausias ??uolas Europoje yra Baltarusijoje, Belove?o Pu??oje. Manoma, kad jo am?ius siekia 800 met?. Auk?tis yra 46 metrai, o skersmuo siekia daugiau nei du metrus.

Norint pagaminti 60 kg popieriaus, reikia nupjauti subrend?s medis. Tod?l su knygomis reikia elgtis atsargiai. Taupydami popieri? ir rinkdami makulat?r?, taupome mi?kus.

Arba papildomas (atsitiktinis) pumpuras. Taigi, pumpuras yra pradinis ?glis. I? embrioninio pumpuro i?dygus s?klai, susiformuoja pirmasis augalo ?glis – jo pagrindinis pab?gimas, arba pirmosios eil?s pab?gimas.

I? pagrindinio ?glio jie susidaro ?oniniai ?gliai, arba antros eil?s ?gliai, o kartojant ?akojim? - tre?ia eil? ir t.t.

Atsitiktiniai ?gliai susidaro i? pagalbini? pumpur?.

Taip susidaro ?gli? sistema, kuri? vaizduoja antrosios ir v?lesni? eili? pagrindinis ?glis ir ?oniniai ?gliai. ?audymo sistema padidina bendr? augalo s?ly?io su oru plot?.

Pagal atliekam? funkcij? ?gliai skirstomi ? vegetatyvinius, vegetatyvinius-generatyvinius ir generatyvinius. Vegetatyviniai (nemodifikuoti) ?gliai, susidedantys i? stiebo, lap? ir pumpur? bei vegetatyviniai-generaciniai (i? dalies modifikuoti), papildomai sudaryti i? ?iedo ar ?iedyno, atlieka oro mitybos funkcijas ir u?tikrina organini? ir neorganini? med?iag? sintez?. Generatyviuose (visi?kai modifikuotuose) ?gliuose fotosintez? da?niausiai nevyksta, ta?iau ten susidaro sporangijos, kuri? u?duotis – u?tikrinti augalo dauginim?si (g?l? yra vienas i? ?i? ?gli?).

?glis, ant kurio formuojasi g?l?s, vadinamas ?ydintis ?glis, arba stiebas(kartais terminas „?iedas“ suprantamas siauresne prasme - kaip stiebo dalis, ant kurios yra g?l?s).

Pagrindiniai ?glio organai

Vegetatyvinis nemodifikuotas ?glis yra vienas augalo organas, susidedantis i? stiebo, lap? ir pumpur?, susidar?s i? bendro meristem? (?gli? augimo k?gio) masyvo ir turintis vien? laidumo sistem?. Stiebai ir lapai, kurie yra pagrindiniai ?glio strukt?riniai elementai, da?nai laikomi jo sudedamosiomis dalimis, tai yra antros eil?s organais. Be to, privalomas ?glio priedas yra pumpurai. Pagrindinis i?orinis bruo?as, skiriantis ?gl? nuo ?aknies, yra lap? buvimas.

Monopodinis i?si?akojimas

Monopodinis ?akojimasis yra kitas ?gli? ?akojimosi raidos etapas. Augaluose, kuri? ?gli? strukt?ra yra monopodin?, vir??ninis pumpuras i?lieka vis? ?glio gyvenim?. Monopodinis ?akojimosi tipas da?nai aptinkamas tarp gimnas?kli?, taip pat yra daugelyje gaubtas?kli? (pavyzd?iui, daugelyje palmi? r??i?, taip pat Orchid? ?eimos augaluose - gastrochilus, phalaenopsis ir kt.). Kai kurie i? j? turi vien? vegetatyvin? ?gl? (pavyzd?iui, Phalaenopsis malonus).

Vienpusiai augalai- terminas, da?niausiai vartojamas apib?dinant tropin?s ir subtropin?s floros augalus, taip pat populiariojoje mokslin?je literat?roje apie patalp? ir ?iltnami? g?lininkyst?.

Vienpusiai augalai gali labai skirtis savo i?vaizda. Tarp j? yra rozet?s, su pailgais ?gliais, ir pana?ios ? kr?mus.

Simpodinis i?si?akojimas

Augal?, kuri? ?gli? strukt?ra simpodin?, vir??ninis pumpuras, baig?s vystytis, mir?ta arba sukelia generatyvin? A? b?gsiu. Po ?yd?jimo ?is ?glis nebeauga, o jo baz?je pradeda vystytis naujas. Augal?, turin?i? simpodin? i?si?akojim?, ?gli? strukt?ra yra sud?tingesn? nei augal? su; simpodinis i?si?akojimas yra evoliuciniu po?i?riu labiau pa?eng?s i?si?akojimas. ?odis „simpoidinis“ yra kil?s i? graik? kalbos. sym(„kartu“ arba „daug“) ir ank?tis(„koja“).

Simpodinis i?si?akojimas b?dingas daugeliui u?dengtas s?kliniai augalai: pavyzd?iui, liepoms, gluosniams ir daugeliui orchid?j?.

Orchid?jose, be vir??nini?, kai kurios simpodin?s orchid?jos formuoja ir ?oninius ?iedynus, besivystan?ius i? pumpur?, esan?i? ?glio apa?ioje (Pafinia comb). Prie substrato prispausta ?glio dalis vadinama ?akniastiebiu. Paprastai jis yra horizontaliai ir neturi tikr?j? lap?, tik pana?ius ? ?vynus. Suma??j?s, beveik nesiskiriantis ?akniastiebis pasitaiko daugelyje masdevalij?, dendrobij? ir oncidij?; ai?kiai i?siskirian?ios ir sustor?jusios – katlijonuose ir laelijose, pailgos – bulbofiluose ir koelog?se, siekian?ios 10 ir daugiau centimetr?. Vertikali ?glio dalis da?nai sustor?ja, susidaro vadinamasis tuberidis arba pseudobulb. Pseudobulbs gali b?ti ?vairi? form?- nuo beveik sferini? iki cilindrini?, k?gio formos, klubo formos ir pailgos, primenan?ios nendri? stiebus. Pseudobulbs yra saugojimo organai.

Simpodiniai augalai- terminas, da?niausiai vartojamas apib?dinant tropin?s ir subtropin?s floros augalus, taip pat populiariojoje mokslin?je literat?roje apie patalp? ir ?iltnami? g?lininkyst?.

I?si?akojusi? tip? raida

?gli? modifikacijos (metamorfoz?s)

Pab?gimas yra pats permainingiausias i?vaizda augalo organas. Tai lemia ne tik bendras vegetatyvini? organ? daugiafunkci?kumas, atsirad?s evoliucijos procese, bet ir augal? ontogenez?s metu vykstantys poky?iai, atsirandantys d?l prisitaikymo prie ?vairi? aplinkos s?lyg? ir auginami augalai- ?mogaus ?takoje.

Pagrindinis pab?gimo tipas ?alias augalas- ant?eminis (orinis) asimiliuojantis ?glis, laikantis a?yje ?ali lapai vidurio formavimas. Ta?iau asimiliuojantys ?gliai n?ra tas pats. Da?nai kartu su pagrindine fotosintez?s funkcija ?ie ?gliai turi ir kitas: atsarg? nus?dim? ir atramin? funkcij? (da?niausiai daugiame?iuose stiebuose), vegetatyvin? dauginim?si (?liau?iantys ?gliai, blakstienos).

Po?emini? ?gli? modifikavimas

?gliai, gyvenantys po ?eme, veikiami s?lyg?, kurios smarkiai skiriasi nuo sausumos aplinkos, beveik visi?kai prarado fotosintez?s funkcijas ir ?gijo kitas ne ma?iau svarbias gyvybines funkcijas, tokias kaip organai, padedantys i?gyventi nepalankius periodus, kaupti maistines med?iagas, vegetatyvin? regeneracija ir kt. augal? reprodukcija. Po?eminiai modifikuoti ?gliai yra: ?akniastiebiai, caudex, po?eminiai stolonai ir gumbai, svog?n?liai, gumbasvog?niai.

Caudex- daugiametis daugiame?i? ?oli? ir pokr?mi? ?gli? kilm?s organas su gerai i?sivys?iusia liemenine ?aknimi, kuri i?lieka vis? augalo gyvenim?. Kartu su ?aknimis ji tarnauja kaip rezervini? med?iag? nus?dimo vieta ir ne?a daug atsinaujinan?i? pumpur?, kai kurie i? j? gali b?ti neaktyv?s. Daug caudex augal? yra tarp sk?tini? (?launikaulio, ferula), ank?tini? (liucernos, lubinai) ir Asteraceae (kiaulpieni?, pelyn?, ?iurk??i? rugiag?li?).

po?eminis stolonas- metinis pailgas plonas po?eminis ?glis su nei?sivys?iusiais ? ?vynus pana?iais lapais. Sustor?jusiuose stolon? galuose augalai gali kaupti atsargines med?iagas, formuodami gumbus ar svog?n?lius (bulv?s, rozmarinai, adoksai).

Stiebo gumbas- modifikuotas ?glis, turintis ry?ki? stiebo saugojimo funkcij?, ? ?vynus pana?i? lap?, kurie greitai nusilupa, ir pumpur?, kurie susidaro lap? pa?astyse ir vadinami akimis (bulv?s, topinambai).

Lemput?- po?eminis (re?iau ant?eminis) labai sutrumpintas specializuotas ?glis, kuriame lap? ?vynuose nus?da atsargin?s med?iagos, o stiebas paver?iamas dugnu. Svog?n?lis yra tipi?kas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svog?n?liai b?dingi vienaskil?iams augalams i? Liliaceae ?eimos (lelijos, tulp?s, svog?nai), Amaryllidaceae (amaryllis, narcizai, hiacintas) ir kt. I?imties atveju jie aptinkami ir dviskil?iuose – kai kuriose r?g?tyn?s ir sviestmed?io r??yse.

Corm- modifikuotas po?eminis sutrumpintas ?glis su storu stiebu, kuriame laikomi asimiliatai, i? gumbasvog?nio apa?ios i?augan?ios atsitiktin?s ?aknys ir konservuoti d?iovinti lap? pagrindai (membraniniai ?vyneliai), kurie kartu sudaro apsaugin? dang?. Guolio gumbasvog?niai apima ?afran?, kardel? ir kolchicum.

Ant?emini? ?gli? modifikacijos

Ne?prastas gyvenimo b?das ir (arba) prisitaikymai specialios s?lygos augal? egzistavimas lemia ?vairias ?gli? modifikacijas. Tokiu atveju ?gliai gali tarnauti ne tik maisto med?iag? kaupimui, augal? dauginimui ir dauginimui, bet ir atlikti kitas funkcijas. Da?ni atvejai, kai modifikuojamas ne visas ?glis, o tik jo lapai, o kai kurios j? metamorfoz?s i?ori?kai ir funkci?kai pana?ios ? ?glio metamorfozes (spygliai, ?seliai).

Er?k?tis- labai lignuotas, belapis, sutrumpintas ?glis su a?triu galu. ?gli? kilm?s spygliai daugiausia atlieka apsaugin? funkcij?. Laukinis obuolys, laukin? kriau??, vidurius laisvinantis ?altalankis ( Rhamnus cathartica) sutrump?j? ?gliai, kuri? augimas ribotas ir baigiasi smaigaliu, virsta dygliukais. Sk?riuose ( Gleditschia triacanthos) ant kamien? i? miegan?i? pumpur? susidaro galingi ?akoti spygliai. Daugelis gudobeli? r??i? turi i? pa?astini? lap? pumpur? susiformuojan?ius dyglius, kurie topografi?kai atitinka ?oninius ?glius.

Kladodijus- modifikuotas ?oninis ?glis, galintis ilgai augti, su ?aliu plok??iu ?gliu ilgi stiebai, atliekantis lapo funkcijas. Kaip fotosintez?s organas, kladodiumas turi gerai i?vystyt? chlorofil? turint? audin?, esant? po epidermiu. Augalai su kladodais yra M?hlenbeckia planiflora ( Muhlenbekia platyclada), Dekabristinis kaktusas ( Zigokaktusas sutrumpina), pietin? karmichelija ( Carmichaelia australis), kolekcija ( Colletia cruciata) ir opuncija ( Opuntia).

Phyllocladium- modifikuotas lapo formos, suplotas ?oninis ?glis, turintis ribot? augim? ir atliekantis lapo funkcijas. Filokladijos i?sivysto i? ?onini? pumpur?, tod?l j? visada randama nedidelio pl?velinio ar ?vynuoto lapelio pa?astyje. Atlikdami fotosintez?s funkcij?, filoklad? ?gliai taip pat i?ori?kai ?gauna pana?um? ? lap?, kuris pasirei?kia ribotu augimu ir visi?ku metamerin?s strukt?ros praradimu. Filokladijos rei?kinys b?dingas tokiems augalams kaip m?sininko ?luota, samanos ir ?parag? genties r??ims ( ?paragai), filantas ( Phyllanthus). Phyllocladia randama ne tik gaubtas?kliuose, bet ir kai kuriuose gimnas?kliuose, ypa? spygliuo?i? augale i? Legocladaceae ?eimos - phyllocladus.

Rozet? ?gliai- ant pu?? susiformavo nenormal?s ?gliai d?l kai kuri? pu?oms padarytos ?alos kenksming? vabzd?i?, pavyzd?iui, drugelis vienuol? ir pan.; tokie ?gliai itin trumpi ir turi trump? bei pla?i? spygli? kekes.

Pab?gimo ir pab?gimo sistemos

Pab?gimas, kaip ir ?aknis, yra pagrindinis augalo organas. Vegetatyvinis?gliai paprastai atlieka oro mitybos funkcij?, ta?iau turi nema?ai kit? funkcij? ir gali atlikti ?vairias metamorfozes. Sporingas?gliai (?skaitant g?l?) yra specializuoti kaip organai reprodukcinis, u?tikrinantis dauginim?si.

?glis sudarytas i? vir??nin?s meristemos kaip vientisos visumos, tod?l jis yra vienas tokio paties lygio kaip ?aknis organas. Ta?iau, palyginti su ?aknimi, ?glis turi daugiau sud?tinga strukt?ra. Vegetatyvinis ?glis susideda i? a?in?s dalies - stiebas, turintis cilindro form? ir lapai– ant stiebo s?dintys plok?ti ?oniniai organai. Be to, privaloma pab?gimo dalis yra inkstus– nauj? ?gli? pradmenys, u?tikrinantys ?glio augim? ir jo ?akojim?si, t.y. ?gli? sistemos formavimas. Pagrindin? ?glio funkcij? – fotosintez? – atlieka lapai; stiebai pirmiausia yra apkrov? laikantys organai, atliekantys mechanines ir laid?ias funkcijas.

Pagrindinis bruo?as, skiriantis ?gl? nuo ?aknies, yra jo lapija. Vadinama stiebo dalis, i? kurios atsiranda (-i) lapas (-ai). mazgas. Stiebo plotai tarp gretim? mazg? - tarpubambliai. Mazgai ir tarpubambliai kartojasi i?ilgai ?audymo a?ies. Taigi pab?gimas turi metamerinis strukt?ra, metamerinis(pasikartojantis ?glio elementas) yra mazgas su lapu ir pa?astiniu pumpuru bei apatiniu tarpumazgiu ( ry?i?. 4.16).

Ry?iai. 4.16. Pab?gimo strukt?ra.

Pirmasis augalo ?glis yra jo pagrindinis pab?gimas arba pab?gimas i? pirmos eil?s. Jis susidaro i? embrioninio ?glio galo inkstas, kuris sudaro visus tolesnius pagrindinio ?glio metamerus. Pagal ?io inksto pad?t? - vir??ninis; tol, kol jis i?lieka, ?is ?glis gali toliau augti, kai susidaro nauji metamerai. Be vir??ninio, ant ?glio susidaro ?oninis inkstus S?kliniuose augaluose jie yra lap? pa?astyse ir vadinami pa?asties. I? ?onini? pa?astini? pumpur? i?sivysto ?oninis?gliai, atsiranda i?si?akojimas, d?l kurio padid?ja bendras augalo fotosintetinis pavir?ius. Susiformavo pab?gimo sistema, atstovaujamas pagrindiniu ?gliu (pirmos eil?s ?gliais) ir ?oniniais ?gliais (antros eil?s ?gliais), o kai i?si?akojimas kartojasi - tre?ios, ketvirtos ir v?lesni? eil?s ?oniniais ?gliais. Bet kokios eil?s ?glis turi savo vir??nin? pumpur? ir gali augti.

Bud– tai rudimentinis ?glis, kuris dar nei?sivyst?. Pumpuro viduje yra meristeminis ?glio galiukas – jo vir??n?(ry?i?. 4.17). Vir??n? – aktyviai dirbantis augimo centras, u?tikrinantis vis? ?glio organ? ir pirmini? audini? formavim?si. Nuolatinio vir??n?s savaiminio atsinaujinimo ?altinis yra pradin?s vir??nin?s meristemos l?stel?s, susitelkusios vir??n?s gale. Vegetatyvin? ?glio vir??n?, prie?ingai nei visada lygi ?aknies vir??n?, pavir?iuje reguliariai formuoja i?kilimus, kurie yra lap? pradmenys. Lygi lieka tik pats vir??n?l?s galiukas, kuris vadinamas augimo k?gis Pabegti. Jo forma labai skiriasi skirtingi augalai ir ne visada turi k?gio form?, vir??n?s vir??n? gali b?ti ?ema, pusrutulio formos, plok??ia ar net ?gaubta.

Nuo vegetatyvinis pumpurai vysto vegetatyvinius ?glius, susidedan?ius i? stieb?, lap? ir pumpur?. Toks pumpuras susideda i? meristemin?s pradin?s a?ies galo augimo k?gis, ir rudimentiniai lapai ?vairaus am?iaus. D?l netolygaus augimo apatiniai lap? pradmenys ?link? ? vid? ir u?dengia vir?utin?, jaunesn? lap? primordij? bei augimo k?g?. Pumpuro mazgai yra arti vienas kito, nes tarpubambliai dar nesp?jo i?sitiesti. Lap? primordij? pa?astyse pumpuruose jau gali b?ti kitos eil?s pa?astini? pumpur? pradmenys ( ry?i?. 4.17). IN vegetatyvin?-generacin? pumpuruose yra nema?ai vegetatyvini? metamer?, o augimo k?gis virsta rudimentiniu ?iedu arba ?iedynu. Generatyvus, arba g?li? pumpuruose yra tik ?iedyno u?uomazga arba vienas ?iedas, pastaruoju atveju vadinamas pumpuru pumpuras.

Ry?iai. 4.17. Elod?jos ?glio vir??ninis pumpuras: A – i?ilginis pj?vis; B – augimo k?gis ( i?vaizda ir i?ilginis pj?vis); B – vir??nin?s meristemos l?stel?s; D – susiformavusio lapo parenchimos l?stel?; 1 – augimo k?gis; 2 – lapinis pirmapradis; 3 – pa?asties pumpuro u?uomazga.

I?oriniai pumpuro lapai da?nai modifikuojami ? inkst? svarstykl?s, atliekanti apsaugin? funkcij? ir sauganti meristemines pumpuro dalis nuo i?d?i?vimo ir a?tr?s poky?iai temperat?ros Tokie pumpurai vadinami u?daryta(?iemojantys med?i? ir kr?m? pumpurai ir kai kurie daugiame?i? ?oleli?).Atviras pumpurai neturi pumpur? ?vyn?.

Be ?prast?, egzogenin?s kilm?s, pa?astini? pumpur?, da?nai formuojasi augalai ?alutiniai sakiniai, arba adventinis inkstus Jie atsiranda ne meristeminiame ?glio gale, o ant suaugusio, jau endogeni?kai diferencijuotos organo dalies, i? vidini? audini?. Atsitiktiniai pumpurai gali formuotis ant stieb? (tuomet jie da?niausiai b?na tarpubambiuose), lapuose ir ?aknyse. Priedai pumpurai turi didel? biologin? reik?m?: u?tikrina aktyv? vegetatyvin? atsinaujinim? ir t? daugiame?i? augal?, kurie juos turi, dauginim?si. Vis? pirma, naudojant papildomus pumpurus jie atsinaujina ir dauginasi ?akn? ?iulptukai augalai (aviet?s, drebul?s, s?jamieji er?k??iai, kiaulpien?s). ?akn? ?iulptukai– Tai ?gliai, kurie i?sivysto i? atsitiktini? pumpur? ant ?akn?. Atsitiktiniai pumpurai ant lap? susidaro palyginti retai. Jei tokie pumpurai i? karto i?augina ma?us ?glius su papildomomis ?aknimis, kurios nukrenta nuo motininio lapo ir i?auga ? naujus individus, jie vadinami. per?(briofilas).

Sezoniniame vidutinio klimato juostos klimate ?gliai i? daugumos augal? pumpur? vystosi periodi?kai. Med?iuose ir kr?muose, taip pat daugelyje daugiame?i? augal? ?oliniai augalai I? pumpur? ?gliai i?sivysto kart? per metus – pavasar? arba vasaros prad?ioje, po to su kit? met? ?gli? u?uomazga formuojasi nauji ?iemojantys pumpurai. Vadinami ?gliai, i?augantys i? pumpur? per vien? vegetacijos sezon? metiniai ?gliai, arba metiniai prieaugiai. Med?iuose jie gerai i?siskiria d?l formavimosi inkst? ?iedai– randai, kurie lieka ant stiebo nukritus pumpur? ?vynams. Vasar? m?s? lapuo?i? med?iai turi tik vienme?ius einam?j? met? ?glius, padengtus lapais; Ant ankstesni? met? vienme?i? ?gli? lap? n?ra. Vis?ali? med?i? lapai gali i?likti ant atitinkamo metinio augimo per pra?jusius 3–5 metus. Besezonio klimato s?lygomis per vienerius metus gali susiformuoti keli ?gliai, atskirti trumpais ramyb?s laikotarpiais. Tokie viename augimo cikle susiformav? ?gliai vadinami elementari? ?gli?.

Vadinami pumpurai, kurie kur? laik? patenka ? ramyb?s b?sen?, o v?liau i?augina naujus elementarius ir vienme?ius ?glius ?iemojimo arba ilsintis. Pagal savo funkcij? jie gali b?ti vadinami inkstai reguliariai atsinaujina. Tokie inkstai yra privalomas bet kokio po?ymis daugiametis augalas, sumed?j? ar ?oliniai, jie u?tikrina ilgalaik? individo egzistavim?. Pagal kilm? atsinaujinantys pumpurai gali b?ti egzogeniniai (vir??niniai arba pa?astiniai) arba endogeniniai (atsitiktiniai).

Jei ?oniniai pumpurai neturi augimo poilsio periodo ir vystosi kartu su motininio ?glio augimu, jie vadinami inkst? praturtinimas. Atsiskleid?iantys sodrinimo ?gliai labai padidinti (praturtinti) bendr? augalo fotosintetin? pavir?i?, taip pat i? viso susiformavo ?iedynai ir, atitinkamai, s?kl? produktyvumas. Praturtinti ?gliai b?dingi daugumai vienme?i? ?oli? ir daugeliui daugiame?i? ?olini? augal? su pailgais ?ydin?iais ?gliais.

Speciali kategorija susideda i? miegan?i? pumpur?, labai b?dinga lapuo?i? med?i?, kr?mai, kr?mai ir daugyb? daugiame?i? ?oleli?. Pagal kilm? jie, kaip ir reguliariai atsinaujinantys pumpurai, gali b?ti pa?astiniai ir atsitiktiniai, ta?iau, skirtingai nei jie, daugel? met? nei?sivysto ? ?glius. Neveikian?i? pumpur? pa?adinimo stimulas da?niausiai yra arba pagrindinio kamieno ar ?akos pa?eidimas (kelm? ?gliai nupjovus daugyb? med?i?), arba nat?ralus motinini? ?gli? sistemos sen?jimas, susij?s su normali? atsinaujinan?i? pumpur? gyvybin?s veiklos susilpn?jimu (pokytis). stieb? kr?muose). Kai kuriuose augaluose i? miegan?i? pumpur? ant kamieno susidaro belapiai ?ydintys ?gliai. ?is rei?kinys vadinamas kauliflorija ir b?dinga daugeliui atogr??? mi?ko med?i?, pavyzd?iui, ?okolado med?iui. Sk?riuose i? miegan?i? pumpur? ant kamieno i?auga dideli? ?akot? spygli? kek?s - modifikuoti ?gliai (ry?i?. 4.18).

Ry?iai. 4.18. ?gliai i? miegan?i? pumpur?: 1 – ?iedinis augalas ?okolado medyje; 2 – sk?ri? spygliai i? i?si?akojusi? miegan?i? pumpur?.

?gli? augimo kryptis. Vadinami ?gliai, augantys vertikaliai, statmenai ?em?s pavir?iui ortotropinis. Horizontaliai augantys ?gliai vadinami plagiotropinis. ?gliams vystantis gali keistis augimo kryptis.

Priklausomai nuo pad?ties erdv?je, i?skiriami morfologiniai ?gli? tipai ( ry?i?. 4.19). Pagrindinis ?glis daugeliu atvej? i?laiko ortotropin? augim? ir i?lieka sta?ias. ?oniniai ?gliai gali augti ?vairiomis kryptimis, jie da?nai sudaro skirtingo dyd?io kampus su motininiu ?gliu. Augimo proceso metu ?glis gali keisti krypt? i? plagiotropinio ? ortotropin?, tada jis vadinamas kylanti, arba kylantis. Vadinami ?gliai su plagiotropiniu augimu, kuris i?lieka vis? gyvenim? ?liau?iantis. Jei mazguose susidaro atsitiktin?s ?aknys, jos vadinamos ?liau?iantis.

Ortotropinis augimas tam tikru b?du yra susij?s su mechanini? audini? i?sivystymo laipsniu. Jei pailgintuose ?gliuose n?ra gerai i?sivys?iusi? mechanini? audini?, ortotropinis augimas ne?manomas. Ta?iau da?nai augalai, kurie neturi pakankamai i?vystyto vidinio skeleto, vis tiek auga auk?tyn. Tai pasiekiama ?vairiais b?dais. Silpni toki? augal? ?gliai - vynmedis pasukite aplink bet koki? tvirt? atram? ( garbanotas?gliai), lipkite su pagalba ?vairios r??ys stuburai, kabliukai, ?aknys - priekabos ( kopimas?gliai), priklijuokite ?vairios kilm?s ?seli? pagalba ( prilip?s?gliai).

Ry?iai. 4.19. ?gli? tipai pagal pad?t? erdv?je: A – sta?ias; B – prilip?s; B – garbanotas; G – ?liau?iantis; D – ?liau?iantis.

Lap? i?d?stymas.Lap? i?d?stymas, arba filotaks?– lap? i?d?stymo ?glio a?yje tvarka. Yra keletas pagrindini? lap? i?d?stymo tip? ( ry?i?. 4.20).

Spiral?, arba kitas lap? i?d?stymas stebimas, kai kiekviename mazge yra vienas lapas, o vienas po kito einan?i? lap? pagrindai gali b?ti sujungti ?prasta spiraline linija. Dviguba eil? lap? i?d?stymas gali b?ti laikomas ypatinga byla spiral?. ?iuo atveju kiekviename mazge yra vienas lapas, pla?iu pagrindu dengiantis vis? arba beveik vis? a?ies perimetr?. Susuktas lap? i?d?stymas atsiranda, kai viename mazge susidaro keli lapai. Prie?ingas lap? i?d?stymas - ypatingas spiralinio atvejis, kai viename mazge susidaro du lapai, tiksliai vienas prie? kit?; Da?niausiai pasitaiko toks lap? i?d?stymas skersai prie?ais, t.y. gretim? lap? poros yra abipus?s statmenos plok?tumos (ry?i?. 4.20).

Ry?iai. 4.20. Lap? i?d?stymo tipai: 1 – ??uolo spiral?; 2 – spiralinio lap? i?d?stymo schema; 3 – dviej? eili? Gasteria ( A- augalo vaizdas i? ?ono, b– vaizdas i? vir?aus, diagrama); 4 – susuktas oleandre; 5 – prie?ingai alyvinei.

Lap? primordij? formavimosi tvarka ?glio vir??n?je yra kiekvienos r??ies paveldima savyb?, kartais b?dinga gen?iai ir net visai augal? ?eimai. Suaugusio ?glio lap? i?sid?stym? pirmiausia lemia genetiniai veiksniai. Ta?iau ?gliui vystantis i? pumpuro ir tolimesniam jo augimui gali tur?ti ?takos lap? vieta i?oriniai veiksniai daugiausia ap?vietimo s?lygos ir gravitacija. Tod?l galutinis lap? i?d?stymo vaizdas gali labai skirtis nuo pradinio ir da?niausiai ?gauna ry?k? prisitaikymo pob?d?. Lapai i?d?styti taip, kad kiekvienu konkre?iu atveju j? a?menys b?t? kuo palankiausiomis ap?vietimo s?lygomis. Tai ry?kiausiai pasirei?kia formoje lak?tin? mozaika pasteb?ta ant plagiotropini? ir rozetini? augal? ?gli?. ?iuo atveju vis? lap? plok?t?s yra horizontaliai, lapai vienas kito neu?temdo, o sudaro vien? plok?tum? be tarp?; daugiau ma?i lapai u?pildyti tarpus tarp dideli?.

?gli? ?akojimosi r??ys. I?si?akojimas – tai a?i? sistemos formavimas. Tai suteikia padid?jim? bendro ploto augalo k?no s?lytis su oru, vandeniu ar dirvo?emiu. I?si?akojimas atsirado evoliucijos procese dar prie? atsirandant organams. Papras?iausiu atveju pagrindin?s a?ies vir?us i?si?akoja ir susidaro dvi kitos eil?s a?ys. Tai vir??ninis, arba dvilypis?akojasi. Daugelis daugial?s?i? dumbli? turi vir??nines ?akas, taip pat kai kurie primityv?s augalai, tokie kaip samanos ( ry?i?. 4.21).

Kitoms augal? grup?ms b?dinga labiau specializuota pus?je i?si?akojusio tipo. ?iuo atveju ?onin?s ?akos klojamos ?emiau pagrindin?s a?ies vir?aus, nedarant ?takos jos geb?jimui toliau augti. Taikant ?? metod?, ?akojimosi ir organ? sistem? formavimosi galimyb?s yra daug platesn?s ir biologi?kai naudingesn?s.

Ry?iai. 4.21. ?gli? ?akojimosi tipai: A – dichotominis (samanos); B – monopodinis (kadagio); B – monochazia tipo simpodialas (vy?ninis); G – dichazijos tipo simpodialas (klevas).

Yra dviej? tip? ?oninis i?si?akojimas: monopodinis Ir simpodialas(ry?i?. 4.21). Naudojant monopodin? ?akojimosi sistem?, kiekviena a?is yra monopodija, t.y. vienos vir??nin?s meristemos darbo rezultatas. Vienpusis i?si?akojimas b?dingas daugumai gimnazd?i? ir daugeliui ?olini? gaubtas?kli?. Ta?iau dauguma gaubtas?kli? ?akojasi simpodi?kai. Esant simpodialiniam i?si?akojimui, ?glio vir??ninis pumpuras tam tikroje stadijoje mir?ta arba sustoja aktyvus augimas, ta?iau prasideda intensyvus vieno ar keli? ?onini? pumpur? vystymasis. I? j? formuojasi ?gliai, pakei?iantys nustojus? augti ?gl?. Gauta a?is yra simpodiumas – sud?tin? a?is, susidedanti i? keli? i? eil?s einan?i? a?i?. Augal? geb?jimas simpodi?kai ?akotis turi didel? biologin? reik?m?. Jei vir??ninis pumpuras pa?eistas, a?ies augim? t?s ?oniniai ?gliai.

Priklausomai nuo pakei?ian?i? a?i? skai?iaus, simpodinis i?si?akojimas i?skiriamas pagal tip? monochazija,dichazija Ir pleiochazija. I?si?akojimas pagal dichazijos tip?, arba klaidingas dvilypumas i?si?akojimas b?dingas ?gliams su prie?ingais lapais (alyva, viburnum).

Kai kuriose augal? grup?se pagrindini? skeleto a?i? augimas vyksta d?l vieno ar keli? vir??nini? pumpur?, nesusiformuojan?i? ?onini? skeleto ?ak? arba j? susidaro labai ma?ai. ?io tipo med?i? augalai daugiausia aptinkami atogr??? vietov?se (palm?s, dracenos, jukos, agavos, cikados). ?i? augal? vainikas formuojamas ne ?akomis, o dideli lapai, sujungtas ? rozet? baga?in?s vir?uje. Geb?jimas greitai augti ir u?imti erdv?, taip pat atsigauti po pa?eidim? tokiuose augaluose da?nai n?ra arba yra silpnai i?reik?tas. Tarp vidutinio klimato med?i? toki? nesi?akojan?i? form? prakti?kai nerasta.

Kitas kra?tutinumas – per daug ?akojasi augalai. Juos reprezentuoja gyvyb?s forma pagalviniai augalai(ry?i?. 4.22). ?i? augal? ?gli? ilgio augimas itin ribotas, ta?iau kasmet susidaro daug ?onini? ?ak?, besiskirian?i? ? visas puses. Atrodo, kad augalo ?gli? sistemos pavir?ius apkarpytas; kai kurios pagalv?s yra tokios tankios, kad atrodo kaip akmenys.

Ry?iai. 4.22. Augalai – pagalv?s: 1, 2 – pagalvini? augal? sandaros schemos; 3 – Azorella i? Kergueleno salos.

Gyvyb?s form? atstovai ?akojasi labai stipriai Tumbleweed, b?dingas stepi? augalai. Sferi?kai i?si?akojusi, labai biri ?gli? sistema – did?iulis ?iedynas, kuris, vaisiams sunokus, nul??ta ties stiebo pagrindu ir su v?ju rieda per step?, i?sklaidydamas s?klas.

?gli? specializacija ir metamorfoz?. Daugelis augal? turi tam tikr? specializacij? ?gli? sistemoje. Ortotropiniai ir plagiotropiniai, pailg?j? ir sutrump?j? ?gliai atlieka skirtingas funkcijas.

Pailgos vadinami ?gliais su normaliai i?sivys?iusiais tarpubambliais. Sumed?jusiuose augaluose jie vadinami augimu ir yra i?ilgai vainiko periferijos, nustatydami jo form?. Pagrindin? j? funkcija – u?fiksuoti erdv? ir padidinti fotosintetini? organ? t?r?. Sutrumpintas?gliai turi artimus mazgus ir labai trumpus tarpubamblius ( ry?i?. 4.23). Jie susidaro vainiko viduje ir sugeria gaunamus i?sklaidyta ?viesa. Da?nai sutrumpinti med?i? ?gliai yra ?iediniai ir atlieka dauginimosi funkcij?.

Ry?iai. 4.23. Sutrumpinti (A) ir pailginti (B) platano ?gliai: 1 – tarpmazgas; 2 – metinis augimas.

?oliniai augalai da?niausiai sutrump?jo rozet??gliai atlieka daugiame?i? skeletini? ir fotosintetini? ?gli? funkcij?, o pailgi ?gliai formuojasi roze?i? lap? pa?astyse ir ?ydi (gyslotis, mantija, ?ibuokl?s). Jei pa?astiniai ?iedstiebiai belapiai, jie vadinami rodykl?mis. Tai, kad sumed?jusi? augal? ?ydintys ?gliai sutrump?ja, o ?olini? – pailg?ja, biologi?kai gerai paai?kinama. Kad apdulkinimas b?t? s?kmingas, ?ol?s ?iedynai turi b?ti i?kelti vir? ?olyno, o med?iuose net sutrump?jusiems ?gliams lajoje yra palankios apdulkinimui s?lygos.

?gli? specializacijos pavyzdys yra sumed?jusi? augal? daugiame?iai a?iniai organai - lagaminai Ir ?aka kar?nos Lapuo?i? med?iuose vienme?iai ?gliai praranda asimiliacin? funkcij? po pirmojo vegetacijos sezono, vis?ali? med?i? – po keleri? met?. Kai kurie ?gliai visi?kai nunyksta po lap? praradimo, ta?iau dauguma i?lieka kaip skeleto kirvis, de?imtme?ius atliekantys atramos, vedimo ir saugojimo funkcijas. Belapiai skeleto kirviai yra ?inomi kaip ?akos Ir lagaminai(prie med?i?) lagaminai(prie kr?m?).

Prisitaikant prie konkre?i? aplinkos s?lyg? arba d?l staigaus funkcij? pasikeitimo, ?gliai gali pakisti (metamorfoz?). Ypa? da?nai metamorfizuojasi po ?eme besivystantys ?gliai. Tokie ?gliai praranda fotosintez?s funkcij?; jos paplitusios daugiame?iuose augaluose, kur veikia kaip nepalanki? met? laikotarpi? i?gyvenimo, saugojimo ir atnaujinimo organai.

Da?niausias po?emin? metamorfoz? pab?gimas yra ?akniastiebiai(ry?i?. 4.24).?akniastiebis paprastai vadinamas patvariu po?eminiu ?gliu, kuris atlieka atsargini? maisto med?iag? nus?dimo, atsinaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas. ?akniastiebiai susidaro daugiame?iuose augaluose, kurie, kaip taisykl?, suaug? neturi pagrindin?s ?aknies. Pagal savo pad?t? erdv?je gali b?ti horizontaliai,?stri?as arba vertikaliai. ?akniastiebis da?niausiai nene?a ?ali? lap?, ta?iau, b?damas ?gliu, i?laiko metamerin? strukt?r?. Mazgai i?siskiria arba lap? randais ir saus? lap? liekanomis, arba mazguose i?sid?st? ir gyvi ?vynus primenantys lapai. Remiantis ?iomis savyb?mis, ?akniastieb? galima lengvai atskirti nuo ?aknies. Paprastai ant ?akniastiebi? susidaro atsitiktin?s ?aknys; ?onin?s ?akniastiebi? ?akos i?auga i? pumpur? ir ant?eminiai ?gliai.

?akniastiebis susiformuoja arba i? prad?i? kaip po?eminis organas (kupena, varno akis, pakalnut?, m?lyn?), arba i? prad?i? kaip ant?eminis asimiliuojantis ?glis, kuris v?liau ?sitraukian?i? ?akn? (bra?ki?, plau?i? ?ol?s) pagalba nugrimzta ? dirv?. , mantija). ?akniastiebiai gali augti ir ?akotis monopodi?kai (rankogalis, varno akis) arba simpodialiai (kupena, plau?i? ?ol?). Priklausomai nuo tarpubambli? ilgio ir augimo intensyvumo, yra ilgai Ir trumpas?akniastiebiai ir atitinkamai ilgas ?akniastiebis Ir trumpas ?akniastiebis augalai.

Kai ?akniastiebiai ?akojasi, jie formuojasi u?danga ant?eminiai ?gliai, sujungti ?akniastiebi? sistemos atkarpomis. Jei jungiamosios dalys sunaikinamos, ?gliai atsiskiria ir vyksta vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyvin?mis priemon?mis susiformavusi? nauj? individ? rinkinys vadinamas klonas. ?akniastiebiai b?dingi daugiausia ?oliniai daugiame?iai augalai, bet aptinkami ir kr?muose (euonymus) bei ?ema?giuose kr?muose (brukn?se, m?lyn?se).

Arti ?akniastiebi? po?eminiai stolonai- trumpaam?iai ploni po?eminiai ?gliai, turintys nei?sivys?iusius ? ?vynus pana?ius lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, sklaidai ir teritorij? gaudymui. Atsargin?s maistin?s med?iagos juose nenus?da.

Kai kuriuose augaluose (bulv?se, kriau??se) iki vasaros pabaigos i? stolon? vir??nini? pumpur? susidaro stolonai. gumbai (4.24 pav). Gumbai yra rutulio arba ovalo formos, stiebas labai storas, jame nus?da atsargin?s maistin?s med?iagos, lapai suma??j?, j? pa?astyse formuojasi pumpurai. Stolonai mir?ta ir subyra, gumbai per?iemoja ir kitais metais i?auga nauji ant?eminiai ?gliai.

Gumbai ne visada i?sivysto ant stolon?. Kai kuriuose daugiame?iuose augaluose pagrindinio ?glio pagrindas i?auga gumbi?kai ir sustor?ja (ciklamenai, kaliarop?s kop?stai) ( ry?i?. 4.24). Gumbo funkcijos – apr?pinimas maisto med?iagomis, i?gyvenimas nepalankiais met? laikotarpiais, vegetatyvin? regeneracija ir dauginimasis.

Daugiame?iuose ?olynuose ir ?ema?giuose kr?muose su gerai i?sivys?iusia liemenine ?aknimi, i?liekan?ia vis? gyvenim?, susidaro savoti?kas ?gli? kilm?s organas, vadinamas caudex. Kartu su ?aknimis ji tarnauja kaip rezervini? med?iag? nus?dimo vieta ir ne?a daug atsinaujinan?i? pumpur?, kai kurie i? j? gali b?ti neaktyv?s. Kaudeksas da?niausiai yra po ?eme ir susidaro i? trump? ?gli? pagrind?, kurie grimzta ? dirv?. Caudex nuo trump? ?akniastiebi? skiriasi tuo, kaip mir?ta. Vir?uje augantys ?akniastiebiai palaipsniui nunyksta ir sunaikinami senesniame gale; pagrindin? ?aknis nei?saugota. Kaudeksas auga ? plot?, nuo apatinio galo pama?u virsta ilgaam?e stor?jan?ia ?aknimi. Kaudekso ir ?aknies mirtis ir sunaikinimas vyksta i? centro ? periferij?. Centre susidaro ertm?, kuri gali i?ilgai padalinti ? atskiras dalis - daleli?. Vadinamas atskiro liemeninio augalo su kaudeksu padalijimas ? dalis specifikacija. Tarp ank?tini? augal? (lubinai, liucerna), sk?tiniai augalai (?launikauliai, ferula) ir Asteraceae (kiaulpien?s, pelynai) yra daug kaudex augal?.

Lemput?– da?niausiai tai yra po?eminis ?glis su labai trumpu, plok??iu stiebu – apa?ioje ir ?vynuoti, m?singi, sultingi lapai, kuriuose kaupiasi vanduo ir tirpios maistin?s med?iagos, daugiausia cukrus. I? svog?n?li? vir??nini? ir pa?astini? pumpur? i?auga ant?eminiai ?gliai, o apa?ioje susiformuoja atsitiktin?s ?aknys ( ry?i?. 4.24). Taigi, svog?n?lis yra tipi?kas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svog?n?liai labiausiai b?dingi lelij? (lelij?, tulpi?), alij? (svog?n?) ir amarili? (narciz?, hiacint?) ?eim? augalams.

Svog?n?li? strukt?ra labai ?vairi. Kai kuriais atvejais apna?as kaupian?ios svog?n?l?s yra tik modifikuoti lapai, neturintys ?ali? plok?teli? (lelija saranka); kitose – tai po?eminiai ?ali? asimiliuojan?i? lap? apvalkalai, kurie sustor?ja ir lieka kaip svog?n?lio dalis po to, kai mir?ta a?menys (svog?nai). Svog?n?li? a?ies augimas gali b?ti monopodinis (sniego la?as) arba simpodinis (hiacintas). I?orin?s svog?n?lio ?vyneliai sunaudoja maistines med?iagas, i?d?i?sta ir atlieka apsaugin? vaidmen?. Svog?n?li? ?vyneli? skai?ius svyruoja nuo vieno (?esnako) iki keli? ?imt? (lelijos).

Kaip atsinaujinimo ir saugojimo organas, svog?n?lis daugiausia pritaikytas Vidur?emio j?ros klimatui – su gana ?velniomis, dr?gnomis ?iemomis ir labai kar?tomis, sausomis vasaromis. Jis tarnauja ne tiek saugiai ?iemai, kiek tam, kad i?gyvent? didel? vasaros sausr?. Vanduo kaupiasi svog?nini? ?vyn? audiniuose d?l to, kad susidaro gleiv?s, kurios gali susilaikyti. didelis skai?ius vandens.

Corm i?ori?kai primena svog?n?l?, ta?iau ? ?vynus pana??s jo lapai n?ra saugomi; jie yra sausi ir pl?veli?ki, o atsargin?s med?iagos nus?da sustor?jusioje stiebo dalyje (?afranas, kardeliai).

Ry?iai. 4.24. Po?emin?s ?gli? metamorfoz?s: 1, 2, 3, 4 – bulvi? gumb? vystymosi seka ir strukt?ra; 5 – ciklameno gumbas; 6 – kaliaropi? gumbas; 7 – tigrin?s lelijos svog?n?liai; 8 – svog?no svog?n?lis; 9 – lelijos svog?n?lis; 10 – ?liau?ian?ios kvie?i? ?ol?s ilgojo ?akniastiebio pj?vis.

Gali keistis ne tik po?eminiai, bet ir ant?eminiai augal? ?gliai ( ry?i?. 4.25). Gana da?nas ant?eminiai stulpai. Tai plagiotropiniai trumpaam?iai ?gliai, kuri? funkcija yra vegetatyvinis dauginimas, sklaida ir teritorijos gaudymas. Jei stolonai turi ?alius lapus ir dalyvauja fotosintez?s procese, jie vadinami botagai(kaulavais, ?liau?iantis atkaklus). Bra?k?se stolonams tr?ksta i?sivys?iusi? ?ali? lap?, j? stiebai yra ploni ir trap?s, su labai ilgais tarpubambliais. Tokie stolonai, labiau specializuoti vegetatyvinio dauginimo funkcijai, vadinami ?sai.

Ne tik svog?n?liai, bet ir ant?eminiai ?gliai gali b?ti sultingi, m?singi, prisitaik? kaupti vanden? da?niausiai dr?gm?s stokos s?lygomis gyvenan?iuose augaluose. Vandens kaupimo organai gali b?ti lapai ar stiebai, kartais net pumpurai. Tokie sultingi augalai vadinami sukulentai. Lap? sukulentai kaupia vanden? lap? audinyje (alavijo, agavos, crassula, rodiola ar aukso ?iedyno). Stiebiniai sukulentai b?dingi amerikieti?k? kaktus? ir afrikieti?k? euforbij? ?eimoms. Sultingas stiebas atlieka vandens kaupimo ir pasisavinimo funkcij?; lapai suma??ja arba virsta spygliais ( ry?i?. 4.25, 1). Dauguma kaktus? turi stulpinius arba sferinius stiebus, jie i? viso neduoda lap?, ta?iau mazgai yra ai?kiai matomi i? pa?astini? ?gli? vietos - areola, turin?ios karp? arba pailg? ataug? su spygliais ar plaukeli? kuok?tais i?vaizd?. Lapus pavertus spygliukais, suma??ja garuojantis augalo pavir?ius ir jis apsaugomas nuo gyv?n? su?simo. Pumpuro metamorfoz?s ? sulting? organ? pavyzdys yra kop?sto galva tarnauja kaip auginami kop?stai.

Ry?iai. 4.25. Ant?emini? ?gli? metamorfoz?s: 1 – kamieninis sukulentas (kaktusas); 2 – vynuogi? ?seli?; 3 – belapis fotosintez?s ?glis; 4 – m?sin?s ?luotos filokladija; 5 – medaus sk?rio er?k?tis.

stuburai kaktusai yra lapin?s kilm?s. Lap? spygliuo?iai da?nai randami ne sultinguose augaluose (rager?kis) ( ry?i?. 4.26, 1). Daugelio augal? spygliai yra ne lapin?s, o stiebin?s kilm?s. Laukin?se obelyse, laukin?se kriau??se ir vidurius laisvinan?iuose sutrump?j? ?gliai, kuri? augimas yra ribotas ir baigiasi smaigaliu, metamorfizuojasi ? dyglius. Nukritus lapams, jie ?gauna kieto, sumed?jusio spygliuo?io i?vaizd?. Prie gudobel?s ( ry?i?.4.26, 3) lap? pa?astyse susidar? spygliai nuo pat prad?i? visi?kai belapiai. Sk?riuose ( ry?i?. 4.25, 5) ant kamien? i? miegan?i? pumpur? susidaro galingi ?akoti spygliai. Bet kokios kilm?s spygliai da?niausiai susidaro d?l dr?gm?s tr?kumo. Kai daug dygliuot? augal? auginami dirbtin?je dr?gnoje atmosferoje, jie netenka spygli?: vietoj j? i?auga normal?s lapai (kupranugario spygliuo?iai) arba lapiniai ?gliai (angl. gorse).

Ry?iai. 4.26. ?vairios kilm?s spygliai: 1 – rauger?kio lap? spygliai; 2 – baltos akacijos spygliai, stiebeli? modifikacija; 3 – ?gli? kilm?s gudobel?s spygliai; 4 – er?k??iai – er?k?tuogi? augintojai.

Daugelio augal? ?gliai ne?a spygliai. Er?k??iai skiriasi nuo spygliuo?i? ma?esnio dyd?io, tai yra stiebo ?iev?s ir stiebo ?iev?s audini? (er?k?tuogi?, agrast?) ataugos (i?augusios); ry?i?. 4.26, 4).

Prisitaikymas prie dr?gm?s tr?kumo labai da?nai i?rei?kiamas ankstyvu lap? praradimu, metamorfoze ar suma??jimu, prarandant pagrindin? fotosintez?s funkcij?. Tai kompensuoja tai, kad asimiliuojan?io organo vaidmen? atlieka stiebas. Kartais toks asimiliuojantis belapio ?glio stiebas i?ori?kai i?lieka nepakit?s (ispani?kas er?k?tis, kupranugario er?k?tis) ( ry?i?. 4.25, 3). Tolesnis ?io funkcij? pasikeitimo ?ingsnis yra toki? organ?, kaip filokladijos Ir kladodai. Tai suplok?tinti ? lapus pana??s stiebai arba i?tisi ?gliai. Ant m?sin?s ?luotos ?gli? ( ry?i?. 4.25, 4), ? ?vynelius pana?i? lap? pa?astyse i?sivysto plok??ios lapo formos filokladijos, kurios, kaip ir lapas, auga ribotai. Ant filokladij? susidaro ? ?vynus pana??s lapai ir ?iedynai, o ant normali? lap? to niekada neb?na, o tai rei?kia, kad filokladija atitinka vis? pa?astin? ?gl?. Smidruose pagrindinio skeleto ?glio ?vyn? primenan?i? lap? pa?astyse susidaro ma?os adatos formos filokladijos. Cladodia yra suploti stiebai, kurie, skirtingai nei filokladijos, i?laiko geb?jim? ilgai augti.

Kai kuriems augalams b?dinga lap? ar j? dali?, o kartais ir i?tis? ?gli? pakitimai ?sai, kurie sukasi aplink atram?, pad?dami plonam ir silpnam stiebui i?laikyti vertikali? pad?t?. Daugelyje ank?tini? augal? vir?utin? plunksninio lapo dalis virsta ?seliais (?irneliais, ?irneliais, ?irneliais). Kitais atvejais stipuliai (sarsaparilla) virsta ?seliais. Moli?g? s?klose susidaro labai b?dingos lap? kilm?s ?seliai, matomi visi per?jimai nuo normali? lap? iki visi?kai metamorfuot?. Vynuog?se galima pasteb?ti ?gli? kilm?s ?seli? ( ry?i?. 4.25, 2), pasifloros ir daugyb? kit? augal?.

Stiebas

Stiebas yra ?glio a?is, susidedanti i? mazg? ir tarpubambli?. Pagrindin?s stiebo funkcijos yra atramin? (ne?anti) ir vedanti. Stiebas u?tikrina ry?? tarp ?akn? ir lap?. Daugiame?iai stiebai da?niausiai kaupia atsargines maistines med?iagas. Jauni stiebai, turintys chlorenchim? po epidermiu, aktyviai dalyvauja fotosintez?je.

Stiebas da?niausiai yra cilindro formos ir pasi?ymi radialine simetrija audini? i?sid?stymu. Ta?iau skerspj?vyje tai gali b?ti ne tik suapvalinti, bet ir kampinis – trys-,keturi- arba daugialypis,briaunoti,grioveliais, kartais visi?kai plok??ias, suplotos, arba su i?siki?usiais plok??iais ?onkauliais - sparnuotas(ry?i?. 4.27).

Ry?iai. 4.27. Stieb? tipai pagal skerspj?vio form?: 1 – suapvalintas; 2 – i?lygintas; 3 – trikampis; 4 – tetraedrin?; 5 – daugialypis; 6 – briaunotas; 7 – griovelis; 8, 9 – sparnuotas.

Sumed?jusi? ir ?olini? augal? stiebai labai skiriasi gyvenimo trukme. Sezoninio klimato ?oli? ant?eminiai ?gliai paprastai gyvena vienerius metus; ?gli? gyvenimo trukm? lemia stiebo gyvenimo trukm?. Sumed?jusiuose augaluose stiebas egzistuoja daugel? met?.

Anatomin? strukt?ra stiebas atitinka pagrindines jo funkcijas. Stiebas turi sud?ting? laid?i? audini? sistem?, jungian?i? visus augalo organus ? vien? visum?; mechanini? audini? buvimas u?tikrina atramin? funkcij?. Stiebas, kaip ir visas ?glis, yra „atvira“ augimo sistema ilgas laikas auga ir ant jo atsiranda nauj? organ?.

Kamieniniai audiniai susidaro veikiant sud?tingai meristem? sistemai: vir??ninei, ?oninei ir tarpkalinei ( ry?i?. 4.28). Pirmin? strukt?ra susidaro d?l pirmini? meristem? darbo. Pradin?s l?stel?s vir??ninis meristemos susitelkusios ?glio augimo k?gelyje. ?glio vir??n?je reguliariai atsiranda lap? primordijos, tod?l anksti izoliuojami mazgai, o tarpbambli? vystymasis v?luoja. Da?nai tarpmazgi? augimas ir nuolatini? audini? vystymasis juose t?siasi ilg? laik? d?l liekan? darbo. tarpkalnis meristemos, kurios lieka jaun? tarpubambli? pagrinduose. Geras pavyzdys Tokiam tarpkaliniam (tarpkaliniam) augimui gali pasitarnauti jav? stiebas, kuriame ?iedynui formuotis labai anksti i?leid?iama vir??nin? meristema, o spart? ?glio pailg?jim? lemia b?tent tarpkalinis augimas.

Ry?iai. 4.28. Meristem? pasiskirstymo stiebe schema: 1 – vir??nin? meristema; 2 – tarpkalin? meristema; 3 – prokambis; 4 – kambis.

Dauguma i?orinis sluoksnis vir??n?s l?stel?s tampa protodermis, i? kurio vystosi epidermis – b?simo lapo ir stiebo pl?velinis audinys. Pirm?j? lap? gumb? lygyje vir??nin?je meristemoje nurodomos siauresni? ir ilgesni? l?steli? gijos - tai yra prokambis, tod?l susidaro pirminiai laid?s audiniai. Prokambis gali pasirodyti atskir? ry?uli? arba i?tisinio ?iedo pavidalu. Toliau augant, prokambiumas plinta tiek ? augan?io lapo prad?i?, tiek ? stieb?, sudarydamas b?simos ?gli? laidumo sistemos, jungian?ios lapus ir stiebus, pagrind?. Likusi vir??n?s dalis u?imta pagrindin? meristema, i? kuri? v?liau susidaro parenchiminiai saugojimo ir asimiliaciniai audiniai bei pirminiai mechaniniai audiniai. Pagrindin? meristema, esanti tarp protodermos ir prokambiumo, virsta pirmine stiebo ?ieve, o ?erdis susidaro i? pagrindin?s meristemos, esan?ios centre.

Pirmin? stiebo sandara sporose ir Vienaskil?iai i?lieka vis? gyvenim?. Gimnos?kli? ir dviskil?i? augal? viduje yra prokambiumas kambis, kuriame nus?da antriniai laid?s audiniai, o tai lemia antrin? stiebo sustor?jim?.

Pirmin? stiebo strukt?ra. Stiebe, kuris turi pirmin? strukt?r?, kaip ir ?aknyje, yra padengti audin?,pirmin? ?iev? Ir stela(a?inis, arba centrinis cilindras) (ry?i?. 4.29).

Dengiantis audinys yra epidermis tipi?ka strukt?ra. dalis pirmin? ?iev? apima pagrindin? parenchim?, taip pat mechaninius, ?alinimo ir kai kuriuos kitus audinius. Labiausiai paplit? mechaniniai audiniai yra kolenchima, jis sudaro arba vientis? cilindr?, arba turi atskir? sruog? form?, da?niausiai i?sid?s?iusias i?ilgai i?ky?? – stiebo ?onkauli? ( ry?i?. 4.29). I?kart po kolenchima ar epidermiu, jei kolenchimos n?ra, esant palankioms fotosintezei s?lygomis, ji yra chlorenchima. I?ilgai stiebo gali susidaryti kintamos juostel?s su kolenchima arba sklerenchima. Riba tarp ?iev?s ir stelos yra daug ma?iau ry?ki

?domiausias botanikos mokslas pasakoja apie tai, kas mus supa – med?ius, augalus ir g?les, apie tai, kaip auga ir vystosi ?ie augal? pasaulio atstovai.

?iandien pa?i?r?sime i?orin? strukt?ra augal? ?gliai, i?siai?kinsime, kas tai yra, i? ko jie pagaminti, koki? funkcij? atlieka ir daug daugiau.

Kas yra augalo ?glis

?glis – tai per vasar? i?sivyst?s stiebas su pumpurais ir lapais. Jis gali atlikti daugyb? funkcij?, i? kuri? pagrindin? yra oro maitinimas (biologijoje angliavandeni? gamybos procesas fotosintez?s b?du).

?glis turi did?iausi? kintamum? tarp vis? kit? augal? element?.

Pab?gimo strukt?ra

Fig?ros para?ai atskleid?ia pagrindinius ?glio strukt?ros elementus, priimtus botanikoje.

• Stiebas tarnauja kaip atrama lapams ir apr?pina juos vandeniu i? ?akn?. Stiebas taip pat kaupia maistini? med?iag? atsargas;
• Bud. Sud?tingas organas, b?sim? lap? ir ?iedyn? u?uomazga;
• Sinusas. Kampas, kur? sudaro stiebas ir prie jo pritvirtintas lapas;
• Pa?astinis pumpuras.?sik?r?s pa?astyje prie lapo pagrindo. Gali i?sivystyti ? pab?gim?;
• Mazgas. Vieta ant stiebo, i? kurios auga lapas. ?ioje vietoje da?niausiai susidaro atauga. Mazg? i?d?stymas tiesiogiai susij?s su lap? i?d?stymu ant stiebo. Yra prie?ing?, ?ieduot? (?ieduot?) ir pakaitini? lap? i?d?stymo;
• Intermazgas. Stiebo zona nuo vieno mazgo iki kito.

?gli? i?si?akojimas ir auginimas

I?si?akojimas – augimas vyksta i? pa?astini? pumpur?. Kartodami kiekvien? ?gl?, gal?site u?dengti didel? lapijos vystymosi viet?.

Augimas - nauji ?gliai auga tik i? apatini? pumpur?, esan?i? ?em?s lygyje. Taigi, kr?mas yra ?gli? rinkinys, i?augantis i? vienos ?aknies. Daugiame?iai kr?mai Su didel? suma tankiai i?sid?st? ?gliai vadinami vel?na.

?gli? ?akojimosi r??ys

?vairiose augal? grup?se galima rasti ?vairi? ?akojimosi r??i?. Visa j? ?vairov? susideda i? keli? pagrindini? tip?: dichotominio, monopodinio ir simpodinio:

• Dichotominis. Vir??ninis pumpuras dalijasi ? dvi dalis, suformuodamas 2 naujus ?glius. Paplit? tarp senovini?, primityvi? form? – dumbli?, saman? ir papar?i?;
• Monopodinis. Vir??ninis pumpuras skirtas tik ?gli? augimui. I?si?akojimas atsiranda d?l ?onini? pa?asties pumpur? vystymosi. Monopoidinio ?akojimo pavyzd?iai yra pla?iai atstovaujami spygliuo?iams;
• Simpodinis. Pana?us ? monopodial?. Vienas i? vir?utini? pa?astini? pumpur? i?siun?ia ?gl?, kuris lenkia pagrindin? stieb? ? ?on?. Ciklas kartojasi, formuojant plat? ?akot? kar?n?. ?iuolaikiniai auk?tesni augalai da?niausiai priklauso simpodialiniam tipui.

Inkst? strukt?ra

Pumpuras yra snaud?iantis ?glio pradas, kurio tarpubambliai labai suma??j?.

Inkst? morfologiniai skirtumai yra labai reik?mingi:

1. Vegetatyvinis. Rudimentinis stiebas, lapai ir augimo k?gis padengti ?vynais.
2. Generatyvus. B?simi ?iedynai miega. Juose taip pat yra embrioninis ?glis.
3. Mi?rus. Sujungia vegetatyvinio ir generatyvinio pumpuro savybes. B?dingas vaisi? med?iai– obelys, slyvos, vy?nios.
4. Vir?utin?.?ia vyksta aktyvus l?steli? dalijimasis ir ?gli? augimas. Neformuoja lap? ar ?iedyn?.
5. Pa?asties. Atsiranda lapo pagrindo mazguose ir gali tapti ?gliu.
6. ?alutinis sakinys. Ji atlieka pana?i? funkcij? kaip pa?astin?, bet susidaro tarpmazguose arba ?akn? sistemoje. Pavyzd?iui, namin?je begonijoje tokie pumpurai formuojasi i?ilgai lapo kra?t?.
7. Miega. Tarnauja kaip savoti?kas rezervas. Tokie pumpurai ilgus metus yra neaktyv?s ir ?ydi tik tada, kai pa?eistas vir??ninis pumpuras. Paplit? vidutinio klimato juostos med?iuose, prisitaik? prie sezonini? klimato poky?i?.
8. Atnaujinimo pumpuras. Jie pasirodo auginimo sezono pabaigoje, ruden?. Jie ?iemoja ramyb?s b?senoje, o pavasar? i?augina naujus ?glius.

?gli? modifikavimas

Ji atsirado kaip prisitaikymo prie aplinkos forma. Yra keletas pagrindini? modifikacij? tip?.

Po?emini? ?gli? modifikavimas

Jie labai pana??s ? ?aknis, ta?iau turi specifini? savybi? – mazg?, modifikuot? bespalvi? lap? ir pumpur?.

Ant?emini? ?gli? modifikavimas

IN speciali forma?gliai i?siskiria dygliukais ir ?seliais. Jie neturi b?ding? po?ymi?, toki? kaip pumpurai, bet visada yra mazguose ir pa?astyse, o tai b?dinga ?gliams.

Vegetatyvinis augal? dauginimas

At vegetatyvinis dauginimas i? dalies senojo susidaro dukterinis augalas. Biologijoje toks dauginimasis vadinamas nelytiniu. Dirbtiniu pavidalu j? pla?iai naudoja sodininkai.

?emiau esan?ioje lentel?je schemati?kai pateikiamos pagrindin?s vegetatyvinio dauginimo r??ys.

Dauginimo b?das	Pie?imas	apib?dinimas	Pavyzd?iai
Nat?ralus
?akniastiebiai		Senas auginys mir?ta, stiebas su papildomomis ?aknimis tampa dukteriniu augalu.	Kvie?i? ?ol?, pakalnut?, vilkdalgis
Lemput?s		Apa?ioje gimsta ma?i svog?nai, pasiruo?? tapti nepriklausomais augalais.	Narcizas, tulp?, lelija
Usami		Specialus ?glis ?selio vir?uje ?si?aknija ir pradeda vystytis.	Bra?k?s, ?liau?iantis v?drynas
Auginiai		Gamtoje nul??usi ?aka gali prigyti.	Gluosnis, tuopa
?akn? ?iulptukai		Ant ?akn? i?sivysto special?s pumpurai, nuo kuri? prasideda naujas augalas.	Drebul?, alyvin?, s?ja er?k??ius
Gumbai		Gumbelyje dalis pumpur? virsta ? ?aknis pana?iais stolonais, kuriuose atsiranda nauji gumbai.	Bulv?
Lapai		Prie nulau?to lapo, kai palankiomis s?lygomis, atsiranda atsitiktinis pumpuras, suteikiantis augalui gyvyb?s.	Violetin?
Dirbtinis
Pagal padalijim?		Kr?mas ar vel?na suskaidoma, atskirtos dalys i?sivysto ? pilnaver?ius kr?mus.	Irisas, alyvin?, aviet?
Sluoksniuojant		?akos nusilenkia ir apaugusios ?em?mis. Kai auginiai ?si?aknija, jie atskiriami ir persodinami.	Agrastai, serbentai
Transplantantas		Vieno augalo dalies padid?jimas prie kito.	Vaiskr?miai ir med?iai

I?vada

Gamta pilna paslap?i? ir ne?prastas netoliese. Net vaikai jau ?ino, kaip dauginasi bulv?s, ir patyr? sodininkai Jie visapusi?kai i?naudoja savo ?inias apie ?gli? strukt?r? ir augal? dauginim? praktikoje augindami serbent? kr?mus ir gaudami geras derlius kasmet.

Pab?gimas, kaip ir ?aknis, yra pagrindinis augalo organas. Vegetatyvinis?gliai paprastai atlieka oro mitybos funkcij?, ta?iau turi nema?ai kit? funkcij? ir gali atlikti ?vairias metamorfozes. Sporingas?gliai (?skaitant g?l?) yra specializuoti kaip organai reprodukcinis, u?tikrinantis dauginim?si.

?glis sudarytas i? vir??nin?s meristemos kaip vientisos visumos, tod?l jis yra vienas tokio paties lygio kaip ?aknis organas. Ta?iau, palyginti su ?aknimi, ?glio strukt?ra yra sud?tingesn?. Vegetatyvinis ?glis susideda i? a?in?s dalies - stiebas, turintis cilindro form? ir lapai– ant stiebo s?dintys plok?ti ?oniniai organai. Be to, privaloma pab?gimo dalis yra inkstus– nauj? ?gli? pradmenys, u?tikrinantys ?glio augim? ir jo ?akojim?si, t.y. ?gli? sistemos formavimas. Pagrindin? ?glio funkcij? – fotosintez? – atlieka lapai; stiebai pirmiausia yra apkrov? laikantys organai, atliekantys mechanines ir laid?ias funkcijas.

Pagrindinis bruo?as, skiriantis ?gl? nuo ?aknies, yra jo lapija. Vadinama stiebo dalis, i? kurios atsiranda (-i) lapas (-ai). mazgas. Stiebo plotai tarp gretim? mazg? - tarpubambliai. Mazgai ir tarpubambliai kartojasi i?ilgai ?audymo a?ies. Taigi pab?gimas turi metamerinis strukt?ra, metamerinis(pasikartojantis ?glio elementas) yra mazgas su lapu ir pa?astiniu pumpuru bei apatiniu tarpumazgiu ( ry?i?. 4.16).

Ry?iai. 4.16. Pab?gimo strukt?ra.

Pirmasis augalo ?glis yra jo pagrindinis pab?gimas arba pab?gimas i? pirmos eil?s. Jis susidaro i? embrioninio ?glio galo inkstas, kuris sudaro visus tolesnius pagrindinio ?glio metamerus. Pagal ?io inksto pad?t? - vir??ninis; tol, kol jis i?lieka, ?is ?glis gali toliau augti, kai susidaro nauji metamerai. Be vir??ninio, ant ?glio susidaro ?oninis inkstus S?kliniuose augaluose jie yra lap? pa?astyse ir vadinami pa?asties. I? ?onini? pa?astini? pumpur? i?sivysto ?oninis?gliai, atsiranda i?si?akojimas, d?l kurio padid?ja bendras augalo fotosintetinis pavir?ius. Susiformavo pab?gimo sistema, atstovaujamas pagrindiniu ?gliu (pirmos eil?s ?gliais) ir ?oniniais ?gliais (antros eil?s ?gliais), o kai i?si?akojimas kartojasi - tre?ios, ketvirtos ir v?lesni? eil?s ?oniniais ?gliais. Bet kokios eil?s ?glis turi savo vir??nin? pumpur? ir gali augti.

Bud– tai rudimentinis ?glis, kuris dar nei?sivyst?. Pumpuro viduje yra meristeminis ?glio galiukas – jo vir??n?(ry?i?. 4.17). Vir??n? – aktyviai dirbantis augimo centras, u?tikrinantis vis? ?glio organ? ir pirmini? audini? formavim?si. Nuolatinio vir??n?s savaiminio atsinaujinimo ?altinis yra pradin?s vir??nin?s meristemos l?stel?s, susitelkusios vir??n?s gale. Vegetatyvin? ?glio vir??n?, prie?ingai nei visada lygi ?aknies vir??n?, pavir?iuje reguliariai formuoja i?kilimus, kurie yra lap? pradmenys. Lygi lieka tik pats vir??n?l?s galiukas, kuris vadinamas augimo k?gis Pabegti. Jo forma labai skiriasi tarp skirting? augal? ir ne visada atrodo kaip k?gis, vir??n?s vir??n? gali b?ti ?ema, pusrutulio formos, plok??ia ar net ?gaubta.

Nuo vegetatyvinis pumpurai vysto vegetatyvinius ?glius, susidedan?ius i? stieb?, lap? ir pumpur?. Toks pumpuras susideda i? meristemin?s pradin?s a?ies galo augimo k?gis, ir rudimentiniai ?vairaus am?iaus lapai. D?l netolygaus augimo apatiniai lap? pradmenys ?link? ? vid? ir u?dengia vir?utin?, jaunesn? lap? primordij? bei augimo k?g?. Pumpuro mazgai yra arti vienas kito, nes tarpubambliai dar nesp?jo i?sitiesti. Lap? primordij? pa?astyse pumpuruose jau gali b?ti kitos eil?s pa?astini? pumpur? pradmenys ( ry?i?. 4.17). IN vegetatyvin?-generacin? pumpuruose yra nema?ai vegetatyvini? metamer?, o augimo k?gis virsta rudimentiniu ?iedu arba ?iedynu. Generatyvus, arba g?li? pumpuruose yra tik ?iedyno u?uomazga arba vienas ?iedas, pastaruoju atveju vadinamas pumpuru pumpuras.

Ry?iai. 4.17. Elod?jos ?glio vir??ninis pumpuras: A – i?ilginis pj?vis; B – augimo k?gis (i?vaizda ir i?ilginis pj?vis); B – vir??nin?s meristemos l?stel?s; D – susiformavusio lapo parenchimos l?stel?; 1 – augimo k?gis; 2 – lapinis pirmapradis; 3 – pa?asties pumpuro u?uomazga.

I?oriniai pumpuro lapai da?nai modifikuojami ? inkst? svarstykl?s, atlieka apsaugin? funkcij? ir apsaugo meristemines pumpuro dalis nuo i?saus?jimo ir staigi? temperat?ros poky?i?. Tokie pumpurai vadinami u?daryta(?iemojantys med?i? ir kr?m? pumpurai ir kai kurios daugiame?i? ?oli?). Atviras pumpurai neturi pumpur? ?vyn?.

Be ?prast?, egzogenin?s kilm?s, pa?astini? pumpur?, da?nai formuojasi augalai ?alutiniai sakiniai, arba adventinis inkstus Jie atsiranda ne meristeminiame ?glio gale, o ant suaugusio, jau endogeni?kai diferencijuotos organo dalies, i? vidini? audini?. Atsitiktiniai pumpurai gali formuotis ant stieb? (tuomet jie da?niausiai b?na tarpubambiuose), lapuose ir ?aknyse. Didel? biologin? reik?m? turi atsitiktiniai pumpurai: u?tikrina aktyv? vegetatyvin? atsinaujinim? ir t? daugiame?i? augal? dauginim?si, kurie juos turi. Vis? pirma, naudojant papildomus pumpurus jie atsinaujina ir dauginasi ?akn? ?iulptukai augalai (aviet?s, drebul?s, s?jamieji er?k??iai, kiaulpien?s). ?akn? ?iulptukai– Tai ?gliai, kurie i?sivysto i? atsitiktini? pumpur? ant ?akn?. Atsitiktiniai pumpurai ant lap? susidaro palyginti retai. Jei tokie pumpurai i? karto i?augina ma?us ?glius su papildomomis ?aknimis, kurios nukrenta nuo motininio lapo ir i?auga ? naujus individus, jie vadinami. per?(briofilas).

Sezoniniame vidutinio klimato juostos klimate ?gliai i? daugumos augal? pumpur? vystosi periodi?kai. Med?iuose ir kr?muose, taip pat daugelyje daugiame?i? ?olini? augal?, pumpurai ? ?glius i?sivysto kart? per metus – pavasar? arba vasaros prad?ioje, po to su kit? met? ?gli? pumpurais formuojasi nauji ?iemojantys pumpurai. Vadinami ?gliai, i?augantys i? pumpur? per vien? vegetacijos sezon? metinis ?gliai, arba metiniai prieaugiai. Med?iuose jie gerai i?siskiria d?l formavimosi inkst? ?iedai– randai, kurie lieka ant stiebo nukritus pumpur? ?vynams. Vasar? m?s? lapuo?i? med?iai turi tik vienme?ius einam?j? met? ?glius, padengtus lapais; Ant ankstesni? met? vienme?i? ?gli? lap? n?ra. Vis?ali? med?i? lapai gali i?likti ant atitinkamo metinio augimo per pra?jusius 3–5 metus. Besezonio klimato s?lygomis per vienerius metus gali susiformuoti keli ?gliai, atskirti trumpais ramyb?s laikotarpiais. Tokie viename augimo cikle susiformav? ?gliai vadinami elementari? ?gli?.

Vadinami pumpurai, kurie kur? laik? patenka ? ramyb?s b?sen?, o v?liau i?augina naujus elementarius ir vienme?ius ?glius ?iemojimo arba ilsintis. Pagal savo funkcij? jie gali b?ti vadinami reguliar?s inkstai atnaujinimas. Tokie pumpurai yra privalomi bet kokio daugiame?io augalo, sumed?jusio ar ?olinio augalo, savyb?, u?tikrinantys ilgalaik? individo egzistavim?. Pagal kilm? atsinaujinantys pumpurai gali b?ti egzogeniniai (vir??niniai arba pa?astiniai) arba endogeniniai (atsitiktiniai).

Jei ?oniniai pumpurai neturi augimo poilsio periodo ir vystosi kartu su motininio ?glio augimu, jie vadinami inkst? praturtinimas. Atsiskleid?iantys sodrinimo ?gliai labai padidina (praturtina) bendr? augalo fotosintetin? pavir?i?, taip pat bendr? susiformavusi? ?iedyn? skai?i? ir atitinkamai s?kl? produktyvum?. Praturtinti ?gliai b?dingi daugumai vienme?i? ?oli? ir daugeliui daugiame?i? ?olini? augal? su pailgais ?ydin?iais ?gliais.

Speciali kategorija susideda i? miegan?i? pumpur?, labai b?dingas lapuo?i? med?iams, kr?mams, kr?mams ir daugeliui daugiame?i? ?oleli?. Pagal kilm? jie, kaip ir reguliariai atsinaujinantys pumpurai, gali b?ti pa?astiniai ir atsitiktiniai, ta?iau, skirtingai nei jie, daugel? met? nei?sivysto ? ?glius. Neveikian?i? pumpur? pa?adinimo stimulas da?niausiai yra arba pagrindinio kamieno ar ?akos pa?eidimas (kelm? ?gliai nupjovus daugyb? med?i?), arba nat?ralus motinini? ?gli? sistemos sen?jimas, susij?s su normali? atsinaujinan?i? pumpur? gyvybin?s veiklos susilpn?jimu (pokytis). stieb? kr?muose). Kai kuriuose augaluose i? miegan?i? pumpur? ant kamieno susidaro belapiai ?ydintys ?gliai. ?is rei?kinys vadinamas kauliflorija ir b?dinga daugeliui atogr??? mi?ko med?i?, pavyzd?iui, ?okolado med?iui. Sk?riuose i? miegan?i? pumpur? ant kamieno i?auga dideli? ?akot? spygli? kek?s - modifikuoti ?gliai ( ry?i?. 4.18).

Ry?iai. 4.18. ?gliai i? miegan?i? pumpur?: 1 – ?iedinis augalas ?okolado medyje; 2 – sk?ri? spygliai i? i?si?akojusi? miegan?i? pumpur?.

?gli? augimo kryptis. Vadinami ?gliai, augantys vertikaliai, statmenai ?em?s pavir?iui ortotropinis. Horizontaliai augantys ?gliai vadinami plagiotropinis. ?gliams vystantis gali keistis augimo kryptis.

Priklausomai nuo pad?ties erdv?je, i?skiriami morfologiniai ?gli? tipai ( ry?i?. 4.19). Pagrindinis ?glis daugeliu atvej? i?laiko ortotropin? augim? ir i?lieka sta?ias. ?oniniai ?gliai gali augti ?vairiomis kryptimis, jie da?nai sudaro skirtingo dyd?io kampus su motininiu ?gliu. Augimo proceso metu ?glis gali keisti krypt? i? plagiotropinio ? ortotropin?, tada jis vadinamas kylanti, arba kylantis. Vadinami ?gliai su plagiotropiniu augimu, kuris i?lieka vis? gyvenim? ?liau?iantis. Jei mazguose susidaro atsitiktin?s ?aknys, jos vadinamos ?liau?iantis.

Ortotropinis augimas tam tikru b?du yra susij?s su mechanini? audini? i?sivystymo laipsniu. Jei pailgintuose ?gliuose n?ra gerai i?sivys?iusi? mechanini? audini?, ortotropinis augimas ne?manomas. Ta?iau da?nai augalai, kurie neturi pakankamai i?vystyto vidinio skeleto, vis tiek auga auk?tyn. Tai pasiekiama ?vairiais b?dais. Silpni toki? augal? ?gliai - vynmedis pasukite aplink bet koki? tvirt? atram? ( garbanotas?gliai), lipti su ?vairi? r??i? spygliais, kabliukais, ?aknimis - priekabomis ( kopimas?gliai), priklijuokite ?vairios kilm?s ?seli? pagalba ( prilip?s?gliai).

Ry?iai. 4.19. ?gli? tipai pagal pad?t? erdv?je: A – sta?ias; B – prilip?s; B – garbanotas; G – ?liau?iantis; D – ?liau?iantis.

Lap? i?d?stymas. Lap? i?d?stymas, arba filotaks?– lap? i?d?stymo ?glio a?yje tvarka. Yra keletas pagrindini? lap? i?d?stymo tip? ( ry?i?. 4.20).

Spiral?, arba kitas lap? i?d?stymas stebimas, kai kiekviename mazge yra vienas lapas, o vienas po kito einan?i? lap? pagrindai gali b?ti sujungti ?prasta spiraline linija. Dviguba eil? lap? i?d?stymas gali b?ti laikomas ypatingu spiral?s atveju. ?iuo atveju kiekviename mazge yra vienas lapas, pla?iu pagrindu dengiantis vis? arba beveik vis? a?ies perimetr?. Susuktas lap? i?d?stymas atsiranda, kai viename mazge susidaro keli lapai. Prie?ingas lap? i?d?stymas - ypatingas spiralinio atvejis, kai viename mazge susidaro du lapai, tiksliai vienas prie? kit?; Da?niausiai pasitaiko toks lap? i?d?stymas skersai prie?ais, t.y. gretim? lap? poros yra viena kitai statmenose plok?tumose ( ry?i?. 4.20).

Ry?iai. 4.20. Lap? i?d?stymo tipai: 1 – ??uolo spiral?; 2 – spiralinio lap? i?d?stymo schema; 3 – dviej? eili? Gasteria ( A- augalo vaizdas i? ?ono, b– vaizdas i? vir?aus, diagrama); 4 – susuktas oleandre; 5 – prie?ingai alyvinei.

Lap? primordij? formavimosi tvarka ?glio vir??n?je yra kiekvienos r??ies paveldima savyb?, kartais b?dinga gen?iai ir net visai augal? ?eimai. Suaugusio ?glio lap? i?sid?stym? pirmiausia lemia genetiniai veiksniai. Ta?iau ?gliui vystantis i? pumpuro ir toliau augant, lap? viet? gali ?takoti i?oriniai veiksniai, daugiausia ap?vietimo s?lygos ir gravitacija. Tod?l galutinis lap? i?d?stymo vaizdas gali labai skirtis nuo pradinio ir da?niausiai ?gauna ry?k? prisitaikymo pob?d?. Lapai i?d?styti taip, kad kiekvienu konkre?iu atveju j? a?menys b?t? kuo palankiausiomis ap?vietimo s?lygomis. Tai ry?kiausiai pasirei?kia formoje lak?tin? mozaika pasteb?ta ant plagiotropini? ir rozetini? augal? ?gli?. ?iuo atveju vis? lap? plok?t?s yra horizontaliai, lapai vienas kito neu?temdo, o sudaro vien? plok?tum? be tarp?; ma?esni lapai u?pildo tarpus tarp didesni?.

?gli? ?akojimosi r??ys. I?si?akojimas – tai a?i? sistemos formavimas. Tai u?tikrina bendro augalo k?no s?ly?io su oru, vandeniu ar dirvo?emiu ploto padid?jim?. I?si?akojimas atsirado evoliucijos procese dar prie? atsirandant organams. Papras?iausiu atveju pagrindin?s a?ies vir?us i?si?akoja ir susidaro dvi kitos eil?s a?ys. Tai vir??ninis, arba dvilypis?akojasi. Daugelis daugial?s?i? dumbli? turi vir??nines ?akas, taip pat kai kurie primityv?s augalai, tokie kaip samanos ( ry?i?. 4.21).

Kitoms augal? grup?ms b?dinga labiau specializuota pus?je i?si?akojusio tipo. ?iuo atveju ?onin?s ?akos klojamos ?emiau pagrindin?s a?ies vir?aus, nedarant ?takos jos geb?jimui toliau augti. Taikant ?? metod?, ?akojimosi ir organ? sistem? formavimosi galimyb?s yra daug platesn?s ir biologi?kai naudingesn?s.

Ry?iai. 4.21. ?gli? ?akojimosi tipai: A – dichotominis (samanos); B – monopodinis (kadagio); B – monochazia tipo simpodialas (vy?ninis); G – dichazijos tipo simpodialas (klevas).

Yra dviej? tip? ?oninis i?si?akojimas: monopodinis Ir simpodialas(ry?i?. 4.21). Naudojant monopodin? ?akojimosi sistem?, kiekviena a?is yra monopodija, t.y. vienos vir??nin?s meristemos darbo rezultatas. Vienpusis i?si?akojimas b?dingas daugumai gimnazd?i? ir daugeliui ?olini? gaubtas?kli?. Ta?iau dauguma gaubtas?kli? ?akojasi simpodi?kai. Simpodi?kai i?si?akojus, ?glio vir??ninis pumpuras tam tikroje stadijoje mir?ta arba sustabdo aktyv? augim?, ta?iau prasideda intensyvus vieno ar keli? ?onini? pumpur? vystymasis. I? j? formuojasi ?gliai, pakei?iantys nustojus? augti ?gl?. Gauta a?is yra simpodiumas – sud?tin? a?is, susidedanti i? keli? i? eil?s einan?i? a?i?. Augal? geb?jimas simpodi?kai ?akotis turi didel? biologin? reik?m?. Jei vir??ninis pumpuras pa?eistas, a?ies augim? t?s ?oniniai ?gliai.

Priklausomai nuo pakei?ian?i? a?i? skai?iaus, simpodinis i?si?akojimas i?skiriamas pagal tip? monochazija, dichazija Ir pleiochazija. I?si?akojimas pagal dichazijos tip?, arba klaidingas dvilypumas i?si?akojimas b?dingas ?gliams su prie?ingais lapais (alyva, viburnum).

Kai kuriose augal? grup?se pagrindini? skeleto a?i? augimas vyksta d?l vieno ar keli? vir??nini? pumpur?, nesusiformuojan?i? ?onini? skeleto ?ak? arba j? susidaro labai ma?ai. ?io tipo med?i? augalai daugiausia aptinkami atogr??? vietov?se (palm?s, dracenos, jukos, agavos, cikados). ?i? augal? vainik? formuoja ne ?akos, o dideli lapai, suvesti ? rozet? kamieno vir?uje. Geb?jimas greitai augti ir u?imti erdv?, taip pat atsigauti po pa?eidim? tokiuose augaluose da?nai n?ra arba yra silpnai i?reik?tas. Tarp vidutinio klimato med?i? toki? nesi?akojan?i? form? prakti?kai nerasta.

Kitas kra?tutinumas – per daug ?akojasi augalai. Juos reprezentuoja gyvyb?s forma pagalviniai augalai (ry?i?. 4.22). ?i? augal? ?gli? ilgio augimas itin ribotas, ta?iau kasmet susidaro daug ?onini? ?ak?, besiskirian?i? ? visas puses. Atrodo, kad augalo ?gli? sistemos pavir?ius apkarpytas; kai kurios pagalv?s yra tokios tankios, kad atrodo kaip akmenys.

Ry?iai. 4.22. Augalai – pagalv?s: 1, 2 – pagalvini? augal? sandaros schemos; 3 – Azorella i? Kergueleno salos.

Gyvyb?s form? atstovai ?akojasi labai stipriai Tumbleweed, b?dingas stepi? augalams. Sferi?kai i?si?akojusi, labai biri ?gli? sistema – did?iulis ?iedynas, kuris, vaisiams sunokus, nul??ta ties stiebo pagrindu ir su v?ju rieda per step?, i?sklaidydamas s?klas.

?gli? specializacija ir metamorfoz?. Daugelis augal? turi tam tikr? specializacij? ?gli? sistemoje. Ortotropiniai ir plagiotropiniai, pailg?j? ir sutrump?j? ?gliai atlieka skirtingas funkcijas.

Pailgos vadinami ?gliais su normaliai i?sivys?iusiais tarpubambliais. Sumed?jusiuose augaluose jie vadinami augimu ir yra i?ilgai vainiko periferijos, nustatydami jo form?. Pagrindin? j? funkcija – u?fiksuoti erdv? ir padidinti fotosintetini? organ? t?r?. Sutrumpintas?gliai turi artimus mazgus ir labai trumpus tarpubamblius ( ry?i?. 4.23). Jie susidaro vainiko viduje ir sugeria ten prasiskverbiant? i?sklaidyt? ?vies?. Da?nai sutrumpinti med?i? ?gliai yra ?iediniai ir atlieka dauginimosi funkcij?.

Ry?iai. 4.23. Sutrumpinti (A) ir pailginti (B) platano ?gliai: 1 – tarpmazgas; 2 – metinis augimas.

?oliniai augalai da?niausiai sutrump?jo rozet??gliai atlieka daugiame?i? skeletini? ir fotosintetini? ?gli? funkcij?, o pailgi ?gliai formuojasi roze?i? lap? pa?astyse ir ?ydi (gyslotis, mantija, ?ibuokl?s). Jei pa?astiniai ?iedstiebiai belapiai, jie vadinami rodykl?mis. Tai, kad sumed?jusi? augal? ?ydintys ?gliai sutrump?ja, o ?olini? – pailg?ja, biologi?kai gerai paai?kinama. Kad apdulkinimas b?t? s?kmingas, ?ol?s ?iedynai turi b?ti i?kelti vir? ?olyno, o med?iuose net sutrump?jusiems ?gliams lajoje yra palankios apdulkinimui s?lygos.

?gli? specializacijos pavyzdys yra sumed?jusi? augal? daugiame?iai a?iniai organai - lagaminai Ir ?aka kar?nos Lapuo?i? med?iuose vienme?iai ?gliai praranda asimiliacin? funkcij? po pirmojo vegetacijos sezono, vis?ali? med?i? – po keleri? met?. Kai kurie ?gliai visi?kai nunyksta po lap? praradimo, ta?iau dauguma i?lieka kaip skeleto kirvis, de?imtme?ius atliekantys atramos, vedimo ir saugojimo funkcijas. Belapiai skeleto kirviai yra ?inomi kaip ?akos Ir lagaminai(prie med?i?) lagaminai(prie kr?m?).

Prisitaikant prie konkre?i? aplinkos s?lyg? arba d?l staigaus funkcij? pasikeitimo, ?gliai gali pakisti (metamorfoz?). Ypa? da?nai metamorfizuojasi po ?eme besivystantys ?gliai. Tokie ?gliai praranda fotosintez?s funkcij?; jos paplitusios daugiame?iuose augaluose, kur veikia kaip nepalanki? met? laikotarpi? i?gyvenimo, saugojimo ir atnaujinimo organai.

Da?niausia po?emin? ?gli? metamorfoz? yra ?akniastiebiai (ry?i?. 4.24).?akniastiebis paprastai vadinamas patvariu po?eminiu ?gliu, kuris atlieka atsargini? maisto med?iag? nus?dimo, atsinaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas. ?akniastiebiai susidaro daugiame?iuose augaluose, kurie, kaip taisykl?, suaug? neturi pagrindin?s ?aknies. Pagal savo pad?t? erdv?je gali b?ti horizontaliai, ?stri?as arba vertikaliai. ?akniastiebis da?niausiai nene?a ?ali? lap?, ta?iau, b?damas ?gliu, i?laiko metamerin? strukt?r?. Mazgai i?siskiria arba lap? randais ir saus? lap? liekanomis, arba mazguose i?sid?st? ir gyvi ?vynus primenantys lapai. Remiantis ?iomis savyb?mis, ?akniastieb? galima lengvai atskirti nuo ?aknies. Paprastai ant ?akniastiebi? susidaro atsitiktin?s ?aknys; i? pumpur? i?auga ?onin?s ?akniastiebi? ?akos ir ant?eminiai ?gliai.

?akniastiebis susiformuoja arba i? prad?i? kaip po?eminis organas (kupena, varno akis, pakalnut?, m?lyn?), arba i? prad?i? kaip ant?eminis asimiliuojantis ?glis, kuris v?liau ?sitraukian?i? ?akn? (bra?ki?, plau?i? ?ol?s) pagalba nugrimzta ? dirv?. , mantija). ?akniastiebiai gali augti ir ?akotis monopodi?kai (rankogalis, varno akis) arba simpodialiai (kupena, plau?i? ?ol?). Priklausomai nuo tarpubambli? ilgio ir augimo intensyvumo, yra ilgai Ir trumpas?akniastiebiai ir atitinkamai ilgas ?akniastiebis Ir trumpas ?akniastiebis augalai.

Kai ?akniastiebiai ?akojasi, jie formuojasi u?danga ant?eminiai ?gliai, sujungti ?akniastiebi? sistemos atkarpomis. Jei jungiamosios dalys sunaikinamos, ?gliai atsiskiria ir vyksta vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyvin?mis priemon?mis susiformavusi? nauj? individ? rinkinys vadinamas klonas. ?akniastiebiai daugiausia b?dingi ?oliniams daugiame?iams augalams, bet taip pat yra kr?muose (euonymus) ir ?ema?giuose kr?muose (brukn?se, m?lyn?se).

Arti ?akniastiebi? po ?eme stolonai- trumpaam?iai ploni po?eminiai ?gliai, turintys nei?sivys?iusius ? ?vynus pana?ius lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, sklaidai ir teritorij? gaudymui. Atsargin?s maistin?s med?iagos juose nenus?da.

Kai kuriuose augaluose (bulv?se, kriau??se) iki vasaros pabaigos i? stolon? vir??nini? pumpur? susidaro stolonai. gumbai (4.24 pav). Gumbai yra rutulio arba ovalo formos, stiebas labai storas, jame nus?da atsargin?s maistin?s med?iagos, lapai suma??j?, j? pa?astyse formuojasi pumpurai. Stolonai mir?ta ir subyra, gumbai per?iemoja ir kitais metais i?auga nauji ant?eminiai ?gliai.

Gumbai ne visada i?sivysto ant stolon?. Kai kuriuose daugiame?iuose augaluose pagrindinio ?glio pagrindas i?auga gumbi?kai ir sustor?ja (ciklamenai, kaliarop?s kop?stai) ( ry?i?. 4.24). Gumbo funkcijos – apr?pinimas maisto med?iagomis, i?gyvenimas nepalankiais met? laikotarpiais, vegetatyvin? regeneracija ir dauginimasis.

Daugiame?iuose ?olynuose ir ?ema?giuose kr?muose su gerai i?sivys?iusia liemenine ?aknimi, i?liekan?ia vis? gyvenim?, susidaro savoti?kas ?gli? kilm?s organas, vadinamas caudex. Kartu su ?aknimis ji tarnauja kaip rezervini? med?iag? nus?dimo vieta ir ne?a daug atsinaujinan?i? pumpur?, kai kurie i? j? gali b?ti neaktyv?s. Kaudeksas da?niausiai yra po ?eme ir susidaro i? trump? ?gli? pagrind?, kurie grimzta ? dirv?. Caudex nuo trump? ?akniastiebi? skiriasi tuo, kaip mir?ta. Vir?uje augantys ?akniastiebiai palaipsniui nunyksta ir sunaikinami senesniame gale; pagrindin? ?aknis nei?saugota. Kaudeksas auga ? plot?, nuo apatinio galo pama?u virsta ilgaam?e stor?jan?ia ?aknimi. Kaudekso ir ?aknies mirtis ir sunaikinimas vyksta i? centro ? periferij?. Centre susidaro ertm?, kuri gali i?ilgai padalinti ? atskiras dalis - daleli?. Vadinamas atskiro liemeninio augalo su kaudeksu padalijimas ? dalis specifikacija. Tarp ank?tini? augal? (lubinai, liucerna), sk?tiniai augalai (?launikauliai, ferula) ir Asteraceae (kiaulpien?s, pelynai) yra daug kaudex augal?.

Lemput?– da?niausiai tai yra po?eminis ?glis su labai trumpu, plok??iu stiebu – apa?ioje ir ?vynuoti, m?singi, sultingi lapai, kuriuose kaupiasi vanduo ir tirpios maistin?s med?iagos, daugiausia cukrus. I? svog?n?li? vir??nini? ir pa?astini? pumpur? i?auga ant?eminiai ?gliai, o apa?ioje susiformuoja atsitiktin?s ?aknys ( ry?i?. 4.24). Taigi, svog?n?lis yra tipi?kas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svog?n?liai labiausiai b?dingi lelij? (lelij?, tulpi?), alij? (svog?n?) ir amarili? (narciz?, hiacint?) ?eim? augalams.

Svog?n?li? strukt?ra labai ?vairi. Kai kuriais atvejais apna?as kaupian?ios svog?n?l?s yra tik modifikuoti lapai, neturintys ?ali? plok?teli? (lelija saranka); kitose – tai po?eminiai ?ali? asimiliuojan?i? lap? apvalkalai, kurie sustor?ja ir lieka kaip svog?n?lio dalis po to, kai mir?ta a?menys (svog?nai). Svog?n?li? a?ies augimas gali b?ti monopodinis (sniego la?as) arba simpodinis (hiacintas). I?orin?s svog?n?lio ?vyneliai sunaudoja maistines med?iagas, i?d?i?sta ir atlieka apsaugin? vaidmen?. Svog?n?li? ?vyneli? skai?ius svyruoja nuo vieno (?esnako) iki keli? ?imt? (lelijos).

Kaip atsinaujinimo ir saugojimo organas, svog?n?lis daugiausia pritaikytas Vidur?emio j?ros klimatui – su gana ?velniomis, dr?gnomis ?iemomis ir labai kar?tomis, sausomis vasaromis. Jis tarnauja ne tiek saugiai ?iemai, kiek tam, kad i?gyvent? didel? vasaros sausr?. Vandens kaupimasis svog?nini? ?vyn? audiniuose atsiranda d?l to, kad susidaro gleiv?s, galin?ios sulaikyti didel? vandens kiek?.

Corm i?ori?kai primena svog?n?l?, ta?iau ? ?vynus pana??s jo lapai n?ra saugomi; jie yra sausi ir pl?veli?ki, o atsargin?s med?iagos nus?da sustor?jusioje stiebo dalyje (?afranas, kardeliai).

Ry?iai. 4.24. Po?emin?s ?gli? metamorfoz?s: 1, 2, 3, 4 – bulvi? gumb? vystymosi seka ir strukt?ra; 5 – ciklameno gumbas; 6 – kaliaropi? gumbas; 7 – tigrin?s lelijos svog?n?liai; 8 – svog?no svog?n?lis; 9 – lelijos svog?n?lis; 10 – ?liau?ian?ios kvie?i? ?ol?s ilgojo ?akniastiebio pj?vis.

Gali keistis ne tik po?eminiai, bet ir ant?eminiai augal? ?gliai ( ry?i?. 4.25). Gana da?nas vir? ?em?s stolonai. Tai plagiotropiniai trumpaam?iai ?gliai, kuri? funkcija yra vegetatyvinis dauginimas, sklaida ir teritorijos gaudymas. Jei stolonai turi ?alius lapus ir dalyvauja fotosintez?s procese, jie vadinami botagai(kaulavais, ?liau?iantis atkaklus). Bra?k?se stolonams tr?ksta i?sivys?iusi? ?ali? lap?, j? stiebai yra ploni ir trap?s, su labai ilgais tarpubambliais. Tokie stolonai, labiau specializuoti vegetatyvinio dauginimo funkcijai, vadinami ?sai.

Ne tik svog?n?liai, bet ir ant?eminiai ?gliai gali b?ti sultingi, m?singi, prisitaik? kaupti vanden? da?niausiai dr?gm?s stokos s?lygomis gyvenan?iuose augaluose. Vandens kaupimo organai gali b?ti lapai ar stiebai, kartais net pumpurai. Tokie sultingi augalai vadinami sukulentai. Lap? sukulentai kaupia vanden? lap? audinyje (alavijo, agavos, crassula, rodiola ar aukso ?iedyno). Stiebiniai sukulentai b?dingi amerikieti?k? kaktus? ir afrikieti?k? euforbij? ?eimoms. Sultingas stiebas atlieka vandens kaupimo ir pasisavinimo funkcij?; lapai suma??ja arba virsta spygliais ( ry?i?. 4.25, 1). Dauguma kaktus? turi stulpinius arba sferinius stiebus, jie i? viso neduoda lap?, ta?iau mazgai yra ai?kiai matomi i? pa?astini? ?gli? vietos - areola, turin?ios karp? arba pailg? ataug? su spygliais ar plaukeli? kuok?tais i?vaizd?. Lapus pavertus spygliukais, suma??ja garuojantis augalo pavir?ius ir jis apsaugomas nuo gyv?n? su?simo. Pumpuro metamorfoz?s ? sulting? organ? pavyzdys yra kop?sto galva tarnauja kaip auginami kop?stai.

Ry?iai. 4.25. Ant?emini? ?gli? metamorfoz?s: 1 – kamieninis sukulentas (kaktusas); 2 – vynuogi? ?seli?; 3 – belapis fotosintez?s ?glis; 4 – m?sin?s ?luotos filokladija; 5 – medaus sk?rio er?k?tis.

stuburai kaktusai yra lapin?s kilm?s. Lap? spygliuo?iai da?nai randami ne sultinguose augaluose (rager?kis) ( ry?i?. 4.26, 1). Daugelio augal? spygliai yra ne lapin?s, o stiebin?s kilm?s. Laukin?se obelyse, laukin?se kriau??se ir vidurius laisvinan?iuose sutrump?j? ?gliai, kuri? augimas yra ribotas ir baigiasi smaigaliu, metamorfizuojasi ? dyglius. Nukritus lapams, jie ?gauna kieto, sumed?jusio spygliuo?io i?vaizd?. Prie gudobel?s ( ry?i?. 4.26, 3) lap? pa?astyse susidar? spygliai nuo pat prad?i? visi?kai belapiai. Sk?riuose ( ry?i?. 4.25, 5) ant kamien? i? miegan?i? pumpur? susidaro galingi ?akoti spygliai. Bet kokios kilm?s spygliai da?niausiai susidaro d?l dr?gm?s tr?kumo. Kai daug dygliuot? augal? auginami dirbtin?je dr?gnoje atmosferoje, jie netenka spygli?: vietoj j? i?auga normal?s lapai (kupranugario spygliuo?iai) arba lapiniai ?gliai (angl. gorse).

Ry?iai. 4.26. ?vairios kilm?s spygliai: 1 – rauger?kio lap? spygliai; 2 – baltos akacijos spygliai, stiebeli? modifikacija; 3 – ?gli? kilm?s gudobel?s spygliai; 4 – er?k??iai – er?k?tuogi? augintojai.

Daugelio augal? ?gliai ne?a spygliai. Er?k??iai skiriasi nuo spygliuo?i? ma?esnio dyd?io, tai yra stiebo ?iev?s ir stiebo ?iev?s audini? (er?k?tuogi?, agrast?) ataugos (i?augusios); ry?i?. 4.26, 4).

Prisitaikymas prie dr?gm?s tr?kumo labai da?nai i?rei?kiamas ankstyvu lap? praradimu, metamorfoze ar suma??jimu, prarandant pagrindin? fotosintez?s funkcij?. Tai kompensuoja tai, kad asimiliuojan?io organo vaidmen? atlieka stiebas. Kartais toks asimiliuojantis belapio ?glio stiebas i?ori?kai i?lieka nepakit?s (ispani?kas er?k?tis, kupranugario er?k?tis) ( ry?i?. 4.25, 3). Tolesnis ?io funkcij? pasikeitimo ?ingsnis yra toki? organ?, kaip filokladijos Ir kladodai. Tai suplok?tinti ? lapus pana??s stiebai arba i?tisi ?gliai. Ant m?sin?s ?luotos ?gli? ( ry?i?. 4.25, 4), ? ?vynelius pana?i? lap? pa?astyse i?sivysto plok??ios lapo formos filokladijos, kurios, kaip ir lapas, auga ribotai. Ant filokladij? susidaro ? ?vynus pana??s lapai ir ?iedynai, o ant normali? lap? to niekada neb?na, o tai rei?kia, kad filokladija atitinka vis? pa?astin? ?gl?. Smidruose pagrindinio skeleto ?glio ?vyn? primenan?i? lap? pa?astyse susidaro ma?os adatos formos filokladijos. Cladodia yra suploti stiebai, kurie, skirtingai nei filokladijos, i?laiko geb?jim? ilgai augti.

Kai kuriems augalams b?dinga lap? ar j? dali?, o kartais ir i?tis? ?gli? pakitimai ?sai, kurie sukasi aplink atram?, pad?dami plonam ir silpnam stiebui i?laikyti vertikali? pad?t?. Daugelyje ank?tini? augal? vir?utin? plunksninio lapo dalis virsta ?seliais (?irneliais, ?irneliais, ?irneliais). Kitais atvejais stipuliai (sarsaparilla) virsta ?seliais. Moli?g? s?klose susidaro labai b?dingos lap? kilm?s ?seliai, matomi visi per?jimai nuo normali? lap? iki visi?kai metamorfuot?. Vynuog?se galima pasteb?ti ?gli? kilm?s ?seli? ( ry?i?. 4.25, 2), pasifloros ir daugyb? kit? augal?.