Pab?gimo strukt?ra.

Kaip jau ?inote, ?glis yra vegetatyvinis augalo organas, susidedantis i? stiebo su lapais ir pumpurais, esan?iais ant jo. A?in? ?glio dalis yra stiebas. Jo vir?uje yra vir??ninis inkstas. ?onin?se ?glio dalyse yra lapai ir ?oniniai pumpurai, esantys ant stiebo vir? lapo. Kampas, sudarytas i? lapo ir prie? srov? esan?ios stiebo dalies, vadinamas lapo a?imi. Taigi, ?oniniai pumpurai, esantys lapo pa?astyje, yra pa?astiniai pumpurai.

Stiebo dalis, kurioje yra lapas ir pa?astinis pumpuras, vadinama mazgu. Paprastai jis yra ?iek tiek storesnis u? tarpumazg? – stiebo atkarp? tarp dviej? mazg?. ?glis susideda i? pasikartojan?i? dali?: tarpubambli? ir mazg? su lapais ir pumpurais.

Ry?iai. 39. Vegetatyvinio ?glio sandara Vegetatyviniai ir generatyviniai ?gliai. Anks?iau svarstyti ?gliai, turintys stieb?, lapus ir pumpurus, vadinami vegetatyviniais (39 pav.). Kartu su jais augalas da?niausiai turi ?glius, ne?an?ius ?iedus ar vaisius. Tokie ?gliai vadinami ?iediniais, arba generatyviniais (40 pav.).

Ry?iai. 40. ?gli? ?vairov? Ilgi ir trumpi ?gliai. Daugelyje augal? ?gliai ry?kiai skiriasi tarpubambli? ilgiu. Pavyzd?iui, ant obels ?ak? yra ?gli? su ilgais ir labai trumpais tarpubambliais (40 pav.). ?gliai su ai?kiai matomais tarpubambliais vadinami pailgais. Jei tarpubambliai labai trumpi, tokie ?gliai vadinami sutrump?jusiais.

Kai kurie ?oliniai augalai, pavyzd?iui, gyslo?io ir kiaulpien?s ?gliai turi trump? stieb?, o nuo jo besit?siantys lapai i?sid?st? rozet?je. Tokie sutrump?j? ?olini? augal? ?gliai vadinami rozetiniais ?gliais (40 pav.).

?gli? ?vairov? pagal pad?t? erdv?je. Augal? ?gliai gali b?ti i?d?styti skirtingais b?dais, palyginti su dirvo?emiu ir gretimais augalais. I?skiriu sta?ius, ?liau?ian?ius, kylan?ius, prigludusius ir garbanotus ?glius (41 pav.). Stat?s ?gliai, pavyzd?iui, saul?gr???, m?lyn?ied?i?, dilg?li?, e?i?, auga vertikaliai ? vir?? ir jiems nereikia jokios paramos. ?liau?iantys ?gliai plinta ?eme ir ?si?aknija dirvoje atsitiktini? ?akn? pagalba. Tokie ?gliai vystosi pievin?je arbatoje, ??s? kinkin?je. Kai kuri? augal? (gvazdik?, ?vaig?du?i?) ?gli? pagrindai yra horizontal?s, o vir?utin? dalis – vertikali. Atrodo, kad jie pakyla vir? ?em?s, tod?l jie vadinami stovais. Prilip? ?gliai pakyla auk?tyn, antenomis prisitvirtina prie atramos (?irniai, pel?s ?irniai, rangas, vynuog?s), arba kabliuko ?aknys (geben?). Garbanotieji ?gliai (paprastieji ?gliai, apyniai) ne?a lapus ? ?vies?, sukasi aplink sta?ius stiebus ar dirbtines atramas. Augalai su prikibusiais ir laipiojan?iais ?gliais vadinami vynmed?iais.

Ry?iai. 41. ?gli? tipai pagal pad?t? erdv?je Lapo vieta. Lapai ant ?glio i?sid?st? tam tikra tvarka (42 pav.). I? kiekvieno mazgo gali nukrypti vienas lapas (ber?as, liepa, pelargonija); du lapai (alyva, klevas, dilg?l?), trys lapai (elodea) ir daugiau lap? ( varno akis). Kiekvienam augalui ?is skai?ius paprastai yra pastovus.

Ry?iai. 42. Lap? i?d?stymas
Jei mazgai turi lapus po vien?, tarsi paeiliui, toks lap? i?d?stymas vadinamas pakaitiniu. Esant prie?ingam lap? i?d?stymui, du lapai tame pa?iame mazge yra vienas prie?ais kit? (prie?ingai). Kai kuriuose augaluose lapai sudaro vadinamuosius ritinius, kuri? viename mazge yra 3 ar daugiau. Toks lap? i?d?stymas vadinamas spiraliniu.

Pab?gimas- Tai augalo dalis, susidedanti i? stiebo ir ant jo esan?i? lap? bei pumpur?. Vietoj lap? arba kartu su jais ant ?glio gali i?sivystyti ?iedai ar ?iedynai.

Evoliucijos procese ?gliai atsirado, kai augalai prad?jo augti sausumoje. Tai yra, ?gliai b?dingi visiems gyviesiems auk?tesni augalai. ?emesniuose augaluose, kurie yra dumbliai, ?gli? n?ra, nes visas j? k?nas n?ra diferencijuojamas ? organus ir vadinamas talu (arba talu).

Visi ?gliai vystosi i? pumpur?. Ta?iau pirmasis augalo ?glis i?sivysto i? gemalinio pumpuro. Toks pab?gimas vadinamas pagrindiniu. Pagrindinis pab?gimas yra pirmosios eil?s pab?gimas. I? ant jos augan?i? pumpur? i?sivysto antros eil?s ?gliai, ant kuri? gali augti tre?ios eil?s ?gliai ir kt.

?akotoji ?gli? sistema padeda augalui sugauti daugiau saul?s ?viesa o fotosintez?s procesas jame vyko efektyviau. Tai yra, ?audymo sistema apr?pina augalus oru.

Ant ?glio stiebo pumpurai da?niausiai b?na mazguose, o vienas pumpuras yra ?glio vir?uje. Pirmieji vadinami pa?asties, o antrasis - vir??ninis. Ta?iau kartais pumpurai gali augti ant tarpubambli?, lap?, ?akn?. tai priediniai pumpurai.

Pa?astiniai pumpurai auga lap? pa?astyse. Bet jei lapas jau nukrito, tai pumpuras yra ant stiebo be lapelio, po juo matosi tik lik?s lapo randas.

Ant ?glio stiebo pumpurai i?sid?st? taip pat, kaip ir lapai. Jei lapai yra i?d?styti pakaitomis, pumpurai (ber?as, lazdynas) taip pat bus i?d?styti. Jei lap? i?d?stymas yra prie?ingas, tada kiekviename mazge bus po du pumpurus (alyvin?, ?eivamed?io uogien?).

Pumpur? i?vaizda ir vieta ant ?glio yra b?dingi po?ymiai, pagal kuriuos galima nustatyti augalo r???.

Beveik vis? augal? pumpurai i? i?or?s padengti modifikuotais lapais - inkst? svarstykl?s. J? funkcija yra apsaugoti vidines inksto dalis nuo mechanini? pa?eidim? ir i?saus?jimo. Ta?iau yra augal? (pavyzd?iui, ?altalanki?), kuri? pumpurai neturi ?vyn?. Tokie inkstai vadinami nuogiais.

Kas yra inksto viduje, priklauso nuo jo tipo. At vegetatyviniai pumpurai yra rudimentinis stiebas su rudimentiniais lapais ir rudimentiniais pumpurais. Kitaip tariant, vegetatyvinis pumpuras yra pradinis vegetatyvinis ?glis. Viduje generatyviniai pumpurai ant rudimentinio stiebo yra rudimentini? pumpur?, gali b?ti ir rudimentini? lap?. Generatyviniai pumpurai dar vadinami ?iedpumpuriais. I? j? ?ydintis ?glis i?sivysto su ?iedu arba ?iedynu.

Paprastai generatyviniai pumpurai yra ?iek tiek didesni u? vegetatyvinius ir apvalesni.

Pab?gimo ir pab?gimo sistemos

Pab?gimas, kaip ir ?aknis, yra pagrindinis augalo organas. Vegetatyvinis?gliai paprastai atlieka oro mitybos funkcij?, ta?iau turi nema?ai kit? funkcij? ir gali atlikti ?vairias metamorfozes. sporingas?gliai (?skaitant g?l?) specializuojasi kaip organai reprodukcinis teikiant reprodukcij?.

?glis yra sudarytas i? visos vir??nin?s meristemos, tod?l yra vienas organas, kurio lygis yra toks pat kaip ?aknis. Ta?iau, palyginti su ?aknimi, ?glio strukt?ra yra sud?tingesn?. Vegetatyvinis ?glis susideda i? a?in?s dalies - stiebas, kuris yra cilindro formos, ir lapai- plok?ti ?oniniai organai, s?dintys ant stiebo. Be to, privaloma pab?gimo dalis yra inkstai– nauj? ?gli? u?uomazgos, u?tikrinan?ios ?glio augim? ir jo ?akojim?si, t.y. pab?gimo sistemos formavimas. Pagrindin? ?glio funkcij? – fotosintez? – atlieka lapai; stiebai yra daugiausia apkrov? laikantys organai, atliekantys mechanines ir laid?ias funkcijas.

Pagrindinis bruo?as, skiriantis ?gl? nuo ?aknies, yra jo lapija. Vadinama ta stiebo dalis, i? kurios t?siasi lapas (lapai). mazgas. Stiebo segmentai tarp gretim? mazg? tarpubambliai. Mazgai ir tarpubambliai kartojasi i?ilgai ?glio a?ies. Taigi pab?gimas turi metamerinis strukt?ra, metameras(pasikartojantis ?glio elementas) yra mazgas su lapu ir pa?astiniu pumpuru bei apatiniu tarpumazgiu ( ry?i?. 4.16).

Ry?iai. 4.16. Pab?gimo strukt?ra.

Pirmasis augalo ?glis pagrindinis pab?gimas arba pab?gimas i? pirmos eil?s. Jis susidaro i? embrioninio ?glio galo inkstas, kuris sudaro visas v?lesnes pagrindinio ?glio metameras. Pagal pad?t? ?is inkstas yra vir??ninis; kol jis i?lieka, ?is ?glis gali toliau augti, kai susidaro naujos metameros. Be vir??n?s, susidaro ant ?glio ?oninis inkstai. S?kliniuose augaluose jie yra lap? pa?astyse ir vadinami pa?asties. I? ?onini? pa?astini? pumpur? i?sivysto ?oninis?gliai, atsiranda i?si?akojimas, d?l kurio padid?ja bendras augalo fotosintetinis pavir?ius. Susiformavo pab?gimo sistema, atstovaujama pagrindiniu ?gliu (pirmos eil?s ?gliais) ir ?oniniais ?gliais (antros eil?s ?gliais), o kai i?si?akojimas kartojasi – tre?ios, ketvirtos ir v?lesni? eil?s ?gli? ?oniniais. Bet kokios eil?s ?glis turi savo vir??nin? pumpur? ir gali augti.

Bud- tai elementarus, dar nei?siskleid?s ?glis. Inksto viduje yra meristeminis ?glio galas – jo vir??n?(ry?i?. 4.17). Vir??n? – aktyviai dirbantis augimo centras, u?tikrinantis vis? ?glio organ? ir pirmini? audini? formavim?si. Nuolatinio vir??n?s savaiminio atsinaujinimo ?altinis yra pirmin?s vir??nin?s meristemos l?stel?s, susitelkusios vir??n?s gale. Vegetatyvin? ?glio vir??n?, prie?ingai nei visada lygi ?akn? vir??n?, pavir?iuje reguliariai formuoja i?kilimus, kurie yra lap? prad?ia. Tik pats vir??n?s galiukas, kuris vadinamas augimo k?gis Pabegti. Jo forma labai skiriasi skirtingi augalai ir ne visada turi k?gio form?, vir??n?s vir??n?s dalis gali b?ti ?ema, pusrutulio formos, plok??ia ar net ?gaubta.

Nuo vegetatyvinis pumpurai sukuria vegetatyvinius ?glius, susidedan?ius i? stiebo, lap? ir pumpur?. Toks inkstas susideda i? meristematin?s pradin?s a?ies pabaigos augimo k?gis, ir rudimentiniai ?vairaus am?iaus lapai. D?l netolygaus augimo apatin?s lap? primordijos yra ?linkusios ? vid? ir dengia vir?utin?, jaunesn?j?, lap? pradmenis ir augimo k?g?. Inkst? mazgai yra arti vienas kito, nes tarpmazgiai dar nesp?jo i?sitiesti. Lap? u?uomazg? pa?astyse inkstuose jau gali b?ti klojami tokios eil?s pa?astini? pumpur? u?uomazgos ( ry?i?. 4.17). AT vegetatyvin?-generacin? pumpuruose dedama nema?ai vegetatyvini? metamer?, o augimo k?gis paver?iamas rudimentiniu ?iedu ar ?iedynu. Generatyvus, arba g?li? pumpuruose yra tik ?iedyno u?uomazga arba vienas ?iedas, pastaruoju atveju pumpuras vadinamas pumpuras.

Ry?iai. 4.17. Elod?jos ?glio vir??ninis pumpuras: A - i?ilginis pj?vis; B - augimo k?gis (i?vaizda ir i?ilginis pj?vis); C – vir??nin?s meristemos l?stel?s; D - susiformavusio lapo parenchimin? l?stel?; 1 - augimo k?gis; 2 - lap? rudimentas; 3 - pa?asties inksto u?uomazga.

I?oriniai pumpuro lapai da?nai pasikei?ia ? inkst? svarstykl?s, kurios atlieka apsaugin? funkcij? ir apsaugo meristemines inkst? dalis nuo i?saus?jimo ir staigi? temperat?ros poky?i?. Tokie inkstai vadinami u?daryta(?iemojantys med?i? ir kr?m? pumpurai bei kai kurios daugiamet?s ?ol?s). atviras inkstai neturi inkst? ?vyn?.

Be ?prast?, egzogenini? prad?ios, pa?astini? pumpur?, augalai da?nai formuojasi priedinis, arba adventinis inkstai. Jie atsiranda ne meristeminiame ?glio gale, o ant suaugusio, jau diferencijuotos organo dalies, endogeni?kai, i? vidini? audini?. Prieauginiai pumpurai gali formuotis ant stieb? (tuomet jie da?niausiai b?na tarpmazguose), lapuose ir ?aknyse. Adnexal inkstai turi didel? biologin? reik?m?: jie u?tikrina aktyv? vegetatyvin? atsinaujinim? ir j? dauginim?si daugiame?iai augalai kurie juos turi. Vis? pirma, naudojant priedinius inkstus, jie atsinaujina ir dauginasi ?akn? palikuonys augalai (aviet?s, drebul?s, er?k??iai, kiaulpien?s). ?akn? palikuonys- tai ?gliai, i?sivyst? i? atsitiktini? pumpur? ant ?akn?. Priediniai pumpurai ant lap? susidaro palyginti retai. Jei tokie pumpurai i? karto duoda ma?us ?glius su papildomomis ?aknimis, kurios nukrenta nuo motininio lapo ir i?auga ? naujus individus, jie vadinami per?(briofilas).

Esant sezoniniam vidutinio klimato klimatui, ?gliai i? pumpur? daugumoje augal? atsiranda periodi?kai. Med?iuose ir kr?muose, taip pat daugelyje daugiame?i? ?olini? augal?, pumpurai ? ?glius i?siskleid?ia kart? per metus – pavasar? arba vasaros prad?ioje, po to su kit? met? ?gli? prad?ia formuojasi nauji ?iemojantys pumpurai. Vadinami ?gliai, i?aug? i? pumpur? per vien? vegetacijos sezon? metiniai ?gliai, arba metiniai prieaugiai. Med?iuose jie gerai i?siskiria d?l formavimosi inkst? ?iedai- randai, kurie lieka ant stiebo nukritus inkst? ?vynams. M?s? lapuo?i? vasar? tik einam?j? met? vienme?iai ?gliai pasidengia lapais; ant ankstesni? met? vienme?i? ?gli? lap? n?ra. Vis?ali? med?i? lapai gali b?ti i?saugoti atitinkamais metiniais 3–5 paskutini? met? prieaugiais. Sezoni?kai nesezoniniame klimate per vienerius metus gali susiformuoti keli ?gliai, atskirti nedideliais ramyb?s laikotarpiais. Tokie viename augimo cikle susiformav? ?gliai vadinami elementari? ?gli?.

Pumpurai, kurie kur? laik? patenka ? ramyb?s b?sen?, o v?liau duoda naujus elementarius ir metinius ?glius, vadinami ?iemojimo arba ilsintis. Pagal savo funkcij? jie gali b?ti vadinami reguliarus inkst? atnaujinimas. Tokie pumpurai yra privalomas bet kurio daugiame?io augalo, sumed?jusio ar ?olinio augalo, po?ymis, u?tikrinantis daugiamet? individo egzistavim?. Pagal kilm? atsinaujinantys inkstai gali b?ti tiek egzogeniniai (vir??niniai arba pa?astiniai), tiek endogeniniai (adnexaliniai).

Jei ?oniniai pumpurai neturi ramyb?s periodo ir vystosi kartu su motininio ?glio augimu, jie vadinami inkst? praturtinimas. Diegiant tuos sodrinimo ?gliai labai padidinti (praturtinti) bendr? augalo fotosintetin? pavir?i?, taip pat i? viso susiformavo ?iedynai ir, atitinkamai, s?kl? produktyvumas. Sodrinimo ?gliai b?dingi daugumai vienme?i? ?oli? ir daugeliui daugiame?i? ?olini? augal? su pailgais ?ydin?iais ?gliais.

Ypatinga kategorija yra miegan?i? pumpur?, labai b?dingas lapuo?i? med?iams, kr?mams, kr?mams ir daugeliui daugiame?i? ?oli?. Pagal kilm? jie, kaip ir reguliariai atsinaujinantys pumpurai, gali b?ti pa?astiniai ir priediniai, ta?iau, skirtingai nei jie, daugel? met? nevirsta ?gliais. Neveikian?i? pumpur? pa?adinimo stimulas da?niausiai yra arba pagrindinio kamieno ar ?akos pa?eidimas (kelm? augimas nupjovus daugyb? med?i?), arba nat?ralus motinini? ?gli? sistemos sen?jimas, susij?s su normali? atsinaujinan?i? pumpur? gyvybin?s veiklos susilpn?jimu. (stieb? pasikeitimas kr?muose). Kai kuri? augal? belapiai ?ydintys ?gliai susidaro i? miegan?i? pumpur? ant kamieno. ?is rei?kinys vadinamas kauliflorija ir b?dinga daugeliui atogr??? mi?k? med?i?, pavyzd?iui, ?okolado med?iui. Sk?riuose i? miegan?i? pumpur? ant kamieno i?auga dideli? ?akot? spygli? kek?s - modifikuoti ?gliai (ry?i?. 4.18).

Ry?iai. 4.18. ?gliai i? miegan?i? pumpur?: 1 - kauliflorija prie ?okolado med?io; 2 - sk?riuose esantys spygliai i? i?si?akojusi? miegan?i? pumpur?.

?gli? augimo kryptis. Vadinami ?gliai, augantys vertikaliai, statmenai ?em?s pavir?iui ortotropinis. Horizontaliai augantys ?gliai vadinami plagiotropinis. ?gliams vystantis gali keistis augimo kryptis.

Priklausomai nuo pad?ties erdv?je, i?skiriami morfologiniai ?gli? tipai ( ry?i?. 4.19). Pagrindinis ?glis daugeliu atvej? i?laiko ortotropin? augim? ir i?lieka sta?iai. ?oniniai ?gliai gali augti ?vairiomis kryptimis, da?nai formuodami skirting? kamp? su pirminiu ?gliu. Augimo procese ?glis gali keisti krypt? i? plagiotropinio ? ortotropin?, tada jis vadinamas kylanti, arba kylantis. Vadinami ?gliai su plagiotropiniu augimu, kuris i?lieka vis? gyvenim? ?liau?iantis. Jei mazguose jie suformuoja atsitiktines ?aknis, jie vadinami ?liau?iantis.

Ortotropinis augimas tam tikru b?du yra susij?s su mechanini? audini? i?sivystymo laipsniu. Jei pailgintuose ?gliuose n?ra gerai i?sivys?iusi? mechanini? audini?, ortotropinis augimas ne?manomas. Ta?iau da?nai augalai, kurie neturi pakankamai i?vystyto vidinio skeleto, vis tiek auga auk?tyn. Tai pasiekiama ?vairiais b?dais. Silpni toki? augal? ?gliai - vijoklis pasukite aplink koki? nors tvirt? atram? ( garbanotas pab?ga), lipkite su pagalba ?vairios r??ys stuburai, kabliukai, ?aknys - priekabos ( kopimas?gliai), prilipkite naudodami ?vairios kilm?s antenas ( prilip?s?gliai).

Ry?iai. 4.19. ?gli? tipai pagal pad?t? erdv?je: A - vertikaliai; B - prilip?s; B - garbanotas; G - ?liau?iantis; D – ?liau?iantis.

Lap? i?d?stymas.lap? i?d?stymas, arba filotaks?- lap? i?d?stymo ant ?glio a?ies tvarka. Yra keletas pagrindini? lap? i?d?stymo tip? ( ry?i?. 4.20).

Spiral?, arba kitas lap? i?sid?stymas stebimas, kai kiekviename mazge yra vienas lapas, o vienas po kito einan?i? lap? pagrindai gali b?ti sujungti s?lygine spiraline linija. dviguba eilut? lap? i?d?stymas gali b?ti laikomas ypatinga byla spiral?. Tuo pa?iu metu kiekviename mazge yra vienas lapas, apimantis vis? arba beveik vis? a?ies perimetr? pla?iu pagrindu. Susuktas lap? i?d?stymas ?vyksta, kai ant vieno mazgo paguldomi keli lapai. Prie?ingas lap? i?d?stymas - ypatingas spiralinio atvejis, kai viename mazge susidaro du lapai, tiksliai vienas prie? kit?; da?niausiai pasitaiko toks lap? i?d?stymas kry?ius prie?ais, t.y. kaimynin?s lap? poros yra tarpusavyje statmenos plok?tumos (ry?i?. 4.20).

Ry?iai. 4.20. Lap? i?d?stymo tipai: 1 - ??uolo spiral?; 2 - spiralinio lap? i?d?stymo schema; 3 - dviej? eili? gasterijoje ( a- augalo vaizdas i? ?ono b– vaizdas i? vir?aus, schema); 4 - susuktas oleandre; 5 - prie?inga alyvine spalva.

Lap? u?uomazg? atsiradimo tvarka ?glio vir??n?je yra kiekvienos r??ies paveldimas bruo?as, kartais b?dingas gen?iai ir net visai augal? ?eimai. Suaugusio ?glio lap? i?sid?stym? pirmiausia lemia genetiniai veiksniai. Ta?iau ?gliui vystantis i? pumpuro ir toliau augant, lap? viet? gali ?takoti i?oriniai veiksniai, daugiausia ap?vietimo s?lygos ir gravitacija. Tod?l galutinis lap? i?d?stymo vaizdas gali labai skirtis nuo pradinio ir da?niausiai ?gauna ry?k? prisitaikymo pob?d?. Lapai i?d?styti taip, kad j? plok?tel?s kiekvienu atveju b?t? kuo palankiausiose ap?vietimo s?lygose. Tai ry?kiausia formoje lak?tin? mozaika pasteb?ta ant plagiotropini? ir rozetini? augal? ?gli?. ?iuo atveju vis? lap? plok?t?s i?sid?sto horizontaliai, lapai vienas kito neu?stoja, o sudaro vien? plok?tum?, kurioje n?ra tarp?; daugiau ma?i lapai u?pildyti tarpus tarp did?i?j?.

?audyti ?akojasi tipai. I?si?akojimas – tai a?i? sistemos formavimas. Tai padidina bendr? augalo k?no s?ly?io su oru, vandeniu ar dirvo?emiu plot?. I?si?akojimas atsirado evoliucijos procese dar prie? atsirandant organams. Papras?iausiu atveju pagrindin?s a?ies vir?us i?si?akoja ir susidaro dvi kitos eil?s a?ys. tai vir??ninis, arba dvilypis?akojasi. Daugelis daugial?s?i? dumbli? turi vir??nines ?akas, taip pat kai kurie primityv?s augalai, pavyzd?iui, samanos ( ry?i?. 4.21).

Kitoms augal? grup?ms b?dinga labiau specializuota pus?je?akos tipas. ?iuo atveju ?onin?s ?akos klojamos ?emiau pagrindin?s a?ies vir?aus, nepa?eid?iant jos galimyb?s toliau did?ti. Taikant ?? metod?, organ? sistem? ?akojimosi ir formavimosi galimyb?s yra daug platesn?s ir biologi?kai naudingesn?s.

Ry?iai. 4.21. ?gli? ?akojimosi tipai: A - dichotominis (klubo samanos); B - monopodinis (kadagio); B - simpodinis monochazijos tipas (pauk??i? vy?nia); D – simpodialas pagal dichazijos tip? (klevas).

Yra dviej? tip? ?oninis i?si?akojimas: monopodinis ir simpodialas(ry?i?. 4.21). Naudojant monopodin? ?akojimosi sistem?, kiekviena a?is yra monopodiumas, t.y. vienos vir??nin?s meristemos darbo rezultatas. Vienpusis i?si?akojimas b?dingas daugumai gimnas?kli? ir daugeliui ?olini? augal?. gaubtas?kliai. Ta?iau dauguma gaubtas?kli? ?akojasi simpodi?kai. Simpodi?kai i?si?akojus, ?glio vir??ninis pumpuras tam tikroje stadijoje mir?ta arba sustoja aktyvus augimas, ta?iau prasideda padid?j?s vieno ar keli? ?onini? pumpur? vystymasis. I? j? formuojami ?gliai, pakei?iantys nustojus? augti ?gl?. Gauta a?is yra simpodiumas – sud?tin? a?is, susidedanti i? keli? i? eil?s einan?i? a?i?. Augal? geb?jimas simpodi?kai ?akotis turi didel? biologin? reik?m?. Pa?eidus vir??nin? pumpur?, a?ies augimas t?sis ?oniniais ?gliais.

Priklausomai nuo pakaitini? a?i? skai?iaus, simpodinis i?si?akojimas i?skiriamas pagal tip? monochazija,dichazija ir pleiochazija. I?si?akojimas pagal dichazijos tip?, arba klaidingas dvilypumas i?si?akojimas b?dingas ?gliams, kuri? lap? i?sid?stymas prie?ingas (alyva, viburnum).

Kai kuriose augal? grup?se pagrindin?s skeleto a?ys auga d?l vieno ar keli? vir??nini? pumpur?, ?onin?s skeleto ?akos visai nesusiformuoja arba susidaro labai nedaug. med?i? augalai?ios r??ies daugiausia aptinkamos atogr??? vietov?se (palm?s, dracenos, jukos, agavos, cikados). ?i? augal? vainikas formuojamas ne ?akomis, o dideli lapai, sujungtas ? rozet? baga?in?s vir?uje. Geb?jimas greitai augti ir u?imti erdv?, taip pat atsigauti po pa?eidim? tokiuose augaluose da?nai n?ra arba yra silpnai i?reik?tas. Tarp vidutinio klimato med?i? toki? nesi?akojan?i? form? prakti?kai neaptinkama.

Kitas kra?tutinumas – pernelyg gausiai ?akojantys augalai. Juos reprezentuoja gyvyb?s forma pagalviniai augalai(ry?i?. 4.22). ?i? augal? ?gli? ilgis auga itin ribotai, ta?iau, kita vertus, kasmet susidaro daug ?onini? ?ak?, besiskirian?i? visomis kryptimis. Augalo ?gli? sistemos pavir?ius atrodo tarsi apkarpytas; kai kurios pagalv?s yra tokios tankios, kad atrodo kaip akmenys.

Ry?iai. 4.22. Augalai – pagalv?s: 1, 2 - pagalvi? augal? sandaros schemos; 3 – Azorella i? Kergeleno salos.

Atstovai ?akojasi labai stipriai gyvyb?s forma Tumbleweed, b?dingas stepi? augalai. Sferi?kai i?si?akojusi, labai biri ?gli? sistema – did?iulis ?iedynas, kuris, vaisiui sunokus, nul??ta ties stiebo pagrindu ir su v?ju rieda per step?, i?sklaidydamas s?klas.

?gli? specializacija ir metamorfoz?s. Daugelis ?gli? sistemos augal? turi tam tikr? specializacij?. Ortotropiniai ir plagiotropiniai, pailg?j? ir sutrump?j? ?gliai atlieka skirtingas funkcijas.

pailgos vadinami ?gliais su normaliai i?sivys?iusiais tarpubambliais. At sumed?j? augalai jie vadinami augimu ir yra i?ilgai vainiko periferijos, nustatydami jo form?. Pagrindin? j? funkcija – u?fiksuoti erdv?, padidinti fotosintetini? organ? t?r?. sutrumpintas?gliai turi artimus mazgus ir labai trumpus tarpubamblius ( ry?i?. 4.23). Jie susidaro vainiko viduje ir sugeria ten prasiskverbiant? i?sklaidyt? ?vies?. Da?nai patrumpinti med?i? ?gliai ?ydi ir atlieka dauginimosi funkcij?.

Ry?iai. 4.23. Sutrumpinti (A) ir pailginti (B) platano ?gliai: 1 - tarpmazgas; 2 – metinis prieaugis.

?oliniai augalai da?niausiai sutrump?jo rozet??gliai atlieka daugiame?i? skeleto ir fotosintez?s funkcij?, o pailgi formuojasi roze?i? lap? pa?astyse ir yra ?iediniai (gyslotis, man?et?, ?ibuokl?s). Jei pa?astiniai ?iedko?iai yra belapiai, jie vadinami rodykl?mis. Tai, kad sumed?jusi? augal? ?ydintys ?gliai trumpi, o ?oliniuose – pailgi, biologi?kai gerai paai?kinama. Kad apdulkinimas b?t? s?kmingas, ?ol?s ?iedynai turi b?ti i?kelti vir? ?oli?, o med?iuose net sutrump?jusiems ?gliams lajoje yra palankios s?lygos apdulkinti.

?gli? specializacijos pavyzdys yra daugiame?iai a?iniai sumed?jusi? augal? organai - lagaminai ir ?akos kar?nos. Lapuo?i? med?iuose vienme?iai ?gliai praranda asimiliacin? funkcij? po pirmojo vegetacijos sezono, vis?ali? med?i? – po keleri? met?. Kai kurie ?gliai, prarad? lapus, visi?kai nunyksta, ta?iau dauguma i?lieka kaip skeleto a?ys, de?imtme?ius atliekan?ios atramos, laidumo ir saugojimo funkcijas. Skeleto kirviai be lap? yra ?inomi kaip ?akos ir lagaminai(prie med?i?) stiebai(kr?mams).

Prisitaikant prie konkre?i? aplinkos s?lyg? arba staigiai pasikeitus funkcijoms, ?gliai gali keistis (metamorfizuotis). Ypa? da?nai metamorfizuojasi po ?eme besivystantys ?gliai. Tokie ?gliai praranda fotosintez?s funkcij?; jie paplit? daugiame?iuose augaluose, kur jie veikia kaip organai nepalankiam met? periodui, auginimui ir atsinaujinimui.

Da?niausia po?emin? ?gli? metamorfoz? yra ?akniastiebiai(ry?i?. 4.24).?akniastiebiais ?prasta vadinti patvar? po?emin? ?gl?, kuris atlieka atsargini? med?iag? nusodinimo funkcijas. maistini? med?iag?, atsinaujinimas, o kartais ir vegetatyvinis dauginimasis. ?akniastiebiai susidaro daugiame?iuose augaluose, kurie paprastai neturi pagrindin?s ?aknies suaugusiems. Pagal savo pad?t? erdv?je gali b?ti horizontaliai,?stri?as arba vertikaliai. ?akniastiebis da?niausiai nene?a ?ali? lap?, ta?iau, b?damas ?gliu, i?laiko metamerin? strukt?r?. Mazgai i?siskiria arba lap? randais ir saus? lap? liekanomis, arba gyvais ?vynuotais lapais, mazguose yra ir pa?astini? pumpur?. Pagal ?ias savybes ?akniastieb? lengva atskirti nuo ?aknies. Paprastai ant ?akniastiebi? susidaro atsitiktin?s ?aknys; i? pumpur? i?auga ?onin?s ?akniastiebi? ?akos ir ant?eminiai ?gliai.

?akniastiebis susiformuoja arba i? prad?i? kaip po?eminis organas (kupena, varno akis, pakalnut?, m?lyn?), arba i? prad?i? kaip ant?eminis asimiliuojantis ?glis, kuris v?liau ?sitraukian?i? ?akn? (bra?ki?, plau?i? ?ol?s) pagalba nugrimzta ? dirv?. , rankogalis). ?akniastiebiai gali augti ir ?akotis monopodi?kai (rankogalis, varno akis) arba simpodialiai (kupena, plau?i? ?ol?). Priklausomai nuo tarpubambli? ilgio ir augimo intensyvumo, yra ilgai ir trumpas?akniastiebiai ir atitinkamai ilgas ?akniastiebis ir trumpas ?akniastiebis augalai.

I?si?akojus ?akniastiebiams jis susidaro u?dangaant?eminiai ?gliai sujungtos ?akniastiebi? sistemos atkarpomis. Jei jungiamosios dalys sunaikinamos, ?gliai izoliuojami, atsiranda vegetatyvinis dauginimasis. Vegetatyviniu b?du susiformavusi? nauj? individ? visuma vadinama klonas. ?akniastiebiai b?dingi daugiausia ?oliniams daugiame?iams augalams, bet taip pat yra kr?muose (euonymus) ir kr?muose (brukn?se, m?lyn?se).

arti ?akn? po?eminiai stolonai- trumpaam?iai ploni po?eminiai ?gliai, turintys nei?sivys?iusius ?vynuotus lapus. Stolonai naudojami vegetatyviniam dauginimuisi, gyvenvietei ir teritorijos u?fiksavimui. Atsargin?s maistin?s med?iagos juose nenus?da.

Kai kuriuose augaluose (bulv?se, ?em?s kriau??se) iki vasaros pabaigos stolonai susiformuoja i? vir??nini? stolon? pumpur?. gumbai (4.24 pav). Gumbas yra sferinis arba ovalo formos, stiebas stipriai sustor?j?s, jame nus?da atsargin?s maistin?s med?iagos, suma??ja lapai, j? pa?astyse formuojasi pumpurai. Stolonai ??va ir sunaikinami, gumbai ?iemoja ir toliau kitais metais i?auga nauji ant?eminiai ?gliai.

Gumbai ne visada i?sivysto ant stolon?. Kai kuriuose daugiame?iuose augaluose pagrindinio ?glio pagrindas i?auga gumbuotas ir sustor?ja (ciklamenai, kaliarop?s kop?stai) ( ry?i?. 4.24). Gumbo funkcijos – apr?pinimas maisto med?iagomis, i?gyvenant nepalank? met? laikotarp?, vegetatyvinis atsinaujinimas ir dauginimasis.

Daugiamet?se ?ol?se ir ?ema?giuose kr?muose su gerai i?sivys?iusia ?akniavaisine ?aknimi, kuri i?lieka vis? gyvenim?, susidaro savoti?kas ?gli? kilm?s organas, vadinamas caudex. Kartu su ?aknimis jis tarnauja kaip rezervini? med?iag? nus?dimo vieta ir ne?a daug atsinaujinan?i? pumpur?, kai kurie i? j? gali b?ti neaktyv?s. Kaudeksas da?niausiai yra po?eminis ir susidaro i? trump? ?gli? pagrind?, kurie grimzta ? dirv?. Caudex nuo trump? ?akniastiebi? skiriasi tuo, kad nud?i?sta. ?akniastiebiai, augantys vir?uje, palaipsniui nunyksta, o senesniame gale suyra; pagrindin? ?aknis nei?saugota. Kaudeksas auga ? plot?, nuo apatinio galo pama?u virsta ilgaam?e stor?jan?ia ?aknimi. Kaudekso ir ?aknies mirtis ir sunaikinimas eina i? centro ? periferij?. Centre susidaro ertm?, kuri? galima i?ilgai padalinti ? atskiras dalis - daleli?. Vadinamas liemeninio augalo individo su kaudeksu padalijimas ? dalis daleli?. Tarp ank?tini? augal? (lubinai, liucerna), sk?tini? augal? (?launikaulis, ferula) ir Compositae (kiaulpien?s, pelynai) yra daug kaudex augal?.

Lemput?- paprastai tai yra po?eminis ?glis su labai trumpu suplok?tu stiebu - apa?ioje ir ?vynuoti m?singi sultingi lapai, kuriuose kaupiasi vanduo ir tirpios maistin?s med?iagos, daugiausia cukrus. Oriniai ?gliai i?auga i? vir??nini? ir pa?astini? svog?n?li? pumpur?, dugne susiformuoja atsitiktin?s ?aknys ( ry?i?. 4.24). Taigi svog?n?lis yra tipi?kas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svog?n?liai labiausiai b?dingi lelij? (lelij?, tulpi?), svog?nini? (svog?nini?) ir amarili? (narciz?, hiacint?) ?eim? augalams.

Lemput?s strukt?ra labai ?vairi. Kai kuriais atvejais ?vynus laikantys svog?n?liai yra tik modifikuoti lapai, neturintys ?ali? plok?teli? (lelija saranka); kitose – tai po?eminiai ?ali? asimiliuojan?i? lap? apvalkalai, kurie sustor?ja ir lieka svog?n?lyje ?uvus l?k?tel?ms (svog?nai). Svog?n?li? a?ies augimas gali b?ti monopodinis (sniego la?as) arba simpodinis (hiacintas). I?orin?s svog?n?lio ?vyneliai sunaudoja maistines med?iagas, i?d?i?sta ir atlieka apsaugin? vaidmen?. Svog?n? ?vyneli? skai?ius svyruoja nuo vieno (?esnakas) iki keli? ?imt? (lelijos).

Kaip atsinaujinimo ir saugojimo organas, svog?n?lis daugiausia pritaikytas Vidur?emio j?ros klimatui - su gana ?velniomis, dr?gnomis ?iemomis ir labai kar?tomis, sausomis vasaromis. Jis pasitarnauja ne tiek saugiam ?iemojimui, kiek at?iauriai vasaros sausrai. Vanduo kaupiasi svog?nini? ?vyn? audiniuose d?l to, kad susidaro gleiv?s, kurios gali laikyti didelis skai?ius vandens.

Corm i?ori?kai primena svog?n?, bet jo ?vynuoti lapai n?ra saugyklos; jie yra sausi ir pl?vuoti, o atsargin?s med?iagos nus?da sustor?jusioje stiebo dalyje (?afranas, kardeliai).

Ry?iai. 4.24. Po?emin?s pab?gimo metamorfoz?s: 1, 2, 3, 4 - bulvi? gumb? vystymosi seka ir strukt?ra; 5 - ciklameno gumbas; 6 - kaliaropi? gumbas; 7 - tigrin?s lelijos svog?n?liai; 8 - svog?n? lemput?; 9 - lelijos svog?n?lis; 10 - ilgo sofos ?ol?s ?akniastiebio dalis.

Galima modifikuoti ne tik po?eminius, bet ir ant?eminius augal? ?glius ( ry?i?. 4.25). Gana da?nas paauk?tinti stolonai. Tai plagiotropiniai trumpaam?iai ?gliai, kuri? funkcija yra vegetatyvinis dauginimasis, perk?limas ir teritorijos gaudymas. Jei stolonai ne?ioja ?alius lapus ir dalyvauja fotosintez?s procese, jie vadinami blakstienos(kaulinis, atkakliai ?liau?iantis). Bra?k?se stolonai neturi i?sivys?iusi? ?ali? lap?, j? stiebai ploni ir trap?s, su labai ilgais tarpubambliais. Tokie labiau specializuoti stolonai, skirti vegetatyvinio dauginimosi funkcijai, vadinami ?sai.

Sultingi, m?singi, pritaikyti vandens kaupimui gali b?ti ne tik svog?n?liai, bet ir ant?eminiai ?gliai, da?niausiai dr?gm?s stokos s?lygomis gyvenantys augalai. Vandens kaupimo organai gali b?ti lapai ar stiebai, kartais net pumpurai. Tokie sultingi augalai vadinami sukulentai. Lap? sukulentai kaupia vanden? lap? audiniuose (alavijo, agavos, ?so?io, rodiol?s ar auksin?s ?aknies). Stiebiniai sukulentai b?dingi amerikieti?k? kaktus? ?eimai ir afrikin?ms euphorbiaceae. sultingas stiebas atlieka vandens rezervavimo ir pasisavinimo funkcij?; lapai suma??ja arba virsta spygliais ( ry?i?. 4.25, 1). Daugumos kaktus? stiebai yra stulpiniai arba sferiniai, lapai ant j? visai nesusidaro, ta?iau mazgai ai?kiai matomi pagal pa?astini? ?gli? viet? - areola turintis karp? arba pailg? ataug? su spygliais ar plaukeli? kuok?tais i?vaizd?. Lap? pavertimas dygliukais suma?ina garuojant? augalo pavir?i? ir apsaugo j? nuo gyv?n? su?simo. Inksto metamorfoz?s ? sulting? organ? pavyzdys yra kop?sto galva tarnauja kaip auginami kop?stai.

Ry?iai. 4.25. Padid?jusi? ?gli? metamorfoz?s: 1 - stiebo sultingas (kaktusas); 2 - vynuogi? ?seliai; 3 - belapis fotosintez?s ?glis; 4 - m?sin?s ?luotos filokladija; 5 - sk?ri? spygliuo?iai.

stuburai kaktusai yra lapuoti. Lap? spygliuo?iai da?nai randami ne sultinguose augaluose (rager?kyje) ( ry?i?. 4.26, 1). Daugelyje augal? spygliai yra ne lap?, o stieb? kilm?s. Laukin?s obelys, laukin?s kriau??s, vidurius laisvinantis josteras, sutrump?j? ?gliai metamorfizuojasi ? dyglius, riboto augimo ir besibaigian?ius ta?ku. Nukritus lapams, jie ?gauna kieto er?k??io i?vaizd?. Prie gudobel?s ( ry?i?.4.26, 3) lap? pa?astyse besiformuojantys spygliai nuo pat prad?i? yra visi?kai belapiai. Sk?riuose ( ry?i?. 4.25.5) ant kamien? i? miegan?i? pumpur? susidaro galingi ?akoti spygliai. Bet kokios kilm?s spygli? susidarymas, kaip taisykl?, yra dr?gm?s tr?kumo rezultatas. Daugel? dygliuot? augal? auginant dirbtin?je dr?gnoje atmosferoje, jie netenka spygli?: vietoj j? i?auga normal?s lapai (kupranugario spygliuo?iai) arba lapuoti ?gliai (angl. gorse).

Ry?iai. 4.26. ?vairios kilm?s stuburai: 1 - rauger?kio lap? spygliai; 2 - baltos akacijos spygliai, stipuli? modifikavimas; 3 - gudobel?s ?gli? kilm?s spygliai; 4 - er?k??iai - er?k?tuogi? i?auga.

Daugelio augal? ?gliai ne?a smaigaliai. Er?k??iai nuo spygliuo?i? skiriasi ma?esniais dyd?iais, tai yra stiebo ?iev?s ir stiebo ?iev?s audini? (er?k?tuogi?, agrast?) ataugos – i?dygusios. ry?i?. 4.26, 4).

Prisitaikymas prie dr?gm?s tr?kumo labai da?nai pasirei?kia ankstyvu lap?, kurie praranda pagrindin? fotosintez?s funkcij?, praradimu, metamorfoze ar suma??jimu. Tai kompensuoja tai, kad stiebas atlieka asimiliuojan?io organo vaidmen?. Kartais toks asimiliuojantis belapio ?glio stiebas i?ori?kai i?lieka nepakit?s (ispani?kas er?k?tis, kupranugario er?k?tis) ( ry?i?. 4.25, 3). Kitas ?io funkcij? pasikeitimo ?ingsnis yra toki? organ? kaip filokladija ir kladodija. Tai suploti ? lapus pana??s stiebai arba sveiki ?gliai. Ant adatos ?gli? ( ry?i?. 4.25, 4), pleiskanojan?i? lap? pa?astyse i?sivysto plok??ios lapo formos filokladai, kurie, kaip ir lapas, turi ribot? augim?. Ant filoklad? susidaro ? ?vynus pana??s lapai ir ?iedynai, o ant normali? lap? to niekada neb?na, vadinasi, filokladija atitinka vis? pa?astin? ?gl?. Pagrindinio skeleto ?glio ?vynuot? lap? pa?astyse ?paraguose susidaro smulk?s, adatiniai filokladai. Kladodijos yra suploti stiebai, kurie, skirtingai nei filokladijos, i?laiko galimyb? ilgai augti.

Kai kuriems augalams b?dingas lap? ar j? dali?, o kartais ir i?tis? ?gli? pakitimas antenos, kurie sukasi aplink atram?, pad?dami plonam ir silpnam stiebui i?laikyti vertikali? pad?t?. Daugelyje ank?tini? augal? vir?utin? plunksninio lapo dalis (?irniai, ?irniai, rangas) virsta antenomis. Kitais atvejais stipul?s (sarsaparilla) virsta antenomis. Moli?guose susidaro labai b?dingi lapin?s kilm?s ?seliai, matomi visi per?jimai nuo normali? iki visi?kai metamorfuot? lap?. Vynuog?se galima pasteb?ti ?gli? kilm?s antenas ( ry?i?. 4.25, 2), pasifloros ir daugyb? kit? augal?.

Stiebas

Stiebas yra ?glio a?is, susidedanti i? mazg? ir tarpubambli?. Pagrindin?s stiebo funkcijos yra atramin? (ne?an?ioji) ir laidoji. Stiebas yra jungtis tarp ?akn? ir lap?. Atsargin?s maistin?s med?iagos da?niausiai nus?da daugiame?iuose stiebuose. Jauni stiebai su chlorenchima po epidermiu aktyviai dalyvauja fotosintez?je.

Stiebas da?niausiai yra cilindro formos ir pasi?ymi radialine simetrija audini? i?sid?stymu. Ta?iau skerspj?vyje tai gali b?ti ne tik suapvalinti, bet ir kampinis - trys-,keturi- arba daugialypis,briaunoti,surauktas, kartais visi?kai plok??ias, suplota, arba su i?siki?usiais plok??iais ?onkauliais - sparnuotas(ry?i?. 4.27).

Ry?iai. 4.27. Stiebo tipai pagal skerspj?vio form?: 1 - suapvalintas; 2 - i?lygintas; 3 - trikampis; 4 - tetraedrinis; 5 - daugialypis; 6 - briaunotas; 7 - vagotas; 8, 9 - sparnuotas.

Sumed?jusi? ir ?olini? augal? stiebai labai skiriasi savo gyvenimo trukme. Sezoninio klimato ?oli? ant?eminiai ?gliai paprastai gyvena vienerius metus; ?gli? gyvenimo trukm? lemia stiebo gyvenimo trukm?. Sumed?jusiuose augaluose stiebas egzistuoja daugel? met?.

Anatomin? strukt?ra stiebas atitinka pagrindines jo funkcijas. Stiebe i?vystyta sud?tinga laid?i? audini? sistema, kuri sujungia visus augalo organus ? vien? visum?; mechanini? audini? buvimas u?tikrina atramin?s funkcijos atlikim?. Stiebas, kaip ir visas ?glis, yra „atvira“ augimo sistema, tai ilgas laikas auga ir ant jo atsiranda nauj? organ?.

Veiklos rezultate susidaro stiebo audiniai sud?tinga sistema meristemos: vir??nin?, ?onin? ir tarpkalin? ( ry?i?. 4.28). Pirmin? strukt?ra susidaro d?l pirmini? meristem? darbo. Pradin?s l?stel?s vir??ninis meristemos susitelkusios ?glio augimo k?ge. ?gli? vir??n?je reguliariais intervalais atsiranda lap? primordijos, tod?l anksti izoliuojami mazgai, o tarpbambli? vystymasis v?luoja. Da?nai tarpmazgi? augimas ir nuolatini? audini? vystymasis juose t?siasi ilg? laik? d?l liekan? darbo. tarpkalnis meristemos, kurios yra i?saugotos jaun? tarpubambli? pagrinduose. Geras tokio tarpkalinio (tarpkalinio) augimo pavyzdys – jav? stiebas, kuriame vir??nin? meristema labai anksti i?leid?iama ?iedynui formuotis, o spart? ?glio pailg?jim? lemia b?tent tarpkalinis augimas.

Ry?iai. 4.28. Meristem? pasiskirstymo kamiene schema: 1 - vir??nin? meristema; 2 - tarpkalin? meristema; 3 - prokambis; 4 - kambis.

I?orinis vir??ni? l?steli? sluoksnis tampa protoderma i? kurio i?sivysto epidermis – b?simo lapo ir stiebo pl?velinis audinys. Pirm?j? lap? gumb? lygyje vir??nin?je meristemoje nurodomos siauresni? ir ilgesni? l?steli? gijos - tai yra prokambis d?l kuri? susidaro pirminiai laid?s audiniai. Prokambiumas gali atsirasti kaip atskiri ry?uliai arba kaip i?tisinis ?iedas. Toliau augant, prokambiumas plinta tiek ? augan?ius lap? pradmenis, tiek ? stieb?, sudarydamas pagrind? b?simai ?gli? laidumo sistemai, jungian?iai lapus ir stiebus. Likusi vir??n?s dalis u?imta pagrindin? meristema, i? kuri? v?liau susidaro parenchiminiai saugojimo ir asimiliaciniai audiniai bei pirminiai mechaniniai audiniai. Pagrindin? meristema, esanti tarp protodermos ir prokambiumo, virsta pirmine stiebo ?ieve, o ?erdis susidaro i? pagrindin?s meristemos, esan?ios centre.

Pirmin? stiebo strukt?ra sporiniuose ir vienakil?iuose augaluose i?lieka vis? gyvenim?. Gimnos?kliuose ir dviskil?iuose prokambiumas yra viduje kambis, kuri nusodina antrinius laid?ius audinius, tod?l antrinis stiebo sustor?jimas.

Pirmin? stiebo strukt?ra. Stiebe, kuris turi pirmin? strukt?r?, kaip ir ?aknyje, vientisas audinys,pirmin? ?iev? ir stela(a?inis, arba centrinis cilindras) (ry?i?. 4.29).

Integrinis audinys yra epidermis tipi?ka strukt?ra. dalis pirmin? ?iev? apima pagrindin? parenchim?, taip pat mechaninius, ?alinimo ir kai kuriuos kitus audinius. Da?niau tarp mechanini? audini? kolenchima, jis sudaro arba vientis? cilindr?, arba turi atskir? sruog? form?, da?niausiai i?sid?s?iusias i?ilgai i?ky?? - stiebo kra?t? ( ry?i?. 4.29). I?kart po kolenchima arba epidermiu, jei kolenchimos n?ra, esant palankioms fotosintezei s?lygoms, yra chlorenchima. Jis gali susidaryti su kolenchima arba sklerenchima, besikei?ian?iomis juostel?mis i?ilgai stiebo. Riba tarp plutos ir stelos yra daug ma?iau ry?ki.

Klausimai:
1. Pab?gimas: strukt?ra, morfologiniai ypatumai.
2. Inkstai. Inkst? strukt?ra.
3. ?gli? augimas ir vystymasis
4. ?gli? modifikavimas

1. Pab?gimas: strukt?ra, morfologiniai ypatumai.

Stiebas su lapais ir pumpurais vadinamas ?gliu. Pagrindin? ant?emini? ?gli? funkcija – k?rimas organin?s med?iagos i? anglies dioksido ir vandens su saul?s energija. ?is procesas vadinamas augal? mityba oru.

Pab?gimas- sud?tingas organas, susidedantis i? stiebo, lap?, pumpur?, susiformavusi? per vien? vasar?.

Stiebo atkarpos, ant kuri? vystosi lapai, vadinamos mazgais, o stiebo atkarpos tarp dviej? artimiausi? to paties ?glio mazg? – tarpubambliais.

Daugelis augal? turi dviej? tip? ?glius – vien? su ilgais ir trumpais tarpubambliais.

Kampas tarp lapo ir auk??iau esan?io tarpmazgio vadinamas lapo pa?astimi.

?gliuose gali atsirasti ?ak? ir dygimo. I?si?akojimas – tai ?onini? ?gli? susidarymas i? pa?astini? pumpur?. Labai i?si?akojusi ?gli? sistema gaunama, kai ant vieno („motinos“) ?glio auga ?oniniai ?gliai, o ant j? – kiti ?oniniai ir pan. Tokiu b?du pagaunama kuo daugiau oro tiekimo terp?s. ?akotasis med?io vainikas sukuria did?iul? lap? pavir?i?.

Dygliavimas yra i?si?akojimas, kai dideli ?oniniai ?gliai i?auga i? ?emiausi? pumpur?, esan?i? ?alia ?em?s pavir?iaus ar net po ?eme. D?l dirvonavimo susidaro kr?mas. Labai tankus daugiame?iai kr?mai vadinami vel?nais.

Lap? i?d?stymas.

Lap? i?sid?stymas ant stiebo yra pakaitinis, prie?ingas ir susuktas. Kitas i?d?stymas - lapai auga po vien? prie mazgo ir yra i?d?styti pakaitomis ant stiebo spirale, pavyzd?iui, ber?as, gluosnis. Prie?ingai - lapai auga du mazge, vienas lapas prie? kit?, pavyzd?iui, klevas, alyvin?. Augal?, kuri? lapai i?sid?st? susukti, mazguose i?sivysto trys ar daugiau, kaip, pavyzd?iui, elod?ja, oleandras.

S?klai sudygus, ?glis susidaro i? s?klos gemalo pumpuro. Daugiame?i? augal? ?gliai i?sivysto i? pumpuro.

2. Inkstai. Inkst? strukt?ra.

Pumpuras – rudimentinis, dar nei?siskleid?s ?glis, kurio vir?uje yra augimo k?gis. Inkstai yra dviej? tip?: vegetatyviniai ir generaciniai.

Vegetatyvinis (lap? pumpuras) – pumpuras, susidedantis i? sutrumpinto stiebo su rudimentiniais lapais ir augimo k?gio.

Generatyvinis (?iedinis) pumpuras – pumpuras, pavaizduotas sutrump?jusiu stiebu su ?iedo ar ?iedyno prad?ia. G?l?s pumpuras, kuriame yra 1 g?l?, vadinamas pumpuru.

Inkstuose i?skiriamos inkst? ?vyneliai, rudimentinis stiebas, rudimentiniai lapai (g?l?s). Rudimentinio stiebo vir?uje yra ?glio augimo dalis – augimo k?gis (rudimentinis pumpuras). Tai yra vir??nin? stiebo dalis, susidedanti i? aukl?jamojo audinio, kurio l?stel?s nuolat dalijasi ir sukuria organo ilg?. Jame yra visi ?glio elementai – stiebas, lapai, pumpurai, ?iedynai, ?iedai.

Inkstai taip pat gali b?ti pa?astyje ir vir??n?je. Pa?astini? pumpur? i?sid?stymas pakartoja lap? i?sid?stym? ant stiebo. Vir?utinis pumpuras - pumpuras, esantis stiebo vir?uje, padengtas jaunais lap? pumpurais, persidengian?iais vienas su kitu. D?l vir??ninio pumpuro ?glis i?auga ? ilg?. Jo pa?alinimas sukelia neveikian?i? inkst? veikl?.

?oninis pa?astinis pumpuras – lapo pa?astyje atsirandantis pumpuras, i? kurio susidaro ?oninis ?akojantis ?glis. Pa?astini? pumpur? strukt?ra tokia pati kaip ir vir??ninio pumpuro. Tod?l ?onin?s ?akos taip pat auga su j? galiukais, o kiekvienoje ?onin?je ?akoje galinis pumpuras taip pat yra vir??ninis. Pa?astiniai pumpurai susidaro vir? lap? rand?, kurie susidaro po lap? kritimo.

Be vir??nini? ir pa?astini? pumpur?, augaluose da?nai formuojasi vadinamieji priediniai pumpurai. ?ie inkstai neturi tam tikros vietos ir kyla i? vidini? audini?. Ant stieb?, lap? ir net ?akn? gali susidaryti priediniai pumpurai. Ta?iau savo strukt?ra ?ie inkstai niekuo nesiskiria nuo ?prast? vir??nini? ir pa?astini?. Jie u?tikrina intensyv? vegetatyvin? atsinaujinim? ir dauginim?si bei turi didel? biologin? reik?m?.

Miegantys inkstai. Ne visi pumpurai suvokia savo geb?jim? i?augti ? ilg? ar trump? metin? ?gl?. Kai kurie pumpurai daugel? met? nei?siple?ia ? ?glius. Tuo pa?iu metu jie i?lieka gyvi, gali tam tikromis s?lygomis i?sivysto ? lapin? arba ?iedin? ?gl?.

Atrodo, kad jie miega, tod?l jie vadinami miegan?iais pumpurais. Pagrindiniam kamienui sul?t?jus augimui arba nupjovus, pradeda augti miegantys pumpurai, i? j? i?auga lapuoti ?gliai. Taigi, miegantys pumpurai yra labai svarbus rezervas ?gli? augimui.

Neveikiantys pumpurai, labai b?dingi lapuo?i? med?iams, kr?mams ir daugeliui daugiame?i? ?oli?, formuojantys kelmus.

Kiekvienai augal? r??iai b?dinga tam tikra pumpur? vieta ant ?gli?, j? forma, dydis, spalva, brendimas. Pagal ?ias ir kai kurias kitas savybes galite nustatyti med?io ar kr?mo pavadinim? net ?iem?.

3. ?glio augimas ir vystymasis.

?gli? vystymasis prasideda nuo pumpur? l??io. Nukritus inkst? ?vynams, prasideda intensyvus ?glio augimas. ?glis pailg?ja d?l augimo k?gio (lavinamojo audinio) l?steli? dalijimosi. Jaunos l?stel?s auga, suformuodamos naujas stiebo dalis su lapais ir pumpurais. Tolstant nuo augimo vir??n?s ta?ko, l?steli? geb?jimas dalytis susilpn?ja ir greitai visi?kai prarandamas. Priklausomai nuo vietos, naujos l?stel?s virsta ?glio vientiso, pagrindinio, mechaninio ar laid?iojo audinio l?stel?mis.

Galima kontroliuoti ?gli? augim? ir vystym?si. Jei pa?alinsite vir??nin? pumpur?, ?glis nustoja augti, ta?iau turi ?oninius ?glius. Jei nupjausite ?oninio ?glio vir??n?, jis taip pat nustos augti ir prad?s ?akotis. Gen?dami ?glius, ?gud? sodininkai da?nai suteikia med?iams ir kr?mams keist?, gra?i? form?. Nustatyta, kad nuo lajos formos priklauso vaismed?i? ilgaam?i?kumas, produktyvumas, vaisi? kokyb?.

4. Po?emini? ?gli? modifikacijos

?akniastiebis - po?eminis ?glis, atliekantis atsargini? med?iag? nusodinimo, atnaujinimo, o kartais ir vegetatyvinio dauginimo funkcijas. ?akniastiebis neturi lap?. Ant jo gali susidaryti atsitiktin?s ?aknys. I? ?akniastiebi? pumpur? i?auga jo ?onin?s ?akos ir ant?eminiai ?gliai.

?akniastiebiai b?dingi daugiausia ?oliniams daugiame?iams augalams – kanopai, ?ibuoklei, pakalnutei, kvie?iams, bra?k?ms ir kt., ta?iau aptinkami kr?muose ir kr?muose. ?akniastiebi? gyvenimo trukm? svyruoja nuo dviej? iki trij? iki keli? de?imtme?i?.

gumbai - sustor?jusios m?singos stiebo dalys, susidedan?ios i? vieno ar keli? tarpubambli?. Yra ant?eminis ir po?eminis.

Paauk?tintas- pagrindinio stiebo, ?onini? ?gli? sustor?jimas. Jie da?nai turi lapus. Ant?eminiai gumbai yra rezervini? maistini? med?iag? rezervuaras ir tarnauja vegetatyviniam dauginimuisi, juose gali b?ti metamorfuot? pa?astini? pumpur? su lap? pradmenimis, kurie nukrenta ir taip pat pasitarnauja vegetatyviniam dauginimuisi.

po?eminiai gumbai- po?emini? ?gli? sustor?jimas. Ant po?emini? gumb? lapai suma??ja iki ?vyn?, kurie nukrenta. Lap? pa?astyse yra pumpurai – akys. Po?eminiai gumbai da?niausiai i?sivysto ant stolon? – dukterini? ?gli? – i? pumpur?, esan?i? pagrindinio ?glio pap?d?je, atrodo kaip labai ploni balti stiebai, turi ma?us, bespalvius ?vynelius primenan?ius lapelius, auga horizontaliai. Gumbai i?sivysto i? stolon? vir??nini? pumpur?.

Lemput? - po?eminis, re?iau ant?eminis ?glis su labai trumpu sustor?jusiu stiebu (apa?ia) ir ?vynuotais, m?singais, sultingais lapais, kuriuose kaupiasi vanduo ir maisto med?iagos, daugiausia cukrus. Oriniai ?gliai i?auga i? vir??nini? ir pa?astini? svog?n?li? pumpur?, o dugne susiformuoja atsitiktin?s ?aknys. Priklausomai nuo lap? i?sid?stymo, svog?n?liai b?na ?vynuoti (svog?nai), su plytel?mis (lelija) ir surenkamieji arba kompleksiniai (?esnakai). Kai kuri? svog?n?lio ?vyneli? sinusuose yra pumpur?, i? kuri? i?sivysto dukteriniai svog?n?liai – k?dikiai. Svog?n?liai padeda augalui i?gyventi nepalankiomis s?lygomis ir yra vegetatyvinio dauginimosi organas.

gumbasvog?niai - i?ori?kai pana??s ? svog?n?lius, ta?iau j? lapai netarnauja kaip laikymo organai, yra sausi, pl?vuoti, da?nai tai yra negyv? ?ali? lap? mak?t? liekanos. Laikymo organas yra gumbasvog?nio stiebo dalis, jis sustor?j?s.

Vir??eminiai stolonai (blakstienos) yra trumpaam?iai ?liau?iantys ?gliai, naudojami vegetatyviniam dauginimuisi. Jie randami daugelyje augal? (kotyanka, lenkta ?ol?, bra?k?s). Da?niausiai joms tr?ksta i?sivys?iusi? ?ali? lap?, stiebai ploni, trap?s, labai ilgais tarpubambliais. Stolono vir??ninis pumpuras, pasilenk?s ? vir??, suteikia lap? rozet?, kuri lengvai ?si?aknija. Naujam augalui ?si?aknijus, stolonai sunaikinami. liaudi?kas vardas?ie ant?eminiai stolonai yra ?sai.

stuburai - sutrumpinti ?gliai su ribotu augimu. Kai kuriuose augaluose jie susidaro lap? pa?astyse ir atitinka ?oninius ?glius (gudobel?s) arba susidaro ant kamien? i? miegan?i? pumpur? (gleditsia). B?dinga kar?t? ir saus? augimo viet? augalams. Jie atlieka apsaugin? funkcij?.

sultingi ?gliai - ant?eminiai ?gliai, pritaikyti vandens kaupimui. Paprastai lap? praradimas arba metamorfoz? (virtimas spygliais) yra susij?s su sultingo ?glio susidarymu. Sultingas stiebas atlieka dvi funkcijas – asimiliacijos ir vandens kaupimo. B?dinga augalams, gyvenantiems ilgalaikio dr?gm?s tr?kumo s?lygomis. Stiebiniai sukulentai labiausiai atstovaujami kaktus? ?eimai Euphorbiaceae.

Arba pagalbinis (adventinis) inkstas. Taigi, inkstas yra pradinis ?glis. S?klai i?dygus i? gemalinio pumpuro, susiformuoja pirmasis augalo ?glis – jo pagrindinis ?audymas, arba pirmosios eil?s pab?gimas.

I? pagrindinio ?glio susidaro ?oniniai ?gliai, arba antros eil?s ?gliai, o kai i?si?akojimas kartojasi – tre?ios eil?s ir kt.

Atsitiktiniai ?gliai susidaro i? priedini? pumpur?.

Taip formuojasi ?gli? sistema, kuri? reprezentuoja antrosios ir v?lesni? eili? pagrindinis ?glis ir ?oniniai ?gliai. ?audymo sistema padidina bendr? augalo s?ly?io su oru plot?.

Priklausomai nuo atliekamos funkcijos, ?gliai skirstomi ? vegetatyvinius, vegetatyvinius-generacinius ir generatyvinius. Vegetatyviniai (nemodifikuoti) ?gliai, susidedantys i? stiebo, lap? ir pumpur? bei vegetatyviniai-generaciniai (i? dalies modifikuoti), papildomai sudaryti i? ?iedo ar ?iedyno, atlieka oro mitybos funkcijas ir u?tikrina organini? ir neorganini? med?iag? sintez?. Generatyviuose (visi?kai modifikuotuose) ?gliuose fotosintez? da?niausiai nevyksta, ta?iau ten susidaro sporangijos, kuri? u?duotis – u?tikrinti augalo dauginim?si (tokiems ?gliams priklauso ir g?l?).

G?les auginantis ?glis vadinamas ?ydintis ?glis, arba stiebas(kartais terminas „?iedas“ suprantamas siauresne prasme – kaip stiebo atkarpa, ant kurios i?sid?st? ?iedai).

Pagrindiniai pab?gimo organai

Vegetatyvinis nemodifikuotas ?glis – tai vienas augalo organas, susidedantis i? stiebo, lap? ir pumpur?, susidar?s i? bendro meristem? rinkinio (?glio augimo k?gio) ir turintis vien? laid?i? sistem?. Stiebai ir lapai, kurie yra pagrindiniai ?glio strukt?riniai elementai, da?nai laikomi jo sudedamosiomis dalimis, tai yra antrosios eil?s organais. Be to, privaloma pab?gimo priklausomyb? yra inkstai. Pagrindinis i?orinis bruo?as, skiriantis ?gl? nuo ?aknies, yra lap? buvimas.

Monopodinis i?si?akojimas

Monopodinis ?akojimasis yra kitas ?gli? ?akojimosi raidos etapas. Augal?, kuri? ?gli? strukt?ra yra monopodin?, vir??ninis pumpuras i?saugomas vis? ?glio gyvenim?. Monopodinis ?akojimosi tipas da?nai aptinkamas tarp gimnas?kli?, jis taip pat aptinkamas daugelyje gaubtas?kli? (pavyzd?iui, daugelyje palmi? r??i?, taip pat orchid?j? ?eimos augaluose - gastrochilus, phalaenopsis ir kt.). Kai kurie i? j? turi vien? vegetatyvin? ?gl? (pavyzd?iui, Phalaenopsis yra malonus).

monopodiniai augalai- terminas da?niausiai vartojamas apib?dinant tropin?s ir subtropin?s floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literat?roje apie kambarin? ir ?iltnami? g?lininkyst?.

Vienpusiai augalai gali labai skirtis savo i?vaizda. Tarp j? yra rozet?s, su pailgu ?gliu, kr?miniai.

Simpodinis i?si?akojimas

Augal?, kuri? ?gli? strukt?ra simpodin?, vir??ninis pumpuras, baig?s vystytis, mir?ta arba sukelia generatyvin? pab?gti. Po ?yd?jimo ?is ?glis nebeauga, o prie jo pagrindo pradeda vystytis naujas. Augal?, turin?i? simpodin? i?si?akojim?, ?glio strukt?ra yra sud?tingesn? nei augal? su; simpodinis i?si?akojimas yra evoliuciniu po?i?riu labiau pa?eng?s i?si?akojimas. ?odis „simpoidinis“ yra kil?s i? graik? kalbos. sym(„kartu“ arba „daug“) ir ank?tis(„koja“).

Simpodinis ?akotis b?dingas daugeliui gaubtas?kli?: pavyzd?iui, liepoms, gluosniams ir daugeliui orchid?j?.

Orchid?jose, be vir??nini?, kai kurios simpodin?s orchid?jos formuoja ir ?oninius ?iedynus, besivystan?ius i? pumpur?, esan?i? ?glio apa?ioje (Pafinia comb). Prie substrato prispausta ?glio dalis vadinama ?akniastiebiu. Paprastai jis yra horizontaliai ir neturi tikr?j? lap?, tik ?vynuotas. Suma??j?s, beveik nei?siskiriantis ?akniastiebis yra daugelyje masdevalij?, dendrobij? ir oncidium?; gerai i?siskiriantys ir sustor?j? - katlijais ir lelijais, pailgi - bulbofiluose ir cologinuose, siekiantys 10 ir daugiau centimetr?. Vertikali ?glio dalis da?nai sustor?ja, susidaro vadinamasis tuberidis arba pseudobulb. Pseudobulbu?iai gali b?ti ?vairi? form? – nuo beveik sferini? iki cilindrini?, k?gio formos, kuolo formos ir pailgos, primenan?ios nendri? stiebus. Pseudobulbs yra saugojimo organai.

simpodiniai augalai- terminas da?niausiai vartojamas apib?dinant tropin?s ir subtropin?s floros augalus, taip pat mokslo populiarinimo literat?roje apie kambarin? ir ?iltnami? g?lininkyst?.

?ak? tip? raida

?audymo modifikacijos (metamorfoz?)

?glis yra labiausiai kintamos i?vaizdos augalo organas. Tai lemia ne tik bendras daugiafunkci?kumas vegetatyviniai organai, kuris atsirado ne tik evoliucijos procese, bet ir augal? ontogenez?s procese vykstan?ius poky?ius d?l prisitaikymo prie ?vairi? s?lyg? aplink?, ir adresu auginami augalai- ?mogaus ?takoje.

Pagrindinis ?aliojo augalo ?glio tipas yra orinis (orinis) asimiliuojantis ?glis, laikantis a?? ?ali lapai vidurio formavimas. Ta?iau asimiliuojantys ?gliai n?ra tas pats. Da?nai kartu su pagrindine fotosintez?s funkcija ?ie ?gliai turi ir kitas: atsarg? nus?dim? ir palaikymo funkcij? ( did?i?ja dalimi daugiame?iuose stiebuose), vegetatyvinis dauginimasis (?liau?iantys ?gliai, blakstienos).

Po?emini? ?gli? modifikavimas

?gliai, gyvenantys po ?eme, veikiami s?lyg? komplekso, kuris smarkiai skiriasi nuo sausumos aplinkos, beveik visi?kai prarado fotosintez?s funkcijas ir ?gijo kitas ne ma?iau svarbias gyvybines funkcijas, tokias kaip organai nepalankiam laikotarpiui i?tverti, maistini? med?iag? kaupimas, vegetatyvinis atsinaujinimas. ir augal? dauginimasis. Modifikuoti po?eminiai ?gliai yra: ?akniastiebiai, caudex, po?eminiai stolonai ir gumbai, svog?n?liai, gumbasvog?niai.

caudex- daugiametis daugiame?i? ?oli? ir puskr?mi? ?gli? kilm?s organas su gerai i?sivys?iusia liemenine ?aknimi, kuri i?lieka vis? augalo gyvenim?. Kartu su ?aknimis jis tarnauja kaip atsargini? med?iag? nus?dimo vieta ir ne?a daug atsinaujinan?i? pumpur?, kai kurie i? j? gali b?ti neaktyv?s. Tarp sk?tini? augal? yra daug caudex augal? (?launikaulis, ferula), ank?tiniai augalai (liucerna, lubinai), mi?iniai (kiaulpien?s, pelynai, ?iurk?ti rugiag?l?).

po?eminis stolonas- metinis pailgas plonas po?eminis ?glis su nei?sivys?iusiais ?vynuotais lapais. Sustor?jusiuose stolon? galuose augalai gali kaupti atsargines med?iagas, formuodami gumbus ar svog?n?lius (bulv?s, stolonai, adoksai).

stiebo gumbas- modifikuotas ?glis, turintis ry?ki? stiebo saugojimo funkcij?, greitai nusilupan?i? ?vynuot? lap? ir lap? pa?astyse susiformuojan?i? pumpur?, vadinam? akimis (bulvi?, topinamb?).

Lemput?- po?eminis (re?iau ant?eminis) labai sutrumpintas specializuotas ?glis, kuriame atsargin?s med?iagos nus?da lapin?s prigimties ?vynais, o stiebas virsta dugnu. Svog?n?lis yra tipi?kas vegetatyvinio atsinaujinimo ir dauginimosi organas. Svog?n?liai b?dingi vienaskil?iams augalams i? lelijini? ?eimos (lelija, tulp?, svog?nas), amarilis (amarilis, narcizas, hiacintas) ir kt. I?imties tvarka aptinkama ir dviskil?i? augal? – kai kuri? r??i? r?g??i? ir sviestmed?i?.

Corm- modifikuotas po?eminis sutrumpintas ?glis su storu stiebu, kuriame kaupiasi asimiliantai, i? gumbasvog?nio apa?ios i?augan?ios atsitiktin?s ?aknys ir i?lik? d?iovinti lap? pagrindai (membraniniai ?vyneliai), kurie kartu sudaro apsaugin? dangtel?. Guolio gumbasvog?niai turi ?afran?, kardel?, kol?ik?.

Ant?emini? ?gli? modifikacijos

Ne?prastas gyvenimo b?das ir (arba) prisitaikymas prie specialios s?lygos augal? egzistavimas lemia ?vairias ?gli? modifikacijas. Tuo pa?iu metu ?gliai gali tarnauti ne tik maistin?ms med?iagoms kaupti, daugintis ir daugintis augalams, bet ir atlikti kitas funkcijas. Da?ni atvejai, kai modifikuojamas ne visas ?glis, o tik jo lapai, o kai kurios j? metamorfoz?s i?ori?kai ir funkci?kai pana?ios ? ?gli? metamorfozes (spygliai, antenos).

er?k?tis- stipriai apaug?s belapis sutrumpintas ?glis su a?triu galu. ?gli? kilm?s spygliai daugiausia atlieka apsaugin? funkcij?. Prie laukin?s obels, laukin?s kriau??s, vidurius laisvinantis ?altalankis ( Rhamnus cathartica) sutrump?j? ?gliai virsta dygliukais, kuri? augimas ribotas ir baigiasi ta?ku. Sk?riuose ( Gleditschia triacanthos) ant miegan?i? pumpur? kamien? susidaro galingi ?akoti spygliai. Daugelis gudobeli? r??i? turi i? pa?astini? lap? pumpur? susiformuojan?ius dyglius, kurie topografi?kai atitinka ?oninius ?glius.

Klaudijus- modifikuotas ?oninis ?glis, galintis ilgai augti, su ?aliu plok??iu ?gliu ilgi stiebai, kurie veikia kaip lapas. Kaip fotosintez?s organas, kladodiumas turi gerai i?vystyt? chlorofil? turint? audin?, esant? po epidermiu. Augalai su kladodijomis yra M?hlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), Dekabristinis kaktusas ( Zigokaktusas sutrumpina), pietin? karmichelija ( Carmichaelia australis), kolekcija ( Colletia cruciata) ir opuncija ( Opuntia).

Filokladijus- modifikuotas ? lap? pana?us suplotas ?oninis ?glis, turintis ribot? augim? ir atliekantis lapo funkcijas. Filokladijos i?sivysto i? ?onini? pumpur?, tod?l j? visada randama nedidelio pl?velinio ar ?vynuoto lapelio pa?astyje. Atlikdami fotosintez?s funkcij?, filoklad? ?gliai taip pat i?ori?kai ?gauna pana?um? ? lap?, kuris pasirei?kia ribotu augimu ir visi?ku metamerin?s strukt?ros praradimu. Filokladijos rei?kinys b?dingas tokiems augalams kaip spygliuotieji, ?parag? genties ( ?paragai), filantas ( Phyllanhtus). Filokladijos randamos ne tik gaubtas?kliuose, bet ir kai kuriuose gimnas?kliuose, ypa? spygliuo?i? augalas i? Nogoplodnikovye ?eimos - phyllocladus.

rozet?s ?gliai- nenormal?s ?gliai, susidarantys ant pu?? d?l kai kuri? kenksming? vabzd?i?, pavyzd?iui, drugelio vienuol?s ir kt ., padarytos ?alos pu?ims; tokie ?gliai itin trumpi ir turi trump? ir pla?i? spygli? kuok?telius.