?ivotn? formy rostlin ve vodn?m prost?ed?. Formy ?ivota organism?
V?t?ina z Zem? je ob?v?na ur?it?mi rostlinami. A p?esto?e v?echny pat?? do stejn? ???e ?iv?ch organism?, jejich forma a fyziologie jsou individu?ln?. Poprv? byl term?n "rostlinn? formy ?ivota" zaveden ji? v roce 1884 d?nsk?m botanikem E. Warmingem. V??il, ?e ur?it? forma ?ivota charakterizuje stav rostliny, ve kter?m ide?ln? koexistuje s prost?ed?m. N?sledn? bylo vytvo?eno mnoho syst?m? pro klasifikaci rostlin podle podobn?ho krit?ria.
?ivotn? formy rostlin: klasifikace K. Raunkiera
Slavn? v?dec K. Raunkier sv?ho ?asu vyvinul vlastn? klasifikaci rostlin, kter? se ??d? jedin?m krit?riem. Zde je zohledn?n d?le?it? znak adaptace na vliv vn?j??ho prost?ed?, a to poloha obnovovac?ch pupen? v??i p?d?. Podle tohoto syst?mu se rozli?uj? n?sleduj?c? formy:
- Fanerofyty- vrcholy v?honk? takov?ch rostlin se nach?zej? ve vzduchu i v t?ch nejnep??zniv?j??ch ro?n?ch obdob?ch. Vzd?lenost od obnovovac?ch pupen? k povrchu p?dy je zpravidla v?ce ne? 30 centimetr?. Takov? rostliny dob?e sn??ej? vliv vn?j??ho prost?ed?.
- Hamefit?- vrchol takov?ho v?honku je tak? um?st?n nad povrchem p?dy, ale vzd?lenost mezi nimi nep?esahuje 20 - 30 centimetr?.
- Hemikryptofyty- ?ivotn? forma rostlin, kter? se vyzna?uje n?zk?m um?st?n?m obnovovac?ch pupen?. V nep??zniv?ch obdob?ch roku je vrchol v?honu zpravidla na povrchu p?dy, pod podest?lkou.
- Kryptofyty- pupeny obnovy takov?ch rostlin jsou ulo?eny bu? v p?d? samotn?, nebo pod vodou;
- Terofyty- Dal?? skupina rostlin, jejich? poupata jsou ulo?ena v?hradn? ve form? semen.
V?dec v??il, ?e formy ?ivota rostlin jsou v?sledkem stalet? adaptace na p?e?it? v ur?it?ch klimatick?ch podm?nk?ch. Takov? syst?m v?ak nen? p?esn?. Na druhou stranu, a dodnes je popul?rn?, neust?le proch?z? ?pravami.
?ivotn? formy rostlin: klasifikace I. Serebryakova
Pr?v? tato klasifikace, vyvinut? v letech 1962 - 1964 I. G. Serebryakovem, je dnes pova?ov?na za nej?pln?j?? a nejp?esn?j??. P?i jeho vytv??en? v?dec vzal v ?vahu vlastnosti a podm?nky r?stu, stejn? jako strukturu vegetativn?ch a generativn? org?ny. Byla identifikov?na ?ty?i hlavn? odd?len?, z nich? ka?d? obsahuje sv? vlastn? typy:
(odd?len? A). Zde je obvykl? rozli?ovat t?i typy:
- Stromy - rostliny t?to formy se vyzna?uj? p??tomnost? siln?ho, lignifikovan?ho kmene. Jedn? se o trval? z?stupce fl?ry.
- Ke?e - dal?? velk? skupina rostlin, kter? se vyzna?uje p??tomnost? n?kolika kmen? sou?asn?, ra??c?ch ze sp?c?ch pupen?.
- Ke?e jsou rostliny, kter? jsou velmi podobn? ke??m, ale maj? n?kter? v?znamn? rozd?ly, v?etn? men?? velikosti a ?ivotnosti.
Polod?eviny (odd?len? B). Tato skupina se d?l? na dva typy:
- Poloke?e - rostliny jsou docela podobn? ke??m a ke??m, ale maj? sv? vlastn? charakteristick? rysy. Nap??klad jejich kostern? osy ?ij? ne v?ce ne? 5 - 8 let a po smrti se netvo??
- Poloke?e.
Mlet? bylinky (odd?len? B)- n?zev jasn? nazna?uje, kte?? z?stupci fl?ra sjednoceni v t?to skupin?. Existuj? dva typy:
- Polykarpick? byliny jsou bylinn? kveten? kter? lze pozorovat ka?d? rok, n?kdy i n?kolikr?t do roka.
- Monokarpick? tr?vy - Tyto rostliny mohou ??t od jednoho do n?kolika let. V?razn? vlastnost- jedn? se o kveten?, ke kter?mu doch?z? pouze jednou za obdob? v?voje rostliny, po kter?m organismus odum?r?.
vodn? bylinky(odd?len? D)- sem pat?? organismy, jejich? ?ivotn? ?innost je n?jak spojena s vodn?m prost?ed?m. Je obvykl? rozli?ovat dva typy:
- Oboj?iveln? plovouc? tr?vy - vegetativn? t?lo takov? rostliny se zpravidla nach?z? na hladin? vody, na hranici zem? a vody.
- Podvodn? tr?vy jsou ?ivotn? formy rostlin, kter? maj? v?hradn?
Ve skute?nosti jsou formy ?ivota rostlin a zv??at velmi rozmanit?. A dnes ide?ln? syst?m jejich klasifikace.
Z?kladn? formy ?ivota (podle K. Raunkiera)forma ?ivota | Charakteristick? | p??klady rostlin |
Fanerofit | Rostliny, jejich? obnovovac? pupeny jsou v ur?it? vzd?lenosti od povrchu p?dy (nad 25 cm). Tato forma rostlinn?ho ?ivota absolutn? dominuje (96 %) ve vlhk?ch tropick?ch les?ch (hylaea) a je v?znamn? zastoupena i v subtropick?ch lesn?ch formac?ch (65 %) | Sibi?sk? borovice, javor jasanolist?, b??za visut?, ol?e lepkav? |
Hamefit | N?zko rostouc? sukulenty, tr?vy (plaziv?), jejich? obnovovac? pupeny jsou um?st?ny n?zko nad povrchem p?dy (pod 25 cm). Vyskytuje se v tund?e, vyso?in?ch a such?ch oblastech | Brusinka, bor?vka, v?es, cassandra |
Hemikryptofyt | Rostliny, u kter?ch jsou poupata obnovy b?hem vegetace nep??zniv?ho obdob? roku ulo?ena na ?rovni p?dy a jsou chr?n?na odum?el?mi listy nebo sn?hovou pokr?vkou. P?eva?uje ve slo?en? vegetace tundry (60 %) a step? (63 %) | ??ravina prysky?n?kovit?, pampeli?ka l?ka?sk?, zvonek rozte?n?, n?kter? obiloviny |
Kryptofyt | Vytrval? bylinn? rostliny, ve kter?ch jsou obnovovac? pupeny polo?eny v cibul?ch, hl?z?ch, oddenc?ch a jsou v p?d?, d?ky ?emu? jsou chr?n?ny p?ed p??m?mi vlivy prost?ed?. Nadzemn? org?ny t?chto bylin odum?raj? s n?stupem vegetace nep??zniv?ho obdob? a n?sledn? se obnovuj? z obnovovac?ch pupen? skryt?ch pod zem?, p??tomn?ch na oddenc?ch a dal??ch vytrval?ch podzemn?ch rostlinn?ch org?nech. | Sasanka prysky?n?k, tulip?n, hus? cibule |
Terofyt | Jednolet? rostliny, kter? do zimy ?pln? odum?raj?, ale uchov?vaj? ?ivotaschopn? semena. Tyto jednolet? byliny dominuj? v polopou?t?ch a pou?t?ch (73 %), v such?ch step?ch | Samoseyka m?k, b?l? g?za, levkoy ikterus, ?ed? ?kytavka |
Tato definice se uk?zala jako velmi prostorn?. Za prv?, zd?raznil, ?e ?ivotn? forma rostliny nez?st?v? konstantn?, ale m??e se m?nit, jak zraje a st?rne. Za druh?, definice ??k?, ?e vn?j?? prost?ed? hraje nejd?le?it?j?? roli p?i formov?n? formy ?ivota. To ale samoz?ejm? neznamen?, ?e ?ivotn? forma jak?koli rostliny je nekone?n? plastick? a z?vis? pouze na podm?nk?ch bezprost?edn? p?sob?c?ch v danou chv?li. Ka?d? rostlinn? druh reaguje na vn?j?? vlivy v mez?ch sv?ch zd?d?n?ch schopnost?. Nap??klad jahody se nestanou rozlo?it?m stromem ani v nejp??zniv?j??m prost?ed? pro r?st a v?tven?. Kdy? mluv?me o harmonii s vn?j??m prost?ed?m, m?me na mysli, ?e v existuj?c? ?ivotn? form? ka?d?ho druhu se projevuj? rysy d?di?n? adaptace na ur?it? komplex vn?j??ch faktor?, vyvinut? v procesu p?irozen?ho v?b?ru.
Pou?it? a zobecn?n? navr?en?ho v jin? ?as klasifikace, dom?c? botanik I.G. Serebryakov navrhl nazvat formu ?ivota zvl??tn?m habitusem ur?it?ch skupin rostlin, kter? je v?sledkem r?stu a v?voje za ur?it?ch podm?nek - jako v?raz adaptability na tyto podm?nky.
Z?kladem jeho klasifikace I.G. Serebryakov dal znamen? o d?lce ?ivota cel? rostliny a jej?ch kostern?ch os. Identifikoval n?sleduj?c? formy ?ivota rostlin:
ALE. d?eviny
Stromy
ke?e
Ke?e
B. Polod?eviny
Podrosty
poloke?e
B. Mlet? tr?vy
Polykarpick? byliny (vytrval? byliny, kvetou mnohokr?t)
Monokarpick? byliny (?ij? n?kolik let, jednou vykvetou a zem?ou)
D. Vodn? tr?vy
Oboj?iveln? byliny
Plovouc? a podvodn? tr?vy
Rozd?l mezi stromy, ke?i, trpasli??mi ke?i, trpasli??mi ke?i, trpasli??mi ke?i a bylinn?mi rostlinami spo??v? krom? r?zn?ho stupn? lignifikace jejich stonk? v d?lce ?ivota a charakteru zm?ny kostern?ch v?hon? v celkov?m v?honov?m syst?mu.
?ivotn? forma stromu se ukazuje jako v?raz adaptace na nejp??zniv?j?? podm?nky pro r?st. V?t?ina druh? strom? se nach?z? v les?ch vlhk?ch trop? (a? 88 % v amazonsk? oblasti Braz?lie), v tund?e a na vyso?in? nejsou ??dn? skute?n? stromy. V oblasti les? tajgy dominuj? krajin? tak? stromy, ale jsou zde zastoupeny jen n?kolika druhy. Ne v?ce ne? 10-12 %. celkov? po?et druhy tvo?? stromy ve fl??e m?rn?ho lesn?ho p?sma Evropy.
Charakteristick?m rysem stromu je tvorba jedin?ho kmene, hlavn? osy, kter? roste (jak do d?lky, tak do tlou??ky) intenzivn?ji ne? ostatn? v?hony a v?dy se sna?? zachovat v?cem?n? vertik?ln? sm?r r?stu. V?tven? kmene stromu, pokud je v?bec p??tomno, je akrotonn? — tzn. nejsiln?j?? v?tve se vyv?jej? bl??e k vrcholu kmene a jeho velk?ch v?tv?. Koruna se tedy tvo?? na strom? v horn? ??sti kmene. Um?st?n? koruny vysoko nad zem? umo??uje stromu zachytit co nejv?ce sv?tla.
Kmen strom? ?ije stejn? dlouho jako cel? strom jako celek - od n?kolika des?tek do n?kolika stovek a n?kdy i tis?c? (nap?. mamut? strom) let. Sp?c? pupeny na b?zi kmene stromu vytv??ej? sestersk? kmeny pouze tehdy, pokud je hlavn? kmen pok?cen nebo po?kozen. Je zn?mo, ?e po k?cen? b??zy, dubu a ?ady dal??ch listnat? stromy vznik? pah?l. Obyvatel? m?st ka?doro?n? pozoruj? tvorbu nov? koruny na kmeni topol? po tzv hlubok? pro?ez?v?n?. V jehli?nat? stromy schopnost vytv??et sp?c? poupata je mnohem m?n? v?razn? a jejich ?ivotnost je krat??, tak?e smrky, borovice a jedle obvykle nevyr?staj? nov? v?honky z pa?ez?. Podn?tem k probuzen? sp?c?ch pupen? m??e b?t i p?irozen? st?rnut? mate?sk?ho syst?mu v?hon?, spojen? s ?tlumem vit?ln? ?innosti norm?ln?ch obnovovac?ch pupen?.
V ke??ch za??n? hlavn? v?hon r?st jako mal? strom, ale pom?rn? brzy, ve 3.-10. roce ?ivota, za??naj? ze sp?c?ch pupen? na b?zi prvn?ho stonku vyr?stat nov?, kter? ?asto p?edb?haj? rodi? a postupn? nahrazuj? navz?jem. Obecn? plat?, ?e ?ivotnost ke?e m??e b?t tak? velmi dlouh? a m??e dos?hnout n?kolika set let, ale ka?d? ze stonk? ?ije v pr?m?ru 10-40 let (extr?mn? hranice jsou od 2 let u malin po v?ce ne? 60 let u ?lut? ak?t, ?e??k atd.). Jsou nahrazov?ny, kdy? hlavn? a nejbli??? pod??zen? stonky odum?raj? ve st?edu ke?e a nov? se objevuj? na okraji.
Ke?e jsou miniaturn? ke?e se stejn?m zp?sobem v?tven?, ale jsou krat?? a maj? krat?? ?ivotnost kostern?ch os, 5-10 let. Ke?e jsou velmi b??n? v tund?e, vysoko v hor?ch, v ra?elini?t?ch, pod baldach?nem jehli?nat? lesy(bor?vka, brusinka, bor?vka, brusinka, v?es, brusinka atd.).
Kveten? a plodov?n? v ke??ch a ke??ch ka?doro?n? vede k smrti ??sti v?honkov?ho syst?mu, ale velmi mal? ??sti. Ale u rostlin n?le?ej?c?ch k polod?evit?m a zejm?na bylinn?m form?m ?ivota hraje toto odum?r?n? rozhoduj?c? roli v dopln?n? jejich celkov?ho vzhledu.
Poloke?e a poloke?e, charakteristick? zejm?na pro pou?tn? a polopou?tn? oblasti (r?zn? druhy pely?ku, slanisek), vznikaj? na principu ke??, ale maj? krat?? ?ivotnost kostern?ch os (5-8 let) a nav?c ka?doro?n? (v dosp?losti) ztr?cej? po odkv?tu celou horn? ??st sv?ch jednolet?ch kvetouc?ch v?hon?. Zb?vaj?c? d?evit? vytrval? soustava „pa?ez?“ nese obnovovac? pupeny um?st?n? nad zem?.
V vytrval? byliny yam rostliny vzp??men? nadzemn? v?honky?ij? jedno vegeta?n? obdob? a po odkv?tu a plodu odum?raj? na zem. Ale p?ezimuj?c? pupeny se tvo?? na zb?vaj?c? zemi pod zem? nebo na ?rovni p?dy. U n?kter?ch bylin, r??ice a plaziv?, nadzemn? stonky pevn? p?itisknut? k p?d? mohou ??t n?kolik let.
Na ?svitu vzniku suchozemsk? vegetace si prvn? rostliny, kter? se vyno?ily z mo?e na pevninu, zachovaly v mnoha ohledech podobnosti se sv?mi p?edky – ?asami. Jednalo se o st?edn? velk? rostliny, podobnou strukturou jako bylinn?. N?sledn? se tak? vyvinuly velk? stromovit? formy, v?etn? zvl??tn?ch kapradin s r??ic? velk?ch p??ovit?ch list? na vrcholu „kmene“ a velk?ch (30–45 m na v??ku) stromovit?ch kalamit – p?edk? p?esli?ek. Spolu s t?mito formami pravd?podobn? dlouhou dobu existovaly i bylinn? kapradiny. Pr?v? bylinn? kapradiny, kyjovit? mechy a p?esli?ky se dochovaly dodnes, p?i?em? v?znamn? ??st stromovit?ch forem vym?ela. Pokud jde o mechy, z?staly b?hem sv? dlouh? historie „zakrsl?mi tr?vami“.
Mno?stv? nyn? existuj?c? druhy rostliny poskytuj? p?edstavu o jejich roz???en?: mech - asi 16 000 druh?, lykopsid - asi 1 000 druh?, kapradiny - asi 12 000 druh?, nahosemenn? - asi 720 druh?, krytosemenn? - asi 235 000 druh?.
Nahosemenn? p?edstavuj? p?ev??n? d?evnatou skupinu, ka?dop?dn? mezi ?iv?mi nahosemenn?mi nejsou prav? byliny. Vzhled maj? jehli?nany, roz???en? na Zemi velk? stromy, m?n? ?asto - ke?e (jalovec) a slanety (v hor?ch v?chodn? Sibi?e - cedrov? elf).
Kvetouc? rostliny jsou v ?ivotn?ch form?ch nejrozmanit?j??. Jsou b??n? v ?irok? ?k?le p??rodn? podm?nky, od studen? tundry po hork? pou?t?. P?edpokl?d? se, ?e b?hem evoluce kvetouc? rostliny p?e?ly z relativn? n?zk?ch, tlust?ch, m?rn? rozv?tven?ch r??icov?ch strom? (takov? se dnes vyskytuj? hlavn? v tropick?ch les?ch - nap??klad palmy) na velk?, „skute?n?“ stromy s dob?e vyvinut?m kmenem a malou rozv?tvenou korunou, a od strom? po ke?e, ke?e a r?zn? bylinky. Sm?r „od strom? k bylin?m“ se naz?v? reduk?n? evoluce nebo somatick? redukce a je spojen s ???en?m kvetouc?ch rostlin z oblasti jejich p?vodu a po??te?n?ho v?voje (pravd?podobn? v hor?ch trop? a subtrop?). do oblast? a oblast? s m?n? p??zniv?m, n?kdy velmi drsn?m klimatem. bylinn? rostliny jsou vhodn?j?? pro rozvoj nov?ch ekologick?ch nik a pronikaj? doslova „do ka?d? trhliny“. To v?ak neznamen?, ?e ka?d? konkr?tn? ?ele? nebo rod nutn? pro?el v pr?b?hu sv?ho v?voje celou cestou somatick? redukce. Zd? se, ?e n?kter? rodiny byly bylinn? od sam?ho po??tku a v n?kter?ch p??padech vznikly specializovan?j?? d?evit? formy od bylinn?ch p?edk? (bambusy v ?eledi trav).
?ivotn? forma (biomorf)- tohle je vzhled rostliny (habitus), odr??ej?c? jejich p?izp?sobivost podm?nk?m prost?ed?. V procesu individu?ln?ho v?voje (ontogeneze) se vzhled rostliny m?n?. Tyto zm?ny jsou ovlivn?ny vn?j?? faktory (?ivotn? prost?ed?), stejn? jako intern? vestav?n? genetick? k?d. Nauka o form?ch ?ivota je hlavn? odv?tv? morfologie.
Poprv? term?n „?ivotn? forma“ zavedl d?nsk? botanik Johannes Eugenius Warming (1884), zakladatel ekologick? geografie rostlin. Myslel t?mto pojmem „formu, ve kter? je vegetativn? t?lo rostliny v souladu s vn?j??m prost?ed?m po cel? ?ivot, od semene a? po smrt“.
Podle vzhledu (habitusu) a d?lky ?ivota se rozli?uj? n?sleduj?c? formy ?ivota:
stromy – trvalky s d?evit?mi nadzemn? ??sti, s dob?e ohrani?en?m jedn?m kmenem, ne m?n? ne? 2 m vysok?m;
k?ov?- v?celet? rostliny s d?evit?mi nadzemn?mi ??stmi, na rozd?l od strom?, maj? n?kolik kmen?, proto?e v?tven? za??n? od z?kladny stonku;
k?ov?- podobn? ke??m, ale ne vy??? ne? 50 cm;
ke?e- li?? se od ke?? t?m, ?e d?evnat? pouze spodn? ??sti v?hon? a horn? ??sti ka?doro?n? odum?raj?;
pop?nav? rostliny- rostliny s kudrnat?mi, p?ilnav?mi, pop?nav?mi stonky;
sukulenty- v?celet? rostliny se ??avnat?mi v?honky obsahuj?c?mi z?sobu vody;
bylinky- ka?d? rok odum?r? vzdu?n? ??st; u vytrval?ch trav z?st?vaj? oddenky, cibule a hl?zy pod zem?, u letni?ek odum?r? i podzemn? ??st.
V roce 1903 vytvo?il d?nsk? v?dec K. Raunkier shrnut?m dostupn?ch poznatk? syst?m ?ivotn?ch forem krytosemenn?ch rostlin, kter? je dodnes roz???en?. Je zalo?en na n?sleduj?c?ch principech. Morfologick? - postaven? obnovovac?ch pupen? v??i povrchu p?dy a zp?soby jejich ochrany v nep??zniv?m ro?n?m obdob?.
Fyziologick? - reakce rostlin na obdob? vegeta?n?ho klidu. Ve zkr?cen? podob? je klasifikace forem ?ivota podle Raunkiera n?sleduj?c?:fanerofyty- rostliny s obnovovac?mi pupeny um?st?n?mi nad 25 cm nad povrchem p?dy;
chamephites- rostliny s n?zko polo?en?mi pupeny obnovy (ne v??e ne? 25 cm nad povrchem p?dy);
hemikryptofyty- rostliny s obnovovac?mi pupeny um?st?n?mi na ?rovni povrchu p?dy, chr?n?n? mrtv?m krytem nebo vrchn? vrstvou samotn? p?dy;
kryptofyty- rostliny, jejich? obnovovac? pupeny jsou pod zem? nebo pod vodou;
terofyty- letni?ky sn??ej?c? nep??zniv? ro?n? obdob? ve form? semen.
Syst?m K. Raunkiera je univerz?ln?, pokr?v? v?echny formy ?ivota vyskytuj?c? se v r?zn?ch ekologick?ch a geografick?ch oblastech zem?koule. Tento syst?m nejen klasifikuje ?ivotn? formy krytosemenn?ch rostlin, ale ukazuje jejich evoluci ze strom? na tr?vy. Slo?en? forem ?ivota m??e b?t indik?torem (ukazatelem) klimatick? podm?nky zem?. Metodu vyvinul a aplikoval K. Raunkier Statistick? anal?za p?i studiu z?konitost? distribuce a distribuce forem ?ivota.
V roce 1962 rusk? botanik I.G. Serebryakov navrhl klasifikaci zalo?enou na stavb? a d?lce ?ivota nadzemn?ch kostern?ch os rostlin, ve kter? se rozli?uj? nejv?t?? pododd?len? (odd?len? a typy) podle stavby a ?ivotnosti nadzemn?ch kostern?ch os (stromy s kmenem, kter? ?ije des?tky a stovky let, ke?e - se sekerami, ?ij?c? 20-30 let, ke?e - 5-10 let, byliny s jednolet?mi v?honky). I.G. Serebryakov naz?v? ?ivotn? formu zvl??tn?m habitusem ur?it?ch skupin rostlin, kter? vznik? v ontogenezi v d?sledku r?stu a v?voje za ur?it?ch podm?nek prost?ed? a historicky se vyv?jel v dan?ch p?dn?-klimatick?ch a cenotick?ch podm?nk?ch jako v?raz adaptability na tyto podm?nky.
forma ?ivota rostliny se naz?v? souhrn v?ech znak?, kter? ur?uj? jejich vzhled a odr??ej? p?izp?soben? ?ivotn?m podm?nk?m. P?edev??m se jedn? o znaky vegetativn?ch org?n?, kter? zaji??uj? ?ivot rostliny a jej? spojen? s prost?ed?m.
?ivotn? forma vy??? rostliny z ekologick?ho a morfologick?ho hlediska ji lze definovat jako druh obecn?ho vzhledu ( zvyk) ur?it? skupina rostlin (v?etn? jejich podzemn?ch org?n?), vznikaj?c? v jejich ontogenezi v d?sledku r?stu a v?voje za ur?it?ch podm?nek prost?ed?. Historicky se tento habitus vyv?jel za dan?ch p?dn?-klimatick?ch a koenotypick?ch podm?nek jako v?raz adaptability rostlin na tyto podm?nky.
Podle Raunkiera (1934) vznik? ?ivotn? forma v historick? v?voj v d?sledku p?izp?soben? rostlin klimatick?m podm?nk?m zem?, co? m??e slou?it jako indik?tor jej?ho klimatu.
Zvl??tnost r?zn?ch forem ?ivota vznik? v ontogenezi rostlin v d?sledku v?ce ?i m?n? slo?it?ho a dlouh?ho ?et?zce v?kem podm?n?n?ch morfogenetick?ch zm?n. Jednolet? sazenice smrk? nebo borovic je?t? nejsou stromy. Ve v?t?? m??e se to t?k? mnoha bylinn?ch trvalek: v prvn?ch letech ?ivota vy?uk?vaj? ko?eny, mohou se pak st?t oddenkov?mi, hroznovit?mi, stolotvorn?mi, hl?zotvorn?mi atd. Forma ?ivota se tak ?asto m?n? v ontogenezi rostlin.
V r?stu a v?voji stejn?ho druhu za r?zn?ch podm?nek prost?ed? jsou ?asto pozorov?ny v?znamn? rozd?ly, co? vede ke vzniku r?zn?ch forem ?ivota v r?mci druhu.
V je?t? v?t?? m??e je n?kdy pozorov?na zm?na formy ?ivota u rostlin, kdy? jsou vysazeny mimo sv?j p?irozen? are?l.
Studium forem ?ivota r?zn?ch fytocen?z p?isp?v? k hlub??mu pozn?n? struktury, dynamiky, historick?ho v?voje rostlinn?ch spole?enstev a jejich vztahu k ?ivotn?mu prost?ed?. ?ivotn? forma je adekv?tn?m vyj?d?en?m ?ivotn?ch podm?nek organism?, proto je jejich studium v cen?z?ch spolehliv? l?k environment?ln? hodnocen? stanovi?t?.
Existuj? r?zn? klasifikace forem ?ivota, z nich? dv? se nej?ast?ji pou??vaj?.
Ekologick? a morfologick? klasifikace (Serebryakov, 1964) postaven? na znamen?ch formy r?stu, dlouhov?kostnadzemn? vegetativn? org?ny, p??tomnost d?evnat?ch stonk?. Zahrnuje d?eviny, polod?eviny a byliny.
d?eviny maj? vytrval? d?evit? vzdu?n? stonky. Pat?? sem stromy, ke?e a ke?e. Stromy jsou v?celet? d?eviny s dob?e ohrani?en?m hlavn?m kmenem (kmenem) p?esahuj?c?m 3 m v??ky (Betula pendula, Pinus friesiana). Ke?e jsou vytrval? d?eviny, u kter?ch se hlavn? stonek dob?e projevuje jen na po??tku ?ivota, pak se ztr?c? mezi n?kolika jemu rovn?mi kostern?mi stonky, kter? vznikly ze sp?c?ch pupen?, a pozd?ji odum?r?, jejich v??ka je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Ke?e jsou vytrval? d?eviny, u kter?ch je hlavn? stonek p??tomen pouze na za??tku ontogeneze a pot? je nahrazen postrann?m nadzemn?m stonkem ze sp?c?ch pupen? jeho p??zemn? ??sti (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).
Polod?eviny - trvalky, jejich? stonky jsou po v?t?inu sv? d?lky bylinn? a ka?doro?n? odum?raj? a d?evnat? pouze na b?zi. Pat?? sem poloke?e a poloke?e. U poloke?? nep?esahuje v??ka trval?ch lignifikovan?ch spodn?ch ??st? stonk? 20-30 cm a nelignifikovan? - 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).
bylinn? rostliny maj? nezd?evnat?l? stonky. Pat?? sem trvalky, dvouletky a letni?ky. O?ek?van? d?lka ?ivota vytrval?ch trav p?esahuje 2 roky (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Dokon?it ?ivotn? cyklus dvoulet? tr?vy vy?aduj? dv? vegeta?n? obdob?, p?i?em? kveten? a plodnost nast?vaj? ve druh?m roce ?ivota (Daucus sp., Brassica sp.). ?ivotn? cyklus jednolet?ch bylin trv? jedno vegeta?n? obdob? (Chenopodium album, Poa annua).
Raunkierova klasifikace forem ?ivota postaveno na pozici v prostoru a zp?sob ochrany ledvin obnovyod nep??zniv?ch faktor? prost?ed? - studen? zima nebo such? a hork? l?to.
Raunkier v??il, ?e forma ?ivota je v?sledkem adaptace rostliny na dan? klimatick? podm?nky, proto by v oblastech, kter? se li?? klimatem, m?la p?evl?dat jedna nebo druh? forma ?ivota rostlin. Procentu?ln? pom?r mezi biologick?mi typy jednotliv?ch oblast? Raunkier nazval biologick? spektrum. Z ?daj? v tabulce vypl?v?, ?e fanerofyty p?eva?uj? pouze ve fl??e rovnom?rn? tepl?ch a vlhk?ch oblast?. Kdy? se klima m?n? sm?rem k suchu s dlouh?m obdob?m sucha v l?t?, p?evl?daj? ve fl??e terofyty. V oblastech s v?cem?n? chladn?m l?tem a dlouhou sn?hovou periodou p?evl?daj? hemikryptofyty a tam, kde je pravideln? hlubok? sn?hov? pokr?vka, p?evl?daj? i chamefyty. V drsn?ch alpsk?ch oblastech - na hranici rozvoje vegetace - z kvetouc?ch z?st?vaj? pouze pol?t??ovit? formy.
Jak ji? bylo zm?n?no, Raunkier?v syst?m forem ?ivota z?skal ?irok? uzn?n? a je ?asto pou??v?n v ekologick?ch a botanicko-geografick?ch prac?ch. Nen? v?ak bez chyb a byl kritizov?n mnoha v?dci. A. P. Shennikov (1950) pouk?zal na to, ?e znaky, na jejich? z?klad? Raunkier vy?lenil formy ?ivota, se dramaticky zm?nily.
Pat?? mezi n? (obr. 1):
Fanerofyty - jedn? se o stromy nebo ke?e a nejvy??? ke?e. Jejich v?honky neodum?raj? v nep??zniv? ro?n? dob?; obnovovac? pupeny, kter? jsou nad zem?, jsou nejm?n? ze v?ech p?izp?sobeny pro??v?n? nep??zniv?ho obdob?. Z hlediska v??ky se fanerofyta obvykle d?l? na megafanerofyta - nad 30 m, mezofanerofyta - 8-30 m, mikrofanerofyta - 2-8 m a nanofanerofyta - pod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).
U fanerofyt? m?rn?ch zem?pisn?ch ???ek jsou pupeny pokryty ?upinami, kter? chr?n? jemn? vnit?n? ??sti pupenu p?ed vysych?n?m a chladem. Fanerofyty trop? nemaj? pupenov? ?upiny. Jsou mezi nimi opadav? a st?lezelen? formy, epifyty atd. Fanerofyty jsou charakteristick? pro tepl? a m?rn? p?sma Zem?; ve vysok?ch zem?pisn?ch ???k?ch jsou zastoupeny mal?m po?tem druh?.
Hamefit? - podm?re?n? ke?e, poloke?e a bylinn? rostliny. Chamefit v?honky v nep??zniv?m obdob? roku neodum?raj?, p??padn? odum?raj? jejich horn? ??sti. V?honky jsou bu? pol?hav?, nebo p??li? kr?tk?, v d?sledku ?eho? jsou jejich r?stov? ku?ely pokryty zbytky odum?el?ch ??st? rostlin, p?epln?n?mi v?honky, jako jsou pol?t??ov? rostliny, a v zim? sn?hem, tak?e chamefyty jsou l?pe p?izp?sobeny k p?ezimov?n? ne? fanerofyty .
Hamefites se d?l? do n?sleduj?c?ch ?ty? podtyp?:
1) ke?e: do konce vegeta?n?ho obdob? odum?raj? horn? ??sti stonk? a nep??zniv? obdob? p?e?k?vaj? pouze spodn? ??sti v?hon?. Pat?? sem z?stupci ?eled? Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae aj., ale i n?kter? chamefyty s v?hony omezen?ho r?stu vzty?uj?c?mi se, ale v horn? ??sti neodum?raj?c?mi.
2) pasivn? hamefites: nemaj? zvl??? pevn? stonky z d?vodu nedostate?n?ho rozvoje mechanick? tk?n?, proto nemohou st?t vzp??men? a vlastn? gravitac? padaj? a zako?e?uj?, ale horn? ??sti jejich v?hon? jsou zvednut?. Mezi pasivn? chamefyty pat?? Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea a dal?? Pasivn? chamefiti jsou charakteristick? p?edev??m pro horsk? zem?.
3) aktivn? chamephites: jejich vegetativn? v?hony rostou ?ikmo vzh?ru, stonky jsou n?zk?, jen m?rn? vystupuj? nad zem.Do tohoto podtypu pat?? Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor aj.
4) pol?t??ov? rostliny: jejich v?honky, stejn? jako u pasivn?ch chamephites, maj? m?lo mechanick? tk?n?, ale jsou tak t?sn? nat?snan?, ?e se vz?jemn? podp?raj? a tvo?? hust? pol?t??. Shlukov?n? v?honk? chr?n? r?stov? ku?ely p?ed nep??zniv?mi podm?nkami prost?ed?. Tato skupina rostlin je pro alpskou vyso?inu je?t? charakteristick?j?? ne? skupina pasivn?ch chamefyt?.
Hemikryptofyty - u t?to skupiny rostlin v nep??zniv?m obdob? roku odum?raj? nadzemn? ??sti rostliny t?m?? k b?zi a r?stov? ?i?ky jsou v ?rovni povrchu p?dy. Jsou pokryty podest?lkou a v zim? sn?hem, v d?sledku ?eho? hemikryptofyty velmi dob?e toleruj?. krut? zimy. Tato forma ?ivota zahrnuje mnoho bylin m?rn?ch zem?pisn?ch ???ek, p?edev??m v?t?inu lu?n?ch trav a dal??ch lu?n?ch rostlin. Hemikryptofyty jsou obvykle klasifikov?ny do t?? podtyp?:
1) rostliny bez rozet: jejich nadzemn? stonky na nep??zniv? obdob? roku zcela odum?raj?. Obnovovac? pupeny se nach?zej? na b?zi stonku, jako u Epilobium montanum, Hypericum sp., Scrophularia nodosa atd., nebo se pupeny nach?zej? na konc?ch postrann?ch v?honk?, jako u Stachys silvatica, Urtica dioica atd. rostliny jako Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris atd. jsou pupeny pokryty tenkou vrstvou zeminy.
2) polorozetov? rostliny: nejv?c velk? listy um?st?n? na siln? zkr?cen?ch spodn?ch internodi?ch. N?jak? spodn? listy i hibernovat na nemrtv? ??sti stonku. P?ezimuj?c? pupeny jsou um?st?ny mezi listy tvo??c?mi r??ici, jako u Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris atd.; nach?zej? se tak? na konc?ch nadzemn?ch v?honk?, jako u Ajuga reptans, Ranunculus repens atd., nebo na podzemn?ch postrann?ch v?honech, jako u Aegopodium podagraria.
3) r??ice rostlin: letn? forma t?chto rostlin se m?rn? li?? od zimn? formy. U rozetov?ch rostlin, jako je Plantago major a Taraxacum officinale, v?t?ina list? p?ezimuje.
Kryptofyty - u rostlin t?to formy ?ivota odum?raj? nadzemn? org?ny na nep??zniv? obdob? roku a obnovovac? pupeny se nach?zej? na podzemn?ch org?nech um?st?n?ch v p?d? v ur?it? hloubce - geofyty (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculata, Gagea minima) nebo ve vod? - hydrofyta (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) a helofyta, v?etn? druh? rostouc?ch na p?d? nasycen? vodou a? na hranici vody, nebo rostou ve vod?, ale jejich nadzemn? ??sti vystupuj? nad vodu (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).
Geofyty sn??ej? nep??znivou sez?nu v podob?:
oddenky (Anemone, convallaria majalis, Polygonatum, atd.);
cibuloviny (druhy rod? Allium, Gagea, Tulipa aj.);
stonkov? hl?zy (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum atd.);
ko?enov? hl?zy (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia aj.).
V podzemn?ch org?nech t?chto rostlin se hromad? mnoho rezervn?ch ?ivin, na za??tku vegeta?n?ho obdob? se jim pln? vytvo?? poupata, rychle za?nou r?st, rostliny brzy kvetou a plod?.
V?t?ina geofyt? roste ve step?ch a na such?ch, dob?e prosv?tlen?ch str?n?ch, kde je nejen chladn? zima, ale i such? letn? obdob?. Mnoho z t?chto rostlin roste v listnat?ch les?ch. Obvykle kvetou d??ve, ne? se objev? listy d?evin.
Terofyty - u rostlin t?to skupiny odum?raj? v nep??zniv?m ro?n?m obdob? nejen nadzemn?, ale i podzemn? org?ny, z?st?vaj? pouze semena, kter?m ne?kod? ani chlad, ani sucho. Semena v?ak obsahuj? zanedbatelnou z?sobu ?ivin a mlad? rostlinky je samy mus? extrahovat z p?dy, aby v kr?tk?m jarn?m obdob? pro?ly ?pln?m v?vojov?m cyklem od semene k semenu. Tato mo?nost je k dispozici pouze tehdy, kdy? je jaro tepl? a vlhk?. Terofyty jsou charakteristick? pro pou?t?, polopou?t? a stepi (Avena sativa, Chenopodium album).
Modern? taxonomie ?iv?ch organism? je zalo?ena na m??e p??buznosti organism?. Z?klad environment?ln? klasifikace lze nastavit ?irokou ?k?lu krit?ri?: zp?soby v??ivy, pohyb, postoje k teplot?, vlhkosti, voln?mu kysl?ku a tak d?le. R?znorodost p?izp?soben? prost?ed? vytv??? pot?ebu v?ce klasifikac?.
Mezi adaptacemi ?iv?ch organism? na prost?ed? hraj? zvl??tn? roli adaptace morfologick?. Zm?ny v nejv?t?? m??e postihuj? org?ny, kter? jsou v p??m?m kontaktu s vn?j??m prost?ed?m. V d?sledku toho je pozorov?na konvergence (konvergence) morfologick?ch (vn?j??ch) znak? v odli?n? typy, zat?mco anatomick? a jin? znaky se m?n? v men?? m??e, odr??ej?c? p??buznost a p?vod druhu. Morfologick? (morfofyziologick?) typ adaptace ?ivo?icha nebo rostliny na jist? podm?nky bydlen? a ur?it? zp?sob ?ivota se naz?vaj? ?ivotn? forma organismu. Existuje velk? po?et klasifikace forem ?ivota rostlin a ?ivo?ich? na z?klad? r?zn?ch znak?. Jako p??klad uv?d?me dv? klasifikace forem rostlinn?ho ?ivota a jednu pro zv??ata.
Klasifikace ?ivotn?ch forem rostlin. Prvn? klasifikace byly zalo?eny na vzhled rostliny, kter? definuj? krajinu. N??e je jedna takov? klasifikace.
stromy - Vytrval? rostliny s lignifikovan?mi nadzemn?mi ??stmi, v?razn?m jedn?m kmenem, ne m?n? ne? 2 m na v??ku.
ke?e- v?celet? rostliny s d?evnat?mi nadzemn?mi ??stmi. Na rozd?l od strom? nemaj? v?razn? jedin? kmen; v?tven? za??n? od samotn? zem?, tak?e se tvo?? n?kolik ekvivalentn?ch kmen?.
Ke?e podobn? ke??m, ale zakrsl?, ne vy??? ne? 50 cm.
Podrosty od ke?? se li?? t?m, ?e d?evnat? pouze spodn? ??sti v?hon?, horn? ?asto odum?raj?.
pop?nav? rostliny- rostliny s pop?nav?mi, p?ilnav?mi a pop?nav?mi stonky.
Sukulenty - v?celet? rostliny s ??avnat? stonky a listy, kter? zadr?uj? vodu.
bylinn? rostliny - trvalka a jednolet? rostliny p?i kter?m na zimu odum?raj? nadzemn? ??sti (trvalky, dvouletky) nebo odum?r? cel? rostlina (jednolet? rostliny).
Pozd?j?? klasifikace byly zalo?eny na adapta?n?ch charakteristik?ch rostlin k podm?nk?m existence. Mezi botaniky je obl?ben? klasifikace K. Raunkiera (1905, 1907) podle polohy pupen? nebo ?pi?ek v?hon? v nep??zniv?m ro?n?m obdob? (v zim?, v obdob? sucha) ve vztahu k povrchu p?dy a sn?hov? pokr?vce (tab. 27, obr. 8). Tato vlastnost m? hlubok? biologick? v?znam: ochrana merist?m? ur?en?ch k trval?mu r?stu zaji??uje nep?etr?itou existenci jedince v rychle se m?n?c?m prost?ed?.
R??e. osm.1-3 - fanerofyty; 4- 5 - chamephites; 6-7- hemikryptofyty; 8-11 - kryptofyty; 12 - terofyty; 12a - semeno s kl??kem
Tabulka 27
Klasifikace rostlin podle polohy obnovovac?ch pupen? vzhledem k povrchu p?dy
Zakon?en?
Spektra forem ?ivota odr??ej? rozmanitost ekologick?ch podm?nek, ve kter?ch se vegetace formovala (tabulka 28).
Tabulka 28
Spektra forem ?ivota fl?ry hlavn?ch biom? sv?ta
(v %, podle Whittakera, 1980)
Biomy |
Fanerofyty |
Hamefit? |
Hemicrip tofity |
geofyty |
Terofyty |
Tropick? de?tn? prales |
|||||
subtropick? les |
|||||
Tepl? les m?rn?ho p?sma |
|||||
Studen? les m?rn?ho p?sma |
|||||
dubov? lesy |
|||||
polopou?? |
|||||
Glob?ln? nebo norm?ln? spektrum |
Klasifikace forem ?ivota zv??at. D.N. Kashkarov (1945) klasifikoval formy ?ivota zv??at podle povahy pohybu v r?zn?ch prost?ed?ch.
j? plovouc? formy. 1. ?ist? vodn?: a) nekton; b) plankton; c) bentos. 2. Polovodn?: a) pot?p?n?; b) nepot?p??i; c) z?sk?v?n? potravy pouze z vody.
A. Zavrt?vac? formy. 1. Absolutn? bagry (kte?? tr?v? cel? ?ivot pod zem?). 2. Relativn? v?kopy (vych?zen? na povrch).
III. pozemn? formy. 1. Ned?l?n? d?r: a) b???c?; b) sk?k?n?; c) plazen?. 2. Vytv??en? otvor?: a) b???c?; b) sk?k?n?; c) plazen?. 3. ?ivo?ichov? hornin.
IV. Stromolezeck? formy: a) nesl?zt ze strom?; b) pouze lezen? po stromech.
proti. Vzduchov? tvary: a) dostat potravu do vzduchu; b) hled?n? potravy ze vzduchu.