Kur u shfaq fotosinteza n? tok?? M?simet e biologjis?: ?far? ?sht? fotosinteza. Roli kozmik i bim?ve

Ku ndodh fotosinteza?

gjethet e bim?ve jeshile

P?rkufizimi

1) Faza e leht?;

2) Faza e err?t.

Fazat e fotosintez?s

Faza e leht?

Faza e err?t

Rezultati

Ku ndodh fotosinteza?

Epo, p?r t'iu p?rgjigjur pyetjes menj?her?, do t? them se fotosinteza ndodh n? gjethet e bim?ve jeshile, ose m? mir? n? qelizat e tyre. Rolin kryesor k?tu e luajn? kloroplatat, qeliza t? ve?anta pa t? cilat fotosinteza ?sht? e pamundur. Do t? v?rej se ky proces, fotosinteza, m? duket se ?sht? pron? e mahnitshme t? gjall?.

N? fund t? fundit, t? gjith? e din? se p?rmes fotosintez?s, dioksidi i karbonit absorbohet dhe oksigjeni l?shohet. Nj? fenomen i till? ?sht? i thjesht? p?r t'u kuptuar, dhe n? t? nj?jt?n koh? nj? nga proceset m? komplekse t? organizmave t? gjall?, n? t? cilin marrin pjes? nj? num?r i madh i grimcave dhe molekulave t? ndryshme. K?shtu q? n? fund t? l?shohet oksigjeni q? t? gjith? ne thithim.

Epo, do t? p?rpiqem t'ju tregoj se si e marrim oksigjenin e ?muar.

P?rkufizimi

Fotosinteza ?sht? sinteza e substancave organike nga substancat inorganike duke p?rdorur rrezet e diellit. Me fjal? t? tjera, duke r?n? n? gjethe, rrezet e diellit siguron energjin? e nevojshme p?r procesin e fotosintez?s. Si rezultat, l?nda organike formohet nga l?nda inorganike dhe oksigjeni i ajrit lirohet.

Fotosinteza ndodh n? 2 faza:

1) Faza e leht?;

2) Faza e err?t.

Do t'ju tregoj pak p?r fazat e fotosintez?s.

Fazat e fotosintez?s

Faza e leht?- si? n?nkupton edhe emri, shfaqet n? drit?, n? membran?n sip?rfaq?sore t? qelizave t? gjetheve t? gjelbra (duke folur shkenc?risht, n? membran?n grann). Pjes?marr?sit kryesor? k?tu do t? jen? klorofila, molekula speciale t? proteinave (proteinat bart?se) dhe ATP sintetaza, e cila ?sht? nj? furnizues energjie.

Faza e drit?s, si procesi i fotosintez?s n? p?rgjith?si, fillon me veprimin e nj? kuantike t? drit?s n? molekul?n e klorofilit. Si rezultat i k?tij nd?rveprimi, klorofili vjen n? nj? gjendje t? ngacmuar, prandaj pik?risht kjo molekul? humbet nj? elektron, i cili shkon n? sip?rfaqja e jashtme membranat. M? tej, p?r t? rikthyer elektronin e humbur, molekula e klorofilit e largon at? nga molekula e ujit, gj? q? shkakton dekompozimin e tij. T? gjith? e dim? se uji p?rb?het nga dy molekula hidrogjeni dhe nj? oksigjen, dhe kur uji dekompozohet, oksigjeni hyn n? atmosfer? dhe hidrogjeni i ngarkuar pozitivisht mblidhet n? sip?rfaqen e brendshme t? membran?s.

K?shtu, rezultoi se elektronet e ngarkuara negativisht jan? t? p?rqendruara n? nj?r?n an? dhe protonet e hidrogjenit t? ngarkuar pozitivisht nga ana tjet?r. Prej k?tij momenti shfaqet nj? molekul? e sintetaz?s ATP, e cila formon nj? lloj korridori p?r kalimin e protoneve n? elektrone dhe p?r t? reduktuar k?t? diferenc? p?rqendrimi, p?r t? cil?n diskutuam m? posht?. N? k?t? pik?, faza e drit?s p?rfundon dhe p?rfundon me formimin e molekul?s s? energjis? ATP dhe rivendosjen e molekul?s specifike transportuese NADP*H2.

Me fjal? t? tjera, ndodhi dekompozimi i ujit, p?r shkak t? t? cilit u l?shua oksigjen dhe u formua nj? molekul? ATP, e cila do t? siguroj? energji p?r rrjedh?n e m?tejshme t? fotosintez?s.

Faza e err?t- ?udit?risht, kjo faz? mund t? ndodh? si n? drit? ashtu edhe n? err?sir?. Kjo faz? zhvillohet n? organele t? ve?anta t? qelizave t? gjetheve q? jan? t? p?rfshira n? m?nyr? aktive n? fotosintez? (plastide). Kjo faz? p?rfshin disa reaksionet kimike, t? cilat ndodhin me ndihm?n e t? nj?jt?s molekul? ATP t? sintetizuar n? faz?n e par? dhe NADPH. Nga ana tjet?r, rolet kryesore k?tu i p?rkasin ujit dhe dioksidit t? karbonit. Faza e err?t k?rkon furnizim t? vazhduesh?m me energji. Dioksidi i karbonit vjen nga atmosfera, hidrogjeni u formua n? faz?n e par? dhe molekula ATP ?sht? p?rgjegj?se p?r energjin?. Rezultati kryesor i faz?s s? err?t jan? karbohidratet, dometh?n? l?nda organike q? u nevojitet bim?ve p?r t? jetuar.

Rezultati

K?shtu ndodh vet? procesi i formimit t? l?nd?s organike (karbohidrateve) nga l?nda inorganike. Si rezultat, bim?t marrin produktet q? u nevojiten p?r t? jetuar, dhe ne marrim oksigjen nga ajri. Un? do t? shtoj se i gjith? ky proces ndodh ekskluzivisht n? bim?t e gjelbra, qelizat e t? cilave p?rmbajn? kloroplaste ("qeliza jeshile").

Dobishme0 Jo shum? e dobishme

Fotosinteza ?sht? nj? grup procesesh sinteze komponimet organike nga inorganike p?r shkak t? shnd?rrimit t? energjis? s? drit?s n? energji lidhjet kimike. Organizmat fototrofik? p?rfshijn? bim?t e gjelbra, disa prokariote - cianobakteret, bakteret e squfurit t? purpurt dhe t? gjelb?r dhe flagjelat e bim?ve.

Hulumtimi n? procesin e fotosintez?s filloi n? gjysm?n e dyt? t? shekullit t? 18-t?. Nj? zbulim i r?nd?sish?m u b? nga shkenc?tari i shquar rus K. A. Timiryazev, i cili v?rtetoi doktrin?n e rolit kozmik t? bim?ve t? gjelbra. Bim?t thithin rrezet e diellit dhe shnd?rrojn? energjin? e drit?s n? energjin? e lidhjeve kimike t? p?rb?rjeve organike t? sintetizuara prej tyre. K?shtu, ato sigurojn? ruajtjen dhe zhvillimin e jet?s n? Tok?. Shkenc?tari gjithashtu v?rtetoi teorikisht dhe provoi eksperimentalisht rolin e klorofilit n? thithjen e drit?s gjat? fotosintez?s.

Klorofilet jan? pigmentet kryesore fotosintetike. Ato jan? t? ngjashme n? struktur? me hemin e hemoglobin?s, por p?rmbajn? magnez n? vend t? hekurit. P?rmbajtja e hekurit ?sht? e nevojshme p?r t? siguruar sintez?n e molekulave t? klorofilit. Ka disa klorofile q? ndryshojn? n? struktur?n e tyre kimike. E detyrueshme p?r t? gjith? fototrofet ?sht? klorofil a . Klorofilib gjendet n? bim?t e gjelbra klorofil c – n? diatome dhe algat kafe. Klorofili d karakteristik? e algave t? kuqe.

Bakteret fotosintetike jeshile dhe vjollce kan? t? ve?anta bakteroklorofilet . Fotosinteza bakteriale ka shum? t? p?rbashk?ta me fotosintez?n e bim?ve. Ai ndryshon n? at? q? tek bakteret dhuruesi i hidrogjenit ?sht? sulfuri i hidrogjenit, dhe tek bim?t ?sht? uji. Bakteret jeshile dhe vjollce nuk kan? fotosistem II. Fotosinteza bakteriale nuk shoq?rohet me ?lirimin e oksigjenit. Ekuacioni i p?rgjithsh?m p?r fotosintez?n bakteriale ?sht?:

6C0 2 + 12H 2 S -> C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.

Fotosinteza bazohet n? procesin redoks. Ajo ?sht? e lidhur me transferimin e elektroneve nga komponimet q? furnizojn? elektrone-dhurues n? komponimet q? i pranojn? ato - pranuesit. Energjia e drit?s shnd?rrohet n? energji t? p?rb?rjeve organike t? sintetizuara (karbohidratet).

Ekzistojn? struktura t? ve?anta n? membranat e kloroplasteve - qendrat e reagimit q? p?rmbajn? klorofil. N? bim?t e gjelbra dhe cianobakteret ka dy fotosistemet i pari (un?) Dhe e dyta (II) , t? cilat kan? qendra t? ndryshme reagimi dhe jan? t? nd?rlidhura p?rmes nj? sistemi t? transferimit t? elektroneve.

Dy faza t? fotosintez?s

Procesi i fotosintez?s p?rb?het nga dy faza: t? lehta dhe t? err?ta.

Ndodh vet?m n? pranin? e drit?s n? membranat e brendshme t? mitokondrive n? membranat e strukturave t? ve?anta - tilakoidet . Pigmentet fotosintetike kapin kuant? t? lehta (fotone). Kjo ?on n? "ngacmimin" e nj? prej elektroneve t? molekul?s s? klorofilit. Me ndihm?n e molekulave bart?se, elektroni l?viz n? sip?rfaqen e jashtme t? membran?s tilakoid, duke marr? nj? energji t? caktuar potenciale.

Ky elektron n? fotosistemi I mund t? kthehet n? nivelin e tij t? energjis? dhe ta rivendos? at?. NADP (nikotinamid adenin? dinukleotid fosfat) gjithashtu mund t? transmetohet. Duke nd?rvepruar me jonet e hidrogjenit, elektronet e rivendosin k?t? p?rb?rje. NADP e reduktuar (NADP H) furnizon hidrogjen p?r t? reduktuar CO 2 atmosferike n? glukoz?.

Procese t? ngjashme ndodhin n? fotosistemi II . Elektronet e ngacmuara mund t? transferohen n? fotosistemin I dhe ta rikthejn? at?. Rivendosja e fotosistemit II ndodh p?r shkak t? elektroneve t? furnizuara nga molekulat e ujit. Molekulat e ujit ndahen (fotoliza e ujit) n? protone hidrogjeni dhe oksigjen molekular, i cili l?shohet n? atmosfer?. Elektronet p?rdoren p?r t? rivendosur fotosistemin II. Ekuacioni i fotoliz?s s? ujit:

2Н 2 0 -> 4Н + + 0 2 + 2е.

Kur elektronet nga sip?rfaqja e jashtme e membran?s tilakoide kthehen n? nivelin e m?parsh?m t? energjis?, energjia ?lirohet. Ai ruhet n? form?n e lidhjeve kimike t? molekulave ATP, t? cilat sintetizohen gjat? reaksioneve n? t? dy fotosistemet. Procesi i sintez?s s? ATP me ADP dhe acid fosforik quhet fotofosforilimi . Nj? pjes? e energjis? p?rdoret p?r avullimin e ujit.

Gjat? faz?s s? leht? t? fotosintez?s formohen komponime t? pasura me energji: ATP dhe NADP H. Gjat? zb?rthimit (fotoliz?s) t? molekulave t? ujit, n? atmosfer? l?shohet oksigjeni molekular.

Reaksionet zhvillohen n? mjedisin e brendsh?m t? kloroplasteve. Ato mund t? ndodhin si n? prani t? drit?s ashtu edhe pa t?. Substancat organike sintetizohen (C0 2 reduktohet n? glukoz?) duke p?rdorur energjin? q? u formua n? faz?n e drit?s.

Procesi i reduktimit t? dioksidit t? karbonit ?sht? ciklik dhe quhet Cikli i kalvinit . Em?rtuar sipas studiuesit amerikan M. Calvin, i cili zbuloi k?t? proces ciklik.

Cikli fillon me reaksionin e dioksidit t? karbonit atmosferik me bifosfatin ribuloz. Procesi katalizohet nga nj? enzim? karboksilaza . Bifosfati i ribuloz?s ?sht? nj? sheqer me pes? karbon i kombinuar me dy nj?si t? acidit fosforik. Po ndodh linj? e t?r? transformimet kimike, secila prej t? cilave katalizon enzim?n e vet specifike. Si formohet produkti p?rfundimtar i fotosintez?s? glukoz? , dhe bifosfati ribuloz ?sht? gjithashtu i reduktuar.

Ekuacioni i p?rgjithsh?m p?r procesin e fotosintez?s ?sht?:

6C0 2 + 6H 2 0 -> C 6 H 12 O 6 + 60 2

Fal? procesit t? fotosintez?s, energjia e drit?s nga Dielli absorbohet dhe shnd?rrohet n? energjin? e lidhjeve kimike t? karbohidrateve t? sintetizuara. Energjia transferohet p?rmes zinxhir?ve ushqimor? te organizmat heterotrofik?. Gjat? fotosintez?s, dioksidi i karbonit absorbohet dhe ?lirohet oksigjen. I gjith? oksigjeni atmosferik ?sht? me origjin? fotosintetike. Mbi 200 miliard? ton? oksigjen t? lir? ?lirohen ?do vit. Oksigjeni mbron jet?n n? Tok? nga rrezatimi ultravjollc?, duke krijuar nj? mburoj? t? ozonit t? atmosfer?s.

Procesi i fotosintez?s ?sht? i paefektsh?m, pasi vet?m 1-2% konvertohet n? l?nd? organike t? sintetizuar. energji diellore. Kjo p?r faktin se bim?t nuk thithin mjaftuesh?m drit?n, nj? pjes? e saj thithet nga atmosfera etj. Shumica rrezet e diellit reflektohen nga sip?rfaqja e Tok?s p?rs?ri n? hap?sir?.

FOTOSINTEZA ?sht?

fotosinteza ?sht? karbohidratet.

karakteristikat e p?rgjithshme

I Faza e drit?s

1. Faza fotofizike

2. Faza fotokimike

II Faza e err?t

3.

KUPTIMI

4. Ekrani i ozonit.

Pigmentet e bim?ve fotosintetike, roli i tyre fiziologjik.

· Klorofili - Kjo pigment jeshil q? p?rcakton ngjyr?n e gjelb?r t? bim?s me pjes?marrjen e saj, p?rcaktohet procesi i fotosintez?s; Nga struktura kimike?sht? nj? kompleks Mg i tetrapirroleve t? ndryshme. Klorofilet kan? nj? struktur? porfirine dhe jan? strukturalisht af?r hemit.

N? grupet pirrole t? klorofilit ekzistojn? sisteme t? lidhjeve t? dyfishta dhe t? vetme t? alternuara. Ky ?sht? grupi kromofor i klorofilit, i cili p?rcakton thithjen e rrezeve t? caktuara t? spektrit diellor dhe ngjyr?n e tij. B?rthamat e porfirit D jan? 10 nm dhe gjat?sia e mbetjes s? fitolit ?sht? 2 nm.

Molekulat e klorofilit jan? polare, b?rthama e porfirin?s ka veti hidrofile dhe fundi i fitolit ?sht? hidrofobik. Kjo veti e molekul?s s? klorofilit p?rcakton vendndodhjen e saj specifike n? membranat e kloroplastit.

Pjesa e porfirin?s e molekul?s shoq?rohet me proteina, dhe pjesa fitoli ?sht? e zhytur n? shtres?n lipidike.

Klorofili i nj? qelize t? gjall? t? paprekur ka aft?sin? p?r t? fotooksiduar dhe fotoreduktuar n? m?nyr? t? kthyeshme. Aft?sia p?r reaksione redoks shoq?rohet me pranin? n? molekul?n e klorofilit t? lidhjeve dyfishe t? konjuguara me p-elektrone t? l?vizshme dhe atome N me elektrone t? pap?rcaktuara.

ROLI FIZIOLOGJIK

1) thithin n? m?nyr? selektive energjin? e drit?s,

2) ruajeni at? n? form?n e energjis? ngacmuese elektronike,

3) konverton fotokimikisht energjin? e gjendjes s? ngacmuar n? energjin? kimike t? komponimeve primare t? foto-reduktuara dhe t? fotooksiduara.

· Karotenoidet - Kjo Pigmentet e tretshme n? yndyr? t? ngjyrave t? verdha, portokalli dhe t? kuqe jan? t? pranishme n? kloroplastet e t? gjitha bim?ve. Karotenoidet gjenden n? t? gjitha bim?t m? t? larta dhe n? shum? mikroorganizma. K?to jan? pigmentet m? t? zakonshme me nj? s?r? funksionesh. Karotenoidet kan? p?rthithje maksimale n? pjes?t vjollc?-blu dhe blu t? spektrit t? drit?s. Ata nuk jan? t? aft? p?r fluoreshenc?, ndryshe nga klorofili.

Karotenoidet p?rfshijn? 3 grupe p?rb?r?sish:

karotene portokalli ose t? kuqe;

Ksantofilet e verdha;

Acidet karotenoidale.

ROLI FIZIOLOGJIK

1) Thithja e drit?s si pigmente shtes?;

2) Mbrojtja e molekulave t? klorofilit nga fotooksidimi i pakthyesh?m;

3) Shuarja e radikaleve aktive;

4) Merrni pjes? n? fototropiz?m, sepse kontribuojn? n? drejtimin e rritjes s? lastar?ve.

· Fikobilinat - Kjo pigmente t? kuqe dhe blu q? gjenden n? cianobakteret dhe disa alga. Fikobilinat p?rb?hen nga 4 unaza t? nj?pasnj?shme piroli. Fikobilinat jan? grupe kromoforike t? proteinave globulinike t? quajtura proteina fikobilinike. Ato ndahen n?:

- fikoeritrinat - t? bardh?t e kuq;

- fikocianin - ketrat blu;

- alofikocianin - ketrat blu.

T? gjith? kan? aft?si fluoreshente. Fikobilinat kan? p?rthithje maksimale n? pjes?t portokalli, t? verdh? dhe jeshile t? spektrit t? drit?s dhe lejojn? q? algat t? p?rdorin m? plot?sisht drit?n q? dep?rton n? uj?.

N? nj? thell?si prej 30 m, rrezet e kuqe zhduken plot?sisht

N? nj? thell?si prej 180 m - e verdh?

N? nj? thell?si prej 320 m - jeshile

N? nj? thell?si prej m? shum? se 500 m, rrezet blu dhe vjollc? nuk dep?rtojn?.

Fikobilinat jan? pigmente shtes?;

ROLI FIZIOLOGJIK

1) Maksimumi i p?rthithjes s? drit?s s? fikobilinave ndodhet midis dy maksimumeve t? p?rthithjes s? klorofilit: n? pjes?t portokalli, t? verdh? dhe jeshile t? spektrit.

2) Fikobilinat kryejn? funksionet e nj? kompleksi t? korrjes s? drit?s n? algat.

3) Bim?t kan? fikobilin?-fitokrom, ai nuk ?sht? i p?rfshir? n? fotosintez?, por ?sht? nj? fotoreceptor i drit?s s? kuqe dhe kryen nj? funksion rregullues n? qelizat bimore.

Thelbi i faz?s fotofizike. Faza fotokimike. Transporti ciklik dhe jociklik i elektroneve.

Thelbi i faz?s fotofizike

Faza fotofizike ?sht? m? e r?nd?sishmja, sepse kryen kalimin dhe shnd?rrimin e energjis? nga nj? sistem n? tjetrin (t? jetuarit nga jo i gjall?).

Faza fotokimike

Reaksionet foto-kimike t? fotosintez?s- k?to jan? reaksione n? t? cilat energjia e drit?s shnd?rrohet n? energji t? lidhjeve kimike, kryesisht n? energji t? lidhjeve t? fosforit ATP. ?sht? ATP q? siguron rrjedh?n e t? gjitha proceseve n? t? nj?jt?n koh?, n?n ndikimin e drit?s, uji dekompozohet dhe formohet nj? produkt i reduktuar. NADP dhe bie n? sy O2.

Energjia e kuanteve t? drit?s s? absorbuar rrjedh nga qindra molekula pigmenti t? kompleksit t? korrjes s? drit?s n? nj? molekul? t? kurthit t? klorofilit, duke i dh?n? nj? elektron pranuesit - oksidues. Elektroni hyn n? zinxhirin e transportit t? elektroneve, supozohet se kompleksi i korrjes s? drit?s p?rb?het nga 3 pjes?:

komponenti kryesor i anten?s

· dy sisteme t? fiksimit t? fotografive.

Kompleksi i klorofilit t? anten?s ?sht? i zhytur n? trash?sin? e membran?s tilakoidale t? kloroplasteve, kombinimi i molekulave t? pigmentit t? anten?s dhe qendra e reaksionit p?rb?n fotosistemin n? procesin e fotosintez?s; Marrin pjes? 2 fotosisteme:

· ?sht? v?rtetuar se fotosistemi 1 p?rfshin Pigmentet me fokus drit?n dhe qendra e reagimit 1,

· fotosistemi 2 p?rfshin pigmente me fokus drit?n Dhe qendra e reagimit 2.

Fotosistemi i kurthit t? klorofilit 1 thith drit?n nga nj? gjat?si vale e gjat? 700 nm. N? t? dyt?n sistemi 680 nm. Drita absorbohet ve?mas nga k?to dy fotosisteme dhe fotosinteza normale k?rkon pjes?marrjen e tyre t? nj?kohshme. Transferimi p?rgjat? nj? zinxhiri transportuesish p?rfshin nj? seri reaksionesh redoks n? t? cilat transferohen ose nj? atom hidrogjeni ose elektrone.

Ekzistojn? dy lloje t? rrjedh?s s? elektroneve:

· ciklike

· jociklike.

Me nj? rrjedhje ciklike t? elektroneve nga nj? molekul? klorofili transferohen te pranuesi nga molekula e klorofilit dhe kthehen n? t? p?rs?ri , me rrjedhje jociklike ndodh fotooksidimi i ujit dhe transferimi i elektroneve nga uji n? NADP Energjia e ?liruar gjat? reaksioneve redoks p?rdoret pjes?risht p?r sintez?n e ATP.

Fotosistemi I

Kompleksi I korrjes s? drit?s p?rmban af?rsisht 200 molekula klorofile.

N? qendr?n e reagimit t? fotosistemit t? par? ekziston nj? dimer i klorofilit a me nj? maksimum p?rthithjeje n? 700 nm (P700). Pas ngacmimit nga nj? kuant i leht?, ai rikthen pranuesin primar - klorofilin a, i cili rikthen at? sekondar (vitamina K 1 ose filokinoni), pas s? cil?s elektroni transferohet n? ferredoksin, i cili redukton NADP duke p?rdorur enzim?n ferredoksin-NADP reduktaz?.

Proteina e plastocyanin?s, e reduktuar n? kompleksin b 6 f, transportohet n? qendr?n e reagimit t? fotosistemit t? par? nga hap?sira intratilakoidale dhe transferon nj? elektron n? P700 t? oksiduar.

Fotosistemi II

Nj? fotosistem ?sht? nj? grup SSC-sh, nj? qend?r reaksioni fotokimik dhe bart?s t? elektroneve. Kompleksi II i korrjes s? drit?s p?rmban 200 molekula klorofil a, 100 molekula klorofil b, 50 molekula karotenoid dhe 2 molekula feofitin?. Qendra e reagimit t? fotosistemit II ?sht? nj? kompleks pigment-protein? i vendosur n? membranat tilakoidale dhe i rrethuar nga SSC. Ai p?rmban nj? klorofil nj? dimer me nj? maksimum absorbimi n? 680 nm (P680). Energjia e nj? kuantike t? leht? nga SSC transferohet p?rfundimisht n? t?, si rezultat i s? cil?s nj? nga elektronet l?viz n? nj? gjendje m? t? lart? t? energjis?, lidhja e tij me b?rtham?n dob?sohet dhe molekula e ngacmuar P680 b?het nj? agjent i fort? reduktues (E0 = -0,7 V).

P680 redukton feofitin?n, m? pas elektroni transferohet n? kinone q? jan? pjes? e PS II dhe m? pas n? plastokinone, t? transportuara n? form? t? reduktuar n? kompleksin b6f. Nj? molekul? plastoquinone mbart 2 elektrone dhe 2 protone, t? cilat merren nga stroma.

Mbushja e hap?sir?s s? lir? t? elektroneve n? molekul?n P680 ndodh p?r shkak t? ujit. PS II p?rfshin nj? kompleks oksidues uji q? p?rmban 4 jone mangani n? qendr?n aktive. P?r t? formuar nj? molekul? oksigjeni, nevojiten dy molekula uji, duke dh?n? 4 elektrone. Prandaj, procesi kryhet n? 4 cikle dhe p?r zbatimin e tij t? plot? k?rkohen 4 kuanta drite. Kompleksi ndodhet n? an?n e hap?sir?s intratilakoidale dhe 4 protonet q? rezultojn? l?shohen n? t?.

K?shtu, rezultati i p?rgjithsh?m i pun?s s? PS II ?sht? oksidimi i 2 molekulave t? ujit me ndihm?n e 4 kuanteve t? lehta me formimin e 4 protoneve n? hap?sir?n intratilakoidale dhe 2 plastokinoneve t? reduktuara n? membran?.

Fosforilimi fotosintetik. Mekanizmi i bashkimit t? transportit t? elektroneve me formimin e nj? gradienti transmembranor t? potencialit elektrokimik. Organizimi strukturor dhe funksional dhe mekanizmi i funksionimit t? kompleksit t? sintetaz?s ATP.

Fosforilimi fotosintetik- sinteza e ATP nga ADP dhe fosfori inorganik n? kloroplaste, s? bashku me transportin e elektroneve t? shkaktuar nga drita.

Sipas dy llojeve t? rrjedh?s s? elektroneve, dallohen fotofosforilimi ciklik dhe jociklik.

Transferimi i elektroneve p?rgjat? zinxhirit t? rrjedh?s ciklike shoq?rohet me sintez?n e dy lidhjeve ATP me energji t? lart?. E gjith? energjia e drit?s e p?rthithur nga pigmenti i qendr?s s? reagimit t? fotosistemit I shpenzohet vet?m n? sintez?n e ATP. Me F. ciklike f. nuk formohen ekuivalent? reduktues p?r ciklin e karbonit dhe nuk l?shohet O2. Ciklik f. p?rshkruar nga ekuacioni:

jociklike f. lidhur me rrjedhjen e elektroneve nga uji p?rmes transportuesve t? fotosistemeve I dhe II NADP +. Energjia e drit?s n? k?t? proces ruhet n? lidhjet me energji t? lart? t? ATP, form?n e reduktuar t? NADPH2 dhe oksigjenit molekular. Ekuacioni i p?rgjithsh?m i nj? funksioni funksional jo-ciklik. n? vijim:

Mekanizmi i bashkimit t? transportit t? elektroneve me formimin e nj? gradienti transmembranor t? potencialit elektrokimik

Teoria kemosmotike. Bart?sit e elektroneve lokalizohen n? m?nyr? asimetrike n? membrana. N? k?t? rast, bart?sit e elektroneve (citokromet) alternohen me bart?s t? elektroneve dhe protoneve (plastokinone). Molekula e plastokinonit fillimisht pranon dy elektrone: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastokinoni ?sht? nj? derivat i kinonit, n? nj? gjendje plot?sisht t? oksiduar ai p?rmban dy atome oksigjeni t? lidhur me unaz?n e karbonit me lidhje t? dyfishta. N? nj? gjendje plot?sisht t? reduktuar, atomet e oksigjenit n? unaz?n e benzenit kombinohen me protonet: p?r t? formuar nj? form? elektrike neutrale: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protonet l?shohen n? hap?sir?n brenda tilakoidit. K?shtu, kur nj? pal? elektrone transferohet nga Chl 680 n? Chl 700, hap?sir? e brendshme protonet grumbullohen n? tilakoidet. Si rezultat i transferimit aktiv t? protoneve nga stroma n? hap?sir?n intratilakoidale, n? membran? krijohet nj? potencial elektrokimik i hidrogjenit (DmH +), i cili ka dy p?rb?r?s: kimik DmH (p?rqendrimi), q? rezulton nga shp?rndarje uniforme Jonet H + n? an?t e ndryshme t? membran?s, dhe elektrike, p?r shkak t? ngarkes?s s? kund?rt n? an?t e ndryshme t? membran?s (p?r shkak t? akumulimit t? protoneve n? brend?si t? membran?s).

__________________________________________________________________________

Organizimi strukturor dhe funksional dhe mekanizmi i funksionimit t? kompleksit t? sintetaz?s ATP

Organizimi strukturor dhe funksional. Konjugimi i difuzionit t? protonit n?p?r membran? kryhet nga nj? kompleks enzim? makromolekulare i quajtur ATP sintaza ose faktori bashkues. Ky kompleks ka form?n e nj? k?rpudhe dhe p?rb?het nga dy pjes? - faktor? bashkimi: nj? kapak i rrumbullak?t F1 q? del nga jasht? membrana (qendra katalitike e enzim?s ndodhet n? t?), dhe k?mb?t jan? zhytur n? membran?. Pjesa e membran?s p?rb?het nga n?nnj?si polipeptide dhe formon nj? kanal proton n? membran? p?rmes t? cilit jonet e hidrogjenit hyjn? n? faktorin e konjugimit F1. Proteina F 1 ?sht? nj? kompleks proteinik q? p?rb?het nga nj? membran?, nd?rsa ruan aft?sin? p?r t? katalizuar hidroliz?n e ATP. F 1 i izoluar nuk ?sht? n? gjendje t? sintetizoj? ATP. Aft?sia p?r t? sintetizuar ATP ?sht? nj? veti e nj? kompleksi t? vet?m F 0 -F 1 t? ngulitur n? membran?. Kjo p?r faktin se puna e sintaz?s ATP gjat? sintez?s s? ATP shoq?rohet me transferimin e protoneve p?rmes saj. Transporti i drejtuar i protoneve ?sht? i mundur vet?m n?se ATP sintaza ?sht? e ngulitur n? membran?.

Mekanizmi i funksionimit. Ekzistojn? dy hipoteza n? lidhje me mekanizmin e fosforilimit (mekanizmi i drejtp?rdrejt? dhe i t?rthort?). Sipas hipotez?s s? par?, grupi i fosfatit dhe ADP lidhen me enzim?n n? zon?n aktive t? kompleksit F1. Dy protone l?vizin n?p?r kanal p?rgjat? gradientit t? p?rqendrimit dhe bashkohen me oksigjenin fosfat p?r t? formuar uj?. Sipas hipotez?s s? dyt? (mekanizmi indirekt), ADP dhe fosfori inorganik bashkohen spontanisht n? vendin aktiv t? enzim?s. Megjithat?, ATP-ja q? rezulton ?sht? e lidhur fort me enzim?n dhe nevojitet energji p?r ta ?liruar at?. Energjia shp?rndahet nga protonet, t? cilat lidhen me enzim?n, ndryshojn? konformimin e saj, pas s? cil?s l?shohet ATP.

Rruga e fotosintez?s C4

C 4-rruga e fotosintez?s ose cikli Hatch-Slack

Shkenc?tar?t australian? M. Hatch dhe K. Slack p?rshkruan rrug?n C4 t? fotosintez?s, karakteristik? e bim?ve tropikale dhe subtropikale t? monokotiledon?ve dhe dykotiledon?ve t? 16 familjeve ( kallam sheqeri, mis?r, etj.). Shumica e bar?rave t? k?qija jan? bim?t C4, dhe shumica e t? lashtave jan? bim?t C3. Gjethet e k?tyre bim?ve p?rmbajn? dy lloje kloroplastesh: ato t? zakonshme n? qelizat mezofile dhe kloroplaste t? m?dha q? nuk kan? grana dhe fotosistem II n? qelizat e mb?shtjell?sit q? rrethojn? tufat vaskulare.

N? citoplazm?n e qelizave mezofile, fosfoenolpiruvat karboksilaza shton CO 2 n? acidin fosfoenolpiruvik, duke formuar acidin oksaloacetik. Transportohet n? kloroplaste, ku reduktohet n? acid malik me pjes?marrjen e NADPH (enzima malate dehidrogjenaz? e varur nga NADP+). N? prani t? joneve t? amonit, acidi oksaloacetik shnd?rrohet n? acid aspartik (enzima ?sht? aspartat aminotransferaza). Acidet malike dhe (ose) aspartike kalojn? n? kloroplastet e qelizave t? mb?shtjell?sit dhe dekarboksilohen n? acid piruvik dhe CO 2 . CO 2 p?rfshihet n? ciklin Calvin dhe acidi piruvik transferohet n? qelizat mezofile, ku shnd?rrohet n? acid fosfoenolpiruvik.

N? var?si t? cilit acid - malat ose aspartat - transportohet n? qelizat e mb?shtjell?sit, bim?t ndahen n? dy lloje: malat dhe aspartat. N? qelizat e mb?shtjell?sit, k?to acide C4 dekarboksilohen, gj? q? ndodh n? bim? t? ndryshme ndodh me pjes?marrjen e enzimave t? ndryshme: dehidrogjenaza malate dekarboksiluese e varur nga NADP+ (NADP+-MDH), dehidrogjenaza malate dekarboksiliuese e varur nga NAD+ (enzima malike, NAD+-MDH) dhe PEP-karboksikinaza (PEP-KK). Prandaj, bim?t ndahen n? tre n?ntipe t? tjera: bim? NADP + -MDG, bim? NAD + -MDG, bim? FEP-KK.

Ky mekaniz?m i lejon bim?t t? fotosintezojn? kur mbyllen p?r shkak t? temperatur? t? lart? stomata. P?rve? k?saj, produktet e ciklit Calvin formohen n? kloroplastet e qelizave t? mb?shtjell?sit q? rrethojn? tufat vaskulare. Kjo nxit daljen e shpejt? t? fotoasimilateve dhe n? k?t? m?nyr? rrit intensitetin e fotosintez?s.

Fotosinteza sipas llojit t? Crassulaceae (succulents) ?sht? m?nyra.

N? zonat e thata, ka bim? t? shijshme, stomatat e t? cilave jan? t? hapura gjat? nat?s dhe t? mbyllura gjat? dit?s p?r t? zvog?luar transpirimin. Aktualisht, kjo lloj fotosinteze gjendet n? p?rfaq?suesit e 25 familjeve.

N? sukulent?t (kaktus?t dhe bim?t e familjes Crassulaceae ( Crassulaceae) proceset e fotosintez?s ndahen jo n? hap?sir?, si n? bim?t e tjera C4, por n? koh?. Ky lloj fotosinteze quhet Rruga CAM (metabolizmi i acidit crasulation). Stomatat zakonisht mbyllen gjat? dit?s, duke parandaluar humbjen e ujit p?rmes transpirimit dhe hapen gjat? nat?s. N? err?sir?, CO 2 hyn n? gjethe, ku fosfoenolpiruvat karboksilaza e shton at? n? acidin fosfoenolpiruvik, duke formuar acidin oksaloacetik. Ai reduktohet nga malate dehidrogjenaza e varur nga NADPH n? acid malik, i cili grumbullohet n? vakuola. Gjat? dit?s, acidi malik kalon nga vakuola n? citoplazm?, ku dekarboksilohet p?r t? formuar CO 2 dhe acid piruvik. CO 2 shp?rndahet n? kloroplaste dhe hyn n? ciklin Calvin.

Pra, faza e err?t e fotosintez?s ndahet n? koh?: CO 2 p?rthithet gjat? nat?s dhe rikthehet gjat? dit?s, malati formohet nga PAL, karboksilimi n? inde ndodh dy her?: PEP karboksilohet gjat? nat?s, RuBP karboksilohet gjat? dit?s. .

Impiantet CAM ndahen n? dy lloje: impiante NADP-MDG, impiante PEP-KK.

Ashtu si C4, lloji CAM ?sht? shtes?, duke furnizuar CO 2 n? ciklin C3 n? bim? t? p?rshtatura p?r jet?n n? kushte temperaturat e ngritura ose munges? lag?shtie. N? disa bim? ky cik?l funksionon gjithmon?, n? t? tjera funksionon vet?m n? kushte t? pafavorshme.

Fotorespirimi.

Fotorespirimi ?sht? nj? proces i aktivizuar nga drita e ?lirimit t? CO 2 dhe thithjes s? O 2. (NUK LIDHET ME FOTOSINTEZ?N APO FRYM?MARRJEN). Meqen?se produkti kryesor i fotorespiracionit ?sht? acidi glikolik, ai quhet edhe rruga e glikolatit. Fotorespirimi rritet me p?rmbajtje t? ul?t t? CO 2 dhe p?rqendrim t? lart? t? O 2 n? aj?r. N? k?to kushte, karboksilaza e ribuloz?s s? kloroplastit nuk katalizon karboksilimin e ribuloz-1,5-bisfosfatit, por ndarjen e tij n? acide 3-fosfoglicerik dhe 2-fosfoglikolik. Ky i fundit defosforilohet p?r t? formuar acid glikolik.

Acidi glikolik kalon nga kloroplasti n? peroksizom?, ku oksidohet nga oksidaza glikolate n? acid glioksilik. Peroksidi i hidrogjenit q? rezulton dekompozohet nga katalaza e pranishme n? peroksizom?. Acidi glioksilik aminohet p?r t? formuar glicin?. Glicina transportohet n? mitokondri, ku serina sintetizohet nga dy molekula glicine dhe lirohet CO 2.

Serina mund t? hyj? n? peroksizom? dhe, n?n veprimin e aminotransferaz?s, transferon grupin amino n? acidin piruvik p?r t? formuar alanin?, dhe vet? shnd?rrohet n? acid hidroksipiruvik. Kjo e fundit, me pjes?marrjen e NADPH, reduktohet n? acid glicerik. Ai kalon n? kloroplaste, ku p?rfshihet n? ciklin Calvin dhe formohen 3 PHA.

Frym?marrja e bim?ve

Nj? qeliz? e gjall? ?sht? nj? e hapur sistemi energjetik, ajo jeton dhe ruan individualitetin e saj p?r shkak t? rrjedh?s s? vazhdueshme t? energjis?. Sapo ndalon ky fluks, ndodh ?organizimi dhe vdekja e trupit. Energjia e drit?s s? diellit e ruajtur n? l?nd?n organike gjat? fotosintez?s l?shohet p?rs?ri dhe p?rdoret p?r nj? s?r? procesesh jet?sore.

N? natyr?, ekzistojn? dy procese kryesore gjat? t? cilave lirohet energjia e drit?s s? diellit t? ruajtur n? l?nd?n organike: frym?marrja dhe fermentimi. Frym?marrja ?sht? zb?rthimi oksidativ aerobik i p?rb?rjeve organike n? komponime t? thjeshta inorganike, i shoq?ruar me ?lirimin e energjis?. Fermentimi ?sht? nj? proces anaerobik i zb?rthimit t? p?rb?rjeve organike n? m? t? thjeshta, i shoq?ruar me ?lirimin e energjis?. N? rastin e frym?marrjes, pranuesi i elektroneve ?sht? oksigjeni, n? rastin e fermentimit, komponimet organike.

Ekuacioni i p?rgjithsh?m p?r procesin e frym?marrjes ?sht?:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Rrug?t e frym?marrjes

Ekzistojn? dy sisteme kryesore dhe dy rrug? kryesore p?r transformimin e substratit t? frym?marrjes, ose oksidimin e karbohidrateve:

1) glikoliza + cikli i Krebsit (glikolitik); Kjo rrug? e shk?mbimit t? frym?marrjes ?sht? m? e zakonshme dhe, nga ana tjet?r, p?rb?het nga dy faza. Faza e par? ?sht? anaerobe (glikoliza), faza e dyt? ?sht? aerobe. K?to faza jan? t? lokalizuara n? ndarje t? ndryshme qelizore. Faza anaerobe e glikoliz?s ?sht? n? citoplazm?, faza aerobe ?sht? n? mitokondri. Zakonisht, kimia e frym?marrjes fillon t? merret parasysh me glukoz?n. N? t? nj?jt?n koh?, ka pak glukoz? n? qelizat bimore, pasi produktet p?rfundimtare t? fotosintez?s jan? saharoza si forma kryesore e transportit t? sheqerit n? bim? ose karbohidratet rezerv? (niseshte, etj.). Prandaj, p?r t'u b?r? nj? substrat p?r frym?marrje, saharoza dhe niseshteja duhet t? hidrolizohen p?r t? formuar glukoz?.

2) fosfat pentoz? (apotomik). Rolet relative t? k?tyre rrug?ve t? frym?marrjes mund t? ndryshojn? n? var?si t? llojit t? bim?s, mosh?s, faz?s s? zhvillimit dhe n? var?si t? faktor?ve mjedisor?. Procesi i frym?marrjes s? bim?ve ndodh n? t? gjitha kushtet e jashtme, n? t? cil?n jeta ?sht? e mundur. Organizmi bimor nuk ka p?rshtatje p?r t? rregulluar temperatur?n, k?shtu q? procesi i frym?marrjes ndodh n? temperaturat nga -50 deri n? +50°C. Bim?t nuk kan? p?rshtatje p?r t? ruajtur shp?rndarjen uniforme t? oksigjenit n? t? gjitha indet. Ishte nevoja p?r t? kryer procesin e frym?marrjes n? kushte t? ndryshme q? ?oi n? zhvillimin n? procesin e evolucionit t? rrug?ve t? ndryshme metabolike t? frym?marrjes dhe n? nj? shum?llojshm?ri edhe m? t? madhe t? sistemeve enzimatike q? kryejn? faza individuale t? frym?marrjes. ?sht? e r?nd?sishme t? theksohet nd?rlidhja e t? gjitha proceseve metabolike n? trup. Ndryshimi i rrug?s metabolike t? frym?marrjes ?on n? ndryshime t? thella n? t? gjith? metabolizmin e bim?ve.

Energjis?

11 ATP formohet si rezultat i pun?s s? CK dhe t? frym?marrjes dhe 1 ATP si rezultat i fosforilimit t? substratit. Gjat? k?tij reaksioni, formohet nj? molekul? GTP (reaksioni i rifosforilimit ?on n? formimin e ATP).

1 qarkullim i CK n? kushte aerobike ?on n? formimin e 12 ATP

Integruese

N? nivelin e CK, rrug?t e katabolizmit t? proteinave, yndyrave dhe karbohidrateve kombinohen. Cikli i Krebsit ?sht? nj? rrug? metabolike qendrore q? kombinon proceset e zb?rthimit dhe sintez?s komponent?t thelb?sor? qelizat.

Amfibolik

Metabolitet e CK jan? ky? n? nivelin e tyre, ata mund t? kalojn? nga nj? lloj metabolizmi n? tjetrin.

13.ETC: Lokalizimi i komponent?ve. Mekanizmi i fosforilimit oksidativ. Teoria kimiosmotike e Mitchell.

Zinxhiri i transportit t? elektroneve- ky ?sht? nj? zinxhir agjent?sh redoks t? vendosur n? nj? m?nyr? t? caktuar n? membran?n e kloroplasteve, duke kryer transportin e elektroneve t? fotoinduktuar nga uji n? NADP +. Forca l?viz?se p?r transportin e elektroneve p?rmes ETC t? fotosintez?s ?sht? reaksionet redoks n? qendrat e reagimit (RC) t? dy fotosistemeve (PS). Ndarja kryesore e ngarkesave n? PS1 RC ?on n? formimin e nj? agjenti t? fort? reduktues A0, potenciali redoks i t? cilit siguron reduktimin e NADP + p?rmes nj? zinxhiri transportuesish t? nd?rmjet?m. N? RC PS2, reaksionet fotokimike ?ojn? n? formimin e nj? agjenti t? fort? oksidues P680, i cili shkakton nj? s?r? reaksionesh redoks q? ?ojn? n? oksidimin e ujit dhe lirimin e oksigjenit. Reduktimi i P700 i formuar n? PS1 RC ndodh p?r shkak t? elektroneve t? mobilizuara nga uji nga fotosistemi II, me pjes?marrjen e transportuesve elektronik? t? nd?rmjet?m (plastokinonet, kofaktor?t redoks t? kompleksit t? citokromit dhe plastocianina). N? ndryshim nga reaksionet primare t? fotoinduktuara t? ndarjes s? ngarkes?s n? qendrat e reaksionit, duke shkuar kund?r gradientit termodinamik, transferimi i elektroneve n? pjes? t? tjera t? ETC ndodh p?rgjat? gradientit t? potencialit redoks dhe shoq?rohet me ?lirimin e energjis?, e cila p?rdoret p?r sinteza e ATP.

Komponent?t e ETC mitokondriale jan? rregulluar n? rendin e m?posht?m:

Nj? pal? elektrone nga NADH ose suksinati transferohet p?rgjat? ETC n? oksigjen, i cili, duke u reduktuar dhe duke shtuar dy protone, formon uj?.

P?rkufizimi dhe karakteristikat e p?rgjithshme t? fotosintez?s, kuptimi i fotosintez?s

FOTOSINTEZA ?sht? procesi i formimit t? substancave organike nga CO2 dhe H2O n? drit?, me pjes?marrjen e pigmenteve fotosintetike.

Nga pik?pamja biokimike, fotosinteza ?sht? Procesi redoks i shnd?rrimit t? molekulave t? q?ndrueshme t? substancave inorganike CO2 dhe H2O n? molekula t? substancave organike - karbohidratet.

karakteristikat e p?rgjithshme

6CO 2 + 6H 2 O -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Procesi i fotosintez?s p?rb?het nga dy faza dhe disa faza q? ndodhin n? m?nyr? sekuenciale.

I Faza e drit?s

1. Faza fotofizike– ndodh n? membran?n e brendshme t? kloroplasteve dhe shoq?rohet me p?rthithjen e energjis? diellore nga sistemet e pigmentit.

2. Faza fotokimike- zhvillohet n? membran?n e brendshme t? kloroplasteve dhe shoq?rohet me shnd?rrimin e energjis? diellore n? energji kimike ATP dhe NADPH2 dhe fotoliz?n e ujit.

II Faza e err?t

3. Faza biokimike ose cikli Calvin- z? vend n? strom?n e kloroplasteve. N? k?t? faz?, dioksidi i karbonit reduktohet n? karbohidrate.

KUPTIMI

1. Sigurimi i q?ndrueshm?ris? s? CO2 n? aj?r. Lidhja e CO 2 gjat? fotosintez?s kompenson kryesisht lirimin e tij si rezultat i proceseve t? tjera (frym?marrja, fermentimi, aktiviteti vullkanik, aktiviteti industrial i njer?zimit).

2. Pengon zhvillimin Efekti serr?. Nj? pjes? e drit?s s? diellit reflektohet nga sip?rfaqja e Tok?s n? form?n e nxeht?sis? rrezet infra t? kuqe. CO 2 thith rrezatimi infra t? kuqe dhe n? k?t? m?nyr? ruan nxeht?sin? n? Tok?. Nj? rritje e p?rmbajtjes s? CO 2 n? atmosfer? mund t? kontribuoj? n? nj? rritje t? temperatur?s, dometh?n? t? krijoj? nj? efekt ser?. Megjithat?, p?rmbajtja e lart? e CO 2 n? aj?r aktivizon fotosintez?n dhe, p?r rrjedhoj?, p?rqendrimi i CO 2 n? aj?r do t? ulet p?rs?ri.

3. Akumulimi i oksigjenit n? atmosfer?. Fillimisht, kishte shum? pak oksigjen n? atmosfer?n e Tok?s. Tani p?rmbajtja e tij ?sht? 21% nga v?llimi i ajrit. N? thelb, ky oksigjen ?sht? nj? produkt i fotosintez?s.

4. Ekrani i ozonit. Ozoni (O 3) formohet si rezultat i fotodissociimit t? molekulave t? oksigjenit n?n ndikimin e rrezatim diellor n? nj? lart?si prej rreth 25 km. Mbron t? gjith? jet?n n? Tok? nga rrezet shkat?rruese.

Fotosinteza ?sht? procesi q? rezulton n? formimin dhe lirimin e oksigjenit nga qelizat bimore dhe disa lloje bakteresh.

Koncepti baz?

Fotosinteza nuk ?sht? gj? tjet?r ve?se nj? zinxhir reaksionesh unike fizike dhe kimike. Nga ?far? p?rb?het? Bim?t jeshile, si dhe disa baktere, thithin rrezet e diellit dhe i shnd?rrojn? ato n? energji elektromagnetike. Rezultati p?rfundimtar i fotosintez?s ?sht? energjia e lidhjeve kimike t? p?rb?rjeve t? ndryshme organike.

N? nj? bim? t? ekspozuar ndaj drit?s s? diellit, reaksionet redoks ndodhin n? nj? sekuenc? t? caktuar. Uji dhe hidrogjeni, t? cil?t jan? agjent? reduktues t? donator?ve, l?vizin n? form?n e elektroneve te agjenti oksidues pranues (dioksidi i karbonit dhe acetati). Si rezultat, formohen komponime t? reduktuara t? karbohidrateve, si dhe oksigjeni, i cili lirohet nga bim?t.

Historia e studimit t? fotosintez?s

P?r shum? mij?vje?ar?, njeriu ishte i bindur se ushqimi i nj? bime ndodh p?rmes sistemit t? saj rr?njor p?rmes tok?s. N? fillim t? shekullit t? gjasht?mb?dhjet?, natyralisti holandez Jan Van Helmont kreu nj? eksperiment me rritjen e nj? bime n? nj? tenxhere. Pasi peshoi tok?n para mbjelljes dhe pasi bima kishte arritur nj? madh?si t? caktuar, ai arriti n? p?rfundimin se t? gjith? p?rfaq?suesit e flor?s merrnin l?nd? ushqyese kryesisht nga uji. Shkenc?tar?t iu p?rmbajt?n k?saj teorie p?r dy shekujt e ardhsh?m.

Nj? supozim i papritur, por i sakt? p?r ushqimin e bim?ve u b? n? 1771 nga kimisti anglez Joseph Priestley. Eksperimentet q? ai kreu v?rtetuan bindsh?m se bim?t jan? t? afta t? pastrojn? ajrin q? m? par? ishte i pap?rshtatsh?m p?r frym?marrjen e njeriut. Pak m? von?, u arrit n? p?rfundimin se k?to procese jan? t? pamundura pa pjes?marrjen e drit?s s? diellit. Shkenc?tar?t kan? zbuluar se gjethet jeshile t? bim?ve b?jn? m? shum? sesa thjesht konvertimin e dioksidit t? karbonit q? marrin n? oksigjen. Pa k?t? proces jeta e tyre ?sht? e pamundur. S? bashku me ujin dhe krip?rat minerale, dioksidi i karbonit sh?rben si ushqim p?r bim?t. Kjo ?sht? r?nd?sia kryesore e fotosintez?s p?r t? gjith? p?rfaq?suesit e flor?s.

Roli i oksigjenit p?r jet?n n? Tok?

Eksperimentet e kryera nga kimisti anglez Priestley ndihmuan njer?zimin t? shpjegonte pse ajri n? planetin ton? mbetet i frym?marrjes. N? fund t? fundit, jeta ruhet pavar?sisht ekzistenc?s sasi e madhe organizmat e gjall? dhe djegia e dritave t? panum?rta.

Shfaqja e jet?s n? Tok? miliarda vjet m? par? ishte thjesht e pamundur. Atmosfera e planetit ton? nuk p?rmbante oksigjen t? lir?. Gjith?ka ndryshoi me ardhjen e bim?ve. I gjith? oksigjeni n? atmosfer? sot ?sht? rezultat i fotosintez?s q? ndodh n? gjethet jeshile. Ky proces ndryshoi pamjen e Tok?s dhe i dha shtys? zhvillimit t? jet?s. Kjo r?nd?si e pa?muar e fotosintez?s u realizua plot?sisht nga njer?zimi vet?m n? fund t? shekullit t? 18-t?.

Nuk ?sht? ekzagjerim t? thuhet se vet? ekzistenca e njer?zve n? planetin ton? varet nga gjendja e bot?s bimore. R?nd?sia e fotosintez?s q?ndron n? rolin e saj udh?heq?s p?r shfaqjen e proceseve t? ndryshme t? biosfer?s. N? n? shkall? globale Ky reaksion i mahnitsh?m fiziko-kimik ?on n? formimin e substancave organike nga ato inorganike.

Klasifikimi i proceseve t? fotosintez?s

Tre reagime t? r?nd?sishme ndodhin n? nj? gjethe jeshile. Ato p?rfaq?sojn? fotosintez?n. Tabela n? t? cil?n futen k?to reaksione p?rdoret n? studimin e biologjis?. Linjat e tij p?rfshijn?:

Fotosinteza;
- shk?mbimi i gazit;
- avullimi i ujit.

Ato reaksione fiziko-kimike q? ndodhin n? bim? gjat? drit?s s? dit?s lejojn? q? gjethet e gjelbra t? l?shojn? dioksid karboni dhe oksigjen. N? err?sir? - vet?m i pari nga k?ta dy komponent?.

Sinteza e klorofilit n? disa bim? ndodh edhe n? ndri?im t? ul?t dhe difuz.

Fazat kryesore

Ka dy faza t? fotosintez?s, t? cilat jan? t? lidhura ngusht? me nj?ra-tjetr?n. N? faz?n e par?, energjia e rrezeve t? drit?s shnd?rrohet n? komponime me energji t? lart? ATP dhe agjent? reduktues universal? NADPH. K?ta dy element? jan? produktet kryesore t? fotosintez?s.

N? faz?n e dyt? (t? err?t), ATP dhe NADPH q? rezultojn? p?rdoren p?r t? fiksuar dioksidin e karbonit derisa t? reduktohet n? karbohidrate. Dy fazat e fotosintez?s ndryshojn? jo vet?m n? koh?. Ato ndodhin gjithashtu n? hap?sira t? ndryshme. P?r k?do q? studion tem?n "fotosinteza" n? biologji, nj? tabel? me nj? tregues t? sakt? t? karakteristikave t? dy fazave do t? ndihmoj? n? nj? kuptim m? t? sakt? t? procesit.

Mekanizmi i prodhimit t? oksigjenit

Pasi bim?t thithin dioksidin e karbonit, l?nd?t ushqyese sintetizohen. Ky proces kryhet n? pigmente jeshile t? quajtura klorofile, n?n ndikim rrezet e diellit. P?rb?r?sit kryesor? t? k?tij reagimi mahnit?s jan?:

Drita;
- kloroplastet;
- uj?;
- dioksid karboni;
- temperatura.

Sekuenca e fotosintez?s

Bim?t prodhojn? oksigjen n? faza. Fazat kryesore t? fotosintez?s jan? si m? posht?:

Thithja e drit?s nga klorofilet;
- ndarja e ujit t? marr? nga toka n? oksigjen dhe hidrogjen nga kloroplastet (organele nd?rqelizore t? pigmentit t? gjelb?r);
- l?vizja e nj? pjese t? oksigjenit n? atmosfer?, dhe tjetra - p?r procesin e frym?marrjes s? bim?ve;
- formimi i molekulave t? sheqerit n? kokrrizat proteinike (pirenoidet) e bim?ve;
- prodhimi i niseshtes?, vitaminave, yndyrave etj. si rezultat i p?rzierjes s? sheqerit me azotin.

P?rkund?r faktit se fotosinteza k?rkon rrezet e diellit, ky reagim mund t? ndodh? edhe n?n drit?n artificiale.

Roli i flor?s p?r Tok?n

Proceset baz? q? ndodhin n? nj? gjethe jeshile tashm? jan? studiuar plot?sisht nga shkenca e biologjis?. R?nd?sia e fotosintez?s p?r biosfer?n ?sht? e madhe. Ky ?sht? i vetmi reagim q? ?on n? nj? rritje t? sasis? s? energjis? s? lir?.

Gjat? procesit t? fotosintez?s, ?do vit formohen nj?qind e pes?dhjet? miliard? ton? substanca organike. P?rve? k?saj, gjat? k?saj periudhe, bim?t l?shojn? pothuajse 200 milion ton oksigjen. N? k?t? drejtim, mund t? argumentohet se roli i fotosintez?s ?sht? i madh p?r t? gjith? njer?zimin, pasi ky proces sh?rben si burimi kryesor i energjis? n? Tok?.

N? procesin e nj? reaksioni fizik dhe kimik unik, ndodh cikli i karbonit, oksigjenit dhe shum? element?ve t? tjer?. Kjo n?nkupton nj? tjet?r r?nd?si t? r?nd?sishme t? fotosintez?s n? natyr?. Ky reagim ruan nj? p?rb?rje t? caktuar t? atmosfer?s n? t? cil?n jeta n? Tok? ?sht? e mundur.

Nj? proces q? ndodh n? bim? kufizon sasin? e dioksidit t? karbonit, duke e penguar at? t? grumbullohet n? p?rqendrime t? rritura. Ky ?sht? gjithashtu nj? rol i r?nd?sish?m p?r fotosintez?n. N? tok? faleminderit bim?t e gjelbra nuk krijohet i ashtuquajturi efekt serr?. Flora mbron me siguri planetin ton? nga mbinxehja.

Flora si baz? e t? ushqyerit

Roli i fotosintez?s p?r pyllin dhe Bujq?sia. Bota e perimeve?sht? nj? baz? ushqyese p?r t? gjith? organizmat heterotrofik?. Megjithat?, r?nd?sia e fotosintez?s nuk q?ndron vet?m n? thithjen e dioksidit t? karbonit nga gjethet e gjelbra dhe prodhimin e t? tilla produkt i perfunduar reagim unik si sheqeri. Bim?t jan? t? afta t? shnd?rrojn? p?rb?rjet e azotit dhe squfurit n? substanca q? p?rb?jn? trupin e tyre.

Si ndodh kjo? Cila ?sht? r?nd?sia e fotosintez?s n? jet?n e bim?ve? Ky proces kryhet n?p?rmjet prodhimit t? joneve nitrate nga bima. K?to elemente gjenden n? ujin e tok?s. Ata hyjn? n? bim? p?rmes sistemit rr?njor. Qelizat e nj? organizmi t? gjelb?r p?rpunojn? jonet e nitrateve n? aminoacide, t? cilat p?rb?jn? zinxhir?t e proteinave. Gjat? fotosintez?s formohen edhe p?rb?r?s yndyror?. Ato jan? substanca rezerv? t? r?nd?sishme p?r bim?t. K?shtu, farat e shum? frutave p?rmbajn? vaj ushqyes. Ky produkt ?sht? gjithashtu i r?nd?sish?m p?r njer?zit, pasi p?rdoret n? industrin? ushqimore dhe bujq?sore.

Roli i fotosintez?s n? prodhimin e bim?ve

N? praktik?n bot?rore t? nd?rmarrjeve bujq?sore, rezultatet e studimit t? modeleve baz? t? zhvillimit dhe rritjes s? bim?ve p?rdoren gjer?sisht. Si? e dini, baza p?r formimin e t? korrave ?sht? fotosinteza. Intensiteti i tij, nga ana tjet?r, varet nga regjimit ujor kulturat, si dhe nga ushqimi i tyre mineral. Si arrin nj? person nj? rritje t? densitetit t? t? korrave dhe madh?sis? s? gjetheve n? m?nyr? q? bima t? shfryt?zoj? maksimalisht energjin? e diellit dhe t? marr? dioksid karboni nga atmosfera? P?r t? arritur k?t?, jan? optimizuar kushtet p?r ushqimin mineral dhe furnizimin me uj? t? kulturave bujq?sore.

?sht? v?rtetuar shkenc?risht se rendimenti varet nga sip?rfaqja e gjetheve t? gjelbra, si dhe nga intensiteti dhe koh?zgjatja e proceseve q? ndodhin n? to. Por n? t? nj?jt?n koh?, nj? rritje n? densitetin e t? korrave ?on n? hijezimin e gjetheve. Rrezet e diellit nuk mund t? dep?rtojn? n? to, dhe p?r shkak t? ventilimit t? dob?t masat ajrore dyoksidi i karbonit hyn n? v?llime t? vogla. Si rezultat, aktiviteti i procesit t? fotosintez?s zvog?lohet dhe produktiviteti i bim?ve zvog?lohet.

Roli i fotosintez?s p?r biosfer?n

Sipas vler?simeve m? t? p?raf?rta, vet?m bim?t autotrofike q? jetojn? n? uj?rat e Oqeanit Bot?ror konvertojn? ?do vit nga 20 n? 155 miliard? ton? karbon n? l?nd? organike. Dhe kjo pavar?sisht se energjia e rrezeve diellore p?rdoret prej tyre vet?m me 0,11%. n? lidhje me bim?t tok?sore, at?her? ato thithin ?do vit nga 16 deri n? 24 miliard? ton? karbon. T? gjitha k?to t? dh?na tregojn? bindsh?m se sa e r?nd?sishme ?sht? fotosinteza n? natyr?. Vet?m si rezultat i k?tij reagimi atmosfera plot?sohet me oksigjen molekular t? nevojsh?m p?r jet?n, i cili ?sht? i nevojsh?m p?r djegien, frym?marrjen dhe t? ndryshme. aktivitetet prodhuese. Disa shkenc?tar? besojn? se kur nivelet e dioksidit t? karbonit n? atmosfer? rriten, shkalla e fotosintez?s rritet. N? t? nj?jt?n koh?, atmosfera plot?sohet me oksigjen t? munguar.

Roli kozmik i fotosintez?s

Bim?t jeshile jan? nd?rmjet?s midis planetit ton? dhe Diellit. Ata kapin energjin? e trupit qiellor dhe sigurojn? ekzistenc?n e jet?s n? planetin ton?.

Fotosinteza ?sht? nj? proces q? mund t? diskutohet n? nj? shkall? kozmike, pasi dikur kontribuoi n? transformimin e imazhit t? planetit ton?. Fal? reagimit q? ndodh n? gjethet e gjelbra, energjia e rrezeve t? diellit nuk shp?rndahet n? hap?sir?. Shnd?rrohet n? energji kimike t? substancave organike t? sapoformuara.

Shoq?ria njer?zore ka nevoj? p?r produktet e fotosintez?s jo vet?m p?r ushqim, por edhe p?r aktivitete ekonomike.

Sidoqoft?, jo vet?m ato rrezet e diellit q? bien n? Tok?n ton? n? koh?n e tanishme jan? t? r?nd?sishme p?r njer?zimin. Ato produkte t? fotosintez?s q? jan? marr? miliona vjet m? par? jan? jasht?zakonisht t? nevojshme p?r jet?n dhe aktivitetet e prodhimit. Ato gjenden n? zorr?t e planetit n? form?n e shtresave qymyri, gaz dhe vaj i djegsh?m, depozitime torfe.

Fotosinteza ?sht? nj? grup procesesh t? formimit t? energjis? s? drit?s n? energjin? e lidhjeve kimike t? substancave organike me pjes?marrjen e ngjyrave fotosintetike.

Ky lloj ushqimi ?sht? karakteristik p?r bim?t, prokariot?t dhe disa lloje t? eukariot?ve nj?qelizor?.

Gjat? sintez?s natyrore, karboni dhe uji, n? bashk?veprim me drit?n, shnd?rrohen n? glukoz? dhe oksigjen t? lir?:

6CO2 + 6H2O + energjia e drit?s -> C6H12O6 + 6O2

Fiziologjia moderne e bim?ve e kupton konceptin e fotosintez?s si nj? funksion fotoautotrofik, i cili ?sht? nj? grup procesesh t? p?rthithjes, transformimit dhe p?rdorimit t? kuanteve t? energjis? s? drit?s n? reaksione t? ndryshme jo spontane, duke p?rfshir? shnd?rrimin e dioksidit t? karbonit n? l?nd? organike.

Fazat

Fotosinteza n? bim? ndodh n? gjethe p?rmes kloroplasteve- organele gjysm? autonome me membran? t? dyfisht? q? i p?rkasin klas?s s? plastideve. Forma e shesht? e pllakave siguron thithje me cil?si t? lart? dhe p?rdorim t? plot? t? energjis? s? drit?s dhe dioksidit t? karbonit. Uji i nevojsh?m p?r sintez?n natyrale vjen nga rr?nj?t p?rmes indeve q? p?r?ojn? ujin. Shk?mbimi i gazit ndodh me an? t? difuzionit n?p?r stomata dhe pjes?risht p?rmes kutikul?s.

Kloroplastet jan? t? mbushura me stroma pa ngjyr? dhe dep?rtohen nga lamela, t? cilat kur lidhen me nj?ra-tjetr?n, formojn? tilakoide. ?sht? n? to q? ndodh fotosinteza. Vet? cianobakteret jan? kloroplaste, k?shtu q? aparati p?r sintez?n natyrore n? to nuk ndahet n? nj? organel? t? ve?ant?.

Fotosinteza vazhdon me pjes?marrjen e pigmenteve, t? cilat zakonisht jan? klorofile. Disa organizma p?rmbajn? nj? pigment tjet?r, nj? karotenoid ose fikobilin?. Prokariot?t kan? pigmentin bakteroklorofil, dhe k?ta organizma nuk l?shojn? oksigjen pas p?rfundimit t? sintez?s natyrore.

Fotosinteza kalon n? dy faza - t? lehta dhe t? err?ta. Secila prej tyre karakterizohet nga reaksione t? caktuara dhe substanca nd?rvepruese. Le t? hedhim nj? v?shtrim m? t? af?rt n? procesin e fazave t? fotosintez?s.

Drita

Faza e par? e fotosintez?s karakterizohet nga formimi i produkteve me energji t? lart?, t? cilat jan? ATP, burimi qelizor i energjis? dhe NADP, agjenti reduktues. N? fund t? faz?s, oksigjeni prodhohet si n?nprodukt. Faza e drit?s ndodh domosdoshm?risht me rrezet e diellit.

Procesi i fotosintez?s ndodh n? membranat tilakoidale me pjes?marrjen e proteinave t? transportit t? elektroneve, sintetaz?s ATP dhe klorofilit (ose pigmentit tjet?r).

Funksionimi i zinxhir?ve elektrokimik?, p?rmes t? cil?ve transferohen elektronet dhe pjes?risht protonet e hidrogjenit, formohet n? komplekse komplekse t? formuara nga pigmente dhe enzima.

P?rshkrimi i procesit t? faz?s s? leht?:

  1. Kur ekspozohen ndaj rrezeve t? diellit pllaka flet?sh organizmat bimore Elektronet e klorofilit ngacmohen n? struktur?n e pllakave;
  2. N? gjendjen aktive, grimcat largohen nga molekula e pigmentit dhe zbresin n? an?n e jashtme t? tilakoidit, i cili ?sht? i ngarkuar negativisht. Kjo ndodh nj?koh?sisht me oksidimin dhe reduktimin e m?vonsh?m t? molekulave t? klorofilit, t? cilat largojn? elektronet e ardhshme nga uji q? hyn n? gjethe;
  3. M? pas ndodh fotoliza e ujit me formimin e joneve, t? cil?t dhurojn? elektrone dhe shnd?rrohen n? radikale OH q? mund t? marrin pjes? n? reaksione t? m?tejshme;
  4. K?to radikale m? pas kombinohen p?r t? formuar molekula uji dhe oksigjen t? lir? t? l?shuar n? atmosfer?;
  5. Membrana tilakoid fiton n? nj?r?n an? ngarkes? pozitive p?r shkak t? jonit t? hidrogjenit, dhe nga ana tjet?r - negative p?r shkak t? elektroneve;
  6. Kur arrihet nj? diferenc? prej 200 mV nd?rmjet an?ve t? membran?s, protonet kalojn? p?rmes enzim?s ATP sintetaz?, e cila ?on n? shnd?rrimin e ADP n? ATP (procesi i fosforilimit);
  7. Me hidrogjenin atomik t? l?shuar nga uji, NADP + reduktohet n? NADP H2;

Nd?rsa oksigjeni i lir? l?shohet n? atmosfer? gjat? reaksioneve, ATP dhe NADP H2 marrin pjes? n? faz?n e err?t t? sintez?s natyrore.

E err?t

Nj? komponent i detyruesh?m p?r k?t? faz? ?sht? dioksidi i karbonit, t? cilat bim?t i thithin vazhdimisht nga mjedisi i jasht?m n?p?rmjet stomatave n? gjethe. Proceset e faz?s s? err?t zhvillohen n? strom?n e kloroplastit. Meqen?se n? k?t? faz? nuk k?rkohet shum? energji diellore dhe do t? ket? mjaftuesh?m ATP dhe NADP H2 t? prodhuara gjat? faz?s s? drit?s, reaksionet n? organizma mund t? ndodhin si dit?n ashtu edhe nat?n. Proceset n? k?t? faz? ndodhin m? shpejt se n? at? t? m?parshme.

T?r?sia e t? gjitha proceseve q? ndodhin n? faz?n e err?t paraqitet n? form?n e nj? zinxhiri unik t? transformimeve sekuenciale t? dioksidit t? karbonit q? vijn? nga mjedisi i jasht?m:

  1. Reagimi i par? n? nj? zinxhir t? till? ?sht? fiksimi i dioksidit t? karbonit. Prania e enzim?s RiBP-karboksilaz? kontribuon n? ecurin? e shpejt? dhe t? qet? t? reaksionit, q? rezulton n? formimin e nj? komponimi me gjasht? karbon q? zb?rthehet n? 2 molekula t? acidit fosfoglicerik;
  2. Pastaj ndodh nj? cik?l mjaft kompleks, duke p?rfshir? nj? num?r t? caktuar reagimesh, pas p?rfundimit t? t? cilave acidi fosfoglicerik shnd?rrohet n? sheqer natyral - glukoz?. Ky proces quhet cikli i Kalvinit;

S? bashku me sheqerin, ndodh edhe formimi i acideve yndyrore, aminoacideve, glicerin?s dhe nukleotideve.

Thelbi i fotosintez?s

Nga tabela q? krahason fazat e lehta dhe t? err?ta t? sintez?s natyrore, mund t? p?rshkruani shkurtimisht thelbin e secil?s prej tyre. Faza e drit?s ndodh n? gran?n e kloroplastit me p?rfshirjen e detyrueshme t? energjis? s? drit?s n? reaksion. Reaksionet p?rfshijn? p?rb?r?s t? till? si proteinat e transferimit t? elektroneve, ATP sintetaza dhe klorofili, t? cilat, kur nd?rveprojn? me ujin, formojn? oksigjen t? lir?, ATP dhe NADP H2. P?r faz?n e err?t, e cila ndodh n? strom?n e kloroplastit, rrezet e diellit nuk jan? t? nevojshme. ATP dhe NADP H2 t? marra n? faz?n e m?parshme, kur nd?rveprojn? me dioksidin e karbonit, formojn? sheqer natyral (glukoz?).

Si? mund t? shihet nga sa m? sip?r, fotosinteza duket t? jet? nj? fenomen mjaft kompleks dhe me shum? faza, duke p?rfshir? shum? reaksione q? p?rfshijn? substanca t? ndryshme. Si rezultat i sintez?s natyrale, p?rftohet oksigjeni, i cili ?sht? i nevojsh?m p?r frym?marrjen e organizmave t? gjall? dhe mbrojtjen e tyre nga rrezatimi ultravjollc? p?rmes formimit t? shtres?s s? ozonit.