Характеристика семейств отдела покрытосеменные растения. Глава viii семенные растения. отдел покрытосеменные (angiospermae), или цветковые (magnoliophyta)
Покрытосеменные или цветковые - самый многочисленный отдел царства растений. Какие растения скрываются под этими терминами? Самое важное - просто и понятно.
Покрытосеменные растения: общая характеристика
235 тысяч видов таких растений распространены по всей планете. Больше всего представителей этого отдела в тропических лесах.
Цветок – это основной отличительный признак покрытосеменных растений. Он может быть разной формы и вида. Они отвечают за размножение. Именно в цветах происходят важные процессы опыления, оплодотворения, возникновение и рост плода.
Семена цветковых бывают двух видов. Семя с одной долей это признак класса однодольных. Семена с двумя долями образуют класс двудольных.
Главные отличия между этими классами:
- по строению корней (мочковатая корневая система однодольных против стержневой - двудольных);
- по формированию камбия (у однодольных он не формируется);
- по строению цветка (простой околоцветник однодольных против двойного у двудольных);
- по строению зародыша (количество семядолей зародыша положило начало названию класса).
Признаки покрытосеменных растений
Растения имеют общие признаки строения, развития и размножения.
Самые главные отличительные особенности:
- разнообразные по строению цветки;
- есть пестик, который развивается в плод;
- у пестика есть рыльца, улавливающие пыльцу;
- семена защищены с помощью плода;
- растения обладают сосудами (трахеями).
Строение и размножение
Цветковое растение состоит из корня и побега. Побег – это стебель, листья, почки. Из почек вырастают цветы.
Процесс полового размножения покрытосеменных растений начинается с опыления.
Пыльца переносится с тычинок на пестик.
Опыление бывает перекрестным и самоопылением. Фиалки и арахис способны опыляться еще в не распущенном цветке одного и того же растения.
Большинство самоопыляющихся цветковых опыляются в пределах одного растения.
Второй вид опыления - перекрестный. Пыльца переносится с тычинок мужских растений на пестики женских. Растения, опыляемые таким способом более жизнеспособны, поскольку происходит обмен генами.
Происхождение цветковых. Цветковые растения появились на Земле в мезозойскую эру, в меловой период от голосеменных растений. Произошло это 120-130 млн. лет назад, наиболее вероятными предками цветковых считается неспециализированная группа семенных папоротников . Цветковые – самый крупный и высокоорганизованный отдел в царстве растений, объединяющий 250 тыс. видов из 350 тыс. видов всех растений. Термин покрытосеменные , наверное, не совсем удачен – у голосеменных, да и у той же сосны, семена развиваются внутри шишки и достаточно хорошо защищены. А вот появление цветка, обеспечивающего более надежное опыление и плода – защищающего семена, обеспечивающего их распространение – это важнейшие ароморфозы, связанные с размножением цветковых.
Цветок – укороченный побег с ограниченным ростом, так же как и шишка голосеменных. Для опыления голосеменных достаточно ветра, но в тропическом лесу опыление ветром растений нижних ярусов затруднено. Возможно, именно там и появились первые цветковые растения. Большинство ученых считает, что цветок произошел от обоеполой шишки (стробилы) древних вымерших голосеменных. Это стробиллярная, или эвантовая гипотеза. Эту гипотезу подтверждают находки древних голосеменных – беннеттитов , у которых были обоеполые стробилы, на микроспорофиллах образовывались микроспорангии с микроспорами (будущие тычинки), на мегаспорофиллах располагались семязачатки с мегаспораниями (будущие пестики). Для защиты семязачатков женский спороносный лист (мегаспорофилл) складывается и образуется закрытое вместилище семязачатков – плодолистик.
У наиболее примитивных современных цветковых – магнолиевых цветок и сейчас похож на шишку голосеменных – многочисленные плодолистики, тычинки, лепестки и чашелистики расположены по спирали на вытянутом коническом цветоложе.
Строение. Проводящая система наиболее совершенна, в ксилеме появились настоящие сосуды (трахеи) , во флоэме формируются ситовидные трубки с клетками-спутницами .
Усложняется строение фотосинтетического аппарата – листьев, листья простые и сложные, уплощенная форма листьев значительно увеличивает поверхность и эффективность фотосинтеза.
Размножение . В жизненном цикле доминирует разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской – до пыльцевого зерна, женский – до зародышевого мешка); архегонии и первичный эндосперм в женском гаметофите и антеридии в мужском отсутствуют . Редукция гаметофитов имеет большое значение – они очень быстро развиваются (у голосеменных от опыления до оплодотворения проходит два-три года). Отсутствие первичного эндосперма в женском гаметофите цветковых, компенсировалось вторым оплодотворением и образовании уже в семени триплоидной питательной ткани – эндосперма .
Органом бесполого и полового размножения является цветок, за счет идиоадаптаций появляются цветы, опыляемые ветром, водой, самоопыляющиеся, опыляющиеся насекомыми и другими животными. Появление цветка облегчает процесс опыления. Семязачатки небольшие, защищены стенками завязи . Оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное, после которого образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм. После оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий, в дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.
Многообразие. Растения отдела Цветковые систематики делят на два класс – двудольные и однодольные , главным признаком является количество семядолей в зародыше семени. Более древними растениями считают растения класса Двудольные, цветы у них более примитивные. Примитивными признаками в строении цветка считается большое количество элементов цветка (тычинок, пестиков, лепестков), двойной околоцветник, несросшиеся элементы цветка (чашелистики, тычинки), правильная форма цветка. Древесные жизненные формы – также считаются примитивными признаками. Специализация цветка по отношению к какой-то конкретной группе опылителей, редукция или срастание элементов цветка, травянистые жизненные формы и неправильный цветок считаются прогрессивными признаками.
Однодольные растения произошли или от одной из групп примитивных двудольных на ранних стадиях эволюции двудольных, или, возможно, от разных групп примитивных двудольных.
Характеристика классов цветковых растений. Отличительные признаки двудольных и однодольных растений сведены в табл. 1 и рис. .
Таблица 2.Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:
Класс Двудольные |
Класс Однодольные |
Семя |
|
Зародыш обычно с двумя семядолями. |
Зародыш с одной семядолей. |
Корень |
|
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая). |
Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая). |
Наблюдается вторичное утолщение корня. |
Вторичное утолщение корня отсутствует. |
Стебель |
|
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца. |
Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно. |
Наблюдается вторичное утолщение. |
Вторичное утолщение отсутствует. |
Лист |
|
Листья простые и сложные. |
Листья только простые. |
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок. |
Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище. |
Листовая пластинка часто более или менее расчленена. |
Листовая пластинка, как правило, цельная. |
Жилкование обычно перистое или пальчатое. |
Жилкование обычно параллельное или дуговое. |
Цветок |
|
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный) |
Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным. |
Околоцветник чаще двойной. |
Околоцветник чаще простой. |
Жизненные формы |
|
Представлены все жизненные формы. |
Обычно травянистые растения, редко древовидные формы. |
Двудольные растения. Класс двудольные объединяет около 200 000 видов, объединенных в 280 семейств, которые в свою очередь объединены в порядки. Из 280 семейств рассмотрим характеристику пяти семейств школьной программы.
Семейство Крестоцветные . Около 3000 видов, в основном однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения, редко полукустарники (рис. 74). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са 2+2 Со 4 А 2+4 G (2) и плодами – стручками, или стручочками.
Листья простые, без прилистников; листорасположение очередное, иногда листья собраны в прикорневые розетки.
Цветки обоеполые, правильные (актиноморфные). Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашечка из четырех свободных чашелистиков, венчик из четырех свободных лепестков, расположенных накрест и чередующихся с чашелистиками. Тычинок шесть, во-внешнем круге – две короткие, во-внутреннем – четыре длинные (андроцей четырехсильный). Пестик один, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя. Цветки собраны в простые и сложные кистевидные соцветия.
Плод – стручок или стручочек.
Значение. Большое количество овощных, масличных, декоративных, кормовых и медоносных видов. Есть лекарственные виды (пастушья сумка , желтушник, сердечник луговой). Много злостных сорняков полей и огородов (сурепка, ярутка, пастушья сумка).
На Средиземноморье до настоящего времени можно встретить дикорастущую капусту огородную, которая культивируется уже около 5000 лет.
Славяне выращивают капусту с 9 века, изобрели способ ее заквашивания, а отсутствие термической обработки сохраняет весь комплекс витаминов – С, К, Р, В 1 , В 2 и другие; капуста содержит целый комплекс важнейших микроэлементов.
К крестоцветным относится репа, которая была до картофеля вторым хлебом, редька, разновидность редьки – редис. Горчица используется в качестве острой приправы, масло горчицы используется как пищевое, в качестве приправы используется и хрен. Наиболее урожайное масличное растение умеренных широт – рапс, его масло используется в технической промышленности. Из декоративных крестоцветных наиболее известны левкои, ночная красавица.
Семейство Розоцветные . До 3500 видов, жизненные формы – деревья, кустарники и травы (рис. 75). В это семейство объединены растения с цветками, формула которых *Са 5 Со 5 А ? G ? или *Са 5 Со 5 А ? G 1 , есть розоцветные и с другими формулами цветков. Плоды очень разнообразны – орешки, коробочки, костянки, многокостянки, яблоки, земляничины.
Листья как простые, так и сложные, с прилистниками (иногда рано опадают). Листорасположение очередное, реже супротивное.
Цветки обычно правильные (актиноморфные), обоеполые. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка из пяти чашелистиков (свободных или сросшихся основаниями), венчик – пяти (реже четырех) лепестков, всегда раздельнолепестной. Иногда имеется подчашие. Тычинок обычно неопределенное количество, расположенных кругами по пять-десять. Пестик один или много. Завязь нижняя, полунижняя или верхняя. Одна из особенностей цветка – наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Цветки часто собраны в соцветия: кисть, метелку, простой зонтик, щиток и другие.
Разнообразны и плоды . У спирейных – листовка или коробочка, у розовых – многоорешек или многокостянка , у яблоневых – яблоко, у сливовых костянка.
Значение. Среди розоцветных растений много плодовых и ягодных культур, лекарственных и декоративных растений. Вишня, абрикос, слива, клубника, черешня, малина, яблоня, груша, айва, алыча – все это плодовые и ягодные культуры розоцветных. Много лекарственных растений (шиповник, малина обыкновенная, лапчатка прямостоячая, кровохлебка лекарственная, черемуха и др.). Лепестки некоторых видов роз используют для получения розового масла. Среди декоративных на первом месте, конечно, розы, в настоящее время известно около 25 000 сортов роз.
Семейство Бобовые (или Мотыльковые). Около 18 000 видов, многолетние и однолетние травы, реже деревья, кустарники, лианы (рис. 76).
В это семейство объединены растения с цветками, формула которых Са (5) Со 1+2+(2) А (9)+1 G 1 или Са (5) Со 1+2+(2) А (10) G 1 , есть бобовые и с другими формулами цветков. Плод у мотыльковых боб.
Характерная особенность бобовых – наличие клубеньков на корнях , возникающих в результате возникновения симбиоза с азотофиксирующими клубеньковыми бактериями.
Листья тройчатые, перисто- и пальчатосложные, реже простые, с прилистниками, листорасположение очередное.
Цветки зигоморфные (неправильные), обоеполые, напоминающие мотылька. Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков; венчик пятилепестной, «мотылькового» типа: самый крупный, верхний лепесток – парус или флаг , два боковых – крылья или весла , два нижних срослись в лодочку . Тычинок десять, пестик один, образованный одним плодолистиком. Завязь верхняя.
Цветки чаще собраны в соцветия кисть, головку, колос, иногда одиночные. Плод – боб.
Значение. Среди мотыльковых много пищевых (фасоль, горох, чечевица, бобы, соя, арахис) растений. Вика, люцерна, чина, клевер – прекрасные кормовые растения. Солодка, вязель, дрок, донник лекарственный и многие другие, используются как лекарственные растения . Софора японская уменьшает хрупкость капилляров.
В результате симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями являются накопителями азотистых веществ в почве, в семенах и зеленой массе содержится большое количество белка. За эти особенности бобовые получили названия «растительная телятина», «живые удобрения». При запашке в почву зеленой массы бобовых, они обогащают ее соединениями азота, доступными для других растений. Поэтому их используют в качестве зеленых удобрений (седератов) . Лучшим седератом считается люпин, его запашка обогащает почву азотом до 200 кг на га.
Имеются декоративные виды – люпин, душистый горошек , глициния, робиния (белая акация), карагана (желтая акация), акация серебристая, которую в быту называют мимозой.
Семейство Пасленовые. Около 3000 видов, в основном это травянистые растения, изредка древовидные формы – полукустарники, кустарники, деревья (рис. 77). Объединяет растения, формула цветка которых *Са (5) Со (5) А 5 G (2) , плоды у которых ягода или коробочка.
Листья простые, с цельной или рассеченной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное.
Цветки обоеполые, пятичленные, правильные. Околоцветник двойной, образованный чашечкой из пяти сросшихся чашелистиков и венчиком из пяти сросшихся лепестков. Андроцей : тычинок обычно пять. Они чередуются с зубцами венчика и прирастают к его трубке. Гинецей : пестик один, чаще всего образован путем срастания двух плодолистиков (ценокарпный), завязь верхняя.
Соцветия : цветки чаще собраны в соцветия завиток или одиночные. Плод – коробочка, ягода.
Значение. Все пасленовые ядовиты, так как содержат разные алкалоиды.
К этому семейству относятся овощные (томат, баклажан, перец, картофель, табак). Картофель или паслен клубневой – многолетнее травянистое растение, которое культивируют как однолетнее. Родина – Южная Америка. В Европу картофель попал в 1565 году, французкий агроном Антуан Пармантье явился на бал с букетом из цветов картофеля. Заморский цветок понравился королю, и картофель становится модной декоративной культурой. Для того, чтобы внедрить картофель в практику сельского хозяйства Пармантье предложил выставлять вокруг полей вооруженную охрану, которую снимали на ночь. Крестьяне стали воровать охраняемую культуру и выращивать ее на своих полях.
В Россию картофель попал с помощью Петра I, он прислал мешок картофеля, попробовав блюда из картофеля в Голландии. Однако внедрение картофеля в России встретило сильнейшее сопротивление и даже «картофельные бунты». Во-первых против картофеля ополчилась церковь, называя его «чертовым яблоком», во вторых на первых порах крестьяне, а иногда и дворяне употребляли в пищу плоды картофеля – зеленые, похожие на помидоры ягоды, которые вызывали отравления, вплоть до смертельных. Но картофель при оптимальных условия выращивания позволяет с единицы площади получить в 2-3 раза больше сухого вещества, чем зерновые.
В растениях семейства Пасленовые содержится большое количество различных алкалоидов, поэтому среди них много ядовитых и лекарственных (белена, дурман, красавка) растений. Анестезирующий и спазмолитический эффекты дурмана позволяют использовать его при лечении язвы желудка, кишечника, заболеваний желчного пузыря, бронхиальной астмы.
Из декоративных пасленовых наиболее известны петуния гибридная, душистый табак, физалис. Табак настоящий и табак махорка являются техническими культурами. Некоторые пасленовые (паслен черный и красный) являются сорными растениями.
Семейство Астровые (или Сложноцветные). Самое большое семейство класса Двудольные, насчитывающее около 25000 видов. Представлено многолетними или однолетними травами, в тропиках встречаются полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья (рис. 78). В это семейство объединяют растения, цветы которых всегда собраны в соцветие корзинку , плод – семянка .
Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое.
Цветки , как правило, мелкие, правильные или неправильные, обоеполые, однополые или бесполые. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет, чашелистики превратились в волоски, которые образуют хохолок. Венчик пятичленный, сростнолепестной. Тычинок пять, сросшихся пыльниками, пестик один. Различают четыре типа цветков (рис. 79):
Трубчатый цветок . Околоцветник двойной, цветок правильный (актиноморфный). Чашечка развита слабо, часто имеет вид хохолка. Лепестки венчика срастаются в трубку. Формула цветка *Са 0-? Со (5) А (5) G (2) .
Язычковый цветок . Околоцветник двойной, цветок неправильный. Чашечка развита слабо, в виде хохолка или зубчиков. Лепестки венчика срастаются. В нижней части образуется короткая трубка, которая с одной стороны расщеплена, а с другой – образует язычок, заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок обоеполый, формула цветка Са 0-? Со (5) А (5) G (2) .
Ложноязычковый цветок. Венчик состоит из трех сросшихся лепестков (два редуцированы), имеет вид более или менее длинного язычка, заканчивающегося тремя зубцами. Эти цветки чаще пестичные, иногда бесполые. Формула цветка Са 0-? Со (3) А 0 G (2) .
Воронковидный цветок . Венчик по форме напоминает воронку. Бесполый цветок, служит для привлечения насекомых. Формула цветка Са 0-? Со (5-7) А 0 G 0 .
Самая характерная особенность растений семейства – простое соцветие корзинка , нижняя часть корзинка, снизу соцветие окружено оберткой и зеленых листьев. Корзинки могут быть собраны в сложные соцветия щиток или метелку. Плод – семянка. У одуванчика развитие плодов происходит партеногенетически – без оплодотворения. Такое явление называется апомиксисом .
Среди сложноцветных встречаются пищевые (топинамбур), масличные (подсолнечник), кормовые (латук дикий), медоносные (девясил), лекарственные (мать-и-мачеха) и декоративные (георгины, астры,) растения. Многие являются сорняками (полынь, бодяк, осот, горчак).
Однодольные растения. Класс Однодольные растения включает 80-85 семейств и около 64 000 видов. Жизненные формы – в основном однолетние, двулетние и многолетние травы. Но есть небольшое количество древесных форм – деревьев, кустарников, лиан. Из этого класса рассмотрим два семейства школьной программы – лилейные и злаки.
Семейство Лилейные. Около 1300 видов, многолетние корневищные, клубнелуковичные или луковичные травянистые растения (рис. 80).
Листья простые, цельные, с параллельным жилкованием, часто сидячие, влагалищные. Листорасположение очередное.
Цветки правильные, обоеполые. Околоцветник простой, венчиковидный, шестичленный, сростно- или раздельнолепестной. Тычинок шесть. Пестик один. Цветки часто собраны в соцветия кисть, метелка, колос, зонтик, реже одиночные. Формула большинства цветков *Р 3+3 A 3+3 G (3) .
Плод – коробочка, ягода.
Среди линейных много красивоцветущих декоративных растений: лилия, тюльпан, рябчик, гиацинт, сцилла.
Семейство Мятликовые (или Злаковые). Известно около 10 000 видов, в основном это многолетние, реже однолетние или двулетние травы. Лишь представители подсемейства Бамбуковые имеют одревесневший стебель (но не способный к вторичному утолщению). Это растения-космополиты, то есть виды, встречающиеся на большей части обитаемых областей Земли. По видовому разнообразию злаки уступают только орхидным и сложноцветным (около 25 000 видов).
Корневая система , как и у всех однодольных, мочковатая, интересно, что у большинства злаков (пшеница, рожь) образуется сразу несколько первичных корешков.
Стебель – соломина, цилиндрический, членистый, с хорошо выраженными узлами и полыми (реже сплошными) междоузлиями. Для злаков характерно кущение – ветвление под- и над поверхностью почвы.
Листья простые, влагалищные. Листовая пластинка состоит из влагалища, листовой пластинки и язычка, с параллельным жилкованием. Прорастающие листья пробивают почву твердой верхушкой первого листа, который имеет форму колпачка и называется колеоптилем . Листорасположение очередное.
Цветки сильно редуцированные, обоеполые, редко однополые, собранные в соцветия колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: сложный колос, метелка, ложный колос (султан), реже початок. Каждый колосок представляет собой укороченное соцветие, в основании которого находятся две колосковые чешуи (видоизмененные листья), часто заканчивающиеся остями. Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек – лодикул, трех тычинок и одного пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 81). Одна из формул цветка Р (2)+2 А 3 G (2) . Соцветия – сложный колос, метелка, початок или кисть.
Плод – пестик злаков состоит из 2 плодолистиков, но один из них редуцируется, вследствие чего возникает псевдомонокарпный плод зерновка .
Значение . Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сахарный тростник составляют основу нашего питания. Пшеница – одно из древнейших культурных растений, возделывается около 10 000 лет. Все виды (около 30) – однолетние травянистые растения. Соцветие – сложный колос, большинство культурных пшениц – самоопылители . Твердые сорта пшениц содержат 20-26% белка и используются для изготовления макаронных изделий. Сорта мягкой пшеницы содержат 11-15% белка, и используются для изготовления хлебобулочных изделий. Яровые сорта высеваются весной, озимые – осенью.
Среди злаков много кормовых растений – пыреи, овсяницы, костры, мятлики, лисохвосты, тимофеевки и т.д. некоторые злаки используются в текстильной и химической промышленности, в строительстве. Много сорных растений – овсюг, пырей ползучий, куриное просо и т.д. Некоторые злаки используются как лекарственные растения.
Ключевые термины и понятия
1. Эвантовая теория. 2. Трахеи. 3. Ситовидные трубки. 4. Гаметофиты цветковых. 5. Седераты. 6. Цветы и плоды крестоцветных. 7 Цветы и плоды розоцветных. 8. Цветы и плоды бобовых. 9. Цветы и плоды пасленовых. 10. Цветы и плоды сложноцветных. 11. Цветы и плоды лилейных. 12. Цветы и плоды злаковых.
Покрытосеменные растения (Magnoliophyta, или Angiospermae) - самый большой отдел . Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых выявлено на 85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию.
Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела - Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.
Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.
Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок - это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства - это Магнолиевые, Лютиковые и др.
Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок - это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками - это ивовые, казуариновые и др.
Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.
В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок - это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.
Цветок - это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.
Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника - чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника - венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и Срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме - плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.
Части цветка ( околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое, или циклическое, расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики - по спирали.
Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.
Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т. п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую - правильной.
Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.
Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый - чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.
Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна).
Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая - интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.
Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части - завязи, средней цилиндрической части - столбика, верхней расширенной части - рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто лопастным и т. д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).
Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).
Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром - эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной (эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.
Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению.
Формула и диаграмма цветка
Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма - посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка).
Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка - К (Kalyx), венчик - С (Corolla), андроцей (тычинки) - А (Androeceum), гинецей, или плодолистики, - G (Gynoeceum). Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный - стрелкой . У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь - чертой над цифрой.
Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.
Типы соцветий
Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).
Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т. д.
Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).
К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть - цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос - сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок - колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка - сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток - сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка - цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зонтик- главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук).
К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос - на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть - на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик - отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток - главная ось представляет собой щиток, а боковые - корзинки (тысячелистник).
К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий - ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий - ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т. д. (представители семейства Гвоздичных). Плейохазий - из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).
Плоды
Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.
Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, - из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.
Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяются на сухие и сочные.
Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).
У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.
Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.
Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка - одногнездный или многогнездный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка - одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб - одногнездньй плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки, раскрывается по двум швам - брюшному и спинному (представители семейства Мотыльковых); стручок - удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между створками продольная перегородка (горчица); стручочек - то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).
Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка - семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются двусемянки; крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клен); орех - околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек - маленький орех (конопля); желудь - сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).
Сочные многосеменные плоды: ягода - эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко - ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина - ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец - плод цитруcовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).
Сочные односеменные плоды: костянка - экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка - группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).
Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.
У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (шелковица, инжир).
Систематика покрытосеменных
Покрытосеменные - крупнейший отдел растительного царства, включающий в себя более 250 тысяч видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове земного шара, являя собой пример, по выражению М. И. Голенкина, «победителей в борьбе за существование». Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Интересно, что среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении во флоре земного шара юры основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции («головокружительной карьеры», по Сьюарду, или «великолепного взрыва», по Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей (великий Ч. Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной»).
В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных «приобретений» в первую очередь отметим следующие: 1) цветок - своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник - структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (суть видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище - завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи - специфичное для покрытосеменных образование - плод, 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток - вегетативной и генеративной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.
В данной статье мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А. Л. Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосеменные распределяются в этой системе среди двух классов - Двудольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных - на 4 подкласса.
Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.
Покрытосеменные – наиболее совершенная и самая многочисленная группа современного растительного мира.
Цветковые растения произошли от труппы вымерших водорослей, которая дала качало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения – параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях.
Начиная с конца мелового периода мезозойской эры, на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы – корень, стебель и лист, имеющие многочисленные видоизменения, самые специализированные по строению и функциям.
Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка – органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства.
Морфологическое разнообразие цветковых очень велико. Строение вегетативных и генеративных органов у них достигает наибольшей сложности, ткани характеризуются высокой степенью специализации.
Цветковые – единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ.
Отдел покрытосеменных делится два два класса – двудольные и однодольные.
ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
- Наличие цветка.
- Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.
- Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.
- Женский заросток – восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.
- Мужской заросток – пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток – вегетативной и генеративной.
- Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой – вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.
- Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) – семя, из зиготы – зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра – вторичный эндосперм.
- Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры).
- При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимую для роста зародыша.
- Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.
- Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различной жизненной формой – травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы – корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.
Класс однодольные
Название класса «однодольные» обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных по следующим признакам: 1) мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий); 2) листья в большинстве простые, цельнокрайние с дуговым или параллельным жилкованием; 3) проводящие пучки в стебле замкнутые, разбросаны но всей толще стебля.
Семейство Злаки (свыше 6 тыс. видов)
Биология семейства: травянистые растения (исключение – бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами. У большинства растений полые в междоузлиях, заполнены тканью только в узлах. Такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. В месте перехода влагалища в пластинку находится вырост – язычок, форма которого является признаком при определении злаков. Цветки желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрывающие колосок. В колоске 2–5 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуи, двух пленок, В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. В отдельных случаях встречается 1–6 колосковых и цветочных чешуи, 2–6, редко 40 тычинок. Плод – зерновка (орешек или ягода). Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сорго, могар, сахарный тростник – хлебные, технические культуры (получают сахар, спирт, пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка – кормовые травы. 3. Тростник, бамбук. Стебли используют в строительстве, для получения бумаги, как топливо. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей ползучий, овсюг, щетинник, ежовник – сорняки.
Семейство Лилейные (около 2800 видов)
Биология семейства: одно-, двух- и многолетние травы, полукустарники, кустарники в деревья. Для многолетних трав характерно наличие луковиц или корневищ. Цветки двуполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных иди неполностью сросшихся листиков. Количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод – трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение: 1. Лук, чеснок, спаржа – овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица – сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт – декоративные культуры.
Класс двудольные
Систематический признак двудольных – наличие двух семядолей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следующие: 1) корневая система стержневая, с развитыми боковыми корнями; 2) корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий; 3) сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически; 4) листья как простые, так и сложные; 5) цветки пяти- и четырехчленного типа; 6) эндосперм в созревших семенах хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и. других (например, горох, фасоль, подсолнечник, развит слабо или совсем отсутствует и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша.
Семейство розоцветные (около 3 тыс. видов)
Биология семейства: распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность – своеобразное строение гинецея и цветоложа. Последнее имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют со сросшимся, цветоложем мясистую чашу – гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены они по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Завязь верхняя, нижняя или средняя. Плоды – костянки, орешки, часто ложные или сборные. Насекомоопыляемые растения. Хозяйственное значение: 1. Шиповник. Плоды содержат много витамина С, 1–8% сахара, до 2% крахмала, 1–5% азотиетых веществ. Корни богаты дубильными веществами. Используются в пищевой (лекарственные препараты) и парфюмерной промышленности. 2. Розы (пояиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль – декоративные культуры, используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.
Семейство Бобовые (около 12 тыс. видов)
Биология семейства; стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные с прилистниками. Строение цветка типичное: чашечка из 5 чашелистиков (3+2), венчик из 5 лепестков (задний – парус, два боковых – ввела, два нижних, срастающихся в верхней части – лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод – боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение представителей семейства (астрагал, верблюжья колючка – полукустарник, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, соя, люпин): пищевые, кормовые, медоносные, декоративныё растения. Благодаря клубеньковым бактериям сидераты. Пищевые и кормовые качества снижаются из-за концентрации гликозидов (глициризин, кумарин, ононин) и алкалоидов (цитизин, спартеин). Играют заметную роль в формировании растительного покрова.
Семейство Пасленовые (около 2200 видов)
Биология семейства: травы, реже полукустарники, кустарники. Листья очередные, без прилистников. Простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки правильные или неправильные. Венчик сростнолепестный, трубчатый. К трубочке венчика прикреплено 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки двуполые. Насекомоопыляемые растения. Плод – ягода или коробочка (редко костянкрвидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение: 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака – табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец. Используются в пищевой промышленности. З. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная – лекарственные растения.
Семейство Крестоцветные (около 2 тыс, видов)
Биология семейства: одно- двух-, многолетние травы, полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки двуполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длиннее, 2 короче. Пестик один. Плод – стручок или стручочек, В семенах содержится 15–49,5% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица пастушья сумка, горчица полевая, желтушник – сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква – огородные культуры. 3. Горчица, pane – масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола – декоративные растения.
Семейство Сложноцветные (около 15 тыс. видов)
Биология семейства: однолетние и многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак – соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки двуполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка, венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод – обычная семянка с волосистым хохолком, или пленчатой коронкой.
Опыление перекрестное или самоопыление
Хозяйственное значение: 1. Салат, цикорий, артишок – пищевые культуры. 2. Подсолнечник – масличная культура. 3. Топинамбур – кормовая культура. 4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, poмашка – лекарственны растения. 5. Георгины, бархатцы, хризантемы – декоративные растения, 6. Осот молочай, василек, синий, горчак ползучий – сорняки.
Таблица. Отдел покрытосеменные (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
Признаки |
Класс двудольные |
Класс однодольные |
Число семядолей в зародыше семени |
||
Корневая система: |
||
а) происхождение |
Система главного корня |
Система придаточных корней |
Стержневая, мочковатая |
Мочковатая |
|
Камбий |
Отсутствует |
|
Лист |
Простой, сложный; пластинка цельная, рассеченная |
Простой, пластинка цельная |
Жилкование листа |
Сетчатое (перистое, пальчатое) |
Параллельное, дуговидное |
Число частей цветка |
Кратно четырем, пяти |
Кратно трем |
Главнейшие семейства |
Розоцветные, бобовые, крестоцветные, пасленовые, сложноцветные |
Лилейные, Злаковые |
Таблица. Сравнительная характеристика семейств отдела покрытосеменные ((Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
Семейство |
Жизненная форма |
Формула цветка |
Представители |
Значение |
|
Розоцветные |
Деревья, кустарники, травы |
*ч5л5тО0п1 вишня *ч5+5л5тО0пО0 земляника |
Яблоко, костянка, сборная семянка |
Яблоня, груша, вишня, слива, роза, земляника |
Плодовые деревья, кустарники, травы. Лекарственные, эфиромасличные, декоративные растения |
Кустарники, травы |
Горох, фасоль, клевер, люцерна, люпин, желтая акация |
Кормовые, пищевые культуры. Медоносы. Важная роль в севооборотах – обогащение почвы азотом, фиксированным клубеньковыми бактериями. Декоративные, лекарственные: растения |
|||
Крестоцветные (капустные) |
Стручок, стручочек |
Капуста, редис, репа, сурепка, пастушья сумка |
Пищевые, кормовые культуры. Медоносы. Сорняки |
||
Пасленовые |
*Ч(5)Л(5)Т5П1 |
Ягода, коробочка |
Картофель, помидоры, табак, белена, дурман |
Пищевые, кормовые культуры. Декоративные растения. Ядовитые растения, применяющиеся для изготовления лекарственных препаратов |
|
Сложноцветные (астровые) |
Соцветие корзинка: *Ч5Л(5)Т5П1 |Ч5Л(5)Т5П1 |
Подсолнечник, ромашка, василек, одуванчик, бодяк, астра |
Пищевые, декоративные, медоносные растения. Лекарственные. Сорняки. Некоторые вызывают аллергию (амброзия) |
||
Лилейные |
Юз+зТз+зГТ |
Ягода, коробочка |
Лук, чеснок, тюльпан, ландыш |
Пищевые культуры. Лекарственные, декоративные растения |
|
Злаковые (мятликовые) |
Соцветие сложный колос, метелка, початок |
Зерновка |
Пшеница, рожь, рис, кукуруза, пырей, тимофеевка, мятлик, бамбук |
Главные хлебные культуры. Кормовые культуры. Корневищные злаки (пырей ползучий) – сорняки. Аллергены |
Экология покрытосеменных
В настоящее время господствующие на Земле покрытосеменные – самые молодые и многочисленные растения. Свой путь эволюции они прошли в тех условиях обитания, которые были характерны для конца мезозоя и кайнозоя, т. е. в среде, близкой к современной. Поэтому их строение и жизнедеятельность наиболее соответствуют экологическим условиям различных природно-климатических зон земного шара и сложившемуся более древнему растительному и животному миру. Из всех растений покрытосеменные наиболее широко распространены как в естественных местах обитания, так и в условиях агрокультуры. Эволюция млекопитающих, птиц, насекомых во многом связана с цветковыми растениями, и они друг для друга не только пища, среда обитания, но и во многом средство для выживания и размножения. Так, семена малины лучше всходят, если пройдут через пищеварительный тракт птицы, которая поедает плод этого растения. Травоядные животные, питаясь травой, своими экскрементами удобряют почву, создавая лучшие условия для жизни этих же трав. Насекомые, питаясь пыльцой и нектаром цветков, содействуют перекрестному опылению растений. Но в то же время гигантские стаи саранчи уничтожают огромные поля; стада коз полностью, с корнями выбивают растения, оставляя голые пустоши. В результате таких взаимодействий в природе численность какой-либо популяции увеличивается, а затем резко уменьшается, что касается в равной мере и саранчи и коз, так как они сами впоследствии остаются без корма и гибнут.
Покрытосеменные растения вместе с голосеменными создают среду обитания человека – это «зеленые легкие» Земли, это целостность нашей природы, ее красота, неповторимость, это пища и здоровье людей как в духовном, так и в физическом смысле. Однако лесные пожары, вырубки, вытаптывание, загазованность, радиационное облучение, осушение, затопление меняют лицо планеты, создают угрозу существованию человека. Научно-техническая революция внесла непредвиденные изменения в природную среду. Глубоко нарушено экологическое равновесие Кольского полуострова, Тюменского севера, окрестностей оз. Байкал. На наших глазах погибают Аральское море и оз. Балхаш. Почти вырублена тайга в европейской части России. Все люди Земли, а нашей страны в особенности, должны помнить об этом, и теперь от каждого человека, от его отношения к природе зависит будущее.
Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.
Общая информация
Цветковые растения или Покрытосеменные - отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки.
Цветковые растения произошли от труппы вымерших водорослей, которая дала качало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения - параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях.
Начиная с конца мелового периода мезозойской эры, на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы - корень, стебель и лист, имеющие многочисленные видоизменения, самые специализированные по строению и функциям.
Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка - органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства.
Отличительные признаки покрытосеменных
- Наличие цветка.
- Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.
- Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.
- Женский заросток - восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.
- Мужской заросток-пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток - вегетативной и генеративной.
- Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой - вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.
- Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) - семя, из зиготы - зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра - вторичный эндосперм.
- Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры).
- При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами. что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимую для роста зародыша.
- Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.
Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различной жизненной формой - травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы - корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.
Покрытосеменные представлены двумя классами - однодольные и двудольные.
Сравнение классов однодольные и двудольные
Теперь рассмотрим каждый класс отдетьно.
Класс однодольные
Название класса обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных по следующим признакам:
- мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий)
- листья в большинстве простые, цельнокрайние с дуговым или параллельным жилкованием
- проводящие пучки в стебле замкнутые, разбросаны но всей толще стебля
Семейство злаки
Травянистые растения (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами. У большинства растений полые в междоузлиях, заполнены тканью только в узлах. Такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. В месте перехода влагалища в пластинку находится вырост-язычок, форма которого является признаком при определении злаков. Цветки желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрывающие колосок. В колоске 2-5 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуи, двух пленок, В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. В отдельных случаях встречается 1--6 колосковых и цветочных чешуи, 2-6, редко 40 тычинок. Плод - зерновка (орешек или ягода).
Хозяйственное значение
- Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сорго, могар, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (получают сахар, спирт, пиво).
- Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы.
- Тростник, бамбук. Стебли используют в строительстве, для получения бумаги, как топливо. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве.
- Пырей ползучий, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки.
Семейство лилейные
Одно-, двух- и многолетние травы, полукустарники, кустарники в деревья. Для многолетних трав характерно наличие луковиц или корневищ. Цветки двуполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных иди неполностью сросшихся листиков. Количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода.
Хозяйственное значение
- Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры.
- Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств.
- Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.
Класс двудольные
Систематический признак двудольных - наличие двух семядолей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следующие:
- корневая система стержневая, с развитыми боковыми корнями;
- корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий;
- сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически;
- листья как простые, так и сложные;
- цветки пяти- и четырехчленного типа;
- эндосперм в созревших семенах хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и. других (например, горох, фасоль, подсолнечник, развит слабо или совсем отсутствует и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша.
Семейство розоцветные
Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность -своеобразное строение гинецея и цветоложа. Последнее имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют со сросшимся, цветоложем мясистую чашу- гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены они по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Завязь верхняя, нижняя или средняя. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Насекомоопыляемые растения.
Хозяйственное значение
- Шиповник. Плоды содержат много витамина С, 1--8% сахара, до 2% крахмала, 1-5% азотиетых веществ. Корни богаты дубильными веществами. Используются в пищевой (лекарственные препараты) и парфюмерной промышленности.
- Розы (пояиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - декоративные культуры, используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.
Семейство бобовые
Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные с прилистниками. Строение цветка типичное: чашечка из 5 чашелистиков (3+2), венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - ввела, два нижних, срастающихся в верхней части - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми.
Хозяйственное значение представителей семейства (астрагал, верблюжья колючка - полукустарник, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, соя, люпин): пищевые, кормовые, медоносные, декоративныё растения. Благодаря клубеньковым бактериям сидераты. Пищевые и кормовые качества снижаются из-за концентрации гликозидов (глициризин, кумарин) и алкалоидов (цитизин, спартеин). Играют заметную роль в формировании растительного покрова.
Семейство пасленовые
Травы, реже полукустарники, кустарники. Листья очередные, без прилистников. Простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки правильные или неправильные. Венчик сростнолепестный, трубчатый. К трубочке венчика прикреплено 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки двуполые. Насекомоопыляемые растения. Плод - ягода или коробочка (редко костянкрвидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств.
Хозяйственное значение
- Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло.
- Картофель, баклажаны, томаты, перец. Используются в пищевой промышленности.
- Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.
Семейство крестоцветные
Одно- двух-, многолетние травы, полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки двуполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длиннее, 2 короче. Пестик один. Плод - стручок или стручочек, В семенах содержится 15-49,5% масла.
Хозяйственное значение
- Дикая редька, сурепица пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки.
- Капуста, редька, репа, брюква -огородные культуры.
- Горчица, pane- масличные культуры.
- Левкой, ночная красавица, маттиола-декоративные растения.
Семейство сложноцветные
Однолетние и многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки двуполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка, венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - обычная семянка с волосистым хохолком, или пленчатой коронкой.
Хозяйственное значение
- Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры.
- Подсолнечник -- масличная культура.
- Топинамбур -кормовая культура.
- Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, poмашка - лекарственные растения.
- Георгины, бархатцы, хризантемы - декоративные растения, 6. Осот молочай, василек, синий, горчак ползучий – сорняки.