Hnojenie annelidov. K predmetu: V?eobecn? charakteristika a klasifik?cia annelidov


Telo prste?ov je rozdelen? na hlavov? ?as? ( prostomium), nasleduj?ce kr??ky (pr?p segmenty, alebo metam?ry), ktor?ch po?et je spravidla ve?k? (nieko?ko desiatok), a zadn? ?as? (an?lny lalok, resp. pygidium). Hlavov? ?as? morsk?ch ?ervov, naz?van?ch mnoho?tetinavce, je dobre definovan? a nesie r?zne pr?vesky: ?irok?, ?zke at?. (obr. 61). V sladkovodn?ch a suchozemsk?ch kruhoch je hlavov? ?as? slabo vyjadren? (obr. 61). Spolu s prostomiom m??e r?s? nieko?ko predn?ch prstencov. Segmenty tela maj? zvy?ajne podobn? ?trukt?ru. Toto rozdelenie je tzv homonomick? segment?cia alebo homon?mia metamerizmus. Nie je to len vonkaj?ie, ale hlboko vn?torn?, preto?e ka?d? segment je oddelen? od susedn?ch prep??kami a m? s?bor org?nov.

Ko?n? kryt pozost?va z jednovrstvov?ho epitelu a n?m izolovanej tenkej kutikuly (obr. 62). V ko?i je ve?a ?liaz, ktor? vylu?uj? hlien, ktor? u?ah?uje pohyb ?ervov a in? tajomstv? (napr?klad l?tky, ktor? pom?haj? pril?ka? samice k samcom v dvojdom?ch kr??koch, jedovat? pre in? zvierat? at?.).
Nervov? syst?m. Tento syst?m je ove?a lep?ie vyvinut? ako syst?m in?ch ?ervov a rozdelenie prstencov?ho tela na segmenty sa ve?mi jasne odr??a v jeho ?trukt?re. Jeho centr?lna ?as? pozost?va spravidla z dvoch hlavov?ch uzl?n le?iacich na dorz?lnej strane, perifarynge?lnych povrazcov, prech?dzaj?cich na ventr?lnej strane do re?aze, zvy?ajne ve?mi dlhej a tvoriacej v ka?dom segmente uzol (obr. 63, B), ktor? vysvet?uje jeho n?zov. Tak vznikla bru?n? re?az z dvoch prame?ov. V ni???ch form?ch zost?vaj? pramene oddelen? po celej d??ke a spojen? most?kmi, ?o pripom?na rebr?k (obr. 63, A). Tak?to syst?m je menej centralizovan?, je podobn? centr?lnemu nervov?mu syst?mu ni???ch ?ervov - ploch?ch a prim?rnych ?ervov (pozri obr. 31, B a 54).

Uzly a vl?kna typick?ch annelids s? ove?a lep?ie vyvinut? a ich ?trukt?ra je zlo?itej?ia ako u druh?ch. Cel? centr?lny syst?m prstenca je oddelen? od epidermis, zatia? ?o u ni???ch ?ervov je st?le spojen? s epidermou. Ka?d? uzol bru?n?ho re?azca inervuje a ovplyv?uje fungovanie org?nov umiestnen?ch v prstenci, kde sa uzol nach?dza. Hlavov? uzly, lep?ie vyvinut? ako uzly re?azca, koordinuj? pr?cu t?ch druh?ch a prostredn?ctvom nich ?innos? cel?ho tela. Okrem toho inervuj? o?i a in? zmyslov? org?ny umiestnen? v hlavovej ?asti tela.
Zmyslov? org?ny s? r?znorod?. V ko?i s? rozpt?len? hmatov? bunky, ktor? s? obzvl??? po?etn? na pr?loh?ch tela. Existuj? org?ny, ktor? vn?maj? chemick? podr??denie. V?etky annelids maj? fotosenzit?vne org?ny. Najjednoduch?ie z nich s? zast?pen? ?peci?lnymi bunkami rozpt?len?mi po celej ko?i. Preto je takmer vo v?etk?ch kr??koch poko?ka citliv? na ?ahk? podr??denie. Na prednom konci tela a u mnoh?ch pijav?c aj na zadnom sa org?ny citliv? na svetlo st?vaj? zlo?itej??mi a menia sa na o?i. Mnoh? formy maj? org?ny rovnov?hy, podobn? ?trukt?re ako med?zy a in? ni??ie ?ivo??chy.
Postupn? v?voj nervovej s?stavy annelidov zabezpe?uje komplexnej?ie a energickej?ie pohyby ich tela, akt?vnu pr?cu v?etk?ch org?nov?ch s?stav, lep?iu koordin?ciu funkci? v?etk?ch ?ast? tela, komplexnej?ie spr?vanie a umo??uje ich jemnej?ie prisp?sobenie. zvierat v prostred?.
Pohonn? syst?m. Tento syst?m u annelidov je dokonalej?? ako u predt?m ?tudovan?ch ?ervov. Cili?rny pohyb je charakteristick? iba pre larvy, v dospel?ch form?ch, a? na zriedkav? v?nimky, ch?ba a ich pohyb sa vykon?va iba v?aka pr?ci svalov. Ko?no-svalov? vak je ove?a lep?ie vyvinut? ako u ploch?ch ?ervov a protodut?n (porov. obr. 32, 53 a 62). Pod epidermis le?? dobre vyvinut? vrstva kruhov?ch svalov (obr. 62), pozost?vaj?ca z dlh?ch vl?kien s jadrami. S kontrakciou t?chto svalov sa telo ?erva st?va ten?ie a dlh?ie. Za kruhov?mi svalmi je ove?a hrub?ia vrstva pozd??nych svalov, ktor?ch kontrakcia skracuje telo a rob? ho hrub??m. Jednostrann? kontrakcia pozd??nych a niektor?ch ?al??ch svalov vedie k oh?baniu tela a k zmene smeru pohybu. Okrem toho existuj? svaly prebiehaj?ce z dorz?lnej strany na bru?n? stranu: svaly prech?dzaj?ce v priehradk?ch, ktor? odde?uj? prstence; svaly r?znych ?ponov tela, ktor? zohr?vaj? pomocn? ?lohu pri pohybe ?ervov at?. Sila svalov ko?no-svalov?ho vaku je ve?k? a umo??uje ?ervom r?chlo prenikn?? hlboko do zeme. Mnoho annelidov vie pl?va?. Oporou pre svaly je najm? hydroskelet tvoren? tekutinou telesnej dutiny, ako aj hrani?n? ?tvary.
Pohyb annelidov u?ah?uj? pomocn? pr?vesky (pozri obr. 61, 62, 64): ?tetiny(dostupn? u ve?kej v???iny druhov) a parap?dia(nach?dza sa vo v???ine morsk?ch ?ervov). ?tetiny (pozri obr. 62, 64, A, B) s? pevn? ?tvary organickej hmoty, ve?mi zlo?it?ho uh?ohydr?tu – chit?n, r?zneho tvaru, hr?bky a d??ky. ?tetiny s? tvoren? a uv?dzan? do pohybu ?peci?lnymi svalov?mi zv?zkami. Setae usporiadan? (jednotlivo alebo vo zv?zkoch) v pravideln?ch pozd??nych radoch na takmer v?etk?ch medzikru?iach ?ervov. Parap?dia (obr. 64,B) s? mohutn? bo?n? v?rastky tela s dobre vyvinut?m svalstvom. Parap?dia s? pohyblivo spojen? s telom a tieto pr?vesky funguj? ako jednoduch? p?ka. Ka?d? parap?dia sa zvy?ajne sklad? z dvoch lalokov: dorz?lneho a ventr?lneho, ktor? sa zase daj? rozdeli? na laloky druh?ho r?du. Vo vn?tri ka?dej z hlavn?ch ?epel? je podporn? ?tetina. Parap?dia nes? chum??e setae vy?nievaj?ce ?aleko za telo. Na parapodiu s? dva palpy - chrbtov? a bru?n?, v epidermis ktor?ch s? r?zne zmyslov? org?ny, ktor? vn?maj? mechanick? a in? podr??denia. Pohyb annelidov je zna?ne u?ah?en? ich rozdelen?m do kr??kov, v d?sledku ?oho sa zvy?uje pru?nos? tela.
V tele prstencov sa nach?dzaj? zhutnen? platne tzv hrani?n? ?tvary, ktor? s? pod epidermou, odde?uj? svaly, s? silne vyvinut? v prie?kach medzi prstencami. Dod?vaj? silu cel?mu telu, sl??ia ako podpora pohybov?ho apar?tu, s? d?le?it? pre fungovanie obehov?ho a tr?viaceho syst?mu a plnia ochrann? ?lohu.

Obehov? syst?m. U annelidov sa v d?sledku v?raznej komplik?cie stavby ich tela a prudko zv??enej aktivity ich ?ivotnej ?innosti vyvinul dokonalej?? syst?m na transport l?tok - obehov?. Sklad? sa z dvoch hlavn?ch n?dob - chrbtov? a bru?n?(obr. 62 a 65). Prv? prech?dza cez ?revo, bl??i sa k jeho sten?m, druh? - pod ?revom. V ka?dom segmente s? obe n?doby spojen? prste? plavidl?. Okrem toho existuj? men?ie cievy - najm? ve?a z nich v sten?ch ?riev, vo svaloch, v ko?i (cez ktor? sa vymie?aj? plyny), v prie?kach, ktor? odde?uj? segmenty tela at?. sa pohybuje v d?sledku kontrakcie samotn?ch ciev, hlavne chrbtice a predn?ho prstenca, v sten?ch ktor?ch s? dobre vyvinut? svalov? prvky.
Krv sa sklad? z tekutej ?asti - plazma v ktorej pl?vaj? krvinky tvoren? prvky krvi. Plazma obsahuje respira?n? pigmenty, t.j. ?peci?lne komplexn? organick? zl??eniny. Absorbuj? kysl?k v d?chac?ch org?noch a dod?vaj? ho tkaniv?m tela. Niektor? prstence v plazme maj? jeden z najdokonalej??ch respira?n?ch pigmentov – hemoglob?n; tieto prstene maj? ?ervenkast? farbu krvi. V krvi annelidov sa v???inou nach?dzaj? in? pigmenty a jej farba je zelenkast?, ?ltkast? at?. Krvn? bunky s? dos? r?znorod?. Medzi nimi s? fagocyty, ktor? uvo??uj?, ako am?ba, pseudopody, zachyt?vaj? bakt?rie, v?etky druhy cudz?ch telies, umieraj? bunky tela a tr?via ich. Ako bolo uveden? vy??ie, fagocyty s? pr?tomn? u v?etk?ch zvierat. Obehov? syst?m teda zabezpe?uje nielen prenos r?znych l?tok, ale pln? aj ?al?ie funkcie.
telesn? dutina. Telov? dutina medzikru?ia sa svojou ?trukt?rou l??i od prim?rnej dutiny. Ten nem? svoje vlastn? steny: na vonkaj?ej strane je obmedzen? na svaly ko?n?ho svalov?ho vaku, na vn?tornej strane - stena ?reva (pozri obr. 53). Telov? dutina annelidov, tzv sekund?rne alebo ako celok, je obklopen? jednovrstvov?m epitelom, ktor? na jednej strane sused? s ko?no-svalov?m vakom a na druhej strane s ?revom (pozri obr. 62). Preto sa ?revn? stena st?va dvojit?. Celok je naplnen? vodnatou tekutinou, neust?le v pohybe, v ktorej pl?vaj? bunky podobn? krvink?m (fagocyty, bunky s d?chac?mi pigmentmi a pod.). Sekund?rna dutina tela teda okrem ?lohy hydroskeletu pln? podobn? funkcie ako krv (prenos l?tok, ochrana pred patog?nmi at?.). Treba v?ak zd?razni?, ?e coelomick? tekutina sa pohybuje pomal?ie ako krv a nem??e pr?s? do tak ?zkeho kontaktu so v?etk?mi ?as?ami tela ako rozsiahla sie? kapil?r.
D?chac? syst?m. U annelidov doch?dza k v?mene plynov hlavne cez ko?u, ale procesy d?chania v d?sledku vzh?adu obehov?ho syst?mu a coelomu s? v nich dokonalej?ie ako u predt?m uva?ovan?ch ?ervov. Mnoh? kr??ky, v???inou morsk?, maj? rozvetven? pr?vesky, ktor? zohr?vaj? ?lohu ?iabier (pozri obr. 61, B). D?chac? povrch sa tie? zvy?uje v d?sledku pr?tomnosti r?znych v?rastkov tela. Zlep?enie procesov d?chania m? u annelidov ve?k? v?znam v s?vislosti s aktiviz?ciou ich ?ivotn?ho ?t?lu.


vylu?ovac? syst?m. Hlavn?mi vylu?ovac?mi org?nmi s? metanefr?dia(obr. 66, B). Typick? metanefr?dium pozost?va z lievika a dlhej sto?enej trubice, v ktorej sten?ch sa rozvetvuj? cievy. V ka?dom segmente, s v?nimkou niektor?ch, s? dva tieto org?ny, v?avo a vpravo od ?reva (pozri obr. 65). Lievik smeruje k dutine jedn?ho segmentu a trubica prenik? septom, prech?dza do in?ho segmentu a otv?ra sa smerom von na ventr?lnej strane tela. Produkty disimil?cie s? extrahovan? metanefr?diami z coelomickej tekutiny a z krvn?ch ciev, ktor? ich obklopuj?.
U mnoh?ch annelidov s? tubuly protonefr?diov?ho typu, uzavret? na koncoch obr?ten?ch do telesnej dutiny, spojen? s metanefr?diami ohniv?mi bunkami. Je mo?n?, ?e metanefr?die vznikli z protonefr?di?, ktor? sa sp?jali s lievikmi, ktor? sa vyvinuli na prie?kach medzi prstencami (obr. 66, A). Predpoklad? sa, ?e tieto lieviky, tzv cel? produkty, p?vodne sl??il na v?stup z telovej dutiny reproduk?n?ch produktov.
Na sten?ch coelomu s? po?etn? bunky, ktor? absorbuj? produkty rozpadu z dutiny dutiny. Najm? mnoh? z t?chto buniek, tzv chloragog?nne, je pr?tomn? na sten?ch strednej ?asti ?reva. Produkty rozpadu odstr?nen? z coelomickej tekutiny a uzavret? v t?chto bunk?ch u? nem??u ma? ?kodliv? vplyv na telo. Bunky naplnen? tak?mito produktmi m??u vystupova? cez metanefr?die alebo cez p?ry v sten?ch tela.
Za??vacie ?strojenstvo. Dokonalej?? je aj tr?viaci syst?m kr??kov (pozri obr. 65), v d?sledku akt?vnej?ieho sp?sobu ?ivota ako u predt?m uva?ovan?ch skup?n ?ivo??chov a pokroku celej organiz?cie. V kr??koch: 1) rozdelenie tr?viaceho syst?mu na r?zne sekcie je v?raznej?ie, z ktor?ch ka?d? pln? svoju vlastn? funkciu; 2) ?trukt?ra stien tr?viacej trubice je zlo?itej?ia (vyvinut? tr?viace ??azy, svaly at?.), v d?sledku ?oho sa potraviny lep?ie sprac?vaj?; 3) ?revo je prepojen? s obehov?m syst?mom, v?aka ?omu je tr?venie ?iv?n a ich vstreb?vanie intenz?vnej?ie a zlep?uje sa z?sobovanie jeho l?tkami potrebn?mi pre jeho pr?cu.
Tr?viaci kan?l je zvy?ajne rovn? a rozdelen? na tieto ?asti: ?stna dutina, hltan, pa?er?k, ktor? sa m??e zv???i? do obilia, svalnat? ?al?dok (vyskytuje sa u mnoh?ch druhov, ako s? d???ovky), stredn? ?revo (zvy?ajne ve?mi dlh?), zadn? ?revo (pomerne kr?tky), otv?ra sa von s kone?n?kom. V?vody ?liaz pr?dia do hltana a pa?er?ka, ktor?ch tajomstvo je d?le?it? pri spracovan? potravy. V mnoh?ch kruhoch drav?ch mnoho?tetinavcov je hltan vyzbrojen? ?e?us?ami, predn? ?as? tr?viacej trubice sa m??e oto?i? do tvaru trupu, ktor? pom?ha zachyti? obe? a prenikn?? do jej tela. Stredn? ?revo u mnoh?ch druhov m? hlbok? invagin?ciu ( tyflosol), tiahnuci sa pozd?? celej dorz?lnej strany tohto ?reva (pozri obr. 62). Tyflozol zv???uje povrch ?reva, ?o ur?ch?uje tr?venie a vstreb?vanie potravy.
Reprodukcia. Niektor? obr??ky sa rozmno?uj? nepohlavne a pohlavne, in? sa rozmno?uj? len pohlavne. K nepohlavn?mu rozmno?ovaniu doch?dza ?tiepen?m. V d?sledku rozdelenia sa ?asto d? z?ska? re?az ?ervov, ktor? e?te nemali ?as sa rozpt?li?.
?trukt?ra reproduk?n?ho apar?tu je odli?n?. Prstene mnoho?tetinavcov (?ij? v moriach) maj? oddelen? pohlavia a maj? jednoducho usporiadan? rozmno?ovac? apar?t. Na sten?ch coelomu sa vyv?jaj? pohlavn? ??azy, z?rodo?n? bunky vstupuj? do vody medzerami v sten?ch tela alebo metanefr?diami a vo vode doch?dza k oplodneniu vaj??ok. Ringloty ?ij?ce v sladkej vode a vo vlhkej zemi (mal? ?tetina), ako aj v?etky pijavice s? hermafrodity, ich rozmno?ovac? apar?t m? zlo?it? stavbu, oplodnenie je vn?torn?.


rozvoj.?tiepenie oplodnen?ho vaj??ka, v d?sledku ktor?ho s? v?sledn? blastom?ry usporiadan? do ?pir?ly (obr. 67), pripom?na rovnak? procesy u cili?rnych ?ervov. Prstene mnoho?tetinavcov sa vyv?jaj? s premenou: z ich vaj??ok sa tvoria larvy trochof?ry(Obr. 68), ktor? sa v?bec nepodobaj? dospel?m ?ervom a menia sa na nich a? po zlo?it?ch transform?ci?ch. Trochofor je plankt?nny organizmus. Je ve?mi mal?, prieh?adn?, dva p?sy riasiniek zvy?ajne prech?dzaj? pozd?? rovn?ka jeho tela: jeden, horn?, nad ?stami, druh?, doln?, pod ?stami. V d?sledku toho trochof?r pozost?va z dvoch ?ast?: hornej alebo prednej a dolnej alebo zadnej ?asti kon?iacej an?lnym lalokom. Trochof?ry niektor?ch druhov m??u ma? nieko?ko ciliov?ch p?sov. Na hornom konci vy?nieva zv?zok riasiniek pripevnen? k pariet?lnej do?ti?ke (larv?lny zmyslov? org?n). Pod platni?kou je nervov? centrum, z ktor?ho nervy odch?dzaj?. Svalov? syst?m je tvoren? vl?knami prebiehaj?cimi r?znymi smermi. Neexistuje obehov? syst?m. Priestor medzi stenami tela a ?revami je prim?rnou telesnou dutinou. Vylu?ovacie org?ny - protonefr?die. Tr?viaci apar?t pozost?va z troch ?ast?: prednej, strednej a zadnej, kon?iacej kone?n?kom. V?aka pr?ci riasiniek sa larva pohybuje a potrava pozost?vaj?ca z mikroskopick?ch organizmov a organick?ch k?skov vstupuje do ?st. Niektor? trochof?ry akt?vne zachyt?vaj? mal? zvierat? v ?stach. Trochof?r svojou ?trukt?rou pripom?na protokavit? ?ervy, no v niektor?ch oh?adoch pripom?na aj larvy morsk?ch cili?rnych ?ervov. Steny tela, nervov? syst?m, protonefr?die, za?iatok a koniec tr?viaceho ?strojenstva, trochof?ry, vznikli z ektodermy, v???ina ?reva z endodermy, svalov? vl?kna z buniek naz?van?ch mezenchym?lne a poch?dzaj?ce z oboch vrstiev.
Ke? sa trochof?r premen? na dospel?ho ?erva, prech?dza mno?stvom v?znamn?ch zmien. V t?chto zmen?ch zohr?vaj? najd?le?itej?iu ?lohu z?klady tretej z?rodo?nej vrstvy - mezodermom. Niektor? rudimenty mezodermu s? v larve e?te pred za?iatkom metamorf?zy, le?ia na ka?dej strane medzi stenami tela a zadnou ?as?ou ?reva (obr. 68, B, 12). ?al?ie rudimenty mezodermu sa tvoria nesk?r z predn?ho okraja an?lneho laloka, ktor? prech?dza do rastov? z?na?erv (obr. 68, B, 13). Metamorf?za larvy sa za??na t?m, ?e jej zadn? ?as? sa predl?uje a je rozdelen? z??en?m stien tela na 3, 7, zriedkavo viac segmentov. Potom sa pred??ia aj z?klady mezodermu, ktor? le?ia medzi stenami tela a zadnou ?as?ou ?reva a s? rozdelen? na to?ko ?ast?, ko?ko segmentov vytvoren?ch vonkaj??mi z??eniami. V ka?dom prstenci s? dve (obr. 68, E, 14). Segmenty vytvoren? zo zadnej ?asti trochof?ru sa naz?vaj? larva alebo larva, s? charakteristick? pre neskor?ie ?t?di? v?voja trochof?ru, ke? u? za??na vyzera? trochu ako dospel? ?erv, ale st?le m? m?lo segmentov. V procese ?al?ieho v?voja s? segmenty tvoren? vy??ie uvedenou z?nou rastu. Tieto segmenty s? tzv postlarv?lne, alebo post-larv?lne(obr. 68, E). Tvor? ich to?ko segmentov, ko?ko m? dospel? ?erv tohto druhu. V postlarv?lnych segmentoch s? mezoderm?lne rudimenty najsk?r rozdelen? na ?asti (dve v ka?dom kruhu) a potom vonkaj?ie kryty.

Hlavn? org?nov? syst?my dospel?ho ?erva s? tvoren? nasledovne (obr. 69, A). Z ektodermu sa vyv?ja epidermis, nervov? syst?m, predn? a zadn? koniec tr?viacej trubice. Mezoderm?lne rudimenty v ka?dom prstenci rast? a vytl??aj? prim?rnu dutinu. Nakoniec sa prav? a ?av? rudiment zbiehaj? nad a pod ?revom, tak?e pozd?? neho, nad a pod, sa vytv?raj? chrbtov? a bru?n? krvn? cievy. V d?sledku toho sa steny ciev tvoria z mezodermu a ich dutina je pozostatkom prim?rnej dutiny tela. V strede rudimentov sa bunky od?a?uj?, vznik? a zv???uje sa coelomick? dutina tela, ktor? je zo v?etk?ch str?n obklopen? bunkami mezoderm?lneho p?vodu. Tento sp?sob formovania celku je tzv teloblastick?. Ka?d? mezoderm?lny rudiment, rast?ci, sa zbieha pred a za susedn?mi primordiami (obr. 69, B) a medzi nimi vznikaj? prie?ky a mezoderm?lne bunky obklopuj?ce zvy?ky prim?rnej dutiny medzi prie?kami tvoria prstencov? krvn? cievy. Vonkaj?ia vrstva mezoderm?lnych primordi?, susediaca s ektodermou, d?va vznik svalom, vn?torn? vrstva obklopuje tr?viacu trubicu. V d?sledku toho sa ?revn? steny st?vaj? dvojit?mi: vn?torn? vrstva (s v?nimkou predn?ho a zadn?ho konca, poch?dzaj?ceho z ektodermu) sa vyvinula z endodermu, vonkaj?ia z mezodermu. Z buniek mezoderm?lnej vrstvy sa tvoria lieviky metanefr?di? a z ektodermy ich trubice (predstavuj?ce zvy?ky protonefr?di?).

Postupne doch?dza k v?voju v?etk?ch ?ast? tela dospel?ho ?erva; diferencuj? sa vrstvy svalov, zv???uje sa po?et ciev, ?revo sa del? na ?seky, v jeho sten?ch sa vyv?jaj? ??azov? bunky, svalov? vl?kna, cievy at?., segmenty a pygidium z an?lneho laloka larvy.
P?vod. O p?vode annelidov boli predlo?en? r?zne hypot?zy. Z?stancovia jednej hypot?zy veria, ?e annelids sa vyvinuli z turbellarians. V embryon?lnom v?voji oboch skup?n zvierat toti? existuj? podobn? ?rty. Centr?lny nervov? syst?m prstenca (t. j. hlavov? uzliny a bru?n? re?azec) mohol by? vytvoren? z rovnak?ho syst?mu zlo?itej??ch turbellarians, v ktor?ch sa uzliny presunuli na predn? koniec tela a dva hlavn? zostali z pozd??ne vl?kna a tak vznikol rebr?kov? centr?lny nervov? syst?m, zachovan? v doln?ch prstencoch. Ko?no-svalov? vak ploch?ch ?ervov sa mohol vyvin?? do podobn?ho syst?mu prstenca a metanefr?die mohli vznikn?? z protonefr?di?. Z evolu?n?ho h?adiska je v?ak nemo?n? predpoklada?, ?e najorganizovanej?ie ?ervy poch?dzaj? priamo z najni???ch ?ervov, u ktor?ch je nervov? a svalov? syst?m e?te nedostato?ne vyvinut?, neexistuje telesn? dutina, ?revo nie je diferencovan?. na ?al?ie tri sekcie a tr?venie zost?va hlavne intracelul?rne, at? e.. Je zrejm?, ?e predkovia vy???ch ?ervov boli ?ervy so zlo?itej?ou ?trukt?rou ako turbelari?ni.
Pod?a inej hypot?zy nemer?ania dali vznik prstencom, t. j. ?ervom, nepochybne poch?dzaj?cim z turbellarianov, ale s ove?a zlo?itej?ou ?trukt?rou ako posledne menovan? (v?znamn? v?voj nervov?ho a svalov?ho syst?mu, objavenie sa obehov?ho syst?mu, priechodn? ?revo , at?.). Autor tejto hypot?zy, vynikaj?ci sovietsky zool?g N. A. Livanov, navrhol, ?e najprogres?vnej?ia skupina nemerteanov v ko?no-svalovom vaku vyvinula metamericky umiestnen? dutiny, ktor? sl??ili ako opora pre svaly a nesk?r sa zmenili na coelomick? dutiny v d?sledku ??m sa pohyb zvierat dramaticky zlep?il. Odporcovia tejto hypot?zy sa domnievaj?, ?e nemer?ania, ktor?ch jednou z hlavn?ch ??t je kme?, ktor? v prstencoch ch?ba, nemohli by? ich predkami. Treba v?ak predpoklada?, ?e kme? sa u nemerteanov vyvinul po dlhom v?voji, ke? mali pri love zvierat silnej??ch s?perov ako predt?m. Kr??kovce sa mohli vyvin?? z ne?pecializovan?ch nemerteanov, ktor?ch organiz?cia u? bola zlo?it?, no kme? nebol vyvinut?. ?al?ia n?mietka vo?i uva?ovanej hypot?ze je z?va?nej?ia. Z tejto hypot?zy vypl?va, ?e obehov? syst?m vznikol pred coelom a ten sa od sam?ho za?iatku vyv?jal vo forme metam?rnych form?ci?. Medzit?m s? zn?me ?ervy, nepochybne s?visiace s annelidmi, v ktor?ch e?te nie je vyjadren? metam?ria, celok je s?visl? a neexistuje ?iadny obehov? syst?m. Predt?m sa verilo, ?e spom?nan? ?ervy boli zjednodu?en? v s?vislosti s adapt?ciou na sedav? sp?sob ?ivota, no nov? ?t?die potvrdzuj? p?vodn? primit?vnos? predmetn?ch coelomick?ch ?ervov.
Autori tretej hypot?zy sa domnievaj?, ?e predkovia medzikru?ia boli prim?rne ?ervy, ale nie tak ?pecializovan? ako v?rniky a ?krkavky, ale bli??ie k predkom tohto typu. T?to hypot?za je zalo?en? hlavne na ?trukt?re trochof?ru, ktor?, ako je uveden? vy??ie, m? d?le?it? podobnosti (prim?rna telesn? dutina, protonefr?die, cez ?rev?) s protokavit?rnymi ?ervami, ale st?le mu ch?baj? znaky annelidov. Pri prijat? tejto hypot?zy by sa malo predpoklada?, ?e coelom vznikol v d?sledku v?voja epitelu na sten?ch prim?rnej dutiny tela a nesk?r sa objavila metam?ria tela a obehov?ho syst?mu. Z tej istej hypot?zy vypl?va, ?e nemer?ania, napriek progres?vnym ?rt?m ich organiz?cie, nes?viseli so vznikom viac organizovan?ch druhov zvierat. Naopak, nemert?nov? hypot?za o p?vode annelidov odmieta v?znam protodutinov?ch ?ervov pre vznik nov?ch druhov ?ivo??chov.
Nie je mo?n? tu dostato?ne podrobne zv??i? r?zne n?mietky proti ka?dej z uveden?ch hypot?z, preto?e to vy?aduje podrobnej?ie inform?cie o ?trukt?re a v?voji v?etk?ch druhov ?ervov, ale niet poch?b o tom, ?e coelomick? ?ervy nemohli vznikn?? priamo z najni??ie ?ervy.

FEDER?LNA AGENT?RA PRE VZDEL?VANIE

?T?TNA UNIVERZITA TAMBOV

POMENOVAN? PO G. R. DER?AVINOVI

Test

v biol?gii

na t?mu: V?eobecn? charakteristika a klasifik?cia annelidov

Vyplnen? ?tudentom

1. ro?n?k dia?kov?ho ?t?dia

Geografick? fakulta

Petropavlovskaja Olesya Sergejevna

(Na kontrolu Koryakina V.V.)

TYP PRSTE?OV? ?ERVY

( ANNELIDA )

Medzi annelids patria prim?rne anuloidy, mnoho?tetinavce a mnoho?tetinavce, pijavice a echiuridy. V type annelidov existuje asi 8 tis?c druhov. Najprimit?vnej?ie morsk? prim?rne kr??ky s? archiannelidy. Prstene mnoho?tetinavcov a echiuridy s? obyvate?mi mora. Kr??ky a pijavice s mal?mi ?tetinami s? najm? obyvate?mi sladkej vody a p?dy.

?trukt?ra. Annelids s? najorganizovanej??mi predstavite?mi ?ervov. Ve?kosti letokruhov sa pohybuj? od zlomkov milimetra do 2,5 m.. Ide najm? o vo?ne ?ij?ce formy. Telo prstencov je rozdelen? na tri ?asti: hlavu, telo pozost?vaj?ce z prstencov a an?lny lalok. Tak?to jasn? rozdelenie tela na sekcie sa nenach?dza u zvierat, ktor? s? ni??ie vo svojej organiz?cii.

Hlava prste?ov je vybaven? r?znymi zmyslov?mi org?nmi. Mnoho ringlotov m? dobre vyvinut? o?i. Niektor? maj? obzvl??? ostr? zrak a ich ?o?ovka je schopn? akomod?cie. O?i m??u by? umiestnen? nielen na hlave, ale aj na ch?padl?ch, na tele a na chvoste. Prstene maj? tie? vyvinut? chu?ov? vnemy. Na hlave a ch?padl?ch mnoh?ch z nich s? ?peci?lne ?uchov? bunky a cili?rne jamky, ktor? vn?maj? r?zne pachy a p?sobenie mnoh?ch chemick?ch podnetov. V prstencoch s? dobre vyvinut? org?ny sluchu, usporiadan? pod?a typu lok?torov. Ned?vno boli v morsk?ch prstencoch Echiuridu objaven? sluchov? org?ny, ve?mi podobn? t?m z bo?nej l?nie r?b. Pomocou t?chto org?nov zviera rafinovane rozli?uje tie najmen?ie ?elesty a zvuky, ktor? s? vo vode po?u? ove?a lep?ie ako vo vzduchu.

Telo kr??kov pozost?va z kr??kov alebo segmentov. Po?et kr??kov m??e dosiahnu? nieko?ko stoviek. Ostatn? prstene pozost?vaj? len z nieko?k?ch segmentov. Ka?d? segment do ur?itej miery predstavuje samostatn? jednotku cel?ho organizmu. Ka?d? segment zah??a ?asti ?ivotne d?le?it?ch org?nov?ch syst?mov.

?peci?lne org?ny pohybu s? pre kr??ky ve?mi charakteristick?. Nach?dzaj? sa po stran?ch ka?d?ho segmentu a naz?vaj? sa parap?dia. Slovo „parapodia“ znamen? „podobn? noh?m“. Parap?dia s? lalo?nat? v?rastky tela, z ktor?ch tr?ia zv?zky ?tet?n. U niektor?ch pelagick?ch mnoho?tetinavcov sa d??ka parap?di? rovn? priemeru tela. Parap?dia nie s? vyvinut? vo v?etk?ch prstencoch. S? pr?tomn? v prim?rnych anuloidn?ch a mnoho?tetinat?ch ?ervoch. U m?lo?tetinavcov zost?vaj? len ?tetiny. Primit?vna pijavica acanthobdella m? ?tetiny. Zvy?ok pijav?c sa zaob?de bez parap?di? a ?tet?n v pohybe. Echiuridy nemaj? parap?dia a maj? setae iba na zadnom konci tela.

V ka?dom segmente sa systematicky opakuj? parap?dia, uzliny nervov?ho syst?mu, vylu?ovacie org?ny, pohlavn? ??azy a u niektor?ch mnoho?tetinavcov aj p?rov? vreck? v ?reve. T?to vn?torn? segment?cia sa zhoduje s vonkaj??m prstencom. Opakovan? opakovanie segmentov tela je pomenovan? gr?ckym slovom „metamerizmus“. Metamerizmus vznikol v procese evol?cie v s?vislosti s predl?ovan?m tela predkov medzikru?ia. Predl?ovanie tela si vy?adovalo opakovan? opakovanie, najsk?r pohybov?ch org?nov so svalmi a nervov?m syst?mom a potom vn?torn?ch org?nov.

Segmentovan? sekund?rna dutina tela alebo celok je pre prstene mimoriadne charakteristick?. T?to dutina sa nach?dza medzi ?revami a stenou tela. Telov? dutina je vystlan? s?vislou vrstvou epitelov?ch buniek alebo coelotelom. Tieto bunky tvoria vrstvu, ktor? pokr?va ?rev?, svaly a v?etky ostatn? vn?torn? org?ny. Telov? dutina je rozdelen? na segmenty prie?nymi prep??kami - disip?ciami. Pozd?? stredovej ?iary tela prech?dza pozd??na priehradka - mezent?ria, ktor? rozde?uje ka?d? oddelenie dutiny na prav? a ?av? ?as?.

Telov? dutina je naplnen? kvapalinou, ktor? je chemicky ve?mi podobn? morskej vode. Tekutina vypl?uj?ca telesn? dutinu je v nepretr?itom pohybe. Telesn? dutina a dutinov? tekutina vykon?vaj? d?le?it? funkcie. Dutinov? tekutina (ako ka?d? tekutina vo v?eobecnosti) sa nestl??a a preto sl??i ako dobr? „hydraulick? skelet“. Pohyb dutiny dutiny m??e transportova? r?zne v??ivn? produkty, sekr?ty ?liaz s vn?tornou sekr?ciou, ako aj kysl?k a oxid uhli?it?, ktor? sa podie?aj? na d?chacom procese vo vn?tri tela prstencov.

Vn?torn? prie?ky chr?nia telo v pr?pade ?a?k?ch poranen? a pretrhnutia steny tela. Napr?klad d???ovka rozrezan? na polovicu neumiera. Prie?ky zabra?uj? vytekaniu tekutiny z dutiny z tela. Vn?torn? prep??ky prste?ov ich tak chr?nia pred smr?ou. Ale nie v?etky annelids maj? dobre vyvinut? prep??ky v telovej dutine. Napr?klad u Echiuridov nem? telesn? dutina prie?ky. Prepichnutie steny tela echiuridy m??e vies? k jej smrti. Okrem respira?nej a ochrannej ?lohy sekund?rna dutina funguje ako schr?nka pre reproduk?n? produkty, ktor? tam dozrievaj? predt?m, ako s? vyveden? von.

Kr??ky, a? na mal? v?nimky, maj? obehov? syst?m. Nemaj? v?ak srdce. Samotn? steny ve?k?ch ciev sa s?ahuj? a tla?ia krv cez najten?ie kapil?ry. V pijaviciach sa funkcie obehov?ho syst?mu a sekund?rnej dutiny nato?ko zhoduj?, ?e tieto dva syst?my s? spojen? do jedinej siete medzier, ktor?mi pretek? krv. V niektor?ch kr??koch je krv bezfarebn?, v in?ch je sfarben? do zelena pigmentom naz?van?m chl?rcruor?n. Kr??ky maj? ?asto ?erven? krv, ktor? m? podobn? zlo?enie ako krv stavovcov. ?erven? krv obsahuje ?elezo, ktor? je s??as?ou pigmentu hemoglob?nu. niektor? kr??ky, ktor? sa zar?vaj? do zeme, maj? ak?tny nedostatok kysl?ka, preto je ich krv prisp?soben? na to, aby viaza? kysl?k obzvl??? intenz?vne. Napr?klad u mnoho?tetinavca Magelonapapillicornis sa vyvinul pigment hemerytr?n, ktor? obsahuje p??kr?t viac ?eleza ako hemoglob?n.

V anuloidoch v porovnan? s ni???mi bezstavovcami prebieha metabolizmus a d?chanie ove?a intenz?vnej?ie. Niektor? kr??ky mnoho?tetinavcov vyv?jaj? ?peci?lne d?chacie org?ny - ?iabre. V ?iabr?ch sa rozvetvuje sie? krvn?ch ciev a cez ich steny prenik? kysl?k do krvi a potom sa ??ri po celom tele. ?iabre m??u by? umiestnen? na hlave, na parop?dii a na chvoste.Cel? ?revo medzikru?ia pozost?va z nieko?k?ch ?ast?. Ka?d? ?as? ?reva m? svoju ?pecifick? funkciu. ?sta ved? do hrdla. Niektor? ringloty maj? siln? zrohovaten? ?e?uste a zub??e v hltane, ktor? pom?haj? pevnej?ie uchopi? ?iv? koris?. V mnoh?ch drav?ch kruhoch sl??i hrdlo ako siln? zbra? ?toku a obrany. Pa?er?k nasleduje po hltane. Toto oddelenie je ?asto vybaven? svalovou stenou. Peristaltick? pohyby svalov pomaly pos?vaj? potravu do nasleduj?cich ?sekov. V stene pa?er?ka s? ??azy, ktor?ch enz?m sl??i na prim?rne spracovanie potravy. Po pa?er?ku nasleduje stredn? ?revo. V niektor?ch pr?padoch je vyvinut? struma a ?al?dok. Stenu stredn?ho ?reva tvor? epitel ve?mi bohat? na ??azov? bunky, ktor? produkuj? tr?viaci enz?m.Ostatn? bunky stredn?ho ?reva absorbuj? natr?ven? potravu. V niektor?ch prstencoch m? stredn? ?revo formu rovnej trubice, v in?ch je zakriven? do slu?iek a ?al?ie maj? metam?rne v?rastky zo str?n ?reva. Zadn? ?revo kon?? kone?n?kom.

?peci?lne org?ny - metanifr?dia - sl??ia na uvo?nenie z?rodo?n?ch buniek - spermi? a vaj??ok. Metanefr?die za??naj? ako lievik v telesnej dutine; z lievika vych?dza sto?en? kan?l, ktor? sa v ?al?om segmente otv?ra smerom von. Ka?d? segment obsahuje dve metanefr?die.

Reprodukcia. Ko?n? ochorenia sa rozmno?uj? nepohlavne a pohlavne. Vodn? prstence sa ?asto rozmno?uj? nepohlavne. Z?rove? sa ich dlh? telo rozpad? na nieko?ko ?ast?. Po chv?li si ka?d? ?as? zregeneruje hlavu a chvost. Niekedy sa uprostred tela ?erva vytvor? hlava s o?ami, ch?padlami a mozgom, k?m sa nerozdel?. V tomto pr?pade maj? oddelen? ?asti u? hlavu so v?etk?mi potrebn?mi zmyslov?mi org?nmi. Mnoho?tetinavce a mnoho?tetinavce s? relat?vne dobr? pri obnove straten?ch ?ast? tela. Pijavice a echiuridy t?to schopnos? nemaj?. Tieto prstence stratili svoju segmentovan? telesn? dutinu. To je ?iasto?ne d?vod, pre?o zjavne nemaj? schopnos? rozmno?ova? sa asexu?lne a obnovi? straten? ?asti.

K oplodneniu vaj??ok v morsk?ch prstencoch doch?dza naj?astej?ie mimo tela matersk?ho organizmu. V tomto pr?pade samce a samice s??asne uvo??uj? z?rodo?n? bunky do vody, kde doch?dza k oplodneniu.

U morsk?ch mnoho?tetinavcov a echiuridov vedie drvenie oplodnen?ch vaj??ok k v?voju larvy, ktor? sa v?bec nepodob? dospel?m ?ivo??chom a naz?va sa trochof?r. Trochophora ?ije kr?tky ?as v povrchov?ch vrstv?ch vody, potom sa usad? na dne a postupne sa zmen? na dospel? organizmus. Sladkovodn? a suchozemsk? prstence s? naj?astej?ie hermafrodity a maj? priamy v?voj. Hust? ?krupiny tu chr?nia vaj??ka pred mechanick?m po?koden?m a pred vysychan?m pod p?liacimi l??mi slnka.

Praktick? hodnota. V Rusku sa po prv?kr?t v hist?rii svetovej vedy uskuto?nila aklimatiz?cia niektor?ch bezstavovcov s cie?om posilni? z?sobovanie mora potravinami. Napr?klad Nereis mnoho?tetinavca, ktor? sa aklimatizoval v Kaspickom mori, sa stal najd?le?itej?ou potravou pre jesetery a in? ryby.

D???ovky nesl??ia len ako n?vnada na rybolov a potrava pre vt?ky. Prin??aj? ?loveku ve?k? v?hody, uvo??uj? p?du a robia ju por?znej?ou. To podporuje vo?n? prenikanie vzduchu a vody ku kore?om rastl?n a zvy?uje v?nosy plod?n. Prehrab?vaj?c sa v zemi, ?ervy prehltn? k?sky p?dy, rozdrvia ich a vyhadzuj? na povrch dobre zmie?an? s organickou hmotou. Mno?stvo p?dy vynesenej na povrch ?ervami je ??asne ve?k?. Ak by sa p?da rozoran? d???ovkami ka?d?ch 10 rokov rozlo?ila po celej ploche pozemku, potom by sa z?skala vrstva ?rodnej zeme s hr?bkou 5 cm.

Typ Annelids m? asi 9 tis?c druhov. ?rove? organiz?cie zvierat zaraden?ch do tohto typu je ove?a vy??ia ako u ploch?ch ?ervov a ?krkaviek. ?as v?skytu annelidov nie je zn?my. Ich predkovia mohli by? primit?vne ploch? ?ervy.

Hlavn? znaky typu Annelids:

  • vo vonkaj?ej ?trukt?re sa rozli?uje hlavov? lalok so zmyslov?mi org?nmi, segmentovan? telo a zadn? lalok;
  • ko?no-svalov? vak je dobre vyvinut?;
  • cel? alebo sekund?rna telesn? dutina; tr?viaci syst?m sa spravidla sklad? z ?stnej dutiny, hltana, stredn?ho a zadn?ho ?reva a kon?? kone?n?kom;
  • v???ina druhov m? uzavret? obehov? syst?m;
  • nervov? syst?m pozost?va z p?rov?ho mozgu, p?ru parafarynge?lnych nervov?ch kme?ov a bru?n?ho nervov?ho re?azca. U v???iny predstavite?ov tohto typu s? v ka?dom segmente umiestnen? p?rov? nervov? gangli?. Zmyslov? org?ny predstavuj? o?i, ?uchov? jamky, ch?padlovit? pr?vesky, rovnov??ne org?ny - statocysty;
  • primit?vne formy maj? oddelen? pohlavie, mnoh? maj? hermafroditizmus.

Typ sa del? na dva podtypy: p?sov? a bezp?sov?. V podtype pletenca s? jedinou triedou mnoho?tetinavce kr??ky (mnoho?tetinavce), v ktor?ch sa rozli?uj? dve podtriedy – t?lav? a prisadnut?. Podtyp bezp?sov?ch zah??a triedu m?lo?tetinavcov (oligochaete) a triedu pijav?c.

mnoho?tetinavca- hlavne morsk? annelids, ktor? ved? bentick? ?ivotn? ?t?l (nereis, aphrodite, peskozhil). Maj? dobre vyvinut? zmyslov? org?ny vo forme palpov a o??. Na ka?dom segmente zvierat s? primit?vne nohy - parapodia, ktor? sl??ia na pohyb. Ich telo je pokryt? jednovrstvov?m epitelom, ktor? vylu?uje tenk? kutikulu. ?ervy maj? oddelen? pohlavia, maj? nepriamy v?voj. Larva je tzv trochof?r, m? riasinky na pohyb.

Mal? ?tetiny- obyvatelia p?dy a vodn?ch pl?ch. Ich parap?dia s? zmen?en? a zmyslov? org?ny s? slabo vyvinut?. Zvierat? nemaj? o?i, tak?e svetlo vn?maj? fotosenzit?vne bunky. D?chaj? povrchom tela.

d???ovky- hermafrodity. V?voj ?erva prebieha bez larv?lneho ?t?dia.

?truktur?lne vlastnosti kr??kov.

Ko?a-svalov? vak pozost?va z vonkaj??ch kruhov?ch a vn?torn?ch pozd??nych svalov, ?o zabezpe?uje r?zne pohyby ?erva. Vo v?eobecnosti je sekund?rna telov? dutina vytvoren? vo vn?tri mezodermu rozdelen? na ?asti, ktor?ch po?et zodpoved? po?tu segmentov tela. Vykon?va podporn?, distribu?n?, vylu?ovacie a sexu?lne funkcie. Podporn? funkcia sa vysvet?uje nestla?ite?nos?ou coelomickej tekutiny. Ke? sa svaly stiahnu, telo sa stane elastick?m. Vo v?eobecnosti ?iviny poch?dzaj? z ?riev, potom sa distribuuj? v tele. Vo v?eobecnosti sexu?lne produkty dozrievaj?. Tr?viaci syst?m pozost?va z ?ast? spolo?n?ch pre annelids. U m?lo?tetinavcov tvor? stredn? ?revo z?hyb. U niektor?ch drav?ch druhov mnoho?tetinavcov sa v hltane tvoria chit?nov? zuby.

D?chac? syst?m- ?iabre, jednotliv? ?seky parap?di?, cel? povrch tela.

Obehov? syst?m ZATVOREN?. Pozost?va z bru?n?ch a chrbtov?ch pozd??nych ciev, ktor? komunikuj? s prstencov?mi cievami, ktor? funguj? ako srdce. Kontrakcie dorz?lnych a predn?ch prstencov?ch ciev zabezpe?uj? prietok krvi cez telo ?erva. Krv pr?di dopredu cez dorz?lnu cievu a dozadu cez bru?n? cievu.

vylu?ovac? syst?m tvoren? metanefr?diami - vylu?ovac?mi kan?lmi, z ktor?ch ka?d? prech?dza dvoma segmentmi tela a vystupuje. Koniec kan?la, ktor? sa otv?ra ako celok, je obklopen? riasami.

Nervov? syst?m nodul?rny, gangliov? typ.

V procese evol?cie vznikli ?l?nkono?ce z annelidov.

V?znam annelidov.

Mnoho?tetinavce sl??ia ako potrava pre ryby, kraby a in? ?ivo??chy.

D???ovky maj? pozit?vny vplyv na ?rodnos? p?dy, uvo??uj? ju. To u?ah?uje prenikanie vody a vzduchu do p?dy. ?ervy mie?aj? a hnojia p?du rastlinn?mi zvy?kami, ??m prispievaj? k tvorbe humusu. S? tie? s??as?ou stravy r?b a in?ch obyvate?ov sladkovodn?ch n?dr??.

Pijavice sa pou??vaj? v medic?ne na lie?bu chor?b, ako je vaskul?rna tromb?za, hypertenzia at?.

annelids- obojstranne symetrick? segmentovan? ?ivo??chy.

Systematika. Typ zah??a 5 tried, z ktor?ch najzn?mej?ie triedy s? Polychaeta (Polychaeta) - 13000 druhov, Olygochaeta - 3500 druhov a Pijavice (Hirudinea) - asi 400 druhov.

Tvar a ve?kos? tela. Telo prste?ov je preva?ne v tvare ?erv?ka, okr?hleho alebo ov?lneho prierezu. Trup m? v?razn? vonkaj?ie aj vn?torn? ?lenenie. V tomto pr?pade sa hovor? o skuto?nom metamerizme. Z?rove? sa metam?ria roz?iruje na vn?torn? ?trukt?ru ?ervov. U pijav?c vonkaj?ia segment?cia nezodpoved? vn?tornej segment?cii.

Ve?kosti annelidov sa pohybuj? od nieko?k?ch milimetrov do 2 m (suchozemsk? formy) a dokonca a? do 3 m (morsk? druhy).

Vonkaj?ia stavba tela. U mnoho?tetinavcov je hlavov? ?as? dobre vyjadren? a nesie org?ny na r?zne ??ely: ch?padl?, o?i, palpy. U niektor?ch druhov palpy vyrastaj? do komplexn?ho loveck?ho apar?tu. Posledn? segment nesie jeden alebo nieko?ko p?rov zmyslov?ch ant?n. Ka?d? segment tela po stran?ch nesie parap?dia - zlo?it? v?rastky tela. Hlavnou funkciou t?chto v?rastkov je pohyb ?erva. Ka?d? parap?dia pozost?va z dvoch lalokov, vo vn?tri ktor?ch s? po?etn? sety. Z nich je nieko?ko v????ch, naz?vaj? sa atsikuly. Na ?epele je pripevnen? p?r citliv?ch ant?n. Parap?dia ?asto zah??a ?iabrov? apar?t. Parapodia maj? pomerne r?znorod? ?trukt?ru.

U m?lo?tetinat?ch ?ervov je hlavov? ?as? slabo vyjadren?, ch?baj? bo?n? v?rastky (parap?dia). Je pr?tomn?ch len relat?vne m?lo s?tae. Na tele je jasne vidite?n? „p?s“ pozost?vaj?ci zo zosilnen?ch segmentov.

Pijavice maj? siln? pr?savky na prednom a zadnom konci tela. Len m?lo druhov m? po stran?ch ?iabrov? v?rastky.

Ko?a-svalov? vak. Vonku je telo annelidov pokryt? tenkou kutikulou, pod ktorou le?ia bunky ko?n?ho epitelu. Ko?a ?ervov je bohat? na ??azov? bunky. Tajomstvo t?chto buniek m? ochrann? hodnotu. U mnoh?ch druhov sa ko?n? sekr?ty pou??vaj? na stavbu zvl??tnych domov. ?tetiny ?ervov s? deriv?ty epitelu. Pod ko?ou le?? vrstva kruhov?ch svalov, ktor? umo??uje zviera?u meni? prie?nu ve?kos? tela. Ni??ie s? pozd??ne svaly, ktor? sl??ia na zmenu d??ky tela. V pijaviciach medzi vrstvami prstencov?ch a pozd??nych svalov je vrstva diagon?lnych svalov. Prstene maj? ?peci?lne svaly, ktor? uv?dzaj? do pohybu parap?diu, palpy, pr?savky at?.

telesn? dutina. Priestor medzi stenou tela a vn?torn?mi org?nmi medzikru?ia predstavuje celok - sekund?rnu dutinu tela. Od prim?rneho sa l??i pr?tomnos?ou vlastn?ch epitelov?ch stien, ktor? sa naz?vaj? coelomick? epitel (cel? telo). Coelotelium pokr?va pozd??ne svaly steny tela, ?rev?, svalov? povrazy a in? vn?torn? org?ny. Na sten?ch ?reva sa cel? telo premie?a na chloragog?nne bunky, ktor? plnia vylu?ovaciu funkciu. Z?rove? je coelomick? vak ka?d?ho segmentu tela izolovan? od susedn?ch prep??kami - dessepiments. Vn?tri coelomick?ho vaku je naplnen? kvapalina obsahuj?ca r?zne bunkov? prvky. Ako celok pln? r?zne funkcie – nosn?, trofick?, vylu?ovaciu, ochrann? a in?. U pijav?c do?lo k siln?mu zmen?eniu celku a priestor medzi stenou tela a vn?torn?mi org?nmi je vyplnen? ?peci?lnym tkanivom - mezench?mom, v ktorom je celok zachovan? len vo forme ?zkych kan?likov.

Stredn? ?revo m? tvar jednoduchej trubice, ktor? sa m??e sta? zlo?itej?ou. Tak?e u pijav?c a niektor?ch mnoho?tetinavcov m? ?revo bo?n? v?rastky. Oligo?tetinatce maj? na dorz?lnej strane ?reva pozd??ny z?hyb, ktor? vy?nieva hlboko do ?revnej dutiny – tyflosol. Tieto zariadenia v?razne zv???uj? vn?torn? povrch stredn?ho ?reva, ?o umo??uje najkompletnej?iu absorpciu tr?ven?ch l?tok. Stredn? ?revo je endodermick?ho p?vodu. U ?ervov s mal?mi ?tetinami sa na hranici predn?ho a stredn?ho ?reva nach?dza roz??renie - ?al?dok. M??e to by? bu? ektoderm?lne alebo endoderm?lne.

Zadn? ?revo, ktor? je deriv?tom ektodermy, je zvy?ajne kr?tke a otv?ra sa kone?n?kom.

Obehov? syst?m annelids je uzavret?, to znamen?, ?e krv sa pohybuje v?ade cez cievy. Hlavn? cievy - pozd??ne - chrbtov? a bru?n?, spojen? prstencov?m. Miechov? cieva m? schopnos? pulzova? a pln? funkciu srdca. U m?lo?tetinavcov t?to funkciu plnia aj prstencov? cievy prednej ?asti tela. Krv sa pohybuje zozadu dopredu pozd?? dorz?lnej cievy. Cez prstencov? cievy umiestnen? v ka?dom segmente krv prech?dza do bru?nej cievy a pohybuje sa v nej spredu dozadu. Z hlavn?ch ciev odch?dzaj? men?ie cievy a tie sa zase rozvetvuj? na najmen?ie kapil?ry, ktor? pren??aj? krv do v?etk?ch tkan?v ?ervov. V pijaviciach je syst?m krvn?ch ciev v?razne zn??en?. Krv sa pohybuje syst?mom s?nusov - zvy?kami coelomu.

Krv v???iny annelidov obsahuje hemoglob?n. To im umo??uje existova? v podmienkach s n?zkym obsahom kysl?ka.

Zvy?ajne neexistuj? ?iadne ?peci?lne d?chacie org?ny, tak?e v?mena plynov prebieha cez ko?u dif?ziou. ?ervy mnoho?tetinavce a niektor? pijavice maj? dobre vyvinut? ?iabre.

Vylu?ovac? syst?m je naj?astej?ie reprezentovan? metanefr?diami, ktor? s? umiestnen? metamericky, to znamen? v p?roch v ka?dom segmente. Typick? metanefr?dium predstavuje dlh? sto?en? trubica. T?to trubica za??na lievikom, ktor? sa otv?ra ako celok (sekund?rna telesn? dutina) segmentu, potom prenik? septom medzi segmenty (dissepiment) a vstupuje do ??azov?ho metanefridi?lneho tela umiestnen?ho v ?al?om segmente. V tejto ??aze sa trubica silne nav?ja a potom sa otv?ra vylu?ovac?m p?rom na bo?nom povrchu tela. Lievik a trubica s? pokryt? riasinkami, pomocou ktor?ch je tekutina dutiny vtl??an? do metanefr?dia. Pri pohybe trubicou cez ??azu sa voda a r?zne soli absorbuj? z kvapaliny a v dutine trubice zost?vaj? iba produkty, ktor? sa maj? odstr?ni? z tela (mo?). Tieto produkty sa vylu?uj? cez vylu?ovac? p?r. U mnoh?ch druhov je v zadnej ?asti metanefr?diovej trubice – mo?ov?ho mech?ra roz??renie, v ktorom sa prechodne hromad? mo?.

U primit?vnych annelidov s? vylu?ovacie org?ny, podobne ako ploskavce, usporiadan? pod?a typu protonefr?die.

Nervov? syst?m pozost?va z perifarynge?lneho kruhu a ventr?lnej nervovej ?n?ry. Nad hltanom le?? mohutne vyvinut? p?rov? komplex gangli?, predstavuj?ci druh mozgu. Pod hltanom le?? aj p?r gangli?. Mozog je spojen? so subfarynge?lnymi gangliami nervov?mi povrazmi pokr?vaj?cimi hltan zo str?n. Cel? t?to form?cia sa naz?va perifarynge?lny kr??ok. ?alej, v ka?dom segmente pod ?revom je p?r nervov?ch gangli?, ktor? s? spojen? tak navz?jom, ako aj s gangliami susedn?ch segmentov. Tento syst?m sa naz?va ventr?lna nervov? ?n?ra. Zo v?etk?ch gangli? odch?dzaj? nervy do r?znych org?nov.

Zmyslov? org?ny Na hlavovej ?asti ?ervov mnoho?tetinavcov s? dobre vyvinut? zmyslov? org?ny: tykadl? a palpy (dotykov? org?ny), o?i (niekedy dos? zlo?it?), ?uchov? jamky. Niektor? formy maj? vyvinut? org?ny rovnov?hy – statocysty. Na bo?n?ch v?rastkoch tela (parap?dia) s? ant?ny, ktor? vykon?vaj? hmatov? funkciu.

U mnoho?tetinat?ch ?ervov s? zmyslov? org?ny ove?a menej vyvinut? ako u mnoho?tetinavcov. Existuj? org?ny chemick?ho zmyslu, niekedy - ch?padl?, statocysty, slabo vyvinut? o?i. V poko?ke je rozpt?len? ve?k? mno?stvo svetlocitliv?ch a hmatov?ch buniek. Niektor? hmatov? bunky maj? ?pendl?k.

U pijav?c je v ko?i rozpt?len?ch ve?a citliv?ch buniek, v?dy s? tam o?i a chemick? zmyslov? org?ny (chu?ov? poh?riky).

Sexu?lny syst?m. Medzi annelidmi existuj? hermafroditn? aj dvojdom? formy.

Mnoho?tetinavce s? v???inou dvojdom?. Niekedy existuje sexu?lny dimorfizmus. Pohlavn? ??azy (gon?dy) sa tvoria v coelomickom epiteli. Tento proces sa zvy?ajne vyskytuje v zadn?ch segmentoch ?erva.

U ?ervov s mal?mi ?tetinami je hermafroditizmus be?nej??. Pohlavn? ??azy s? zvy?ajne umiestnen? v ur?it?ch segmentoch prednej ?asti ?erva. Relat?vne mal? mu?sk? pohlavn? ??azy (semenn?ky) maj? vylu?ovacie kan?ly, ktor? s? bu? modifikovan? metanefr?die alebo kan?ly, ktor? s? z nich izolovan?. V???ie ?ensk? pohlavn? ??azy (vaje?n?ky) maj? kan?liky, ktor? s? zmenen?mi metanefr?diami. Napr?klad, ke? sa vaje?n?k nach?dza v 13. segmente, otvory ?ensk?ch pohlavn?ch org?nov sa otv?raj? na 14.. Existuj? tie? semenn? n?dobky, ktor? sa naplnia po?as p?renia spermiami in?ho ?erva. Pijavice s? v???inou hermafrodity. Semenn?ky s? umiestnen? metamericky, vaje?n?ky s? jeden p?r. K oplodneniu pijav?c doch?dza v?menou spermi? medzi partnermi.

Reprodukcia. Prstencov? ?ervy sa vyzna?uj? ?irokou ?k?lou foriem reprodukcie.

Nepohlavn? rozmno?ovanie je charakteristick? pre niektor? mnoho?tetinavce a mnoho?tetinavce. V tomto pr?pade nast?va bu? strobil?cia alebo bo?n? pu?enie. Toto je zriedkav? pr?klad asexu?lnej reprodukcie medzi vysoko organizovan?mi zvieratami vo v?eobecnosti.

Po?as sexu?lneho rozmno?ovania sa jedinci mnoho?tetinavcov, ktor? obsahuj? zrel? pohlavn? ??azy (epitok?lne), pres?vaj? z plaziv?ho alebo sedav?ho sp?sobu ?ivota na pl?vanie. A u niektor?ch druhov sa sexu?lne segmenty po?as dozrievania gam?t m??u dokonca odtrhn?? od tela ?erva a vies? nez?visl? pl?vaj?ci ?ivotn? ?t?l. Gamety vstupuj? do vody cez trhliny v stene tela. Hnojenie prebieha bu? vo vode, alebo v epitonick?ch segmentoch samice.

Rozmno?ovanie m?lo?tetinavcov za??na kr??ov?m oplodnen?m. V tomto ?ase sa dvaja partneri prilo?ia k sebe bru?n?mi stranami a vymie?aj? si spermie, ktor? vstupuj? do semenn?ch n?dob. Potom sa partneri rozch?dzaj?.

N?sledne sa na opasok vyl??i hojn? hlien, ktor? vytvor? okolo opasku ruk?v. ?erv kladie vaj??ka do tejto zn??ky. Ke? sa spojka posunie dopredu, prech?dza okolo otvorov n?dob na osivo; v tomto bode doch?dza k oplodneniu vaj??ok. Ke? zn??ka s oplodnen?mi vaj??kami sk?zne z hlavov?ho konca ?erva, jeho okraje sa uzavr? a z?ska sa z?motok, v ktorom prebieha ?al?? v?voj. Z?motok d???oviek zvy?ajne obsahuje 1-3 vaj??ka.

U pijav?c prebieha rozmno?ovanie v podstate rovnak?m sp?sobom ako u ?ervov m?lovlas?ch. Z?motky pijav?c s? ve?k?, u niektor?ch druhov dosahuj? d??ku 2 cm. V kok?ne je od 1 do 200 vaj??ok r?znych druhov.

rozvoj. Zygota annelids podlieha ?plnej, zvy?ajne nerovnomernej fragment?cii. Gastrul?cia nast?va invagin?ciou alebo epiboliou.

U mnoho?tetinat?ch ?ervov sa n?sledne z embrya vytvor? larva naz?van? trochof?r. M? mihalnice a je dos? pohybliv?. Z t?chto lariev sa n?sledne vyvinie dospel? ?erv. U v???iny mnoho?tetinavcov teda v?voj prebieha metamorf?zou. Zn?me s? aj druhy s priamym v?vojom.

Drobn? ?tetinov? ?ervy maj? priamy v?voj bez larv?lnej f?zy. Z vaj??ok vych?dzaj? ?plne vytvoren? mlad? ?ervy.

U pijav?c sa z vaj??ok v z?motku vytv?raj? zvl??tne larvy, ktor? pl?vaj? v z?motkovej tekutine pomocou cili?rneho apar?tu. Dospel? pijavica teda vznik? metamorf?zou.

Regener?cia.Mnoh? annelids sa vyzna?uj? rozvinutou schopnos?ou regenerova? straten? ?asti tela. U niektor?ch druhov sa m??e cel? organizmus regenerova? len z nieko?k?ch segmentov. U pijav?c je v?ak regener?cia ve?mi slab?.

V??iva Medzi mnoho?tetinat?mi ?ervami s? dravce aj bylino?rav? druhy. Zn?me s? aj pr?pady kanibalizmu. Niektor? druhy sa ?ivia organick?mi zvy?kami (detritivory). Drobn? ?tetinov? ?ervy s? hlavne drobn?, ale n?jdu sa aj pred?tori.

Drobn? ?tetinov? ?ervy s? v???inou p?dnymi obyvate?mi. V hum?znych p?dach dosahuje po?et napr?klad enchitreidov?ch ?ervov 100-200 tis?c na meter ?tvorcov?. ?ij? aj v sladk?ch, brakick?ch a slan?ch vod?ch. Vodn? obyvatelia ob?vaj? najm? povrchov? vrstvy p?dy a veget?ciu. Niektor? druhy s? kozmopolitn? a niektor? endemick?.

Pijavice ob?vaj? sladkovodn? ?tvary. V moriach ?ije m?lo druhov. Niektor? pre?li na pozemsk? sp?sob ?ivota. Tieto ?ervy bu? ved? ?ivotn? ?t?l zo z?lohy, alebo akt?vne vyh?ad?vaj? svojich hostite?ov. Jedin? cicanie krvi poskytuje pijavici potravu na mnoho mesiacov. Medzi pijavicami nie s? ?iadni kozmopoliti; s? obmedzen? na ur?it? geografick? oblasti.

Paleontologick?ch n?lezov annelidov je ve?mi m?lo. Mnoho?tetinavce s? v tomto smere rozmanitej?ie. Zachovali sa z nich nielen odtla?ky, ale v mnoh?ch pr?padoch aj zvy?ky fajok. Na z?klade toho sa predpoklad?, ?e v?etky hlavn? skupiny tejto triedy boli zast?pen? u? v paleozoiku. Spo?ahliv? zvy?ky ?ervov a pijav?c sa dodnes nena?li.

P?vod.V s??asnosti je najpravdepodobnej?ou hypot?zou p?vod annelids z parenchym?lnych predkov (cili?rne ?ervy). Za najprimit?vnej?iu skupinu sa pova?uj? mnoho?tetinavce. Pr?ve z tejto skupiny s najv???ou pravdepodobnos?ou poch?dzaj? m?lo?tetinavce a z tej druhej vzi?la skupina pijav?c.

V?znam.V pr?rode maj? annelids ve?k? v?znam. Tieto ?ervy, ktor? ob?vaj? r?zne biotopy, s? s??as?ou mnoh?ch potravinov?ch re?azcov a sl??ia ako potrava pre obrovsk? mno?stvo zvierat. Suchozemsk? ?ervy zohr?vaj? ved?cu ?lohu pri tvorbe p?dy. Spracovan?m rastlinn?ch zvy?kov obohacuj? p?du o miner?lne a organick? l?tky. Ich pohyby prispievaj? k zlep?eniu v?meny p?dnych plynov a ich odvod?ovaniu.

V praxi sa ako producenti vermikompostu pou??va mno?stvo druhov d???oviek. ?erv – enchitreus sa pou??va ako potrava pre akv?riov? ryby. Enchitreev sa mno?? v obrovsk?ch mno?stv?ch. Na rovnak? ??el sa v pr?rode ?a?? ?erv tubifex. Lie?iv? pijavice sa v s??asnosti pou??vaj? na lie?bu niektor?ch chor?b. V niektor?ch tropick?ch krajin?ch sa jedia palolo - sexu?lne (epitok?lne) segmenty ?ervov, ktor? sa oddelili od prednej ?asti zvierat a vypl?vali na hladinu vody.

Najzn?mej??mi predstavite?mi annelidov pre ka?d?ho ?loveka s? pijavice (podtrieda Hirudinea) a d???ovky (podrad Lumbricina), ktor? sa tie? naz?vaj? d???ovky. Celkovo v?ak existuje viac ako 20 tis?c druhov t?chto zvierat.

Systematika

K dne?n?mu d?u odborn?ci pripisuj? druhu annelidov 16 a? 22 tis?c modern?ch ?ivo???nych druhov. Neexistuje jedin? schv?len? klasifik?cia kr??kov. Sovietsky zool?g V.N. Beklemishev navrhol klasifik?ciu zalo?en? na rozdelen? v?etk?ch predstavite?ov annelidov do dvoch supertried: bezp?soviek, ktor? zah??aj? mnoho?tetinavce a echiuridy, a opaskov?ch, vr?tane m?lo?tetinavcov a pijav?c.

Nasleduje klasifik?cia z webovej str?nky Svetov?ho registra morsk?ch druhov.

Tabu?ka biologickej taxon?mie annelidov

Trieda* Podtrieda Infratrieda Oddelenie
Mnoho?tetinavce alebo mnoho?tetinavce (lat. Polychaeta)
  • Amphinomida
  • Eunicida
  • Phyllodocida
Polychaeta incertae sedis (sporn? druh)
Sedentaria Canalipalpata
  • Sabellida
  • Spionida
  • Terebellida
Scolecida (Scolecida)
  • Capitellida
  • Cossurida
  • Opheliida
  • Orbinida
  • Questida
  • Scolecidaformia
Palpata
  • Polygordiida
  • Protodrilida
Errantia (niekedy naz?van? Aciculata)
  • Amphinomida
  • Eunicida
  • Phyllodocida
Trieda p?su (Clitellata) Pijavice (Hirudinea) Acanthobdellidea
  • Jawed alebo yueskhobotkovye pijavice (Arhynchobdellida)
  • Proboscis pijavice (Rhynchobdellida)

?ervy s mal?mi ?tetinami (Oligochaeta)

  • Capilloventrida
  • crassiclitellata
  • Enchytraeida
  • Haplotaxida (sem patr? rad d???oviek)
  • Lumbriculida
  • Oligochaeta incertae SEDIS (druh neist?)

Echiuridae (Echiura)

  • Echiura incertae sedis (sporn? druh)
  • Nerecenzovan?

Existuje aj nadtrieda Annelida incertae sedis, ktor? zah??a kontroverzn? druhy. Tam, pod?a Svetov?ho registra morsk?ch druhov, tak? kontroverzn? skupina ako Myzostomidae (Myzostomida), ktor? in? klasifik?cie ozna?uj? ako mnoho?tetinavce, alebo dokonca odde?ova? do samostatnej triedy, tie? vst?pila ako oddelenie.

  • Trieda mnoho?tetinavca(Polychaete). Z?stupcovia triedy maj? spojen? bo?n? pr?vesky (parap?dia) nes?ce chit?nov? sety; n?zov skupiny je ur?en? pr?tomnos?ou ve?k?ho po?tu setae na segment. Hlava s pr?lohami alebo bez nich. Vo v???ine pr?padov - dvojdom?; gam?ty sa vysyp? priamo do vody, kde doch?dza k oplodneniu a v?voju; vo?ne pl?vaj?ce a naz?vaj? sa trochof?ry. Niekedy sa rozmno?uj? pu?an?m alebo fragment?ciou. Trieda zah??a viac ako 6000 druhov, ktor? sa delia na vo?ne ?ij?ce a sediace formy.
  • Trieda Poyaskovye (Clitellata). Z?stupcovia triedy na tele maj? mal? po?et alebo ?iadne ?tetiny. Parap?dia ch?baj?. Vyzna?uj? sa pr?tomnos?ou jedine?n?ho reproduk?n?ho org?nu - pletenca, ktor? je vytvoren? zo zvy?kov kukly a pln? ochrann? funkciu pre oplodnen? vaj??ka. Trieda m? okolo 10 000 z?stupcov.
    • Podtrieda s mal?mi ?tetinami(oligochety). ?ij? predov?etk?m v sladkej vode. Maj? setae, ktor? vych?dzaj? priamo zo stien tela, kv?li ich mal?mu po?tu (zvy?ajne 4 na ka?dom segmente) sa podtrieda naz?vala low-setae. Pr?lohy na tele spravidla nemaj?. Hermafrodity. V?voj je priamy, neexistuje larv?lne ?t?dium. Existuje asi 3250 druhov.
    • Podtrieda pijavice. Ob?vaj? najm? sladkovodn? n?dr?e, no vyskytuj? sa tu aj suchozemsk? a morsk? formy. Na prednom konci tela je mal? pr?savka a na zadnom konci ve?k? pr?savka. Pevn? po?et telesn?ch segmentov je 33. Telov? dutina je vyplnen? spojivov?m tkanivom. Hermafrodity. Oplodnen? vaj??ka klad? do z?motku. V?voj je priamy, neexistuje larv?lne ?t?dium. Existuje asi 300 typov z?stupcov.
  • Trieda Echiuridae (Echiura). Ide o mal? skupinu s iba asi 170 zn?mymi druhmi, z ktor?ch v?etky s? v?lu?ne morsk?m ?ivotom. Echiuridy boli ned?vno klasifikovan? ako annelids po vy?etreniach DNA, ale sk?r to bol samostatn? typ. D?vodom je to, ?e ich telo je odli?n? - nem? segment?ciu ako annelids. V niektor?ch zdrojoch sa Echiuridy nepova?uj? za samostatn? triedu, ale za podtriedu mnoho?tetinavcov.

Roz?irovanie, ??renie

Annelids, v z?vislosti od druhu, ?ij? na s??i, v sladkej a slanej vode.

Polychaete ?ervy spravidla ?ij? v morskej vode (s v?nimkou niektor?ch druhov, ktor? mo?no n?js? aj v sladkovodn?ch ?tvaroch). S? potravou pre ryby, raky, ale aj vt?ky a cicavce.

Drobn? ?tetinov? ?ervy, do podtriedy ktor?ch patr? d???ovka, ?ij? v p?de hnojenej humusom alebo sladkou vodou.

Echiuridy sa distribuuj? iba v morsk?ch vod?ch.

Morfol?gia

Za hlavn? charakteristiku predstavite?ov typu Annelida sa pova?uje rozdelenie tela na nieko?ko valcov?ch segmentov alebo metam?r, ktor?ch celkov? po?et sa v z?vislosti od typu ?erva zna?ne l??i. Ka?d? metam?ra pozost?va z ?asti steny tela a ?asti telesnej dutiny s vn?torn?mi org?nmi. Po?et vonkaj??ch kr??kov ?ervov zodpoved? po?tu vn?torn?ch segmentov. Telo annelidov pozost?va z oblasti hlavy (prostomium); teleso pozost?vaj?ce z metam?r; a segmentovan? zadn? lalok naz?van? pygidium. U niektor?ch primit?vnych predstavite?ov tohto typu s? metam?ry identick? alebo si navz?jom ve?mi podobn?, pri?om ka?d? obsahuje rovnak? ?trukt?ry; v pokro?ilej??ch form?ch je tendencia konsolidova? niektor? segmenty a obmedzi? ur?it? org?ny na ur?it? segmenty.

Vonkaj?ia ?krupina tela annelids (ko?n? svalnat? vak) zah??a epidermis obklopen? kutikulou, ako aj dobre vyvinut?, segmentovo umiestnen? svaly - prstencov? a pozd??ne. V???ina annelidov m? vonkaj?ie kr?tke sety zlo?en? z chit?nu. Navy?e na ka?dej metam?re m??u ma? niektor? predstavitelia tohto druhu zvierat primit?vne kon?atiny naz?van? parap?dia, na povrchu ktor?ch sa nach?dzaj? setae a niekedy aj ?iabre. Priestorov? pohyb ?ervov sa uskuto??uje bu? svalovou kontrakciou alebo pohybmi parap?di?.

D??ka tela annelids sa pohybuje od 0,2 mm do 5 m.


Hlavn? v?eobecn? anatomick? znaky annelids v priereze

Za??vacie ?strojenstvo Annelids pozost?va z nesegmentovan?ho ?reva, ktor? prech?dza stredom tela od ?stnej dutiny, umiestnenej na spodnej strane hlavy, po kone?n?k, ktor? sa nach?dza na an?lnom laloku. ?revo je oddelen? od steny tela dutinou naz?vanou celok. Segmentovan? kompartmenty coelomu s? zvy?ajne od seba oddelen? tenk?mi vrstvami tkaniva naz?van?mi septa, ktor? perforuj? ?revo a krvn? cievy. S v?nimkou pijav?c s? z?stupcovia annelidov vo v?eobecnosti naplnen? tekutinou a funguj? ako kostra, ktor? zabezpe?uje pohyb svalov, ako aj transportn?, sexu?lne a vylu?ovacie funkcie tela. Ke? je po?koden? integrita tela ?erva, str?ca schopnos? spr?vneho pohybu, preto?e fungovanie svalov tela z?vis? od udr?iavania objemu coelomickej tekutiny v telovej dutine. U primit?vnych annelidov je ka?d? oddelenie coelomu spojen? s vonkaj?kom pomocou kan?lov na uvo??ovanie z?rodo?n?ch buniek a p?rov?ch vylu?ovac?ch org?nov (nefr?die). V zlo?itej??ch druhoch vylu?ovacie aj reproduk?n? funkcie niekedy vykon?vaj? rovnak? typ kan?lov (kan?ly m??u v ur?it?ch segmentoch ch?ba?).

Obehov? syst?m. U annelidov sa po prv?kr?t v procese evol?cie objavil obehov? syst?m. Krv zvy?ajne obsahuje hemoglob?n, ?erven? respira?n? pigment; niektor? annelids v?ak obsahuj? chlorocruor?n, zelen? d?chacie farbivo, ktor? dod?va krvi jej farbu.

Obehov? syst?m b?va uzavret?, t.j. uzavret? v dobre vyvinut?ch krvn?ch cievach; u niektor?ch druhov mnoho?tetinavcov a pijav?c sa objavuje obehov? syst?m otvoren?ho typu (krv a bru?n? tekutina sa mie?aj? priamo v dutin?ch telovej dutiny). Hlavn? cievy - bru?n? a dorz?lna - s? vz?jomne prepojen? sie?ou prstencov?ch ciev. Krv je distribuovan? v ka?dom segmente tela pozd?? bo?n?ch ciev. Niektor? z nich obsahuj? kontraktiln? prvky a sl??ia ako srdce, t.j. hra? ?lohu ?erpac?ch org?nov, ktor? pohybuj? krvou.

D?chac? syst?m. Niektor? vodn? kr??kovce maj? tenkostenn? perovit? ?iabre, cez ktor? doch?dza k v?mene plynov medzi krvou a prostred?m. V???ina predstavite?ov tohto typu bezstavovcov v?ak nem? ?iadne ?peci?lne org?ny na v?menu plynov a d?chanie prebieha priamo cez povrch tela.

Nervov? syst?m sa spravidla sklad? z primit?vneho mozgu alebo ganglia umiestnen?ho v oblasti hlavy, spojen?ho prstencom nervov s ventr?lnym nervov?m povrazom. Vo v?etk?ch metam?roch tela je samostatn? nervov? uzol.

Zmyslov? org?ny annelids typicky zah??aj? o?i, chu?ov? poh?riky, hmatov? ch?padl? a statocysty, org?ny zodpovedn? za rovnov?hu.

reprodukcie annelidy sa vyskytuj? bu? sexu?lne alebo nepohlavne. Nepohlavn? rozmno?ovanie je mo?n? fragment?ciou, pu?an?m alebo delen?m. Medzi ?ervami, ktor? sa rozmno?uj? sexu?lne, s? hermafrodity, ale v???ina druhov je dvojdom?. Z oplodnen?ch vaj??ok morsk?ch annelidov sa zvy?ajne vyvin? vo?ne pl?vaj?ce larvy. Vaj??ka suchozemsk?ch foriem s? obalen? v z?motkoch a larv?ch, ako miniat?rne verzie dospel?ch jedincov.

Schopnos? obnovi? straten? ?asti tela je vysoko rozvinut? u mnoh?ch annelids s mnoh?mi a nieko?k?mi ?tetinami.

Ekologick? v?znam

D???ovka je ve?mi d?le?it? pre udr?anie stavu p?dy

Charles Darwin vo svojom diele The Formation of Vegetable Mold through the Action of Worms (1881) predstavil prv? vedeck? anal?zu vplyvu d???oviek na ?rodnos? p?dy. Niektor? z ?ervov sa hrab? v p?de, zatia? ?o in? ?ij? v?lu?ne na povrchu, zvy?ajne vo vlhkej podstielke. V prvom pr?pade je zviera schopn? uvo?ni? p?du, aby do nej mohol prenikn?? kysl?k a voda. Povrchov? aj norn? ?ervy pom?haj? zlep?ova? p?du nieko?k?mi sp?sobmi:

  • zmie?an?m organick?ch a miner?lnych l?tok;
  • ur?ch?ovan?m rozkladu organick?ch l?tok, ?o ich n?sledne rob? pr?stupnej??mi pre in? organizmy;
  • koncentr?ciou miner?lov a ich premenou do foriem, ktor? rastliny ?ah?ie prij?maj?.

D???ovky s? tie? d?le?itou koris?ou pre vt?ky s ve?kos?ou od ?ervienky po bociany a v niektor?ch pr?padoch pre cicavce od piskorov po jazvece.

Suchozemsk? annelids m??u by? v niektor?ch pr?padoch invaz?vne (prinesen? do ur?itej oblasti ?u?mi). Napr?klad v ?adovcov?ch oblastiach Severnej Ameriky sa vedci domnievaj?, ?e takmer v?etky p?vodn? d???ovky boli zabit? ?adovcami a ?ervy, ktor? sa v s??asnosti vyskytuj? v t?chto oblastiach (ako Amynthas Agrestis), boli zavle?en? z in?ch oblast?, predov?etk?m z Eur?py. , z ?zie. Severn? lesy s tvrd?m drevom boli obzvl??? zasiahnut? inv?znymi ?ervami v d?sledku straty l?stia, zn??enej ?rodnosti p?dy, zmien v chemickom zlo?en? p?dy a straty ekologickej diverzity.

Morsk? annelids m??u tvori? viac ako jednu tretinu druhov bentick?ch ?ivo??chov v okol? koralov?ch ?tesov a v pr?livov?ch oblastiach. Kr??kovce zvy?uj?ce infiltr?ciu vody a kysl?ka do sedimentu morsk?ho dna, ?o podporuje rast popul?ci? aer?bnych bakt?ri? a mal?ch ?ivo??chov.

?udsk? interakcia

Ryb?ri veria, ?e ?ervy s? ??innej?ie n?vnady pre ryby ako umel? n?vnady na mu?ky. V tomto pr?pade m??u by? ?ervy nieko?ko dn? skladovan? v plechovke naplnenej mokr?m machom.

Vedci ?tuduj? vodn? annelids, aby monitorovali hladinu kysl?ka, slanos? a zne?istenie ?ivotn?ho prostredia v sladkej a morskej vode.

?e?uste mnoho?tetinavcov s? ve?mi siln?. Tieto v?hody pritiahli pozornos? in?inierov. V?skum uk?zal, ?e ?e?uste tohto rodu ?ervov s? tvoren? nezvy?ajn?mi prote?nmi, ktor? sa silne via?u na zinok.

Na ostrove Samoa je ulovenie a jedenie jedn?ho zo z?stupcov annelidov - ?erva Palolo - ?t?tnym sviatkom a samotn?ho ?erva miestni pova?uj? za poch??ku. V K?rei a Japonsku sa jedia ?ervy Urechis unicinctus z triedy Echiuridae.


Z?stupcovia annelids, ktor? sa jedia

Pr?pady pou?itia pijav?c na lie?ebn? ??ely boli zn?me u? v ??ne okolo roku 30 po Kristovi, v Indii okolo roku 200 po Kristovi, v starovekom R?me okolo roku 50 po Kristovi a potom v celej Eur?pe. V lek?rskej praxi 19. storo?ia bolo pou??vanie pijav?c tak? roz??ren?, ?e ich z?soby v niektor?ch ?astiach sveta boli vy?erpan? a niektor? regi?ny uvalili obmedzenia alebo z?kazy na ich v?voz (zatia? ?o samotn? lie?iv? pijavice boli pova?ovan? za ohrozen? druh) . V poslednej dobe sa pijavice pou??vaj? v mikrochirurgii na transplant?ciu org?nov a ich ?ast?, oblast? ko?e. Vedci navy?e tvrdia, ?e sliny pijav?c lek?rskych p?sobia protiz?palovo a niektor? antikoagulanci? v nich obsiahnut? zabra?uj? rastu zhubn?ch n?dorov.

Pre ?loveka je nebezpe?n?ch asi 17 druhov pijav?c.


Na hirudoterapiu sa pou??vaj? pijavice lek?rske a z lek?rn? sa z?skava cenn? liek - hirud?n

Pijavice sa m??u prichyti? na ko?u ?loveka zvonku alebo prenikn?? do vn?torn?ch org?nov (napr?klad d?chacieho alebo gastrointestin?lneho traktu). V tomto oh?ade existuj? dva typy tejto choroby - vn?torn? a vonkaj?ia hirudin?za. Pri vonkaj?ej hirudin?ze sa pijavice naj?astej?ie prichyt?vaj? na ?udsk? ko?u v podpazu??, krku, ramen?ch a l?tkach.


Misostomida na morskej ?alii