Vo ve?k?ch mno?stv?ch (72 $\%$), ale je neutr?lny (absol?tne nedostupn? pre rastliny na asimil?ciu).

$10\%$ rastl?n z ?e?ade b?bovit?ch vstupuje do symbi?zy s bakt?riami (bakt?rie sa na?li aj na kore?och ?e?ade jel?ovit?ch z ?e?ade Birch).

Nodulov? bakt?rie patria do rodu Rhizodium. Ich hlavnou vlastnos?ou je schopnos? fixova? molekul?rny dus?k z atmosf?rick?ho vzduchu a syntetizova? organick? zl??eniny obsahuj?ce dus?k. Tieto bakt?rie, ktor? vstupuj? do symbi?zy so strukovinami, s? schopn? vytv?ra? uzliny na svojich kore?och. Premie?aj? plynn? dus?k na zl??eniny ?ahko dostupn? pre pr?jem rastl?n a kvitn?ce rastliny zase poskytuj? ?iviny pre bakt?rie. Tento typ bakt?ri? tie? hr? d?le?it? ?lohu v procese obohacovania p?dy dus?kom.

Ve?kos? nodulov?ch bakt?ri? je 0,3 – 3 $ mikr?ny. Maj? zaoblen? tvar, hlienov? konzistenciu, prieh?adn?. Na rozdiel od in?ch bakt?ri? netvoria sp?ry, s? schopn? pohybu a na norm?lne fungovanie potrebuj? kysl?k.

Po preniknut? do kore?ov?ho vlasu rastliny stimuluj? bakt?rie intenz?vne delenie kore?ov?ch buniek, v d?sledku ?oho sa vytvor? uzl?k. Samotn? bakt?rie sa v t?chto uzlin?ch vyv?jaj? a podie?aj? sa na procese asimil?cie dus?ka. Tam sa transformuj? a z?skavaj? rozvetven? formu - bakteroid, ktor? absorbuje molekul?rny dus?k, dusi?nany, aminokyseliny a am?nne soli. Mono- a disacharidy, organick? kyseliny a alkoholy sl??ia ako zdroj uhl?ka pre nodulov? bakt?rie.

Rastliny tie? z?sobuj? bakt?rie ?ivotne d?le?it?mi organick?mi ?ivinami. T?to forma symbi?zy m? pozit?vny vplyv na oba organizmy - symbionty:

• bakt?rie dostan? pr?le?itos? norm?lne prejs? svojim v?vojov?m cyklom;
• rastlina sa vyv?ja norm?lne, prij?ma v dostato?nom mno?stve najnutnej?iu miner?lnu ?ivinu - dus?k.

Pozn?mka 1

Tak?to zdroj v??ivy rastl?n sa naz?va biologick? a strukoviny sa naz?vaj? kult?ra, ktor? obohacuje p?du (pod?a K.A. Timiryazev).

Na rozdiel od v???iny rastl?n strukoviny p?du nielen neochudob?uj?, ale aj obohacuj? o zl??eniny dus?ka. K obohacovaniu doch?dza pri pestovan? strukov?n (lupina, hrach, s?ja, ?atelina, lucerna, vika, ?atelina) a ?al??m rozkladom ich kore?ov a listov.

Po odumret? kore?ov strukov?n bakt?rie uzl?n nezomr?, ale ved? saprofytick? ?ivotn? ?t?l.

Nodulov? bakt?rie s? schopn? absorbova? a? 300 $ kg dus?ka z atmosf?rick?ho vzduchu na $ 1 $ hekt?r strukov?n, zatia? ?o viac ako 50 $ kg zl??en?n obsahuj?cich dus?k st?le zost?va v p?de.

Pozn?mka 2

R?zne formy bakt?ri? maj? ?pecifick? predispoz?ciu na v?voj niektor?ch z?stupcov strukov?n na kore?och: Rhizodium Leguminosarum - v hrachu, k?mnej b?be, vikiere; Rh. Meliloti - v sladkej ?ateline, lucerne; Rh. Japonicum - v s?jov?ch b?boch; Rh. Trifolium - v ?ateline.

V?znam a perspekt?vy symbi?zy bakt?ri? a strukov?n

Tento typ symbi?zy je ve?mi d?le?it? v pr?rode a najm? pri pestovan? rastl?n, preto?e im poskytuje zv??en? v??ivn? hodnotu a produktivitu a z?rove? obnovu p?dy a zv??enie jej ?rodnosti.

Strukoviny s? z?kladom modern?ho alternat?vneho hospod?renia – bez pou?itia hnoj?v alebo s ich zav?dzan?m v mal?ch d?vkach.

K.A. Timiryazev poznamenal, ?e strukoviny prenikli v?ade, kam siahaj? zdrav? po?nohospod?rske koncepty. V hist?rii je v?ak sotva ve?a objavov, ktor? by boli pre ?udstvo tak? u?ito?n? ako pou??vanie ?ateliny a strukov?n vo v?eobecnosti pri striedan? plod?n, aby bolo mo?n? tak dramaticky zv??i? produktivitu po?nohospod?rstva.

Strukoviny sa dnes vo ve?kej miere pestuj? po celom svete. Ich v?znam je ve?k? a tak? zostane a e?te narastie, ke??e s? zdrojom ekologick?ho a ekonomick?ho (prakticky bezplatn?ho) dus?ka.

V $XXI$ storo??, za pr?tomnosti vysoko rozvinut?ch technol?gi? na v?robu miner?lnych hnoj?v (najv?znamnej?ie z nich s? dus?kat?), a? dve tretiny dus?ka pou??van?ho vo svetovom po?nohospod?rstve poch?dzaj? z biologick?ch zdrojov, najm? v?aka strukovin?m. rastliny a ich symbionty - nodul?rne bakt?rie via?uce dus?k . Pr?ve v uzlin?ch prebieha najd?le?itej?ia biochemick? reakcia pre symbi?zu: premena molekul?rneho dus?ka vo vzduchu na dusi?nany a potom na am?nium.

S vyu?it?m v?sledkov modern?ch ?t?di? o vz?ahu symbiontn?ch bakt?ri? s rastlinami mikrobiol?govia navrhli d?le?it? ?lohu do bud?cnosti – ur?i? sp?soby vytv?rania spolo?enstiev na zlep?enie miner?lnej v??ivy rastl?n biologick?m dus?kom. T?to symbi?za je syst?m s r?znymi interakciami, z ktor?ch v???ina je spojen? so zv??en?m genetickej plasticity organizmov, ?o m??e dokonca vies? k vzniku z?sadne nov?ch foriem ?ivota. Symbi?za poskytuje tak?to pr?le?itos? pre pr?rodu, a to je nevyhnutn? s??as? novej modernej doktr?ny symbi?zy.

Pozn?mka 3

Aby sa zv??il po?et nodulov?ch bakt?ri? a t?m aj v?nos strukov?n, pri v?seve sa do p?dy prid?va ?peci?lne bakteri?lne ?inidlo, nitrag?n (semen? s? umelo infikovan? bakt?riami nodulov).

Uzlov? bakt?rie schopn? ?i? a mno?i? sa na kore?och symbiontn?ch rastl?n sa u? d?vno stali klasick?m pr?kladom vz?jomne prospe?nej spolupr?ce vy???ch a ni???ch ?iv?ch organizmov na Zemi.

Napriek tomu, ?e aj star? vedci venovali pozornos? schopnosti strukov?n zlep?i? kvalitu p?dy, ?t?dium uzl?nov?ch mikroorganizmov sa za?alo a? v roku 1838. V tomto ?ase Franc?z Jean Baptiste Boussingault navrhol, ?e listy strukov?n m??u fixova? dus?k. Experimenty, ktor? vykonal na podporu tejto hypot?zy, sa vyzna?ovali presnos?ou a vyv??enos?ou. Po 15 rokoch svoju hypot?zu opustil, ke? zistil, ?e rastliny pestovan? na vode (bez p?dy) str?caj? schopnos? viaza? dus?k. Potom sa mu nepodarilo n?js? odpove? na ot?zku, ktor? org?ny strukov?n s? zodpovedn? za fix?ciu dus?ka.

To nie je prekvapuj?ce - tov?rne na v?robu dusi?nanov sa neuk?zali listy, ale uzlov? bakt?rie - ob??ben? symbionty strukov?n, ktor? ?ij? na ich kore?och. Bez toho, aby vedeli nie?o o mechanizme fix?cie dus?ka, agron?movia za?ali zav?dza? strukoviny do multipo?n?ch syst?mov striedania plod?n. Striedanie obiln?n a ?ateliny umo?nilo dvaapoln?sobne zv??i? ich produktivitu. Spomedzi b?bovit?ch rastl?n boli identifikovan? najprodukt?vnej?ie druhy - lucerna, ?atelina, vl?? b?b, ?atelina sladk?. Uk?zalo sa, ?e v p?de zanech?vaj? 2-5x viac dus?ka ako strukoviny na zrno.

Pr?ca vedcov na identifik?cii symbiontov, s ktor?mi nodulov? bakt?rie spolupracuj?, umo?nila identifikova? viac ako 200 druhov nestrukovinov?ch rastl?n, na kore?och ktor?ch ?ij? a mno?ia sa bakt?rie via?uce dus?k.

V?adepr?tomn? prokaryoty

Za?iatkom minul?ho storo?ia boli objaven? prv? uzlov? mikroorganizmy, ktor? dok??u asimilova? vzdu?n? dus?k. Zauj?mavos?ou je, ?e anaer?bne Clostridium pasterianum (S.N. Vinogradsky) a aer?bne Azotobacter (M. Beyerink) boli objaven? takmer s??asne. Postupom ?asu boli identifikovan? ?al?ie bakt?rie via?uce dus?k, vo?ne ?ij?ce aj symbionty, ktor? ?ij? a rozmno?uj? sa na kore?och obiln?n, strukov?n a Asteraceae (najzn?mej?ie s? timotejka, cirok a zemiaky). Rast?ce uzlov? bakt?rie na ?ivn?ch m?di?ch vedci zistili, ?e okrem fix?cie dus?ka ?ij? a mno?ia sa, pri?om vykon?vaj? synt?zu stimul?torov rastu a tvorby kore?ov, niektor?ch vitam?nov a antibiot?k.

Nodulov? bakt?rie s? vysoko ?pecifick? vo?i symbiontn?m rastlin?m. ?t?dium ich ?pecifickosti umo?nilo n?js? odpove? na ot?zku, pre?o maj? bakteri?lne pr?pravky r?znu ??innos? v z?vislosti od plod?n, ktor?mi sa o?etruj?. Prv? bakteri?lny pr?pravok Nitragin, ur?en? na o?etrenie semien b?bovit?ch rastl?n, navrhli v roku 1897 F. Nobbe a L. Giltner. T?m sa za?ala priemyseln? v?roba bakteri?lnych hnoj?v, v?skum ?pecifickosti fix?torov dus?ka, ako aj h?adanie najvhodnej??ch foriem bakteri?lnych pr?pravkov na prepravu a skladovanie, ktor? s? schopn? v bud?cnosti ?i? a mno?i? sa.

Rozdiely

Rozli?ujte mikroorganizmy so ?irokou a ?zkou ?pecifickos?ou. H?adaj?c odpove? na ot?zku jeho pr??in, vedci identifikovali genetick? prenos ?pecifickosti pomocou plazmidov v ?ase, ke? sa bakt?rie mno?ia.

1. Vysoko ?pecifick?. Schopn? symbi?zy s obmedzen?m po?tom druhov a niekedy aj odr?d alebo foriem. ?iv?m pr?kladom s? symbionty vl?ieho b?bu, ktor? m??u ?i? iba z odr?d bez alkaloidov.
2. Vo v?eobecnosti konkr?tne. Je schopn? infikova? rastliny rovnakej ?e?ade alebo podobn?ho chemick?ho zlo?enia.

Medzi symbiontn?mi bakt?riami fixuj?cimi dus?k boli identifikovan? z?stupcovia v?etk?ch taxonomick?ch jednotiek prokaryotov - eubakt?rie, sinice (alebo modrozelen? riasy), archebakt?rie. Agron?movia ich rozdelili do troch skup?n v z?vislosti od produktivity:

• akt?vny alebo ??inn?,
• ne??inn? alebo neakt?vne,
• ne??inn?.

L??ia sa aj virulenciou – tak sa vol? ich schopnos? prenika? ku kore?om symbiontn?ch rastl?n. Najprodukt?vnej?ie s? vysoko virulentn? akt?vne kmene, ktor? kombinuj? vysok? mieru infekcie a produkciu dus?kat?ch zl??en?n.

Nov?m v?vojom bol rhizotorf?n, liek, ktor? obsahuje jemne rozpt?len? ra?elinu a bakt?rie uzl?n. Jeho v?roba je akousi odpove?ou na zahrani?n?ch v?robcov. Udr?iavan?m potrebnej kyslosti a vlhkosti v brikete je mo?n? dlhodobo udr?a? aktivitu bakt?ri?, ich schopnos? ?i? a mno?i? sa.

Priazniv? podmienky a ?ivot bakt?ri? vo vn?tri uzliny

Nodulov? bakt?rie vykazuj? r?znu ??innos? fix?cie dus?ka v z?vislosti od podmienok, v ktor?ch ?ij? a rozmno?uj? sa. Ide o kyslos? p?dy, jej vlhkos?, ako aj pr?tomnos? organick?ch l?tok (sacharidy), drasl?ka, fosforu. Relat?vne ned?vno bol objaven? pozit?vny ??inok molybd?nu na nodulov? bakt?rie. Jeho pr?pravky spolu s v?pnen?m ved? k v?razn?mu zv??eniu mno?stva bielkov?n v zrn?ch strukov?n. P?sobenie b?ru a molybd?nu je sp?soben? t?m, ?e sa podie?aj? na pr?ci enz?mov dehydrogen?zy.

Existuj? uzlov? bakt?rie s r?znou ??innos?ou fix?cie dus?ka. Citlivos? na stanovi?tn? podmienky do zna?nej miery z?vis? od hostite?sk?ch rastl?n a ich po?iadaviek na kvalitu p?dy. Nodulov? mikroorganizmy ?ateliny s? teda odolnej?ie vo?i vysokej kyslosti p?dy ako ich pr?buzn? spolupracuj?ci s lucernou.

Optim?lna teplota pre tieto mikroorganizmy je 24-26°C. Ich pr?pravky je mo?n? skladova? v neakt?vnom stave pri teplote -2 a? -4°C.

Ich v?skyt v kore?ov?ch bunk?ch za??na penetr?ciou cez kore?ov? vl?sky. Najprv sa vo vn?tri vlasu vytvor? ?n?ra, potom bakt?rie prenikaj? do kore?ov rastl?n, stimuluj? ich rast a tvorbu uzl?n. Pod?a modern?ch ?dajov s? uzlov? bakt?rie schopn? ?i? iba v polyploidn?ch (nes?cich zv??en? po?et chromoz?mov?ch s?d) bunk?ch kore?ov rastl?n.

Je zauj?mav?, ?e nodulov? bakt?rie vykazuj? vysok? stupe? polymorfizmu. Odpove? na ot?zku o d?vodoch takejto rozmanitosti foriem sa ?oskoro nena?la. Vo?ne ?ij?ce uzlov? mikroorganizmy alebo mlad? bunky nach?dzaj?ce sa v kult?rach maj? naj?astej?ie formu ty?iniek (bacilov). Niekedy s? to koky, L-formy s r?znym stup?om pohyblivosti. S? rozdelen? ?nurovan?m a vekom z?skavaj? charakteristick? p?sy. V?etky bakt?rie via?uce dus?k s? gramnegat?vne. V ich bunk?ch sa ?asom hromadia tukov? usadeniny – pr?ve to sp?sobuje vznik p?sov?ch foriem.

Nodulov? bakt?rie boli prvou skupinou mikr?bov via?ucich dus?k, ktor? ?udstvo poznalo.

Asi pred 2000 rokmi si farm?ri v?imli, ?e pestovanie strukov?n vracia ?rodnos? vy?erpanej p?de. T?to zvl??tna vlastnos? strukov?n bola empiricky spojen? s pr?tomnos?ou zvl??tnych uzl?n alebo uzl?n na ich kore?och, ale dlho nevedeli vysvetli? d?vody tohto javu.

Trvalo ove?a viac v?skumov, aby sa dok?zala ?loha strukov?n a bakt?ri? ?ij?cich na ich kore?och pri fix?cii atmosf?rick?ho dus?ka. Postupne sa v?ak v?aka pr?ci vedcov z r?znych kraj?n odhalila pr?roda a podrobne sa ?tudovali vlastnosti t?chto ??asn?ch tvorov.

Bakt?rie uzl?kov ?ij? so strukovinami v symbi?ze, t. j. prin??aj? vz?jomn? ??itok: bakt?rie absorbuj? dus?k z atmosf?ry a premie?aj? ho na zl??eniny, ktor? m??u vyu??va? rastliny, a tie zasa dod?vaj? bakt?ri?m l?tky obsahuj?ce uhl?k, ktor? rany absorbuj? zo vzduchu vo forme oxidu uhli?it?ho.

Mimo uzl?kov na umel?ch ?ivn?ch p?dach sa nodulov? bakt?rie m??u vyv?ja? pri teplot?ch od 0 do 35 °C a teploty r?dovo 20–31 °C s? pre ne najpriaznivej?ie (optim?lne). Najlep?? v?voj mikroorganizmov sa zvy?ajne pozoruje v neutr?lnom prostred? (pri pH 6,5-7,2).

Vo v???ine pr?padov kysl? reakcia p?dy nepriaznivo ovplyv?uje ?ivotn? aktivitu nodulov?ch bakt?ri?, v tak?chto p?dach sa vytv?raj? ich neakt?vne alebo neefekt?vne (neupev?uj?ce dus?k vo vzduchu) rasy.

Prv? v?skumn?ci nodulov?ch bakt?ri? predpokladali, ?e tieto mikr?by sa m??u usadi? na kore?och v???iny druhov strukov?n. Potom sa v?ak zistilo, ?e maj? ur?it? ?pecifickos?, maj? svoje „chute“ a bud?ce „b?vanie“ si „prenaj?maj?“ v pr?snom s?lade so svojimi potrebami. Jedna alebo druh? rasa nodulov?ch bakt?ri? m??e vst?pi? do symbi?zy so strukovinami iba ur?it?ho druhu.

V s??asnosti s? uzlov? bakt?rie rozdelen? do nasleduj?cich skup?n (pod?a hostite?sk?ch rastl?n, na ktor?ch sa usadzuj?):

• nodulov? bakt?rie lucerny a sladkej ?ateliny;
• uzlov? bakt?rie ?ateliny;
• bakt?rie kore?ov?ch uzl?n hrachu, viky, podbradku a k?mnych b?bov;
• bakt?rie s?jov?ch uzl?n;
• nodulov? bakt?rie lupiny a seradely;
• bakt?rie fazu?ov?ch uzl?n;
• uzl?kovit? bakt?ria ara?idov, vigna, vigna at?.

Treba poveda?, ?e ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? v r?znych skupin?ch nie je rovnak?. Vyb?rav? „n?jomn?ci“ niekedy str?caj? ?krupul?znos?. Zatia? ?o bakt?rie ?atelinov?ch nodulov sa vyzna?uj? ve?mi pr?snou ?pecifickos?ou, to ist? nemo?no poveda? o bakt?ri?ch uzl?kov hrachu.

Schopnos? vytv?ra? uzliny nie je charakteristick? pre v?etky strukoviny, hoci vo v?eobecnosti je roz??ren? medzi predstavite?mi tejto obrovskej rodiny. Z 12 tis?c druhov strukov?n bolo ?peci?lne ?tudovan?ch 1063. Uk?zalo sa, ?e 133 z nich nebolo schopn?ch vytv?ra? uzliny.

Zd? sa, ?e schopnos? symbi?zy s fix?tormi dus?ka nie je jedine?n? len pre strukoviny, hoci s? to jedin? d?le?it? plodiny via?uce dus?k v po?nohospod?rstve. Zistilo sa, ?e vzdu?n? dus?k via?u bakt?rie ?ij?ce v uzlin?ch na kore?och pr?savn?ka, rakytn?ka, shepherdia, borovice ?iarivej, legcarp, je?ka, subtropick?ch rastl?n rodu casuarina. Schopn? fixova? dus?k a bakt?rie ?ij?ce v uzloch listov niektor?ch tropick?ch kr?kov.

Fix?ciu dus?ka vykon?vaj? aj aktinomyc?ty ?ij?ce v uzlin?ch kore?ov jel?e, pr?padne huby ?ij?ce v kore?och ry?e a niektor?ch rastl?n vresov.

Ale pre po?nohospod?rstvo maj?, samozrejme, najv???? praktick? z?ujem strukoviny. V???ina uveden?ch nestrukovinov?ch rastl?n nem? ?iadnu po?nohospod?rsku hodnotu.

Pre prax je ve?mi d?le?it? ot?zka: ako ?ij? uzlov? bakt?rie v p?de predt?m, ako infikuj? korene?

Ukazuje sa, ?e riz?bia m??e pretrv?va? v p?de ve?mi dlho v nepr?tomnosti "hostite?ov" - b?bovit?ch rastl?n. Vezmime si pr?klad. V Moskovskej po?nohospod?rskej akad?mii pomenovanej po K. A. Timiryazevovi s? polia, ktor? polo?il D. N. Pryanishnikov. Z roka na rok sa na nich pestuj? rovnak? po?nohospod?rske plodiny a je zachovan? trval? ?hor, na ktorom sa u? takmer 50 rokov nepestuj? ?iadne rastliny. Rozbor p?d tohto ?hora a po?a trvalej ra?e uk?zal, ?e v nich sa vo v?znamnom mno?stve nach?dzaj? uzlov? bakt?rie. Pod trvalou ra?ou je ich o nieko?ko viac ako v p?re.

V d?sledku toho riz?bia relat?vne dobre pre??vaj? v nepr?tomnosti strukov?n a na stretnutie s nimi m??u ?aka? ve?mi dlho. Ale za t?chto podmienok str?caj? svoju pozoruhodn? schopnos? opravi? bunker. Bakt?rie v?ak s „rados?ou“ zastavuj? svoj „vo?n? sp?sob ?ivota“, akon?hle im v ceste pr?de vhodn? strukovina, okam?ite prenikn? ku kore?om a vytvoria si svoje uzlovit? dom?eky.

Na zlo?itom procese tvorby uzl?n sa podie?aj? tri faktory: dva ?iv? organizmy - bakt?rie a rastliny, medzi ktor?mi s? vytvoren? ?zke symbiotick? vz?ahy, a podmienky prostredia. Ka?d? z t?chto faktorov je akt?vnym ??astn?kom procesu tvorby uzl?n.

Jednou z d?le?it?ch vlastnost? nodulov?ch bakt?ri? je ich schopnos? vylu?ova? takzvan? stimula?n? l?tky; tieto l?tky sp?sobuj? r?chly rast kore?ov?ch tkan?v.

Ich ?al?ou podstatnou vlastnos?ou je schopnos? prenika? do kore?ov ur?it?ch rastl?n a sp?sobi? tvorbu uzl?n, in?mi slovami ich infek?n? schopnos?, ktor?, ako u? bolo spomenut?, je rozdielna pre r?zne rasy nodulov?ch bakt?ri?.

?loha strukov?n pri tvorbe uzl?kov je ur?en? schopnos?ou rastl?n vylu?ova? l?tky, ktor? stimuluj? alebo inhibuj? v?voj bakt?ri?.

N?chylnos? b?bovit? rastliny na infekciu uzl?kov?mi bakt?riami vo ve?kej miere ovplyv?uje obsah uh?ohydr?tov a dus?kat?ch l?tok v jej pletiv?ch. Mno?stvo uh?ohydr?tov v tkaniv?ch strukov?n stimuluje tvorbu uzl?n, zatia? ?o zv??enie obsahu dus?ka tento proces naopak brzd?. ??m vy??? je teda pomer C/N v rastline, t?m lep?? je v?voj uzl?n.

Je zauj?mav?, ?e dus?k obsiahnut? v tkaniv?ch rastliny, ako to bolo, nar??a zav?dzanie „cudzieho“ dus?ka.

Na tvorbu uzl?n m? v?znamn? vplyv aj tret? faktor – vonkaj?ie podmienky (osvetlenie, bat?rie a pod.).

Vr??me sa v?ak k charakteriz?cii ur?it?ch typov nodulov?ch bakt?ri?.

Infek?n? schopnos? alebo schopnos? vytv?ra? uzliny nie v?dy nazna?uje, ako akt?vne nodulov? bakt?rie fixuj? atmosf?rick? dus?k. „V?kon“ nodulov?ch bakt?ri? pri fix?cii dus?ka sa ?asto ozna?uje ako ich ??innos?. ??m vy??ia je ??innos?, t?m v???ia je ??innos? t?chto bakt?ri?, t?m s? cennej?ie pre rastlinu, a teda pre po?nohospod?rstvo v?eobecne.

Rasy nodulov?ch bakt?ri? sa nach?dzaj? v p?de, ??inn?, ne??inn? a prechodn? medzi t?mito dvoma skupinami. Infekcia strukov?n ??innou rasou nodulov?ch bakt?ri? podporuje akt?vnu fix?ciu dus?ka. Neefekt?vna rasa sp?sobuje tvorbu uzl?n, ale nedoch?dza v nich k fix?cii dus?ka, tak?e stavebn? materi?l sa plytv? m?rne, rastlina k?mi svojich „host?“ „za ni?“.

Existuj? nejak? rozdiely medzi efekt?vnymi a neefekt?vnymi rasami nodulov?ch bakt?ri?? Na umel?ch ?ivn?ch p?dach sa doteraz nezistili ?iadne tak?to rozdiely v tvare alebo spr?van?. Ale uzliny tvoren? efekt?vnymi a neefekt?vnymi rasami vykazuj? ur?it? rozdiely. Existuje napr?klad n?zor, ?e ??innos? s?vis? s objemom kore?ov?ch tkan?v infikovan?ch bakt?riami (v efekt?vnych ras?ch je 4-6 kr?t v???ia ako u neefekt?vnych) a trvan?m fungovania t?chto tkan?v. V tkaniv?ch infikovan?ch ??inn?mi bakt?riami sa v?dy nach?dzaj? bakteroidy a ?erven? pigment, ktor? je ?plne identick? s krvn?m hemoglob?nom. Naz?va sa leghemoglob?n. Neefekt?vne uzliny maj? men?? objem infikovan?ho tkaniva, ch?ba im leghemoglob?n, nie v?dy sa podar? odhali? bakteroidy a vyzeraj? inak ako v ??inn?ch uzlin?ch.

Tieto morfologick? a biochemick? rozdiely sa pou??vaj? na izol?ciu ??inn?ch r?s nodulov?ch bakt?ri?. Zvy?ajne s? ve?mi ??inn? bakt?rie izolovan? z ve?k?ch, dobre vyvinut?ch uzl?n s ru?ovkastou farbou.

U? bolo povedan?, ?e „pr?ca“ nodulov?ch bakt?ri? a jej „??innos?“ z?vis? od mno?stva vonkaj??ch podmienok: teplota, kyslos? prostredia (pH), osvetlenie, pr?sun kysl?ka, obsah ?iv?n v p?de at?.

Vplyv vonkaj??ch podmienok na fix?ciu atmosf?rick?ho dus?ka bakt?riami kore?ov?ch uzl?n mo?no ilustrova? na nieko?k?ch pr?kladoch. V?znamn? ?lohu v ??innosti fix?cie dus?ka teda zohr?va obsah dusi?nanov a am?nnych sol? v p?de. V po?iato?n?ch f?zach v?voja strukov?n a tvorby uzl?n m? pr?tomnos? mal?ch mno?stiev t?chto sol? v p?de priazniv? vplyv na symbiotick? spolo?enstvo; a nesk?r rovnak? mno?stvo dus?ka (najm? jeho dusi?nanov? forma) inhibuje fix?ciu dus?ka.

V d?sledku toho, ??m je p?da bohat?ia na dus?k dostupn? pre rastlinu, t?m slab?ia je fix?cia dus?ka. Dus?k obsiahnut? v p?de, ako aj v tele rastliny, br?ni pri?ahovaniu nov?ch ?ast? z atmosf?ry. Okrem in?ch ?iv?n m? molybd?n cite?n? vplyv na fix?ciu dus?ka. Ke? sa tento prvok dus?ka prid? do p?dy, nahromad? sa viac. Zjavne sa to vysvet?uje skuto?nos?ou, ?e molybd?n je s??as?ou enz?mov, ktor? fixuj? atmosf?rick? dus?k.

Teraz sa spo?ahlivo zistilo, ?e strukoviny pestovan? v p?dach s nedostato?n?m mno?stvom molybd?nu sa uspokojivo vyv?jaj? a tvoria uzliny, ale v?bec neabsorbuj? vzdu?n? dus?k. Optim?lne mno?stvo molybd?nu pre ??inn? fix?ciu dus?ka je asi 100 g molybd?nanu sodn?ho na 1 ha.

?loha strukov?n pri zlep?ovan? ?rodnosti p?dy

Strukoviny s? teda ve?mi d?le?it? pre zlep?enie ?rodnosti p?dy. Akumul?ciou dus?ka v p?de zabra?uj? vy?erpaniu jej z?sob. ?loha strukov?n je obzvl??? ve?k? v t?ch pr?padoch, ke? sa pou??vaj? na zelen? hnojiv?.

Ale odborn?ci v po?nohospod?rstve sa, samozrejme, zauj?maj? aj o kvantitat?vnu str?nku. Ko?ko dus?ka sa m??e nahromadi? v p?de pri pestovan? niektor?ch strukov?n? Ko?ko dus?ka zostane v p?de, ak sa plodina ?plne odstr?ni z po?a, alebo ak strukoviny zap?chaj? ako zelen? hnojenie?

Je zn?me, ?e v pr?pade infekcie strukov?n ??inn?mi rasami nodulov?ch bakt?ri? dok??u tieto strukov?n fixova? 50 a? 200 kg dus?ka na hekt?r plod?n (v z?vislosti od p?dy, kl?my, druhu rastl?n at?.).

Pod?a sl?vnych franc?zskych vedcov Pochona a De Bergaca strukoviny za norm?lnych po?n?ch podmienok fixuj? pribli?ne tieto mno?stv? dus?ka (v kg/ha):

Kore?ov? zvy?ky jednoro?n?ch a viacro?n?ch strukov?n v r?znych kultiva?n?ch podmienkach a na r?znych p?dach obsahuj? r?zne mno?stv? dus?ka. V priemere lucerna ro?ne zanech? v p?de asi 100 kg dus?ka na hekt?r. ?atelina a lupina dok??u v p?de ulo?i? okolo 80 kg viazan?ho dus?ka, jednoro?n? strukoviny zanechaj? v p?de a? 10 – 20 kg dus?ka na hekt?r. S prihliadnut?m na plochy, ktor? v ZSSR zaberaj? strukoviny, vypo??tal sovietsky mikrobiol?g E. N. Mi?ustin, ?e ro?ne vr?tia na polia na?ej krajiny asi 3,5 mili?na ton dus?ka. Pre porovnanie uv?dzame, ?e cel? n?? priemysel v roku 1961 vyprodukoval 0,8 mili?na ton dus?kat?ch hnoj?v a v roku 1965 ich vyprodukuje 2,1 mili?na ton.Tak?e dus?k extrahovan? zo vzduchu strukovinami v symbi?ze s bakt?riami zauj?ma popredn? miesto v oblasti dus?ka bilancie po?nohospod?rstva v na?ej krajine.

Paleontologick? d?kazy nazna?uj?, ?e niektor? rastliny patriace do skupiny Eucaesalpinioideae boli najstar??mi strukovinami, ktor? mali uzliny.

U modern?ch druhov strukov?n sa na?li uzliny na kore?och mnoh?ch z?stupcov ?e?ade Papilionaceae.

Fylogeneticky primit?vnej?? predstavitelia tak?ch ?e?ad? ako Caesalpiniaceaer Mimosaceae vo v???ine pr?padov netvoria uzliny.

Z 13 000 druhov (550 rodov) b?bovit?ch rastl?n bola zatia? zisten? pr?tomnos? uzl?n len u pribli?ne 1300 druhov (243 rodov), pri?om ide predov?etk?m o rastlinn? druhy vyu??van? v po?nohospod?rstve (viac ako 200).

Po vytvoren? uzl?n z?skavaj? strukoviny schopnos? absorbova? atmosf?rick? dus?k. S? v?ak schopn? ?ivi? sa viazan?mi formami dus?ka – am?nnymi so?ami a kyselinou dusi?nou. Iba jedna rastlina, Hedysarum coronarium, asimiluje iba molekul?rny dus?k. Preto sa bez uzl?n v pr?rode t?to rastlina nevyskytuje.

Bakt?rie uzl?kov z?sobuj? strukovinu dus?kom, ktor? je fixovan? zo vzduchu. Rastliny zase dod?vaj? bakt?ri?m produkty metabolizmu sacharidov a miner?lne soli, ktor? potrebuj? pre rast a v?voj.

V roku 1866 zn?my botanik a p?doznalec M. S. Voronin videl najmen?ie „telieska“ v uzlin?ch na kore?och strukov?n. Voronin predlo?il na t? dobu odv??ne predpoklady: spojil tvorbu uzl?n s aktivitou bakt?ri? a zv??en? delenie buniek kore?ov?ho tkaniva s reakciou rastliny na bakt?rie, ktor? prenikli do kore?a.

O 20 rokov nesk?r holandsk? vedec Beijerinck izoloval bakt?rie z uzl?kov hrachu, viky, chiny, fazule, seradely a l?zanky a ?tudoval ich vlastnosti, overil schopnos? infikova? rastliny a sp?sobi? tvorbu uzl?kov. Tieto mikroorganizmy nazval Bacillus radicicola. Ke??e bakt?rie tvoriace sp?ry patria do rodu Bacillus a nodulov?m bakt?ri?m t?to schopnos? ch?ba, A. Prazhmovsk? ich premenoval na Bacterium radicicola. B. Frank navrhol ?spe?nej?? generick? n?zov pre nodulov? bakt?rie – Rhizobium (z gr?ckeho rhizo – kore?, bio – ?ivot; ?ivot na kore?och). Tento n?zov sa udom?cnil a st?le sa pou??va v literat?re.

Na ozna?enie druhu nodulov?ch bakt?ri? je zvykom prida? ku generick?mu n?zvu Rhizobium v?raz zodpovedaj?ci latinsk?mu n?zvu rastlinn?ho druhu, z ktor?ho uzl?kov s? izolovan? a na ktor?ch m??u tvori? uzl?ky. Napr?klad Rhizobium trifolii - bakt?rie ?atelinov?ch uzl?n, Rhizobium lupini - bakt?rie lupinov?ch uzl?n at?. V pr?padoch, ke? bakt?rie uzl?n m??u vytv?ra? uzliny na kore?och r?znych druhov strukov?n, t. j. sp?sobi? takzvan? kr??ov? infekciu, druhov? meno je akoby kolekt?vne – odr??a pr?ve t?to schopnos? „kr??ovej infekcie“. Napr?klad Rhizobium leguminosarum - uzlov? bakt?rie hrachu (Pisum), ?o?ovice (Lens), radov (Lathyrus).

Morfol?gia a fyziol?gia nodulov?ch bakt?ri?. Bakt?rie uzl?n sa vyzna?uj? ??asnou rozmanitos?ou foriem - polymorfizmom. Upozor?ovali na to mnoh? v?skumn?ci pri ?t?diu nodulov?ch bakt?ri? v ?istej kult?re v laborat?rnych podmienkach a p?de. Bakt?rie uzl?n m??u by? ty?inkovit? a ov?lne. Medzi t?mito bakt?riami s? aj filtrovate?n? formy, L-formy, kokoidn? nepohybliv? a mobiln? organizmy.

Mlad? nodulov? bakt?rie v ?istej kult?re na ?ivn?ch p?dach maj? zvy?ajne ty?inkovit? tvar (obr. 143, 2, 3), ve?kos? ty?inky je pribli?ne 0,5 - 0,9 X 1,2 - 3,0 mikr?nov, pohybliv?, mno?ia sa delen?m. V ty?inkovit?ch bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? ?ateliny sa pozoruje delenie lig?ciou. S vekom sa bunky v tvare ty?inky m??u presun?? do pu?ania. Bunky sa pod?a Grama farbia negat?vne, ich ultrajemn? ?trukt?ra je typick? pre gramnegat?vne bakt?rie (obr. 143, 4).

Starnut?m uzlov? bakt?rie str?caj? svoju pohyblivos? a prech?dzaj? do stavu takzvan?ch op?san?ch ty?iniek. Toto meno dostali v?aka striedaniu hust?ch a vo?n?ch ?ast? protoplazmy v bunk?ch. Pruhovanie buniek je dobre detegovan? pri poh?ade pod sveteln?m mikroskopom po o?etren? buniek anil?nov?mi farbivami. Hust? ?asti protoplazmy (p?s) s? zafarben? hor?ie ako priestory medzi nimi. V luminiscen?nom mikroskope s? p?sy svetlozelen?, priestory medzi nimi ne?iaria a vyzeraj? tmavo (obr. 143, 1). P?sy m??u by? umiestnen? v strede klietky alebo na koncoch. Op?sanie buniek je vidite?n? aj na elektr?nov?ch difrak?n?ch obrazcoch, ak pr?pravok nie je pred pozorovan?m o?etren? kontrastn?mi l?tkami (obr. 143, 3). Pravdepodobne s vekom je bakteri?lna bunka naplnen? tukov?mi inkl?ziami, ktor? nevn?maj? farbu a v d?sledku toho sp?sobuj? pruhovanie bunky. ?t?dium „p?sov?ch ty?iniek“ predch?dza ?t?dium tvorby bakteroidov – buniek nepravideln?ho tvaru: zhrubnut?, rozvetven?, gu?ovit?, hru?kovit? a ba?kovit? (obr. 144). Term?n "bakteroidy" zaviedol do literat?ry J. Brunhorst v roku 1885 a pou?il ho na ?tvary neobvykl?ho tvaru, ove?a v???ie ako ty?inkovit? bakteri?lne bunky, ktor? sa nach?dzaj? v tkaniv?ch uzl?n.

Bakteroidy obsahuj? viac volut?nov?ch gran?l a vyzna?uj? sa vy???m obsahom glykog?nu a tuku ako ty?inkovit? bunky. Bakteroidy pestovan? v umel?ch ?ivn?ch m?di?ch a tvoren? v tkaniv?ch uzl?n s? fyziologicky rovnak?ho typu. Predpoklad? sa, ?e bakteroidy s? formy bakt?ri? s ne?pln?m procesom delenia. Pri ne?plnom bunkovom delen? nodulov?ch bakt?ri? vznikaj? dichotomicky rozvetven? formy bakteroidov. Po?et bakteroidov sa zvy?uje so starnut?m kult?ry; ich vzh?ad je u?ah?en? vy?erpan?m ?ivn?ho m?dia, akumul?ciou metabolick?ch produktov a zaveden?m alkaloidov do m?dia.

V star?ch (dvojmesa?n?ch) kult?rach nodulov?ch bakt?ri? je pomocou elektr?nov?ho mikroskopu mo?n? v mnoh?ch bunk?ch identifikova? jasne ohrani?en? gu?ovit? ?tvary (obr. 145) – artrosp?ry. Ich po?et v bunk?ch sa pohybuje od 1 do 5.

Bakt?rie uzl?kov r?znych druhov strukov?n rast? na ?ivn?ch p?dach r?znou r?chlos?ou. R?chlo rast?ce bakt?rie zah??aj? riz?biu hrachu, ?ateliny, lucerny, k?mnych b?bov, viky, ?o?ovice, chiny, sladkej ?ateliny, senovky gr?ckej, fazule, c?ceru a vt??ej nohy; k pomaly rast?cim - nodulov?m bakt?ri?m vl?ieho b?bu, s?je, ara?idov, seradely, fazule mungo, cowpea, vi?ice, kustovnice. Plne vytvoren? kol?nie r?chlorast?cich kult?r je mo?n? z?ska? na 3. - 4. de? inkub?cie, kol?nie pomaly rast?cich kult?r - 7. - 8. de?.

R?chlo rast?ce nodulov? bakt?rie s? charakterizovan? peritrich?znym usporiadan?m bi??kov, zatia? ?o pomaly rast?ce bakt?rie s? monotrichi?lne (tabu?ka 42, 1–5).

Okrem bi??kov sa v bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? pri pestovan? na tekutom m?diu vytv?raj? vl?knit? a gu???kovit? v?rastky (tabu?ky 42, 43). Ich d??ka dosahuje 8 - 10 mikr?nov. Zvy?ajne sa nach?dzaj? na povrchu bunky peritrichi?lne, obsahuj? ich od 4 do 10 alebo viac na bunku.

Kol?nie r?chlo rast?cich nodulov?ch bakt?ri? maj? farbu pe?en?ho mlieka, ?asto s? priesvitn?, slizk?, s hladk?mi okrajmi, stredne vypukl? a nakoniec rast? na povrchu agarov?ho m?dia. Kol?nie pomaly rast?cich bakt?ri? s? konvexnej?ie, men?ie, such?, hust? a spravidla nerast? na povrchu m?dia. Hlien produkovan? bakt?riami uzl?n je komplexn? zl??enina polysacharidov?ho typu, ktor? zah??a hex?zy, pent?zy a ur?nov? kyseliny.

Nodulov? bakt?rie s? mikroaerofily (vyv?jaj? sa s mal?m mno?stvom kysl?ka v prostred?), uprednost?uj? v?ak aer?bne podmienky.

Nodulov? bakt?rie vyu??vaj? sacharidy a organick? kyseliny ako zdroj uhl?ka v ?ivn?ch m?di?ch a r?zne miner?lne a organick? zl??eniny obsahuj?ce dus?k ako zdroj dus?ka. Pri kultiv?cii na m?di?ch s vysok?m obsahom l?tok obsahuj?cich dus?k m??u uzlov? bakt?rie strati? schopnos? prenika? do rastliny a vytv?ra? uzliny. Bakt?rie uzl?kov sa preto zvy?ajne pestuj? na rastlinn?ch extraktoch (fazu?ov?, hrachov? v?var) alebo p?dnych extraktoch. Fosfor potrebn? na v?voj je mo?n? z?ska? nodulov?mi bakt?riami z miner?lnych a organick?ch zl??en?n obsahuj?cich fosfor; miner?lne zl??eniny m??u sl??i? ako zdroj v?pnika, drasl?ka a in?ch miner?lnych prvkov.

Na potla?enie cudzej saprofytickej mikrofl?ry pri izol?cii nodulov?ch bakt?ri? z nodulov alebo priamo z p?dy sa odpor??aj? ?ivn? p?dy s pr?davkom kry?t?lovej violeti, tan?nu alebo antibiot?k.

Na v?voj v???iny kult?r nodulov?ch bakt?ri? je potrebn? optim?lna teplota v rozsahu 24 - 26 °. Pri 0° a 37°C sa rast zastav?. Zvy?ajne sa kult?ry nodulov?ch bakt?ri? skladuj? v laborat?rnych podmienkach pri n?zkych teplot?ch (2 - 4 °C).

Mnoh? druhy nodulov?ch bakt?ri? s? schopn? syntetizova? vitam?ny B, ako aj rastov? l?tky, ako je heteroaux?n (kyselina f?ndoloctov?).

V?etky nodulov? bakt?rie s? pribli?ne rovnako odoln? vo?i alkalickej reakcii m?dia (pH = 8,0), ale nerovnako citliv? na kysl?.

?pecifickos?, virulencia, konkurencieschopnos? a aktivita nodulov?ch bakt?ri?. Koncepcia ?pecifickosti nodulov?ch bakt?ri? je kolekt?vna. Charakterizuje schopnos? bakt?ri? vytv?ra? uzliny v rastlin?ch. Ak hovor?me o uzl?kovit?ch bakt?ri?ch v?eobecne, tak pre tie je tvorba uzl?kov len v skupine b?bovit?ch rastl?n u? sama o sebe ?pecifick? – maj? selektivitu na b?bovit? rastliny.

Ak v?ak vezmeme do ?vahy jednotliv? kult?ry h?uzov?ch bakt?ri?, uk??e sa, ?e medzi nimi s? tak?, ktor? s? schopn? infikova? len ur?it?, niekedy v???iu, inokedy men?iu skupinu b?bovit?ch rastl?n, a v tomto zmysle ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? je selekt?vna schopnos? vo vz?ahu k hostite?skej rastline. ?pecifickos? uzl?kovit?ch bakt?ri? m??e by? ?zka (bakt?rie ?atelinov?ch nodulov infikuj? len skupinu ?ateliny – druhov? ?pecifickos? a bakt?rie uzl?kov vl?ieho b?bu mo?no dokonca charakterizova? odrodovou ?pecifickos?ou – infikuj? len alkaloidn? alebo bezalkaloidn? odrody lupiny). So ?irokou ?pecifickos?ou m??u bakt?rie hrachu infikova? rastliny hrachu, brady a fazule a bakt?rie hrachu a fazule m??u infikova? rastliny hrachu, t. j. v?etky sa vyzna?uj? schopnos?ou "kr??ovej infekcie". ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? je z?kladom ich klasifik?cie.

?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? vznikla v d?sledku ich dlhodob?ho prisp?sobovania sa jednej rastline alebo ich skupine a genetick?ho prenosu tejto vlastnosti. V tomto oh?ade existuje aj odli?n? adaptabilita nodulov?ch bakt?ri? na rastliny v r?mci skupiny kr??ovej infekcie. Bakt?rie lucernov?ch nodulov teda m??u vytv?ra? uzliny v sladkej ?ateline. Napriek tomu s? OHPI viac prisp?soben? lucerne a bakt?rie sladkej ?ateliny s? prisp?soben? sk?r sladkej ?ateline.

V procese infekcie kore?ov?ho syst?mu strukov?n bakt?riami nodulov m? ve?k? v?znam virulencia mikroorganizmov. Ak ?pecifickos? ur?uje spektrum ??inku bakt?ri?, potom virulencia nodulov?ch bakt?ri? charakterizuje aktivitu ich p?sobenia v r?mci tohto spektra. Virulencia sa vz?ahuje na schopnos? bakt?ri? uzl?n prenikn?? do kore?ov?ho tkaniva, mno?i? sa tam a sp?sobi? tvorbu uzl?n.

D?le?it? ?lohu zohr?va nielen samotn? schopnos? prenikn?? ku kore?om rastliny, ale aj r?chlos? tohto prieniku.

Na stanovenie virulencie kme?a nodulov?ch bakt?ri? je potrebn? stanovi? jeho schopnos? sp?sobi? tvorbu uzl?n. Krit?riom virulencie ak?hoko?vek kme?a m??e by? minim?lny po?et bakt?ri?, ktor? poskytuje silnej?iu infekciu kore?ov v porovnan? s in?mi kme?mi, ktor? vyvrchol? tvorbou uzl?n.

V p?de, v pr?tomnosti in?ch kme?ov, virulentnej?? kme? nie v?dy infikuje rastlinu ako prv?. V tomto pr?pade treba bra? do ?vahy jeho konkuren?n? schopnos?, ktor? ?asto maskuje vlastnos? virulencie v pr?rodn?ch podmienkach.

Je potrebn?, aby virulentn? kmene mali aj konkurencieschopnos?, t.j. mohli ?spe?ne konkurova? nielen z?stupcom miestnej saprofytickej mikrofl?ry, ale aj in?m kme?om nodulov?ch bakt?ri?. Ukazovate?om konkurencieschopnosti kme?a je po?et n?m vytvoren?ch uzl?n ako percento z celkov?ho po?tu uzl?n na kore?och rastl?n.

D?le?itou vlastnos?ou nodulov?ch bakt?ri? je ich aktivita (??innos?), t. j. schopnos? asimilova? molekul?rny dus?k v symbi?ze so strukovinami a uspokojova? v ?om potreby hostite?skej rastliny. Pod?a toho, akou mierou sa uzlov? bakt?rie podie?aj? na zv??en? ?rody strukov?n (obr. 146), sa zvy?ajne delia na akt?vne (??inn?), neakt?vne (ne??inn?) a neakt?vne (ne??inn?).

Kme? bakt?ri? neakt?vny pre jednu hostite?sk? rastlinu v symbi?ze s in?m druhom strukov?n m??e by? dos? ??inn?. Preto pri charakteriz?cii kme?a z h?adiska jeho ??innosti by sa malo v?dy uvies?, vo vz?ahu ku ktor?mu druhu hostite?skej rastliny sa jeho ??inok prejavuje.

Aktivita nodulov?ch bakt?ri? nie je ich trvalou vlastnos?ou. V laborat?rnej praxi ?asto doch?dza k strate aktivity v kult?rach nodulov?ch bakt?ri?. V tomto pr?pade sa bu? strat? aktivita celej kult?ry, alebo sa objavia jednotliv? bunky s n?zkou aktivitou. Zn??enie aktivity bakt?ri? uzl?n nast?va v pr?tomnosti ur?it?ch antibiot?k, aminokysel?n. Jedn?m z d?vodov straty aktivity nodulov?ch bakt?ri? m??e by? vplyv f?gu. Pas??ovan?m, teda opakovan?m prechodom bakt?ri? cez hostite?sk? rastlinu (prisp?sobenie sa konkr?tnemu rastlinn?mu druhu), je mo?n? z?ska? ??inn? kmene z ne??inn?ch.

Expoz?cia g-l??om umo??uje z?ska? kmene so zv??enou ??innos?ou. S? zn?me pr?pady vzniku vysoko akt?vnych r?diomutantov bakt?ri? lucernov?ch nodulov z neakt?vneho kme?a. Pou?itie ionizuj?ceho ?iarenia, ktor? m? s najv???ou pravdepodobnos?ou priamy vplyv na zmenu genetick?ch charakterist?k bunky, m??e by? s?ubnou technikou pri selekcii vysoko akt?vnych kme?ov nodulov?ch bakt?ri?.

Infekcia strukov?n bakt?riami uzl?n. Na zabezpe?enie norm?lneho procesu infekcie kore?ov?ho syst?mu uzl?kov?mi bakt?riami je potrebn? ma? v kore?ovej z?ne pomerne ve?k? po?et ?ivotaschopn?ch bakteri?lnych buniek. N?zory v?skumn?kov na po?et buniek potrebn?ch na zabezpe?enie procesu o?kovania s? r?zne. Pod?a americk?ho vedca O. Allena (1966) je teda na o?kovanie malosemenn?ch rastl?n potrebn?ch 500-1000 buniek a na o?kovanie ve?kosemenn?ch rastl?n najmenej 70 000 buniek na 1 semeno. Pod?a austr?lskeho v?skumn?ka J. Vincenta (1966) by v momente o?kovania malo ka?d? semeno obsahova? aspo? nieko?ko stoviek ?ivotaschopn?ch a akt?vnych buniek uzl?kov. Existuj? d?kazy, ?e jednotliv? bunky m??u tie? napadn?? kore?ov? tkanivo.

Po?as v?voja kore?ov?ho syst?mu b?bovit?ch rastl?n je mno?enie nodulov?ch bakt?ri? na povrchu kore?a stimulovan? kore?ov?mi sekr?tmi. Pri poskytovan? vhodn?ho substr?tu bakt?ri?m uzl?n zohr?vaj? d?le?it? ?lohu aj produkty de?trukcie kore?ov?ch ?iapo?iek a ch?pkov.

V rizosf?re strukov?n sa v?razne stimuluje v?voj nodulov?ch bakt?ri?, v pr?pade obiln?n sa tento jav nepozoruje.

Na povrchu kore?a je vrstva slizovej l?tky (matrice), ktor? sa tvor? bez oh?adu na pr?tomnos? bakt?ri? v rizosf?re. T?to vrstva je dobre vidite?n? pri sk?man? vo svetelno-optickom mikroskope (obr. 147). Bakt?rie uzl?kov po inokul?cii sa zvy?ajne vrhn? do tejto vrstvy a hromadia sa v nej (obr. 148) v d?sledku stimula?n?ho ??inku kore?a, ktor? sa prejavuje aj vo vzdialenosti a? 30 mm.

Po?as tohto obdobia, ktor? predch?dza zavedeniu nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva, s? bakt?rie v rizosf?re extr?mne mobiln?. V ran?ch ?t?di?ch, v ktor?ch sa na v?skum pou??val sveteln? mikroskop, dostali uzlov? bakt?rie nach?dzaj?ce sa v z?ne rizosf?ry n?zov schwermers (gon?die alebo zoosp?ry) – „rojenie“. Pomocou met?dy Faereusa (1957) je mo?n? pozorova? tvorbu extr?mne r?chlo sa pohybuj?cich kol?ni? schwermerov v oblasti kore?ov?ho hrotu a kore?ov?ch vl?skov. Kol?nie Schwermer existuj? ve?mi kr?tko – menej ako jeden de?.

Existuje mno?stvo hypot?z o mechanizme prenikania uzl?kov do kore?a rastliny. Najzauj?mavej?ie z nich s? nasleduj?ce. Autori jednej z hypot?z uv?dzaj?, ?e uzlinov? bakt?rie prenikaj? do kore?a cez po?kodenie epiderm?lneho a kortik?lneho tkaniva (najm? v miestach odbo?enia bo?n?ch kore?ov). T?to hypot?za bola vysloven? na z?klade v?skumu Brila (1888), ktor? sp?sobil tvorbu uzl?kov na strukovin?ch prepichnut?m kore?ov ihlou, ktor? bola predt?m ponoren? do suspenzie uzl?kovit?ch bakt?ri?. Ako zvl??tny pr?pad je tak?to implementa?n? cesta celkom re?lna. Napr?klad v ara?idov?ch uzlin?ch s? preva?ne umiestnen? v pazuch?ch kore?ov?ch vetiev, ?o nazna?uje prenikanie nodulov?ch bakt?ri? do kore?a cez medzery po?as kl??enia bo?n?ch kore?ov.

Zauj?mavou a nie neopodstatnenou hypot?zou je prenikanie nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva cez kore?ov? vl?sky. Prechod nodulov?ch bakt?ri? cez kore?ov? ch?pky uzn?va v???ina v?skumn?kov.

Ve?mi presved?iv? je predpoklad P. Darota a F. Mercera (1965), ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a vo forme mal?ch (0,1 - 0,4 mikr?nov) kokoidn?ch buniek cez intervaly (0,3 - 0,4 mikr?nu) celul?zovej fibril?rnej siete prim?rnej obal kore?ov?ch ch?pkov. Fotografie povrchu kore?a z elektr?nov?ho mikroskopu (obr. 149) z?skan? replika?nou met?dou a skuto?nos? zmr??ovania buniek nodulov?ch bakt?ri? v rizosf?re strukov?n t?to poz?ciu potvrdzuj?.

Je mo?n?, ?e bakt?rie uzl?n m??u prenikn?? do kore?a cez epiderm?lne bunky mlad?ch kore?ov?ch ?pi?iek. Pod?a Prazhmovsk?ho (1889) bakt?rie m??u prenikn?? do kore?a iba cez mlad? bunkov? membr?nu (kore?ov?ch vl?skov alebo epiderm?lnych buniek) a nie s? ?plne schopn? prekona? chemicky zmenen? alebo korkovit? vrstvu k?ry.To m??e vysvetli?, ?e uzliny sa zvy?ajne vyv?jaj? v mlad? oblasti hlavn?ho kore?a a bo?n?ch kore?ov.

V poslednej dobe sa hypot?za aux?nu te?? ve?kej ob?ube. Autori tejto hypot?zy sa domnievaj?, ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a stimul?ciou synt?zy kyseliny v-indoloctovej (heteroaux?nu) z tryptof?nu, ktor? je v?dy pr?tomn? v sekr?toch kore?ov rastl?n. Pr?tomnos? heteroaux?nu je spojen? so zakriven?m kore?ov?ch vl?skov, ktor? sa zvy?ajne pozoruje, ke? je kore?ov? syst?m infikovan? bakt?riami uzl?n (obr. 150).

Zdrojom kyseliny v-indolyloctovej v ?ase infekcie rastliny samozrejme nie s? len rastliny, ktor? vylu?uj? tryptof?n cez kore?ov? syst?m, ktor? mnoh? druhy bakt?ri?, vr?tane kore?ov?ch uzl?n, dok??u premeni? na kyselinu 8-indolyloctov?. Na synt?ze heteroaux?nu sa m??u podie?a? aj samotn? uzlov? bakt?rie a pr?padne aj in? typy p?dnych mikroorganizmov ?ij?cich v kore?ovej z?ne.

Hypot?zu aux?nu v?ak nemo?no prija? bezpodmiene?ne. P?sobenie heteroaux?nu je ne?pecifick? a sp?sobuje zakrivenie kore?ov?ch vl?skov u r?znych druhov rastl?n, nielen strukov?n. Nodulov? bakt?rie z?rove? sp?sobuj? zakrivenie kore?ov?ch vl?skov iba u strukov?n, pri?om vykazuj? pomerne v?znamn? selektivitu. Ak by bol uva?ovan? ??inok ur?en? iba kyselinou v-indolyloctovou, potom by tak?to ?pecifickos? neexistovala. Navy?e povaha zmien v kore?ov?ch vl?skoch pod vplyvom bakt?ri? uzl?n je trochu in? ako pod vplyvom heteroaux?nu.

Treba tie? poznamena?, ?e v niektor?ch pr?padoch s? nezakriven? kore?ov? vl?sky vystaven? infekcii. Pozorovania ukazuj?, ?e v lucerne a hrachu je 60-70% kore?ov?ch ch?pkov skr?ten?ch a skr?ten?ch a v ?ateline - asi 50%. U niektor?ch druhov ?ateliny je t?to reakcia zaznamenan? nie u viac ako 1/4 infikovan?ch chlpov. Pri reakcii zakrivenia m? samozrejme ve?k? v?znam stav kore?ov?ho vl?sku. Rast?ce kore?ov? vl?sky s? najcitlivej?ie na p?sobenie l?tok produkovan?ch bakt?riami.

Je zn?me, ?e uzlov? bakt?rie sp?sobuj? zm?k?enie stien kore?ov?ch vl?skov. Netvoria v?ak ani celul?zu, ani pektinolytick? enz?my. V tejto s?vislosti sa predpokladalo, ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a v d?sledku sekr?cie hlienu polysacharidovej povahy, ktor? sp?sobuje synt?zu enz?mu polygalakturon?zy rastlinami. Tento enz?m, ni?iaci pekt?nov? l?tky, ovplyv?uje ?krupinu kore?ov?ch vl?skov, ??m je plastickej?ia a priepustnej?ia. V mal?ch mno?stv?ch je polygalakturon?za v?dy pr?tomn? v kore?ov?ch vl?skoch a zjavne sp?sobuje ?iasto?n? rozpustenie zodpovedaj?cich zlo?iek membr?ny a umo??uje bunke natiahnu? sa.

Niektor? vedci sa domnievaj?, ?e bakt?rie uzl?n prenikaj? do kore?a v?aka satelitn?m bakt?ri?m, ktor? produkuj? pektinolytick? enz?my. T?to hypot?za bola predlo?en? na z?klade nasleduj?cich faktov. Pri mikroskopii kore?ov?ch ch?pkov mnoh? v?skumn?ci zaznamenali pr?tomnos? svetlej ?kvrny, v bl?zkosti ktorej sa hromadia bakt?rie uzl?n. T?to ?kvrna m??e by? znakom za?iatku macer?cie tkaniva (de?trukcie) protopektin?zou, podobne ako rovnak? znak pozorovan? u rastl?n pri mnoh?ch bakteri?lnych ochoreniach. Okrem toho sa zistilo, ?e avirulentn? kult?ry nodulov?ch bakt?ri? v pr?tomnosti bakt?ri? produkuj?cich pektinolytick? enz?my s? schopn? prenikn?? do kore?a.

Treba si v?imn?? e?te jednu hypot?zu, pod?a ktorej sa nodulov? bakt?rie dost?vaj? do kore?a pri tvorbe prstovit?ho v?be?ku na povrchu kore?ov?ho vl?sku. Elektr?nov? difrak?n? obrazec rezu kore?ov?ho vl?sku potvrdzuj?ci t?to hypot?zu (obr. 150, 3) ukazuje kore?ov? vl?sok ohnut? do tvaru rukov?te d??dnika, v ktor?ho ohybe doch?dza k akumul?cii nodulov?ch bakt?ri?. Bakt?rie uzl?kov s? akoby vtiahnut? (prehltnut?) kore?ov?m vl?skom (podobne ako pri pinocyt?ze).

Hypot?zu invagin?cie v podstate nemo?no oddeli? od aux?novej alebo enzymatickej hypot?zy, preto?e intususcepcia nast?va v d?sledku vystavenia bu? aux?nu alebo enzymatick?mu faktoru.

Proces zav?dzania nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva je rovnak? u v?etk?ch druhov strukov?n a pozost?va z dvoch f?z. V prvej f?ze doch?dza k infekcii kore?ov?ch vl?skov. V druhej f?ze intenz?vne prebieha proces tvorby uzl?n. Trvanie f?z je u r?znych druhov rastl?n r?zne: u Trifolium fragiferum trv? prv? f?za 6 dn?, u Trifolium nigrescens - 3 dni.

V niektor?ch pr?padoch je ve?mi ?a?k? odhali? hranice medzi f?zami. K najintenz?vnej?iemu zavedeniu nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ch vl?skov doch?dza v skor?ch ?t?di?ch v?voja rastl?n. Druh? f?za kon?? pri hromadnej tvorbe uzl?n. Prenikanie uzl?kov do kore?ov?ch vl?skov ?asto pokra?uje aj po vytvoren? uzl?kov na korienkoch. K tejto takzvanej nadmernej alebo dodato?nej infekcii doch?dza, preto?e infekcia ch?pkov sa dlho nezastav?. V neskor??ch ?t?di?ch infekcie s? uzliny zvy?ajne umiestnen? ni??ie pozd?? kore?a.

Typ v?voja, ?trukt?ra a hustota kore?ov?ch ch?pkov neovplyv?uje r?chlos? zav?dzania bakt?ri? uzl?n. Miesta tvorby uzl?n nie s? v?dy spojen? s miestami infikovan?ch ch?pkov.

Po preniknut? do kore?a (cez kore?ov? vl?sok, epiderm?lnu bunku, miesta po?kodenia kore?ov) sa uzlov? bakt?rie presun? do tkan?v kore?a rastliny. Naj?ah?ie bakt?rie prech?dzaj? medzibunkov?mi priestormi.

Do kore?ov?ho tkaniva m??e prenikn?? bu? jedna bunka, alebo skupina bakteri?lnych buniek. Ak bola zaveden? samostatn? bunka, m??e pokra?ova? v pohybe cez tkanivo ako jedna bunka. Sp?sob infekcie kore?ov jednotliv?mi bunkami je charakteristick? pre rastliny vl?ieho b?bu.

Vo v???ine pr?padov v?ak inv?zna bunka, ktor? sa akt?vne mno??, vytv?ra takzvan? infek?n? vl?kna (alebo infek?n? tji) a u? vo forme tak?chto vl?kien sa pres?va do rastlinn?ch tkan?v.

Pojem "infek?n? ni?" vznikol na z?klade ?t?dia infek?n?ho procesu vo svetelnom mikroskope. Po?n?c Beijerinckovou pr?cou sa infek?n? vl?kno za?alo pova?ova? za slizk? hmotu podobn? h?fam obsahuj?cu proliferuj?ce bakt?rie.

Infek?n? vl?kno je v podstate kol?nia rozmno?en?ch bakt?ri?. Jeho za?iatok je miesto, kam prenikla jedna bunka alebo skupina buniek. Je mo?n?, ?e pred zaveden?m bakt?ri? do kore?a sa na povrchu kore?a za?ne vytv?ra? kol?nia bakt?ri? (a n?sledne aj bud?ce infek?n? vl?kno).

Po?et infikovan?ch kore?ov?ch vl?skov sa medzi jednotliv?mi rastlinami zna?ne l??i. Infek?n? vl?kna sa zvy?ajne objavuj? v deformovan?ch, skr?ten?ch kore?ov?ch vl?skoch. Existuj? v?ak n?znaky, ?e podobn? vl?kna sa niekedy nach?dzaj? v rovn?ch vlasoch. ?astej?ie sa v kore?ov?ch vlasoch pozoruje jedna vetviaca ni?, menej ?asto dve. V niektor?ch pr?padoch je v jednom kore?ovom vl?sku nieko?ko z?vitov alebo vo viacer?ch s? be?n? vl?kna infekcie, z ktor?ch vznik? jeden uzl?k (obr. 151).

Percento infikovan?ch kore?ov?ch vl?skov na celkovom po?te deformovan?ch ch?pkov je nevysvetlite?ne n?zke. Zvy?ajne sa pohybuje od 0,6 do 3,2, ob?as dosahuje 8,0. Podiel ?spe?n?ch infekci? je e?te ni???, ke??e medzi infek?n?mi vl?knami je ve?a (a? 80 %) takzvan?ch abort?vnych vl?kien, ktor? sa prestali vyv?ja?. R?chlos? postupu norm?lne sa vyv?jaj?cich infek?n?ch vl?kien v rastline je 5-8 mikr?nov za hodinu. Pri tejto r?chlosti m??e cesta cez kore?ov? vlas dlh? 100-200 mikr?nov prejs? cez infek?n? z?vit v priebehu jedn?ho d?a.

Morfologicko - anatomick? charakteristika uzl?n v ich ontogen?ze. Pod?a sp?sobu tvorby sa uzliny b?bovit?ch rastl?n delia na dva typy: 1. typ - uzliny vznikaj? pri delen? buniek pericyklu (kore?ovej vrstvy), zvy?ajne umiestnen? proti protoxyl?mu (prv? v?as na tvorbu ciev) - endog?nny typ tvorby uzlov; Typ 2 - uzliny poch?dzaj? z kore?ovej k?ry v d?sledku zavedenia patog?nu do parench?mov?ch buniek k?ry a endodermu (vn?torn? vrstva prim?rnej k?ry) - exog?nny typ tvorby uzl?n.

V pr?rode prevl?da posledn? typ. Tkaniv? centr?lneho valca kore?a sa podie?aj? iba na tvorbe cievneho syst?mu uzl?n endog?nneho aj exog?nneho typu.

Napriek r?znym n?zorom na povahu vzh?adu exo- a endotypov?ch uzl?n je proces ich v?voja v z?sade rovnak?. Av?ak ani jeden, ani druh? typ tvorby uzl?n by sa v ?iadnom pr?pade nemal stoto??ova? s procesom tvorby later?lnych kore?ov, napriek tomu, ?e pri ich vzniku existuj? ur?it? podobnosti. K tvorbe uzlov a bo?n?ch kore?ov teda doch?dza s??asne a navy?e v rovnakej kore?ovej z?ne.

Z?rove? mno?stvo znakov vo v?voji later?lnych kore?ov a uzl?n zd?raz?uje hlbok? rozdiely v type ich tvorby. Bo?n? korene vznikaj? v pericykle. U? od prv?ch momentov v?voja s? spojen? s centr?lnym valcom hlavn?ho kore?a, z ktor?ho sa rozvetvuj? centr?lne valce postrann?ch kore?ov a vznikaj? v?dy proti l??u prim?rneho dreva. Vytvorenie uzla, na rozdiel od later?lneho kore?a, je mo?n? kdeko?vek. Na samom za?iatku tvorby uzlinov?ho tkaniva neexistuje cievne spojenie s centr?lnym valcom kore?a, vznik? nesk?r. Cievy sa zvy?ajne tvoria pozd?? obvodu uzla. S? spojen? s kore?ov?mi cievami cez tracheidn? z?nu a maj? vlastn? endodermu (obr. 152).

Rozdiel v povahe nodul?cie a bo?n?ch kore?ov je obzvl??? zrete?ne pozorovan? u seradella, preto?e kortik?lne tkanivo hlavn?ho kore?a tejto rastliny - miesto prv?ch uzl?n - pozost?va z relat?vne malej vrstvy buniek a uzliny sa stan? vidite?n?mi ve?mi r?chlo. po infekcii kore?a bakt?riami. Na koreni vytv?raj? najsk?r splo?ten? v?be?ky, ?o umo??uje odl??i? ich od ku?e?ovit?ch v?be?kov postrann?ch kore?ov. Uzly sa l??ia od later?lnych kore?ov v mnoh?ch anatomick?ch znakoch: absencia centr?lneho valca, kore?ov?ch uz?verov a epidermis a pr?tomnos? v?znamnej vrstvy k?ry pokr?vaj?cej uzol.

K tvorbe uzl?kov (obr. 153, 1, 2) b?bovit?ch rastl?n doch?dza v obdob?, ke? m? kore? e?te prim?rnu ?trukt?ru. Za??na sa rozdelen?m kortik?lnych buniek umiestnen?ch vo vzdialenosti 2 - 3 vrstiev od koncov infek?n?ch nit?. Vrstvy k?ry, preniknut? infek?n?mi vl?knami, zost?vaj? nezmenen?. S??asne v seradelle doch?dza k deleniu kortik?lnych buniek priamo pod infikovan?m kore?ov?m vlasom, zatia? ?o u hrachu je bunkov? delenie zaznamenan? iba v predposlednej vrstve k?ry.

Delenie s tvorbou radi?lnej tkanivovej ?trukt?ry pokra?uje k bunk?m vn?torn?ho jadra. Vyskytuje sa bez ur?it?ho smeru, n?hodne a v d?sledku toho vznik? merist?m (syst?m vzdel?vac?ch tkan?v) uzla, pozost?vaj?ci z mal?ch granulovan?ch buniek.

Delen? bunky k?ry sa menia: jadr? s? zaoblen? a zv???uj? sa, najm? jadierka. Po mit?ze sa jadr? rozpt?lia a bez toho, aby nadobudli svoju p?vodn? formu, za?n? sa znova deli?. Objav? sa sekund?rny merist?m. ?oskoro sa v endoderme a pericykle objavia zn?mky za??naj?ceho delenia, ktor? v b?val?ch vonkaj??ch bunk?ch prebieha najm? tangenci?lnymi septami. Toto delenie sa napokon roz?iruje na spolo?n? meristematick? komplex, ktor?ho mal? bunky s? pred??en?, vakuoly zanikaj? a jadro vyp??a v???inu bunky. Vytv?ra sa takzvan? prim?rny uzol, v plazme buniek, v ktor?ch ch?baj? uzlov? bakt?rie, preto?e v tomto ?t?diu s? st?le vo vn?tri infek?n?ch vl?kien. K?m sa tvor? prim?rny uzl?k, infek?n? vl?kna sa mnohokr?t rozvetvuj? a m??u prech?dza? bu? medzi bunkami - intercelul?rne (obr. 154), alebo cez bunky - intracelul?rne - a zav?dza? bakt?rie (obr. 155).

Medzibunkov? infek?n? vl?kna v d?sledku akt?vnej reprodukcie uzlov?ch bakt?ri? v nich ?asto nadob?daj? bizarn? tvar - tvoria sa vo forme vreciek (divertikuly) alebo fakie? (pozri obr. 154).

Proces pohybu infek?n?ch vl?kien z bunky do bunky nie je ?plne jasn?. Zd? sa, ?e infek?n? vl?kna, ako sa domnieva kanadsk? mikrobiol?g D. Jordan (1963), putuj? vo forme nah?ch hlienov?ch vl?kien v medzibunkov?ch priestoroch rastlinn?ho tkaniva, a? k?m z nejak?ch dodnes nevysvetlite?n?ch pr??in neza?n? invaginova? do cytoplazmy susedn?ch buniek. .

V niektor?ch pr?padoch sa invagin?cia infek?n?ho vl?kna vyskytuje v jednej, v niektor?ch pr?padoch - v ka?dej susednej bunke. Cez tieto invaginovan? tubul?rne dutiny (divertikuly) pr?di obsah vl?kna uzavret? v hlienu. Najakt?vnej?? rast infek?n?ch nit? sa zvy?ajne vyskytuje v bl?zkosti jadra rastlinnej bunky. Prenikanie nite je sprev?dzan? pohybom jadra, ktor? sa pos?va smerom k miestu infekcie, zv???uje sa, men? tvar a degeneruje. Podobn? obraz je pozorovan? pri ples?ovej infekcii, ke? sa jadro ?asto r?ti smerom k napadaj?cim h?fam, pri?ahuje sa k po?kodeniu ako k miestu najv???ej fyziologickej aktivity, pribli?uje sa k z?vitu, napu?iava a kolabuje. Zjavne je to charakteristick? pre reakciu rastliny na infekciu.

V jednoro?n?ch rastlin?ch sa infek?n? nite zvy?ajne objavuj? po?as prv?ho obdobia infekcie kore?a, u viacro?n?ch rastl?n - po?as dlh?ho obdobia v?voja.

Bakt?rie sa m??u uvo?ni? z infek?n?ho vl?kna v r?znom ?ase a r?znymi sp?sobmi. V?stup bakt?ri? je spravidla ve?mi dlh? proces, najm? u viacro?n?ch rastl?n. Zvy?ajne je uvo?nenie bakt?ri? z infek?n?ho vl?kna do cytoplazmy hostite?skej rastliny spojen? s vn?torn?m tlakom vypl?vaj?cim z intenz?vneho mno?enia bakt?ri? v z?vite a ich vylu?ovania hlienu. Niekedy bakt?rie vyk?znu z vl?kna v skupin?ch obklopen?ch hlienom infek?n?ho vl?kna vo forme vezik?l (bublinat?ch ?tvarov) (obr. 157). Ke??e vezikuly nemaj? membr?ny, v?stup bakt?ri? z nich je ve?mi jednoduch?. Nodulov? bakt?rie m??u vst?pi? do rastlinn?ch buniek aj jednotlivo z medzibunkov?ch priestorov (obr. 156).

Bakt?rie uzl?n, ktor? sa objavili z infek?n?ho vl?kna, sa na?alej mno?ia v hostite?skom tkanive. K ich rozmno?ovaniu v tomto obdob? doch?dza konstrik?n?m delen?m (obr. 158). V???ina bakt?ri? sa mno?? v cytoplazme bunky a nie v infek?nom vl?kne. Infikovan? bunky ved? k vzniku bud?ceho bakterioidn?ho tkaniva.

Rastlinn? bunky, naplnen? r?chlo sa mno?iacimi bunkami nodulov?ch bakt?ri?, sa za??naj? intenz?vne deli?. V momente mitotick?ho delenia infikovan?ch buniek sa uzlov? bakt?rie m??u hromadi? na dvoch opa?n?ch p?loch materskej bunky a pas?vne vst?pi? do dc?rskych buniek. Ka?d? z neinfikovan?ch buniek je pod siln?m stimula?n?m ??inkom nodulov?ch bakt?ri? a v d?sledku toho sa tie? del?. V?aka tomuto energick?mu mitotick?mu deleniu meristematick?ch buniek sa bakt?rie uzl?n ??ria do tkan?v uzl?n a zv???uje sa objem bakteroidnej oblasti.

Infikovan? tkanivo, pozost?vaj?ce z husto le?iacich a akt?vne sa deliacich buniek, m? najsk?r tvar zrezan?ho ku?e?a. N?sledne, v d?sledku postupn?ho rastu tohto ku?e?a a s??asn?ho delenia a v?voja meristematick?ch buniek, tkanivo uzliny rastie a str?ca svoj tvar ku?e?a.

Uzol sa teda zv???uje najsk?r v d?sledku radi?lneho a tangenci?lneho delenia jadrov?ch buniek a potom v d?sledku zv???enia ich ve?kosti a s??asn?ho delenia. Po ?plnom naplnen? rastlinn?ch buniek bakt?riami sa mit?za zastav?. Bunky sa v?ak na?alej zv???uj? a s? ?asto ve?mi pred??en?. Ich ve?kos? je nieko?kon?sobne v???ia ako u neinfikovan?ch rastlinn?ch buniek, ktor? sa nach?dzaj? medzi nimi v bakteroidnej z?ne uzliny.

Spojenie mlad?ho uzl?ka s kore?om b?bovitej rastliny sa uskuto??uje v?aka cievno-vl?knit?m zv?zkom. Prv?kr?t pozoroval vaskul?rne vl?knit? zv?zky MS Voronin (1866). Doba v?skytu cievneho syst?mu v uzlin?ch r?znych druhov b?bovit?ch rastl?n je r?zna. Tak?e v s?jov?ch uzlin?ch sa za?iatok v?voja cievnych zv?zkov zhoduje s okamihom prenikania bakt?ri? uzl?kov do dvoch vrstiev parench?mu kravy. S rastom uzliny vodiv? syst?m rastie, vetv? sa a obklopuje bakteroidn? oblas?.

Paralelne s procesom diferenci?cie cievneho syst?mu sa z vonkaj?ej vrstvy prim?rneho uzla vytv?ra endoderm uzla. Potom je uzl?k zaoblen?, jeho obvodov? bunkov? vrstva je obklopen? k?rou uzliny.

Kore?ov? epidermis sa zlom? a uzl?k sa na?alej vyv?ja a zv???uje sa.

Pomocou sveteln?ho mikroskopu na pozd??nych rezoch zrel?ch uzl?n s? zvy?ajne jasne rozl??en? 4 charakteristick? z?ny diferenci?cie tkaniva: k?ra, merist?m, bakteroidn? z?na a cievny syst?m. V?etky tkaniv? uzl?n sa diferencuj? v akropet?lnej sekvencii, ke? s? nov? bunky iniciovan? merist?mom.

K?ra uzliny - ?krupina uzliny, ktor? pln? ochrann? funkciu. K?ra pozost?va z nieko?k?ch radov neinfikovan?ch parench?mov?ch buniek, ktor?ch ve?kos? a vlastnosti s? u r?znych strukov?n rozdielne. Bunky k?ry maj? naj?astej?ie pred??en? tvar a s? v???ie v porovnan? s in?mi bunkami uzla.

V k?re uzl?n trv?cich drev?n sa ?asto nach?dzaj? bunky s korkov?mi membr?nami, ktor? obsahuj? ?ivice, tan?n a triesloviny.

Merist?m nodulu sa nach?dza pod bunkami k?ry a je z?nou intenz?vne sa deliacich aj neinfikovan?ch buniek. Merist?m uzliny je charakterizovan? husto rozmiestnen?mi mal?mi tenkostenn?mi bunkami nepravideln?ho tvaru bez medzibunkov?ch priestorov. Nodulov? merist?mov? bunky s? podobn? bunk?m in?ch typov merist?mov?ho tkaniva (kore?, vrchol kme?a). Bunky merist?mov uzl?n obsahuj? hust?, jemne granulovan? cytoplazmu s riboz?mami, Golgiho telieska, protoplastidy, mitochondrie a in? ?trukt?ry. Existuj? mal? vakuoly. V strede cytoplazmy je ve?k? jadro s jadrovou membr?nou, p?rmi a jasne definovan?m jadierkom. Funkciou meristematick?ch buniek je tvori? bunky k?ry uzl?n, bakteroidnej oblasti a cievneho syst?mu. V z?vislosti od umiestnenia merist?mu maj? uzliny r?zne tvary: gu?ovit? (hrach, fazu?a, seradella, ara?idy) alebo valcovit? (alfalfa, vika, rang, ak?cia, ?atelina) (obr. 159). Merist?m, ktor? sa nach?dza v oddelen?ch oblastiach pozd?? okraja uzla, vedie k tvorbe muffovit?ch uzl?n v lupine.

Merist?m uzl?n funguje dlho, dokonca aj po?as nekr?zy uzl?n, ke? s? u? naplnen? lyzuj?cou bakterioidnou hmotou a zni?en?mi rastlinn?mi bunkami.

Bakteroidn? z?na uzliny zaber? jej centr?lnu ?as? a tvor? 16 a? 50 % celkovej suchej hmoty uzl?n. V prvom obdob? tvorby uzl?n je to v podstate bakteri?lna z?na (obr. 160), preto?e je naplnen? bakteri?lnymi bunkami, ktor? s? v bakteri?lnom, a nie bakterioidnom ?t?diu v?voja. Napriek tomu, pokia? ide o z?nu tkaniva uzliny obsahuj?cej bakt?rie, je zvykom naz?va? ju bakteroidnou.

Bakteroidn? oblas? uzliny pozost?va hlavne z buniek infikovan?ch bakt?riami uzl?n a ?iasto?ne z neinfikovan?ch buniek susediacich s nimi, naplnen?ch pigmentmi, tan?nmi a na jese? - ?krobom.

V uzlin?ch tvoren?ch ??inn?mi kme?mi nodulov?ch bakt?ri? je priemern? relat?vny objem bakteroidnej z?ny vy??? ako v uzlin?ch vytvoren?ch po zaveden? ne??inn?ch kme?ov.

V niektor?ch pr?padoch objem bakteroidnej oblasti dosahuje maximum v ranom obdob? ?ivota uzliny a n?sledne zost?va relat?vne kon?tantn?. Bakteroidn? z?na je preniknut? hustou sie?ou infek?n?ch vl?kien a je obklopen? cievnymi vl?knit?mi zv?zkami pozd?? perif?rie.

Forma bakteroidov v uzlin?ch r?znych druhov strukov?n m??e by? r?zna (tabu?ka 44). Tak?e vo wiki, rank a pea, s? dvojvetvov? alebo rozvetven?. V pr?pade ?ateliny a vi?ence je prevl?daj?ca forma bakteroidov gu?ovit?, hru?kovit?, napuchnut?, vajcovit?, u c?ceru okr?hla. Tvar bakteroidov fazule, seradely, vt??ej nohy a vl?ieho b?bu je takmer ty?inkovit?.

Bakteroidy vyp??aj? v???inu rastlinnej bunky, s v?nimkou centr?lnej z?ny jadra a vakuol. Percento bakteroidov v bakteroidnej z?ne ru?ovo sfarbenej uzliny je teda 94,2 z celkov?ho po?tu bakt?ri? uzliny. Bakteroidn? bunky s? 3-5 kr?t v???ie ako bakteri?lne bunky (obr. 161.1, 2).

Bakteroidy nodulov?ch bakt?ri? s? obzvl??? zauj?mav?, preto?e s? takmer jedin?mi obyvate?mi nodulov b?bovit?ch rastl?n v obdob? intenz?vneho viazania atmosf?rick?ho dus?ka nimi. Niektor? vedci pova?uj? bakteroidy za patologick? degenerat?vne formy a nesp?jaj? proces fix?cie dus?ka s bakterioidnou formou nodulov?ch bakt?ri?. V???ina v?skumn?kov zistila, ?e bakteroidy s? naj?ivotaschopnej?ie a najakt?vnej?ie formy nodulov?ch bakt?ri? a ?e strukoviny fixuj? vzdu?n? dus?k len svojou ??as?ou (obr. 162).

Cievny syst?m uzliny poskytuje spojenie medzi bakt?riami a hostite?skou rastlinou. ?iviny a metabolick? produkty s? transportovan? cez cievne zv?zky. Cievny syst?m sa vyv?ja skoro a funguje dlho.

Plne vytvoren? cievy maj? ?pecifick? ?trukt?ru: pozost?vaj? z xyl?mov?ch trache?d, flo?mov?ch vl?kien, sitov?ch r?rok a sprievodn?ch buniek.

V z?vislosti od druhu strukoviny sa spojenie uzl?ka uskuto??uje cez jeden alebo viac cievnych zv?zkov. Napr?klad u hrachu s? na dne uzla dva diferencovan? cievne uzliny. Ka?d? z nich sa zvy?ajne dichotomicky dvakr?t vetv? a v d?sledku toho prejde uzlom z miesta druh?ho dichotomick?ho vetvenia 8 zv?zkov. Mnoh? rastliny maj? len jeden trs, z?rove? ich v jednom uzl?ku Sesbania grandiflora vo veku jedn?ho roka dok?zali nar?ta? a? 126. Pomerne ?asto b?va cievny syst?m uzl?ka zvonku oddelen? od jeho k?ry. vrstva ?iasto?ne alebo ?plne suberizovan?ch buniek, naz?van?ch nodulov? endoderm, pripojen?ch ku kore?ovej endodermis. Endoderm uzliny je vonkaj?ia vrstva neinfikovan?ho bovinn?ho parench?mu, ktor? sa nach?dza medzi tkanivom uzliny a kore?ovou k?rou.

Vo v???ine rastlinn?ch druhov sa uzliny vytv?raj? pod?a op?san?ho typu. Preto je tvorba uzl?n v?sledkom zlo?it?ch javov za??naj?cich mimo kore?a. Po po?iato?n?ch f?zach infekcie sa indukuje tvorba uzla, potom doch?dza k ??reniu bakt?ri? v z?ne tkaniva uzla a k fix?cii dus?ka.

Na rezoch uzl?n mo?no pod?a ?esk?ho mikrobiol?ga V. Kasa (1928) vysledova? v?etky ?t?di? v?voja nodulov?ch bakt?ri?. Tak?e napr?klad v hornej ?asti uzliny lucerna obsahuje hlavne mal? deliace sa ty?inkovit? bunky, mal? mno?stvo mlad?ch bakteroidov, ktor?ch po?et sa postupne zvy?uje, ako sa uzl?k vyv?ja. V strednej ru?ovo sfarbenej ?asti uzliny sa nach?dzaj? preva?ne bakterioidn? bunky a menej ?asto mal? ty?inkovit? bunky. Na b?ze uzl?ka v ran?ch ?t?di?ch veget?cie hostite?skej rastliny s? bakteroidy rovnak? ako v jej strednej ?asti, ku koncu vegeta?n?ho obdobia s? v?ak viac opuchnut? a sk?r degenerovan?.

Na?asovanie v?skytu prv?ch vidite?n?ch uzl?n na kore?och r?znych druhov strukov?n je r?zne (MV Fedorov, 1952). Ich v?skyt vo v???ine strukov?n sa naj?astej?ie vyskytuje po?as v?voja prv?ch prav?ch listov. Tvorba prv?ch uzl?kov lucerny sa teda pozoruje medzi 4. a 5. d?om po vykl??en? a na 7. - 8. de? sa tento proces vyskytuje v. v?etky rastliny. Uzliny kos??ikovej lucerny sa objavia po 10 d?och.

Po?as obdobia fungovania s? uzliny zvy?ajne hust?. Uzl?ky tvoren? akt?vnymi kult?rami bakt?ri? maj? v mladom veku belav? farbu. V ?ase prejavu optim?lnej aktivity sa st?vaj? ru?ov?mi. Uzl?ky, ktor? vznikli pri infekcii neakt?vnymi bakteri?lnymi kult?rami, maj? zelenkast? farbu. ?asto sa ich ?trukt?ra prakticky nel??i od ?trukt?ry uzl?n vytvoren?ch za ??asti akt?vnych kme?ov bakt?ri? uzl?n, ale s? pred?asne zni?en?.

V niektor?ch pr?padoch sa ?trukt?ra uzl?n tvoren?ch neakt?vnymi bakt?riami odchy?uje od normy. To je vyjadren? v dezorganiz?cii tkaniva uzla, ktor? zvy?ajne str?ca svoju jasne definovan? zon?lnu diferenci?ciu.

Ru?ov? farba je ur?en? pr?tomnos?ou pigmentu v uzlin?ch, ktor? je chemick?m zlo?en?m podobn? krvn?mu hemoglob?nu. V tejto s?vislosti sa pigment naz?va leghemoglob?n (legoglob?n) - Leguminosae hemoglobin. Legoglob?n sa nach?dza len v t?ch bunk?ch uzl?n, ktor? obsahuj? bakteroidy. Je lokalizovan? v priestore medzi bakteroidmi a membr?nou, ktor? ich obklopuje.

Jeho mno?stvo sa pohybuje od 1 do 3 mg na 1 g uzl?ka v z?vislosti od druhu strukov?n.

V jednoro?n?ch strukovin?ch sa na konci vegeta?n?ho obdobia, ke? sa skon?? proces fix?cie dus?ka, ?erven? pigment zmen? na zelen?. Zmena farby za??na na spodnej ?asti uzliny, nesk?r sa jej vrchol zmen? na zelen?. U viacro?n?ch b?bovit?ch rastl?n nedoch?dza k ozeleneniu uzl?n alebo sa pozoruje iba na b?ze uzliny. U r?znych druhov strukov?n doch?dza k prechodu ?erven?ho pigmentu na zelen? s r?znym stup?om intenzity a r?znou r?chlos?ou.

Uzl?ky jednoro?n?ch rastl?n funguj? relat?vne kr?tko. U v???iny strukov?n za??na nekr?za uzl?ka po?as obdobia kvitnutia hostite?skej rastliny a zvy?ajne prebieha od stredu k okraju uzl?ka. Jedn?m z prv?ch pr?znakov de?trukcie je vytvorenie vrstvy buniek so siln?mi stenami na dne uzla. T?to vrstva buniek, umiestnen? kolmo na hlavn? cievu kore?a, ho odde?uje od uzl?ka a oneskoruje v?menu ?iv?n medzi hostite?skou rastlinou a tkanivami uzl?ka.

V bunk?ch degeneruj?ceho tkaniva uzliny sa objavuj? po?etn? vakuoly, jadr? str?caj? schopnos? farbi? sa, ?as? buniek bakt?ri? uzliny lyzuje a ?as? migruje do prostredia vo forme mal?ch kokoidn?ch artrosp?r.

Proces tvorby artrosp?r v tkanive lyzuj?ceho uzla je zn?zornen? na obr?zkoch 163 - 165. V tomto obdob? prest?vaj? fungova? aj infek?n? vl?kna (obr. 166). Hostite?sk? bunky str?caj? turgor a s? stla?en? t?mi susedn?mi bunkami, pre ktor? je st?le charakteristick?.

Star? uzliny s? tmav?, ochabnut?, m?kk?. Pri rezan? z nich vy?nieva vodnat? sliz. Proces de?trukcie uzl?n, ktor? za??na korkovan?m buniek cievneho syst?mu, je u?ah?en? zn??en?m fotosyntetickej aktivity rastliny, suchom alebo nadmernou vlhkos?ou prostredia.

V zni?enom slizovitom uzle sa ?asto nach?dzaj? prvoky, huby, bacily a mal? ty?inkovit? bakt?rie uzl?n.

Stav hostite?skej rastliny ovplyv?uje trvanie fungovania uzliny. Pod?a F. F. Yukhimchuka (1957) je teda mo?n? kastr?ciou alebo odstr?nen?m kvetov vl?ieho b?bu pred??i? obdobie jeho veget?cie a z?rove? aj dobu akt?vnej ?innosti nodulov?ch bakt?ri?.

Uzl?ky viacro?n?ch rastl?n, na rozdiel od ro?n?ch uzl?n, m??u fungova? mnoho rokov. Napr?klad caragana m? trval? uzliny, v ktor?ch doch?dza k procesu starnutia buniek s??asne s tvorbou nov?ch. Vo vist?rii (vist?rii ??nskej) funguj? aj trv?ce uzl?ky, ktor? vytv?raj? na kore?och hostite?a gu?ovit? zdurenie. Do konca vegeta?n?ho obdobia bakterioidn? tkanivo trv?cnych uzl?n degraduje, ale cel? uzl?k neodumrie. O rok za?ne op?? fungova?.

Faktory ur?uj?ce symbiotick? vz?ah nodulov?ch bakt?ri? so strukovinami. Pre symbi?zu, ktor? zabezpe?uje dobr? v?voj rastl?n, je potrebn? ur?it? s?bor podmienok prostredia. Ak s? podmienky prostredia nepriazniv?, potom aj napriek vysokej virulencii, konkuren?nej schopnosti a aktivite mikrosymbionta bude ??innos? symbi?zy n?zka.

Pre rozvoj uzl?kov je optim?lna vlhkos? 60 - 70% z celkovej vlahovej kapacity p?dy. Minim?lna vlhkos? p?dy, pri ktorej je e?te mo?n? v?voj h?uzov?ch bakt?ri? v p?de, je pribli?ne rovn? 16 % celkovej vlahovej kapacity. Ke? je vlhkos? pod touto hranicou, uzlov? bakt?rie sa u? v???inou nemno?ia, no napriek tomu neumieraj? a m??u zosta? dlho v ne?innom stave. Nedostatok vlhkosti tie? vedie k smrti u? vytvoren?ch uzl?n.

V oblastiach s nedostato?nou vlhkos?ou sa ve?a strukov?n vyv?ja bez tvorby uzl?n.

Ke??e bakt?rie uzl?kov sa bez vlahy nerozmno?uj?, v pr?pade suchej jari treba nao?kovan? (umelo infikovan?) semen? aplikova? hlb?ie do p?dy. Napr?klad v Austr?lii s? semen? pokryt? bakt?riami uzl?n zakopan? hlboko do p?dy. Je zauj?mav?, ?e nodulov? bakt?rie v p?dach such?ho podnebia s? odolnej?ie vo?i suchu ako bakt?rie v p?dach s vlhk?m podneb?m. To sved?? o ich ekologickej prisp?sobivosti.

Pre symbi?zu je nepriazniv? aj prebyto?n? vlaha, ale aj jej nedostatok – v d?sledku zn??enia stup?a prevzdu?nenia v kore?ovej z?ne sa zhor?uje z?sobovanie kore?ov?ho syst?mu rastliny kysl?kom. Nedostato?n? prevzdu??ovanie negat?vne ovplyv?uje aj uzlov? bakt?rie ?ij?ce v p?de, ktor? sa, ako viete, lep?ie mno?ia, ke? je k dispoz?cii kysl?k. Napriek tomu vysok? prevzdu?nenie v kore?ovej z?ne vedie k tomu, ?e molekul?rne reduktory dus?ka za?n? viaza? kysl?k, ??m sa zn??i stupe? fix?cie dus?ka v uzlin?ch.

Teplotn? faktor zohr?va d?le?it? ?lohu vo vz?ahu medzi bakt?riami uzl?kov a strukovinami. Teplotn? charakteristiky r?znych druhov strukov?n s? r?zne. Tie? r?zne kmene nodulov?ch bakt?ri? maj? svoje vlastn? ?pecifick? teplotn? optimum pre v?voj a akt?vnu fix?ciu dus?ka. Treba si uvedomi?, ?e optim?lne teploty pre v?voj strukov?n, tvorbu uzl?kov a fix?ciu dus?ka sa nezhoduj?. Tak?e v prirodzen?ch podmienkach je mo?n? pozorova? tvorbu uzl?n pri teplot?ch mierne nad 0 ° C, fix?cia dus?ka za tak?chto podmienok prakticky nenast?va. Azda len arktick? symbiotick? strukoviny fixuj? dus?k pri ve?mi n?zkych teplot?ch. Zvy?ajne sa tento proces vyskytuje iba pri teplote 10 °C a vy??ej. Maxim?lna fix?cia dus?ka u mnoh?ch strukov?n sa pozoruje pri 20 - 25 °C. Teploty nad 30 °C nepriaznivo ovplyv?uj? proces akumul?cie dus?ka.

Ekologick? adapt?cia na teplotn? faktor u nodulov?ch bakt?ri? je ove?a men?ia ako u mnoh?ch typick?ch saprofytick?ch foriem. Pod?a E. N. Mishustina (1970) je to sp?soben? t?m, ?e prirodzen?m biotopom nodulov?ch bakt?ri? s? rastlinn? pletiv?, kde teplotn? podmienky reguluje hostite?sk? rastlina.

P?dna reakcia m? ve?k? vplyv na ?ivotn? aktivitu nodulov?ch bakt?ri? a tvorbu uzl?kov. Pre r?zne druhy a dokonca aj kmene bakt?ri? uzl?kov je hodnota pH biotopu trochu odli?n?. Napr?klad bakt?rie uzl?n ?ateliny s? odolnej?ie vo?i n?zkym hodnot?m pH ako bakt?rie lucerny. Je zrejm?, ?e tu ovplyv?uje aj adapt?cia mikroorganizmov na prostredie. ?atelina rastie v kyslej??ch p?dach ako lucerna. P?dna reakcia ako ekologick? faktor ovplyv?uje aktivitu a virulenciu nodulov?ch bakt?ri?. Najakt?vnej?ie kmene maj? tendenciu sa ?ah?ie izolova? z p?d s neutr?lnymi hodnotami pH. V kysl?ch p?dach sa ?astej?ie vyskytuj? neakt?vne a slabo virulentn? kmene. Kysl? prostredie (pH 4,0 - 4,5) m? priamy vplyv na rastliny, najm? nar??a syntetick? procesy metabolizmu rastl?n a norm?lny v?voj kore?ov?ch vl?skov. V kyslom prostred? v inokulovan?ch rastlin?ch sa obdobie fungovania bakterioidn?ho tkaniva v?razne skracuje, ?o vedie k zn??eniu stup?a fix?cie dus?ka.

V kysl?ch p?dach, ako poznamenal A. V. Peterburgsky, prech?dzaj? do p?dneho roztoku soli hlin?ka a mang?nu, ktor? nepriaznivo ovplyv?uj? v?voj kore?ov?ho syst?mu rastl?n a proces asimil?cie dus?ka a obsah asimilovate?n?ch foriem fosforu, v?pnika, molybd?nu. a zni?uje sa aj oxid uhli?it?. Nepriazniv? p?dnu reakciu najlep?ie odstr?nime v?pnen?m.

Ve?kos? symbiotickej fix?cie dus?ka je do zna?nej miery ur?en? nutri?n?mi podmienkami hostite?skej rastliny, a nie uzl?kov?mi bakt?riami. Nodulov? bakt?rie ako endotrofn? symbionti rastl?n z?visia hlavne od rastliny, pokia? ide o z?skavanie l?tok obsahuj?cich uhl?k a miner?lnych ?iv?n.

Pre uzlov? bakt?rie je hostite?sk? tkanivo tak?m ?ivn?m m?diom, ktor? dok??e uspokoji? aj ten najn?ro?nej?? kme? v?aka obsahu v?etk?ch druhov ?iv?n v tkanive. Napriek tomu po zaveden? nodulov?ch bakt?ri? do tkaniva hostite?skej rastliny je ich v?voj determinovan? nielen vn?torn?mi procesmi, ale do zna?nej miery z?vis? aj od p?sobenia vonkaj??ch faktorov, ktor? ovplyv?uj? cel? priebeh infek?n?ho procesu. Obsah alebo absencia tej ?i onej ?iviny v prostred? m??e by? ur?uj?cim momentom pre prejav symbiotickej fix?cie dus?ka.

Stupe? z?sobenia strukov?n dostupn?mi formami miner?lnych zl??en?n dus?ka ur?uje ??innos? symbi?zy. Na z?klade po?etn?ch laborat?rnych a vegetat?vnych experimentov je zn?me, ?e ??m viac zl??en?n obsahuj?cich dus?k je v prostred?, t?m ?a??ie je pre bakt?rie prenikn?? do kore?a.

Po?nohospod?rska prax si vy?aduje jednozna?n? rie?enie probl?mu - je ??elnej?ie strukoviny hnoji? dus?kom, alebo maj? pravdu t? v?skumn?ci, ktor? tvrdia, ?e miner?lny dus?k potl??a symbiotick? fix?ciu dus?ka strukov?n a preto je ekonomicky v?hodnej?ie tak?to rastliny nehnoji? dus?ka. Na Katedre agronomickej a biologickej ch?mie Moskovskej po?nohospod?rskej akad?mie. K. A. Timiryazev robil pokusy, ktor?ch v?sledky umo?nili z?ska? obraz o spr?van? symbiontov v podmienkach veget?cie a po?n?ch pokusov, ke? boli rastliny z?sobovan? r?znymi d?vkami dus?ka v prostred?. Zistilo sa, ?e zv??enie obsahu rozpustn?ch zl??en?n obsahuj?cich dus?k v prostred? v po?n?ch podmienkach za optim?lnych podmienok rastu rastl?n nebr?ni ich symbi?ze s nodul?rnymi bakt?riami. Pokles podielu atmosf?rick?ho dus?ka asimilovan?ho rastlinami so zv??en?m pr?sunom miner?lneho dus?ka m? len relat?vny charakter. Absol?tne mno?stvo dus?ka asimilovan?ho bakt?riami z atmosf?ry prakticky nekles?, dokonca sa ?asto zvy?uje v porovnan? s rastlinami pestovan?mi v pr?tomnosti bakt?ri? kore?ov?ch uzl?n, ale bez zav?dzania dus?ka do p?dy.

Ve?k? v?znam pri aktiv?cii absorpcie dus?ka strukovinami m? v??iva fosforom. Pri n?zkom obsahu fosforu v m?diu bakt?rie prenikaj? do kore?a, ale netvoria sa uzliny. Strukoviny maj? niektor? zvl??tnosti pri v?mene zl??en?n obsahuj?cich fosfor. Semen? strukov?n maj? vysok? obsah fosforu. Rezervn? fosfor pri kl??en? semien sa nevyu??va tak ako pri in?ch plodin?ch – pomerne rovnomerne na tvorbu v?etk?ch org?nov, ale vo v???ej miere sa koncentruje v kore?och. Strukoviny preto v po?iato?n?ch ?t?di?ch v?voja na rozdiel od obiln?n uspokojuj? svoju potrebu fosforu vo v???ej miere na ?kor kotyled?nov, a nie z?sob p?dy. ??m v???ie s? semen?, t?m menej strukov?n z?vis? od p?dneho fosforu. V symbiotickom re?ime existencie je v?ak potreba fosforu v strukovin?ch vy??ia ako v autotrofnom re?ime. Preto sa pri nedostatku fosforu v m?diu o?kovan?ch rastl?n zhor?uje z?sobovanie rastl?n dus?kom.

Je zn?me, ?e strukoviny nes? so svojimi plodinami podstatne viac drasl?ka ako in? po?nohospod?rske plodiny. Preto pota? a najm? fosfore?nano-draseln? hnojiv? v?razne zvy?uj? produktivitu fix?cie dus?ka strukovinami.

Pozit?vny vplyv drasl?ka na tvorbu uzl?n a intenzitu fix?cie dus?ka je do zna?nej miery spojen? s fyziologickou ?lohou drasl?ka v metabolizme sacharidov rastliny.

V?pnik je potrebn? nielen na odstr?nenie nadmernej kyslosti p?dy. Hr? ?pecifick? ?lohu pri v?voji nodulov?ch bakt?ri? a pri zabezpe?ovan? norm?lnej symbi?zy bakt?ri? s hostite?skou rastlinou. Po?iadavka nodulov?ch bakt?ri? na v?pnik m??e by? ?iasto?ne kompenzovan? stronciom. Je zauj?mav?, ?e nodulov? bakt?rie tropick?ch plod?n rast?ce na kysl?ch lateritick?ch p?dach nevy?aduj? v?pnik. To op?? ukazuje ekologick? adapt?ciu nodulov?ch bakt?ri?, preto?e tropick? p?dy obsahuj? ve?mi mal? mno?stv? v?pnika.

Symbiotick? fix?cia dus?ka vy?aduje aj hor??k, s?ru a ?elezo. Pri nedostatku hor??ka je inhibovan? reprodukcia nodulov?ch bakt?ri?, zni?uje sa ich ?ivotn? aktivita a je potla?en? symbiotick? fix?cia dus?ka. S?ra a ?elezo maj? tie? priazniv? vplyv na tvorbu uzl?n a proces fix?cie dus?ka, najm? zohr?vaj? nepochybn? ?lohu pri synt?ze leghemoglob?nu.

Zo stopov?ch prvkov si v??mame najm? ?lohu molybd?nu a b?ru. Pri nedostatku molybd?nu sa uzliny tvoria zle, synt?za vo?n?ch aminokysel?n je v nich naru?en? a synt?za leghemoglob?nu je potla?en?. Molybd?n spolu s ?al??mi prvkami s premenlivou valenciou (Fe, Co, Cu) sl??i ako medzi?l?nok pri prenose elektr?nov pri redoxn?ch enzymatick?ch reakci?ch. Pri nedostatku b?ru sa v uzlin?ch nevytv?raj? cievne zv?zky a v d?sledku toho je naru?en? v?voj bakterioidn?ho tkaniva.

Na tvorbu uzl?n v strukovin?ch m? ve?k? vplyv metabolizmus uh?ohydr?tov rastl?n, ktor? je determinovan? mno?stvom faktorov: fotosynt?zou, pr?tomnos?ou oxidu uhli?it?ho v prostred? a fyziologick?mi vlastnos?ami rastl?n. Zlep?enie v??ivy sacharidov m? pozit?vny vplyv na proces o?kovania a akumul?ciu dus?ka. Z praktick?ho h?adiska je ve?mi zauj?mav? vyu?itie slamy a slamen?ho ?erstv?ho hnoja na hnojenie strukov?n ako zdroja sacharidov. Ale v prvom roku po zaveden? slamy do p?dy sa pri jej rozklade hromadia toxick? l?tky. Treba poznamena?, ?e nie v?etky druhy strukov?n s? citliv? na toxick? produkty rozkladu slamy; napr?klad hrach na ne nereaguje.

V symbi?ze uzl?kovit?ch bakt?ri? a strukov?n zohr?vaj? ur?it? ?lohu biologick? faktory.

Ve?k? pozornos? sa venuje vplyvu mikrofl?ry rizosf?ry na bakt?rie kore?ov?ch uzl?n, ktor? m??e by? stimula?n? aj antagonistick? v z?vislosti od zlo?enia mikroorganizmov rizosf?ry.

Mnoh? pr?ce s? venovan? ?t?diu f?gov nodulov?ch bakt?ri?. V???ina f?gov je schopn? l?zova? r?zne typy bakt?ri?, niektor? sa ?pecializuj? len na ur?it? druhy alebo dokonca kmene nodulov?ch bakt?ri?. F?gy m??u zabr?ni? zavedeniu bakt?ri? do kore?a, sp?sobi? l?zu buniek v tkanive uzliny. F?gy sp?sobuj? ve?k? ?kody l?zou prepar?tov nodulov?ch bakt?ri? v rastlin?ch, ktor? produkuj? nitrag?n.

Spomedzi r?znych druhov hmyzu, ktor? sp?sobuj? ?kody na bakt?ri?ch uzl?kov, vynik? uzl?k pruhovan?, ktor?ho larvy ni?ia uzl?ky na kore?och mnoh?ch druhov b?bovit?ch rastl?n (hlavne letni?iek). Roz??ren? je aj uzl?k ?tetinov?.

Na za?iatku jari samice nosatca nodulov?ho zn??aj? 10 a? 100 vaj??ok. Po 10 - 15 d?och sa z vaj??ok vyvin? mal? (do 5,5 mm), ?ervovit?, ohnut?, biele larvy so svetlohnedou hlavou, ktor? sa ?ivia najm? uzlinami a kore?ov?mi vl?skami. Novo vyliahnut? larvy prenikaj? do uzl?ka a ?ivia sa jeho obsahom. Star?ie larvy zni?ia uzliny zvonku. Jedna larva za 30 - 40 dn? zni?? 2 - 6 uzl?n. Obzvl??? ve?k? ?kody sp?sobuj? v suchom a hor?com po?as?, ke? sa v?voj rastl?n spoma?uje.

Nodulky lucerny a niektor?ch ?al??ch druhov b?bovit?ch rastl?n po?kodzuje aj lucerna ve?k?.

Sami?ky chrob?kov klad? a? 400 vaj??ok, z ktor?ch sa vyvin? beznoh?, obl?kovit?, ?ltobiele, s hnedou hlavou, larvy pokryt? hned?mi ?tetinami. Ich d??ka je 10 - 14 mm. V?vojov? cyklus lucerny ve?kej trv? dva roky.

V stepn?ch oblastiach sa na kore?och lucerny, ?ateliny a s?je na?iel h??atko stepn?. Pred nakladen?m vaj??ok samice prenikaj? do kore?a, kde klad? 12 a? 20 vaj??ok. V kore?och prech?dzaj? larvy tromi larv?lnymi ?t?diami v?voja, pri?om nar??aj? funkcie kore?a a uzl?n.

Distrib?cia bakt?ri? uzl?n v pr?rode. Ako symbiotick? organizmy sa nodulov? bakt?rie ??ria v p?de a sprev?dzaj? ur?it? druhy strukov?n. Po zni?en? uzl?kov bunky nodulov?ch bakt?ri? vstupuj? do p?dy a za??naj? existova? na ?kor r?znych organick?ch l?tok, ako s? in? p?dne mikroorganizmy. Takmer v?adepr?tomn? roz??renie nodulov?ch bakt?ri? je d?kazom ich vysok?ho stup?a adaptability na r?zne p?dne a klimatick? podmienky, schopnosti vies? symbiotick? a saprofytick? sp?sob ?ivota.

Schematiz?ciou v s??asnosti dostupn?ch ?dajov o distrib?cii nodulov?ch bakt?ri? v pr?rode m??eme urobi? nasleduj?ce zov?eobecnenia.

V panensk?ch a kultivovan?ch p?dach sa zvy?ajne vo ve?kom mno?stve vyskytuj? uzlov? bakt?rie t?ch druhov b?bovit?ch rastl?n, ktor? sa nach?dzaj? vo vo?nej pr?rode alebo sa v danej oblasti dlhodobo pestuj?. Po?et nodulov?ch bakt?ri? je v?dy najvy??? v rizosf?re strukov?n, o nie?o men?? v rizosf?re in?ch druhov a len m?lo v p?de mimo kore?ov.

V p?dach sa nach?dzaj? ??inn? aj ne??inn? uzlov? bakt?rie. Existuje mno?stvo d?kazov, ?e dlhodob? saprofytick? existencia nodulov?ch bakt?ri?, najm? v p?dach s nepriazniv?mi vlastnos?ami (kysl?, zasolen?), vedie k zn??eniu a? strate bakteri?lnej aktivity.

Kr??ov? infekcia r?znych druhov strukov?n ?asto vedie v pr?rode a po?nohospod?rskej praxi k objaveniu sa uzl?n na kore?och, ktor? akt?vne nefixuj? molekul?rny dus?k. To spravidla z?vis? od nepr?tomnosti zodpovedaj?cich typov bakt?ri? uzl?n v p?de.

Tento jav je obzvl??? ?asto pozorovan? pri pou?it? nov?ch druhov b?bovit?ch rastl?n, ktor? s? bu? infikovan? ne??inn?mi druhmi bakt?ri? skr??en?ch skup?n, alebo sa vyv?jaj? bez uzl?n.

Uzliny v rastlin?ch, ktor? nie s? strukovinami.kore?ov? uzliny alebo ?tvary pripom?naj?ce uzliny s? roz??ren? na kore?och nielen b?bovit?ch rastl?n. Nach?dzaj? sa v nahosemenn?ch a krytosemenn?ch.

Existuje a? 200 druhov r?znych rastl?n, ktor? via?u dus?k v symbi?ze s mikroorganizmami, ktor? na ich kore?och (alebo listoch) vytv?raj? uzl?ky.

Uzl?ky nahosemenn?ch (rady Cycadales - cykasy, Ginkgoales - ginko, Coniferales - ihli?nany) maj? rozvetven? koralov?, gu?ovit? alebo gu???kovit? tvar. S? to zhrubnut?, modifikovan? bo?n? korene. Povaha patog?nu sp?sobuj?ceho ich tvorbu zatia? nebola objasnen?. Endofyty nahosemenn?ch rastl?n s? klasifikovan? ako huby (fykomyc?ty), aktinomyc?ty, bakt?rie a riasy. Niektor? vedci nazna?uj? existenciu viacn?sobnej symbi?zy. Napr?klad sa ver?, ?e Azotobacter, nodulov? bakt?rie a riasy sa podie?aj? na symbi?ze u cykasov. Taktie? nie je vyrie?en? ot?zka funkcie uzl?n u gymnospermov. Mno?stvo vedcov sa v prvom rade sna?? dok?za? ?lohu uzl?n ako fix?torov dus?ka. Niektor? vedci pova?uj? podokarpov? uzliny za rezervo?ry vody a cykasov?m uzl?kom sa ?asto pripisuj? funkcie vzdu?n?ch kore?ov.

U mnoh?ch predstavite?ov krytosemenn?ch rastl?n, dvojkl??nolistov?ch rastl?n, boli uzliny na kore?och objaven? pred viac ako 100 rokmi.

Najprv sa zastavme pri charakteristike uzl?n stromov, kr?kov a podkrov?n (?e?ade Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) zaraden?ch do tejto skupiny. Uzl?ky v???iny predstavite?ov tejto skupiny s? koralov? zhluky ru?ovo-?ervenej farby, ktor? vekom z?skavaj? hned? farbu. Existuj? d?kazy o pr?tomnosti hemoglob?nu v nich. U druhov rodu Elaeagnus (loch) s? uzliny biele.

?asto s? uzliny ve?k?. V kasuarine (Casuarina) dosahuj? d??ku 15 cm.Funguj? nieko?ko rokov.

Rastliny s uzlinami s? be?n? v r?znych klimatick?ch z?nach alebo obmedzen? na ur?it? oblas?. Tak?e Shepherdia a Ceanothus sa nach?dzaj? iba v Severnej Amerike, Casuarina - hlavne v Austr?lii. Ove?a roz??renej?ie s? lokhovy a rakytn?k.

Mnoh? rastliny z uva?ovanej skupiny rast? na p?dach chudobn?ch na ?iviny – piesok, duny, skaly, mo?iare.

Najpodrobnej?ie s? ?tudovan? uzliny jel?e (Alnus), najm? A. glutinosa, objaven? v 70. rokoch minul?ho storo?ia M. S. Voroninom (obr. 167). Existuje predpoklad, ?e uzliny s? charakteristick? nielen pre modern?, ale aj pre vyhynut? druhy jel?e, preto?e sa na?li na kore?och fos?lnej jel?e v tre?ohorn?ch lo?isk?ch ?dolia rieky Aldana - v Jakutsku.

Endofyt v uzlin?ch je polymorfn?. Zvy?ajne sa vyskytuje ako h?fy, vezikuly a bakteroidy (obr. 168). Taxonomick? poz?cia endofytu e?te nebola stanoven?, preto?e po?etn? pokusy o jeho izol?ciu do ?istej kult?ry sa uk?zali ako ne?spe?n?, a ak bolo mo?n? izolova? kult?ry, uk?zali sa ako nevirulentn?.

Hlavn? v?znam celej tejto skupiny rastl?n zrejme spo??va v schopnosti fixova? molekul?rny dus?k v symbi?ze s endofytom. Pestovanie v oblastiach, kde pestovanie po?nohospod?rskych rastl?n nie je ekonomicky racion?lne, zohr?vaj? ?lohu priekopn?kov v rozvoji krajiny. Ro?n? n?rast dus?ka v p?de d?n ?rska (Kapverdy) pod v?sadbou Casuarina equisetifolia tak dosahuje 140 kg/ha. Obsah dus?ka v p?de pod jel?ou je o 30-50% vy??? ako pod brezou, borovicou a v?bou. V su?en?ch listoch jel?e je dus?ka dvakr?t viac ako v listoch in?ch drev?n. Pod?a v?po?tov A. Virtanena (1962) jel?ov? les?k (v priemere 5 rastl?n na 1 m 2) d?va za 7 rokov pr?rastok dus?ka o 700 kg/ha.

Ove?a menej ?ast? s? uzliny u predstavite?ov ?e?ade Zygophyllaceae (parnofiln?). Prv?kr?t ich objavil B. L. Isachenko (1913) na kore?ovom syst?me Tribulus terrestris. Nesk?r boli uzliny n?jden? aj u in?ch druhov Tribulus.

V???ina z?stupcov ?e?ade Zygophyllaceae s? xerofytick? kry alebo trv?ce byliny. S? be?n? v p??tiach tropick?ch a subtropick?ch oblast? a rast? na pieso?n?ch dun?ch, pustatin?ch a mo?iaroch mierneho p?sma.

Je zauj?mav? poznamena?, ?e tropick? rastliny, ako je jasne ?erven? parophyllum, tvoria uzliny iba pri vysok?ch teplot?ch a n?zkej p?dnej vlhkosti. Vlhkos? p?dy do 80 % celkovej vlahovej kapacity zabra?uje tvorbe uzl?kov. Ako je zn?me, opa?n? jav sa pozoruje u strukov?n mierneho podnebia. Pri nedostato?nej vlhkosti netvoria uzliny.

Uzl?ky v rastlin?ch ?e?ade Parnolistaceae sa l??ia ve?kos?ou a umiestnen?m na kore?ovom syst?me. Ve?k? uzliny sa zvy?ajne vyv?jaj? na hlavnom koreni a bl?zko povrchu p?dy. Men?ie sa nach?dzaj? na bo?n?ch kore?och a vo v????ch h?bkach. Niekedy sa na stonk?ch tvoria uzliny, ak le?ia na povrchu p?dy.

Uzl?ky suchozemsk?ho tribulusu na pieskoch pozd?? ju?nej chyby vyzeraj? ako mal? biele, mierne ?picat? alebo okr?hle bradavice. Zvy?ajne s? pokryt? plexom hubov?ch h?f prenikaj?cich do kore?ovej k?ry.

V jasno?ervenom parnolistniku s? uzliny koncov?mi zhrubnutiami bo?n?ch kore?ov rastl?n. Bakteroidy sa nach?dzaj? v uzlin?ch; bakt?rie s? ve?mi podobn? kore?ov?m uzl?kom.

Uzl?ky tropick?ch rastl?n Tribulus cistoides s? tvrd?, okr?hle, s priemerom asi 1 mm, spojen? s kore?mi ?irokou z?klad?ou, ?asto zvinut? na star?ch kore?och. ?astej?ie umiestnen? na kore?och, striedavo, na jednej alebo oboch stran?ch (obr. 169). Uzliny sa vyzna?uj? absenciou merist?movej z?ny. Podobn? jav je zaznamenan? pri tvorbe uzl?n v ihli?nat?ch rastlin?ch. Uzol teda vznik? v d?sledku bunkov?ho delenia pericyklu st?ly.

Histologick? ?t?dia uzl?n Tribulus cistoides v r?znych ?t?di?ch v?voja uk?zala, ?e im ch?baj? mikroorganizmy. Na z?klade toho, ako aj akumul?cie ve?k?ho mno?stva ?krobu v uzlin?ch, sa pova?uj? za form?cie, ktor? vykon?vaj? funkciu z?sobovania rastl?n z?sobn?mi ?ivinami.

Trstinov? uzliny s? gu?ovit? alebo trochu pretiahnut? ?tvary s priemerom do 4 mm, tesne usaden? na kore?och rastl?n (obr. 170). Farba mlad?ch uzl?n je naj?astej?ie biela, ojedinele ru?ovkast?, staro-?lt? a hned?. Uzl?k je spojen? s centr?lnym valcom kore?a ?irok?m cievnym zv?zkom. Rovnako ako v Tribulus cistoides, trstinov? uzliny maj? k?ru, kravsk? parench?m, endoderm, pericyklick? parench?m a cievny zv?zok (obr. 171).

Bakt?rie v uzlin?ch trstinovej tr?vy s? ve?mi podobn? bakt?ri?m strukov?n.

Uzliny sa nach?dzaj? na kore?och kapusty a re?kovky - z?stupcovia kr??ovej rodiny. Predpoklad? sa, ?e ich tvoria bakt?rie, ktor? maj? schopnos? viaza? molekul?rny dus?k.

Medzi rastlinami z ?e?ade madderovcov sa uzliny nach?dzaj? v k?ve Coffea robusta a Coffea klainii. Rozvetvuj? sa dichotomicky, niekedy s? splo?ten? a vyzeraj? ako vej?r. V tkaniv?ch uzla sa nach?dzaj? bakt?rie a bakterioidn? bunky. Bakt?rie pod?a Stewarta (1932) patria k Rhizobium, ale pomenoval ich Bacillus coffeicola.

Na dry?de (jarabice oby?ajnej) boli n?jden? uzliny v rastlin?ch ?e?ade ru??. Dvaja ?al?? ?lenovia tejto rodiny, Purshia tridentata a Cercocarpus betuloides, op?sali typick? koralov? uzliny. V literat?re v?ak neexistuj? ?iadne ?daje o ?trukt?re t?chto uzl?n a povahe ich patog?nu.

Z ?e?ade vresovcov mo?no spomen?? iba jednu rastlinu - medvedicu (alebo medvedicu), ktor? m? uzl?ky na kore?ovom syst?me. Mnoh? autori sa domnievaj?, ?e ide o ektotrofn? mykor?zu podobn? koralom.

V krytosemenn?ch jednokl??nolistov?ch rastlin?ch s? uzliny be?n? medzi z?stupcami ?e?ade obiln?n: l??ka l??na, modr??ica l??na, sib?rsky chlpat? a solonchak chlpat?. Na koncoch kore?ov sa tvoria uzliny; s? podlhovast?, zaoblen?, vretenovit?. V l???om chvoste s? mlad? uzliny svetl?, prieh?adn? alebo priesvitn?, vekom sa st?vaj? hned?mi alebo ?iernymi. ?daje o pr?tomnosti bakt?ri? v bunk?ch uzl?n s? protichodn?.

Listov? uzliny. Je zn?mych viac ako 400 druhov r?znych rastl?n, ktor? tvoria uzliny na listoch. Najviac boli ?tudovan? uzliny Pavetty a Psychotria. S? umiestnen? na spodnom povrchu listov pozd?? hlavnej ?ily alebo rozpt?len? medzi later?lnymi ?ilami, maj? intenz?vnu zelen? farbu. Chloroplasty a tan?n s? s?streden? v uzlin?ch. So starnut?m sa na uzlin?ch ?asto objavuj? praskliny.

Vytvoren? uzl?k je naplnen? bakt?riami, ktor? infikuj? listy rastliny, zrejme v ?ase kl??enia semien. Pri pestovan? steriln?ch semien sa uzliny neobjavuj? a rastliny vyv?jaj? chlorotick?. Uk?zalo sa, ?e bakt?rie izolovan? z listov?ch uzl?n Psychotria bacteriophyla patria do rodu Klebsiella (K. rubiacearum). Bakt?rie fixuj? dus?k nielen v symbi?ze, ale aj v ?istej kult?re – a? 25 mg dus?ka na 1 g pou?it?ho cukru. Treba predpoklada?, ?e zohr?vaj? d?le?it? ?lohu vo v??ive rastl?n dus?kom na ne?rodn?ch p?dach. Existuje d?vod domnieva? sa, ?e dod?vaj? rastlin?m nielen dus?k, ale aj biologicky akt?vne l?tky.

Niekedy s? na povrchu listov vidite?n? leskl? filmy alebo viacfarebn? ?kvrny. Vznikaj? - mikroorganizmy fylosf?ry - ?peci?lny druh epifytick?ch mikroorganizmov, ktor? sa podie?aj? aj na dus?katej v??ive rastl?n. Bakt?rie fylosf?ry s? preva?ne oligonitrofily (?ij? na zanedbate?n?ch ne?istot?ch zl??en?n obsahuj?cich dus?k v m?diu a spravidla fixuj? mal? mno?stv? molekul?rneho dus?ka), ktor? s? v tesnom kontakte s rastlinou.

Nodulov? bakt?rie patria do rodu Rhizobium. Maj? schopnos? fixova? dus?k z atmosf?rick?ho vzduchu a syntetizova? organick? zl??eniny obsahuj?ce dus?k. Tieto mikroorganizmy tvoria uzliny na kore?och niektor?ch strukov?n, ??m vstupuj? do symbi?zy. Tieto bakt?rie premie?aj? dus?k na zl??eniny, ktor? s? ?ahko dostupn? pre absorpciu rastlinami, a kvitn?ce rastliny s? zase zdrojom ?iv?n pre bakt?rie uzl?kov. Tento typ bakt?ri? je tie? d?le?it?m ?l?nkom v procese obohacovania p?dy dus?kom.

Po preniknut? do kore?ov?ho vlasu bakt?rie sp?sobuj? intenz?vne delenie kore?ov?ch buniek, ?o vedie k vzniku uzl?ka. V t?chto uzlin?ch na kore?och sa vyv?jaj? samotn? bakt?rie, ktor? sa podie?aj? na asimil?cii dus?ka. Tam sa transformuj? na rozvetven? formy - bakteroidy, ktor? absorbuj? molekul?rny dus?k, am?nne soli, aminokyseliny, dusi?nany. Nodulov? bakt?rie vyu??vaj? ako zdroj uhl?ka monosacharidy, disacharidy, alkoholy, organick? kyseliny.

Nodulov? bakt?rie maj? ve?kos? od 0,5 do 3 mikr?nov. Netvoria spor, mobiln?, gramnegat?vne. Pre norm?lny priebeh metabolick?ch procesov potrebuj? pr?stup kysl?ka. V laborat?rnych podmienkach dobre rast? kol?nie nodulov?ch bakt?ri? pri teplote 25 stup?ov na hust?ch m?di?ch. Maj? charakteristick? zaoblen? tvar, hlienov? konzistenciu, prieh?adn?.

Bakt?rie uzl?kov ?ij? na kore?och 10 % rastl?n z ?e?ade b?bovit?ch. Okrem toho sa na kore?ovom syst?me ur?it?ch vy???ch rastl?n vyv?jaj? r?zne druhy bakt?ri?. Vika, fazu?a, hrach maj? Rh. Leguminosarum, v ?ateline sladkej, lucerne - Rhizobium meliloti, v s?ji - Rh. Japonicum, v ?ateline - Rh. trifolia. Ak korene strukov?n odumr? a uzliny s? zni?en?, bakt?rie uzl?n nezomr?, ale ved? ?ivot saprofytov.

Tieto bakt?rie absorbuj? z atmosf?rick?ho vzduchu a? 300 kg dus?ka na 1 ha, pri?om po?as svojej ?ivotnej ?innosti zost?va v p?de viac ako 50 kg zl??en?n obsahuj?cich dus?k. Aby sa zv??il po?et h?uzov?ch bakt?ri? v p?de, a teda aj v?nos pestovan?ch strukov?n, pri v?sadbe semien sa prid?va bakteri?lne ?inidlo, nitrag?n, to znamen?, ?e semen? strukov?n umelo infikuj? bakt?riami h?uzy.