Fyziologick? ?loha ak?n?ho potenci?lu. Pokojov? a ak?n? membr?nov? potenci?l

Biopotenci?ly.

    Pojem a typy biopotenci?lov. Povaha biopotenci?lov.

    Pr??ina pokojov?ho potenci?lu. Stacion?rny Goldmanov potenci?l.

    Podmienky vzniku a f?zy ak?n?ho potenci?lu.

    Mechanizmus generovania ak?n?ho potenci?lu.

    Met?dy registr?cie a experiment?lneho ?t?dia biopotenci?lov.

Pojmy a typy biopotenci?lov. Povaha biopotenci?lov.

Biopotenci?ly– ak?ko?vek potenci?lny rozdiel v ?iv?ch syst?moch: potenci?lny rozdiel medzi bunkou a prostred?m; medzi excitovan?mi a neexcitovan?mi ?as?ami bunky; medzi ?as?ami toho ist?ho organizmu, ktor? s? v r?znych fyziologick?ch stavoch.

Potenci?lny rozdiel-elektrick? gradient- charakteristick? znak v?etk?ho ?iv?ho.

Druhy biopotenci?lov:

    oddychov? potenci?l(PP) je potenci?lny rozdiel, ktor? neust?le existuje v ?iv?ch syst?moch, ktor? je charakteristick? pre stacion?rny stav syst?mu. Podporuj? ho neust?le plyn?ce ?l?nky metabolizmu.

    ak?n? potenci?l(PD) - r?chlo vznikaj?ci a op?? mizn?ci potenci?lny rozdiel, charakteristick? pre prechodn? procesy.

Biopotenci?ly ?zko s?visia s metabolick?mi procesmi, preto s? indik?tory fyziologick?ho stavu syst?mu.

Ve?kos? a povaha biopotenci?lov s? indik?tormi zmien v bunke za norm?lnych a patologick?ch stavov.

Je tam ve?k? skupina elektrofyziologick? diagnostick? met?dy na z?klade registr?cie biopotenci?lov (EKG, EMG a pod.).

P?vod biopotenci?lov je zalo?en? na asymetrickom rozlo?en? i?nov vo?i membr?ne, t.j. r?zne koncentr?cie i?nov na r?znych stran?ch membr?ny. bezprostredn? pr??ina– rozdielna r?chlos? dif?zie i?nov pozd?? ich gradientov, ktor? je ur?en? selektivitou membr?ny.

Biopotenci?ly- i?nov? potenci?ly hlavne membr?nov?ho charakteru - ide o hlavn? postavenie Membr?nov? te?ria biopotenci?lov(Bernstein, Hodgkin, Katz).

Pr??ina pokojov?ho potenci?lu. Stacion?rny Goldmanov potenci?l.

Sod?kov? pumpa - vytv?ra a udr?iava koncentra?n? gradient sod?kov?ch i?nov, i?nov drasl?ka, reguluje ich vstup do bunky a von z bunky.

V pokoji je bunka priepustn? hlavne pre i?ny drasl?ka. Difunduj? pozd?? koncentra?n?ho gradientu cez bunkov? membr?nu z bunky do okolitej tekutiny. Ve?k? organick? ani?ny obsiahnut? v bunke nedok??u prekona? membr?nu. Vonkaj?? povrch membr?ny je teda nabit? kladne, zatia? ?o vn?torn? povrch je nabit? z?porne.

Zmena n?bojov a rozdiel potenci?lu na membr?ne pokra?uje, k?m sa sily, ktor? sp?sobuj? gradient koncentr?cie drasl?ka, nevyrovnaj? silami vznikaj?ceho elektrick?ho po?a, preto sa nedosiahne stacion?rny stav syst?mu.

Potenci?lny rozdiel cez membr?nu je v tomto pr?pade - oddychov? potenci?l.

Druh?m d?vodom vzniku pokojov?ho potenci?lu je elektrogenita drasl?kovo-sodnej pumpy.

Teoretick? defin?cia pokojov?ho potenci?lu:

Ak vezmeme do ?vahy iba priepustnos? membr?ny pre drasl?k v pokoji, pokojov? potenci?l mo?no vypo??ta? z Nernstova rovnica:

R je univerz?lna plynov? kon?tanta

T - absol?tna teplota

F – Faradayovo ??slo

OD iK je koncentr?cia drasl?ka v bunke

C eK- koncentr?cia drasl?ka mimo bunky

V skuto?nosti je bunkov? membr?na okrem draseln?ch i?nov priepustn? aj pre sod?kov? a chloridov? i?ny, ale v men?ej miere. Ak gradient sod?ka vst?pi do bunky, potom membr?nov? potenci?l kles?. Ak gradient chl?ru vst?pi do ?l?nku, potom sa membr?nov? potenci?l zv??i.

, kde

P je priepustnos? membr?ny pre dan? i?n.

Podmienky vzniku a f?zy ak?n?ho potenci?lu.

Dr??div? l?tky- vonkaj?ie alebo vn?torn? faktory p?sobiace na bunku.

P?soben?m podnetov na bunku sa men? elektrick? stav bunkovej membr?ny.

Ak?n? potenci?l vznik? len vtedy, ke? sa aplikuje stimul dostato?nej sily a trvania.

Prahov? sila je minim?lna sila stimulu potrebn? na spustenie ak?n?ho potenci?lu. Silnej?ie dr??div? l?tky - nadprahov?; men?ia pevnos? podprahov?. Prahov? sila stimulu je nepriamo ?mern? jeho trvaniu v r?mci ur?it?ch limitov.

Ak m? stimul nadprahovej alebo prahovej sily elektrick? impulz charakteristick?ho tvaru v mieste podr??denia ??riaci sa pozd?? celej membr?ny, potom ak?n? potenci?l.

F?zy ak?n?ho potenci?lu:

    Rast?ce - depolariz?cia

    zostupne - repolariz?cia

    Hyperpolariz?cia(mo?n?, ale nie povinn?)

- potenci?l cytoplazmy

- p?sobenie stimulu ((nad) prahovou silou)

e - depolariz?cia

p - repolariz?cia

d - hyperpolariz?cia

F?za depolariz?cie- r?chle nab?janie membr?ny: kladn? n?boj vn?tri, z?porn? n?boj vonku.

F?za repolariz?cie– n?vrat n?boja a potenci?lu membr?ny na po?iato?n? ?rove?.

Hyperpolariza?n? f?za- do?asn? prekro?enie ?rovne odpo?inku, ktor? predch?dza obnoveniu pokojov?ho potenci?lu.

Amplit?da ak?n?ho potenci?lu v?razne prevy?uje amplit?du pokojov?ho potenci?lu - " prestreli?"(let).

Mechanizmus generovania ak?n?ho potenci?lu.

ak?n? potenci?l je v?sledkom zmeny i?novej permeability membr?ny.

Priepustnos? membr?ny pre i?ny sod?ka je to priama funkcia membr?nov?ho potenci?lu. Ak sa membr?nov? potenci?l zn??i, potom sa zv??i priepustnos? sod?ka.

P?sobenie prahov?ho stimulu: zn??enie membr?nov?ho potenci?lu na kritick? hodnotu (kritick? depolariz?cia membr?ny) -> prudk? zv??enie priepustnosti sod?ka -> zv??en? pr?tok sod?ka do bunky pozd?? gradientu -> ?al?ia depolariz?cia membr?ny -> procesn? slu?ky -> kladn? aktivuje sa mechanizmus sp?tnej v?zby. Zv??en? pr?tok sod?ka do bunky sp?sobuje op?tovn? nabitie membr?ny a koniec depolariza?nej f?zy. Kladn? n?boj na vn?tornom povrchu membr?ny sa st?va dostato?n?m na vyrovnanie gradientu koncentr?cie sod?kov?ch i?nov. Zv??en? pr?jem sod?ka do bunky kon??, preto sa kon?? f?za depolariz?cie.

PK:P Na:P Cl v pokoji 1: 0,54: 0,045,

vo v??ke depolariza?nej f?zy: 1:20:0,045.

Po?as depolariza?nej f?zy sa priepustnos? membr?ny pre draseln? a chloridov? i?ny nemen? a pre sod?kov? i?ny sa zvy?uje 500-kr?t.

F?za repolariz?cie: zvy?uje sa priepustnos? membr?ny pre i?ny drasl?ka -> zv??en? uvo??ovanie i?nov drasl?ka z bunky pozd?? koncentra?n?ho gradientu -> pokles kladn?ho n?boja na vn?tornom povrchu membr?ny, sp?tn? zmena membr?nov?ho potenci?lu -> zn??enie priepustnosti sod?ka -> sp?tn? dobitie membr?ny -> zn??enie priepustnosti drasl?ka, spomalenie odtoku drasl?ka z bunky.

Na konci f?zy repolariz?cie sa pokojov? potenci?l obnov?. Membr?nov? potenci?l a priepustnos? membr?ny pre i?ny drasl?ka a sod?ka sa vracia na pokojov? ?rove?.

Hyperpolariza?n? f?za: nast?va, ak je priepustnos? membr?ny pre draseln? i?ny st?le zv??en? a pre sod?kov? i?ny sa u? vr?tila na pokojov? ?rove?.

Zhrnutie:

Ak?n? potenci?l je tvoren? dvoma tokmi i?nov cez membr?nu. Pr?denie sod?kov?ch i?nov do bunky -> dob?janie membr?ny. Vonkaj?? tok draseln?ch i?nov -> obnovenie pokojov?ho potenci?lu. Pr?dy s? takmer rovnak? ?o do ve?kosti, ale posunut? v ?ase.

Dif?zia i?nov cez bunkov? membr?nu v procese tvorby ak?n?ho potenci?lu sa uskuto??uje cez kan?ly, ktor? s? vysoko selekt?vne, t.j. maj? v???iu permeabilitu pre dan? i?n (otv?raj? mu ?al?ie kan?ly).

Ke? sa vytvor? ak?n? potenci?l, bunka z?ska ur?it? mno?stvo sod?ka a strat? ur?it? mno?stvo drasl?ka. K vyrovnaniu koncentr?ci? t?chto i?nov medzi bunkou a prostred?m nedoch?dza v?aka drasl?kovo-sodnej pumpe.

Met?dy registr?cie a experiment?lneho ?t?dia biopotenci?lov .

1. Intracelul?rne priradenie.

Jedna elektr?da je ponoren? do medzibunkovej tekutiny, druh? (mikroelektr?da) je zaveden? do cytoplazmy. Medzi nimi je meracie zariadenie.

Mikroelektr?da je dut? trubica, ktorej hrot je vytiahnut? na zlomok mikr?nu v priemere a pipeta je naplnen? chloridom draseln?m. Po zaveden? mikroelektr?dy membr?na tesne zakryje hrot a nedoch?dza k takmer ?iadnemu po?kodeniu buniek.

Na vytvorenie ak?n?ho potenci?lu v experimente je bunka stimulovan? nadprahov?mi pr?dmi, t.j. ?al?? p?r elektr?d je pripojen? k zdroju pr?du. Na mikroelektr?du sa aplikuje kladn? n?boj.

S ich pomocou je mo?n? registrova? biopotenci?ly ve?k?ch aj mal?ch buniek, ako aj biopotenci?ly jadier. Najvhodnej??m, klasick?m predmetom v?skumu s? v?ak biopotenci?ly ve?k?ch buniek. Napr?klad,

Nitella PP 120 mV (120 * 10 3 V)

Obrovsk? ax?n chobotnice PP 60mV

?udsk? bunky myokardu PP 90 mV

2. Upevnenie nap?tia na membr?ne.

V ur?itom bode je rozvoj ak?n?ho potenci?lu umelo preru?en? pomocou ?peci?lnych elektronick?ch obvodov.

V tomto pr?pade je hodnota membr?nov?ho potenci?lu a ve?kos? tokov i?nov cez membr?nu v danom momente pevn?, preto je mo?n? ich mera?.

3. Perf?zia nervov?ch vl?kien.

Perf?zia je n?hrada oxoplazmy umel?mi roztokmi r?zneho i?nov?ho zlo?enia. Je teda mo?n? ur?i? ?lohu konkr?tneho i?nu pri vytv?ran? biopotenci?lov.

Vedenie vzruchu pozd?? nervov?ch vl?kien.

    ?loha ak?n?ho potenci?lu v ?ivote.

    o ax?noch.

    Te?ria vedenia k?blov.

    Smer a r?chlos?.

    Kontinu?lne a so?n? vedenie.

?loha ak?n?ho potenci?lu v ?ivote .

Podr??denos?- schopnos? ?iv?ch buniek pod vplyvom podnetov (ur?it?ch faktorov vonkaj?ieho alebo vn?torn?ho prostredia) prejs? zo stavu pokoja do stavu aktivity. V tomto pr?pade sa elektrick? stav membr?ny v?dy zmen?.

Vzru?ivos?- schopnos? ?pecializovan?ch excitabiln?ch buniek v reakcii na p?sobenie stimulu generova? ?peci?lnu formu fluktu?ci? membr?nov?ho potenci?lu - ak?n? potenci?l.

V z?sade je mo?n?ch nieko?ko typov reakci? excitabiln?ch buniek na stimul?ciu, najm? lok?lna reakcia a ak?n? potenci?l.

ak?n? potenci?l nast?va, ak p?sob? prahov? alebo nadprahov? podnet. Sp?sobuje zn??enie membr?nov?ho potenci?lu na kritick? ?rove?. Potom d?jde k otvoreniu ?al??ch sod?kov?ch kan?lov, prudk?mu zv??eniu priepustnosti sod?ka a rozvoju procesu pod?a mechanizmu pozit?vnej sp?tnej v?zby.

Miestna odozva nast?va, ak p?sob? podprahov? podnet, ?o je 50 – 70 % prahu. V tomto pr?pade je depolariz?cia membr?ny men?ia ako kritick?, doch?dza len ku kr?tkodob?mu miernemu zv??eniu priepustnosti sod?ka, mechanizmus pozit?vnej sp?tnej v?zby sa nezapne a potenci?l sa r?chlo vr?ti do p?vodn?ho stavu.

Ako sa vyv?ja ak?n? potenci?l, men? sa excitabilita.

Zn??en? excitabilita - relat?vna ?iaruvzdornos?.

?pln? strata vzru?enia absol?tna ?iaruvzdornos?.

Ako bl??iacim sa ?rovni kritickej depolariz?cie vzru?ivos? sa zvy?uje, preto?e mal? zmena membr?nov?ho potenci?lu posta?uje na dosiahnutie tejto ?rovne a rozvoj ak?n?ho potenci?lu. Takto sa men? excitabilita na za?iatku depolariza?nej f?zy, ako aj po?as lok?lnej reakcie bunky na stimul?ciu.

O odstr?nenie membr?nov?ho potenci?lu z kritick?ho bodu excitabilita je zn??en?. Na vrchole depolariza?nej f?zy, ke? bunka u? nem??e reagova? na podr??denie otvoren?m ?al??ch sod?kov?ch kan?lov, nast?va stav absol?tnej ?iaruvzdornosti.

Ako repolariz?cia absol?tna ?iaruvzdornos? je nahraden? relat?vnou; ku koncu repolariza?nej f?zy sa excitabilita op?? zvy?uje (stav „supernorm?lnosti“).

Po?as hyperpolariza?nej f?zy je excitabilita op?? zn??en?.

Vzru?enie- odpove? ?pecializovan?ch buniek na p?sobenie prahov?ch a nadprahov?ch podnetov je komplexn? s?bor fyzik?lno-chemick?ch a fyziologick?ch zmien, ktor? je zalo?en? na ak?nom potenci?li.

V?sledok excit?cie z?vis? od tkaniva, v ktorom sa vyvinul (kde vznikol ak?n? potenci?l).

Medzi ?pecializovan? excitabiln? tkaniv? patria:

    • svalnat?

      ??azov?

Ak?n? potenci?ly zabezpe?uj? vedenie vzruchu pozd?? nervov?ch vl?kien a iniciuj? procesy kontrakcie svalov a sekr?ciu ??azov?ch buniek.

Ak?n? potenci?l generovan? v nervovom vl?kne nervov? impulz.

o ax?noch.

ax?ny(nervov? vl?kna) - dlh? procesy nervov?ch buniek (neur?nov).

Aferentn? dr?hy- od zmyslov?ch org?nov po centr?lny nervov? syst?m

Eferentn? cesty z CNS do svalov.

d??ka- metre.

Priemer v priemere od 1 do 100 mikr?nov (v obrovskom ax?ne chobotnice - do 1 mm).

Pod?a pr?tomnosti alebo nepr?tomnosti myel?novej po?vy sa rozli?uj? ax?ny:

      myelinizovan?(myelinizovan?, du?inat?) - je tam myel?nov? po?va

      nemyelinizovan?(amyel?n, amyel?n) - nemaj? myel?nov? po?vy

myel?nov? obal- dodato?n? viacvrstvov? (a? 250 vrstiev) membr?na obklopuj?ca ax?n, ktor? vznik? pri zav?dzan? ax?nu do Schwannovej bunky (lemocyt, oligodendrocyt), a opakovanom nav?jan? membr?ny tejto bunky okolo ax?nu.

myel?n- ve?mi dobr? izolant.

Myel?nov? puzdro sa zlom? ka?d?ch 1-2 mm odpo??vania Ranviera, ka?d? asi 1 um dlh?.

Iba v oblasti z?chytov sa excitabiln? membr?na dostane do kontaktu s vonkaj??m prostred?m.

Te?ria vedenia k?blov.

Ax?n je v mnoh?ch vlastnostiach podobn? k?blu: je to dut? trubica, vn?torn?m obsahom je axoplazma - vodi? (aj medzibunkov? tekutina), stena - membr?na - izolant.

Excita?n? mechanizmus(??renie nervov?ho impulzu) zah??a 2 kroky:

    Vznik lok?lnych pr?dov a ??renie depolariza?nej vlny pozd?? vl?kna.

    Tvorba ak?n?ch potenci?lov na nov?ch ?sekoch vl?kna.

Miestne pr?dy cirkuluj? medzi excitovan?mi a neexcitovan?mi ?sekmi nervov?ho vl?kna v d?sledku rozdielnej polarity membr?ny v t?chto oblastiach.

Vo vn?tri bunky pr?dia z excitovanej oblasti do nevzru?enej. Vonku je opak pravdou.

Miestny pr?d sp?sob? posun membr?nov?ho potenci?lu pri?ahl?ho ?seku a za?ne sa ??renie depolariza?nej vlny pozd?? vl?kna, ako pr?du cez k?bel.

Ke? depolariz?cia ?al?ej sekcie dosiahne kritick? hodnotu, otvoria sa ?al?ie sod?kov? a n?sledne drasl?kov? kan?ly a vznik? ak?n? potenci?l.

V r?znych ?astiach vl?kna je ak?n? potenci?l tvoren? nez?visl?mi tokmi i?nov kolm?mi na smer ??renia.

Z?rove? v ka?dej sekcii z?sobovanie energiou procesu, preto?e gradienty i?nov prech?dzaj?cich kan?lmi s? vytv?ran? ?erpadlami, ktor?ch ?innos? je zabezpe?en? energiou hydrol?zy ATP.

?loha miestnych pr?dov- iba spustenie procesu depolariz?ciou st?le nov?ch a nov?ch ?ast? membr?ny na kritick? ?rove?.

V?aka pr?sunu energie sa nervov? impulz ??ri po vl?kne bez vyblednutia(s kon?tantnou amplit?dou).

Smer a r?chlos?.

Jednostrann? vedenie nervov?ho impulzu je zabezpe?en?:

      pr?tomnos? synapsi? v nervovom syst?me s jednostrann?m veden?m

      vlastnos? refrakt?rnosti nervov?ho vl?kna, ktor? znemo??uje zvr?ti? priebeh vzruchu

Vykon?vanie r?chlosti??m vy??ie, t?m v?raznej?ie s? vlastnosti k?bla vl?kna. Pou??vaj? sa na hodnotenie kon?tantn? d??ka nervov?ch vl?kien:

, kde

D- priemer vl?kna

b m- hr?bka membr?ny

- odpor membr?ny

- rezistivita axoplazmy

Fyzik?lny v?znam kon?tanty: ??selne sa rovn? vzdialenosti, pri ktorej by sa podprahov? potenci?l zn??il e raz. S n?rastom d??kovej kon?tanty nervov?ho vl?kna sa zvy?uje aj r?chlos? vedenia.

Ak?n? potenci?l (AP)- r?chle kol?sanie magnetick?ho po?a - samo sa ??riaci proces spojen? so zmenami i?novej vodivosti membr?ny sp?soben?mi fungovan?m i?nov?ch kan?lov. PD sa ??ri bez ?tlmu, teda prakticky bez poklesu amplit?dy.

Uskuto?nenie PD pozd?? membr?ny mo?no porovna? so zap?len?m dr?hy pr??ku: vzplanut? streln? prach okam?ite zap?li ?astice le?iace vpredu a plame? sa posunie dopredu na koniec dr?hy.

?asov? priebeh ak?n?ho potenci?lu

Trvanie ak?n? potenci?l nervov? bunka sa meria v jednotk?ch milisek?nd (ms).

Ak?n? potenci?ly, zaznamenan? dvomi elektr?dami, z ktor?ch jedna je vo vn?tri ?l?nku a druh? v okolitom roztoku, s? zn?zornen? na obr. 5-3 a 5-7.

Ry?a. 5–3. . Zvisl? ??pka v spodnej ?asti obr?zku je moment objavenia sa dr??div?ho podnetu, na ?rovni –80 mV je po?iato?n? ?rove? MP.

Medzi okamihom aplik?cie podr??denia a prv?m prejavom AP je oneskorenie - latentn? peri?da. Latentn? peri?da zodpoved? ?asu, kedy sa AP pohybuje po membr?ne nervovej bunky z miesta podr??denia k v?bojovej elektr?de. P?soben?m dr??div?ho podnetu nast?va narastaj?ca depolariz?cia membr?ny – lok?lna odpove?. Po dosiahnut? kritickej ?rovne depolariz?cie, ktor? je v priemere -55 mV, za??na f?za depolariz?cie. V tejto f?ze ?rove? MF klesne na nulu a dokonca nadobudne kladn? hodnotu (prekmit) a potom sa vr?ti na p?vodn? ?rove? (f?za repolariz?cie). F?zy depolariz?cie, prekmitu a repolariz?cie tvoria AP hrot (vrchol). Trvanie ?pi?ky je 1-2 ms. Po vrchole nast?va spomalenie r?chlosti rozpadu potenci?lu - (?asy depolariz?cie stopy. Po dosiahnut? po?iato?nej ?rovne pokoja sa ?asto pozoruje f?za hyperpolariz?cie stopy. Tieto stopov? potenci?ly m??u trva? desiatky a stovky milisek?nd .

Mechanizmy i?nov?ho ak?n?ho potenci?lu

V jadre zmeny membr?nov? potenci?l(MP) vyskytuj?ce sa po?as ak?n? potenci?l(PD), le? i?nov? mechanizmy. Na obr. 5-7 zn?zor?uje celkov? i?nov? pr?dy pretekaj?ce cez membr?nu nervovej bunky po?as ak?n? potenci?l.

Ry?a. 5-7. )