Paleontologick? d?kazy nazna?uj?, ?e niektor? rastliny patriace do skupiny Eucaesalpinioideae boli najstar??mi strukovinami, ktor? mali uzliny.

U modern?ch druhov strukov?n sa na?li uzliny na kore?och mnoh?ch z?stupcov ?e?ade Papilionaceae.

Fylogeneticky primit?vnej?? predstavitelia tak?ch ?e?ad? ako Caesalpiniaceae, Mimosaceae, vo v???ine pr?padov netvoria uzliny.

Z 13 000 druhov (550 rodov) b?bovit?ch rastl?n bola doteraz zisten? pr?tomnos? uzl?n len u pribli?ne 1300 druhov (243 rodov). Patria sem predov?etk?m rastlinn? druhy vyu??van? v po?nohospod?rstve (viac ako 200).

Po vytvoren? uzl?n z?skavaj? strukoviny schopnos? absorbova? atmosf?rick? dus?k. S? v?ak schopn? ?ivi? sa viazan?mi formami dus?ka – am?nnymi so?ami a kyselinou dusi?nou. Iba jedna rastlina, Hedysarum coronarium, asimiluje iba molekul?rny dus?k. Preto sa bez uzl?n v pr?rode t?to rastlina nevyskytuje.

Bakt?rie uzl?kov z?sobuj? strukovinu dus?kom, ktor? je fixovan? zo vzduchu. Rastliny zase dod?vaj? bakt?ri?m produkty metabolizmu sacharidov a miner?lne soli, ktor? potrebuj? pre rast a v?voj.

V roku 1866 videl sl?vny botanik a p?doznalec M.S. Voronin najmen?ie „telieska“ v uzlin?ch na kore?och strukov?n. Voronin predlo?il na t? dobu odv??ne predpoklady: spojil tvorbu uzl?n s aktivitou bakt?ri? a zv??en? delenie buniek kore?ov?ho tkaniva s reakciou rastliny na bakt?rie, ktor? prenikli do kore?a.

O 20 rokov nesk?r holandsk? vedec Beijerin izoloval bakt?rie z uzl?kov hrachu, viky, chiny, fazule, seradely a l?zanky a ?tudoval ich vlastnosti, overil schopnos? infikova? rastliny a sp?sobi? tvorbu uzl?kov. Tieto mikroorganizmy nazval Bacillus radicicola. Ke??e bakt?rie tvoriace sp?ry patria do rodu Bacillus a nodulov?m bakt?ri?m t?to schopnos? ch?ba, A. Prazhmovsk? ich premenoval na Bacterium radicicola. B. Frank navrhol ?spe?nej?? generick? n?zov pre nodulov? bakt?rie – Rhizobium (z gr?ckeho rhizo – kore?, bio – ?ivot; ?ivot na kore?och). Tento n?zov sa udom?cnil a st?le sa pou??va v literat?re.

Na ozna?enie druhu nodulov?ch bakt?ri? je zvykom prida? ku generick?mu n?zvu Rhizobium v?raz zodpovedaj?ci latinsk?mu n?zvu rastlinn?ho druhu, z ktor?ho uzl?kov s? izolovan? a na ktor?ch m??u tvori? uzl?ky. Napr?klad Rhizobium trifolii - bakt?rie ?atelinov?ch uzl?n, Rhizobium lupini - bakt?rie lupinov?ch uzl?n at?. V pr?padoch, ke? bakt?rie uzl?n s? schopn? vytv?ra? uzliny na kore?och r?znych druhov strukov?n, t. j. sp?sobi? takzvan? kr??ov? infekciu, druhov? meno je akoby kolekt?vne – odr??a pr?ve t?to schopnos? „kr??ovej infekcie“. Napr?klad Rhizobium leguminosarum - uzlov? bakt?rie hrachu (Pisum), ?o?ovice (Lens), radov (Lathyrus).

Morfol?gia a fyziol?gia nodulov?ch bakt?ri?. Bakt?rie uzl?n sa vyzna?uj? ??asnou rozmanitos?ou foriem - polymorfizmom. Upozor?ovali na to mnoh? v?skumn?ci pri ?t?diu nodulov?ch bakt?ri? v ?istej kult?re v laborat?rnych podmienkach a p?de. Bakt?rie uzl?n m??u by? ty?inkovit? a ov?lne. Medzi t?mito bakt?riami s? aj filtrovate?n? formy, L-formy, kokoidn? nepohybliv? a mobiln? organizmy.

Mlad? nodulov? bakt?rie v ?istej kult?re na ?ivn?ch p?dach maj? zvy?ajne ty?inkovit? tvar (obr. 143, 2, 3), ve?kos? ty?inky je pribli?ne 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikr?nov, pohybliv?, mno?ia sa delen?m. V ty?inkovit?ch bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? ?ateliny sa pozoruje delenie lig?ciou. S vekom sa bunky v tvare ty?inky m??u presun?? do pu?ania. Bunky sa pod?a Grama farbia negat?vne, ich ultrajemn? ?trukt?ra je typick? pre gramnegat?vne bakt?rie (obr. 143, 4).

Starnut?m uzlov? bakt?rie str?caj? svoju pohyblivos? a prech?dzaj? do stavu takzvan?ch op?san?ch ty?iniek. Toto meno dostali v?aka striedaniu hust?ch a vo?n?ch ?ast? protoplazmy v bunk?ch. Pruhovanie buniek je dobre detegovan? pri poh?ade pod sveteln?m mikroskopom po o?etren? buniek anil?nov?mi farbivami. Hust? ?asti protoplazmy (p?s) s? zafarben? hor?ie ako priestory medzi nimi. V luminiscen?nom mikroskope s? p?sy svetlozelen?, priestory medzi nimi ne?iaria a vyzeraj? tmavo (obr. 143, 1). P?sy m??u by? umiestnen? v strede klietky alebo na koncoch. Zon?cia buniek je vidite?n? aj na elektr?nov?ch difrak?n?ch obrazcoch, ak pr?pravok nie je pred prezeran?m o?etren? kontrastn?mi l?tkami (obr. 143, 3). Pravdepodobne s vekom je bakteri?lna bunka naplnen? tukov?mi inkl?ziami, ktor? nevn?maj? farbu a v d?sledku toho sp?sobuj? pruhovanie bunky. ?t?dium „p?sov?ch ty?iniek“ predch?dza ?t?dium tvorby bakteroidov – buniek nepravideln?ho tvaru: zhrubnut?, rozvetven?, gu?ovit?, hru?kovit? a ba?kovit? (obr. 144). Term?n "bakteroidy" zaviedol do literat?ry J. Brunhorst v roku 1885 a pou?il ho na ?tvary neobvykl?ho tvaru, ove?a v???ie ako ty?inkovit? bakteri?lne bunky, ktor? sa nach?dzaj? v tkaniv?ch uzl?n.

,

Bakteroidy obsahuj? viac volut?nov?ch gran?l a vyzna?uj? sa vy???m obsahom glykog?nu a tuku ako ty?inkovit? bunky. Bakteroidy pestovan? v umel?ch ?ivn?ch m?di?ch a tvoren? v tkaniv?ch uzl?n s? fyziologicky rovnak?ho typu. Predpoklad? sa, ?e bakteroidy s? formy bakt?ri? s ne?pln?m procesom delenia. Pri ne?plnom bunkovom delen? nodulov?ch bakt?ri? vznikaj? dichotomicky rozvetven? formy bakteroidov. Po?et bakteroidov sa zvy?uje so starnut?m kult?ry; ich vzh?ad je u?ah?en? vy?erpan?m ?ivn?ho m?dia, akumul?ciou metabolick?ch produktov a zaveden?m alkaloidov do m?dia.

V star?ch (dvojmesa?n?ch) kult?rach nodulov?ch bakt?ri? je pomocou elektr?nov?ho mikroskopu mo?n? v mnoh?ch bunk?ch identifikova? jasne ohrani?en? gu?ovit? ?tvary (obr. 145) – artrosp?ry. Ich po?et v bunk?ch sa pohybuje od 1 do 5.

Bakt?rie uzl?kov r?znych druhov strukov?n rast? na ?ivn?ch p?dach r?znou r?chlos?ou. R?chlo rast?ce bakt?rie zah??aj? riz?biu hrachu, ?ateliny, lucerny, k?mnych b?bov, viky, ?o?ovice, chiny, sladkej ?ateliny, senovky gr?ckej, fazule, c?ceru a vt??ej nohy; k pomaly rast?cim - nodulov?m bakt?ri?m vl?ieho b?bu, s?je, ara?idov, seradely, fazule mungo, cowpea, vi?ice, kustovnice. Plne vytvoren? kol?nie r?chlorast?cich kult?r je mo?n? z?ska? na 3. - 4. de? inkub?cie, kol?nie pomaly rast?cich kult?r - 7. - 8. de?.

R?chlo rast?ce nodulov? bakt?rie s? charakterizovan? peritrich?znym usporiadan?m bi??kov, zatia? ?o pomaly rast?ce bakt?rie s? monotrichi?lne (tabu?ka 42, 1-5).

Okrem bi??kov sa v bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? pri pestovan? na tekutom m?diu vytv?raj? vl?knit? a gu???kovit? v?rastky (tabu?ky 42, 43). Ich d??ka dosahuje 8-10 mikr?nov. Zvy?ajne sa nach?dzaj? na povrchu bunky peritrichi?lne, obsahuj? ich od 4 do 10 alebo viac na bunku.

,

Kol?nie r?chlo rast?cich nodulov?ch bakt?ri? maj? farbu pe?en?ho mlieka, ?asto s? priesvitn?, slizk?, s hladk?mi okrajmi, stredne vypukl? a nakoniec rast? na povrchu agarov?ho m?dia. Kol?nie pomaly rast?cich bakt?ri? s? konvexnej?ie, men?ie, such?, hust? a spravidla nerast? na povrchu m?dia. Hlien produkovan? bakt?riami uzl?n je komplexn? zl??enina polysacharidov?ho typu, ktor? zah??a hex?zy, pent?zy a ur?nov? kyseliny.

Nodulov? bakt?rie s? mikroaerofily (vyv?jaj? sa s mal?m mno?stvom kysl?ka v prostred?), uprednost?uj? v?ak aer?bne podmienky.

Nodulov? bakt?rie vyu??vaj? sacharidy a organick? kyseliny ako zdroj uhl?ka v ?ivn?ch m?di?ch a r?zne miner?lne a organick? zl??eniny obsahuj?ce dus?k ako zdroj dus?ka. Pri kultiv?cii na m?di?ch s vysok?m obsahom l?tok obsahuj?cich dus?k m??u uzlov? bakt?rie strati? schopnos? prenika? do rastliny a vytv?ra? uzliny. Bakt?rie uzl?kov sa preto zvy?ajne pestuj? na rastlinn?ch extraktoch (fazu?ov?, hrachov? v?var) alebo p?dnych extraktoch. Fosfor potrebn? na v?voj je mo?n? z?ska? nodulov?mi bakt?riami z miner?lnych a organick?ch zl??en?n obsahuj?cich fosfor; miner?lne zl??eniny m??u sl??i? ako zdroj v?pnika, drasl?ka a in?ch miner?lnych prvkov.

Na potla?enie cudzej saprofytickej mikrofl?ry pri izol?cii nodulov?ch bakt?ri? z nodulov alebo priamo z p?dy sa odpor??aj? ?ivn? p?dy s pr?davkom kry?t?lovej violeti, tan?nu alebo antibiot?k.

Na v?voj v???iny kult?r nodulov?ch bakt?ri? je potrebn? optim?lna teplota v rozmedz? 24-26 °. Pri 0° a 37°C sa rast zastav?. Zvy?ajne sa kult?ry nodulov?ch bakt?ri? skladuj? v laborat?rnych podmienkach pri n?zkych teplot?ch (2-4 °C).

Mnoh? typy nodulov?ch bakt?ri? s? schopn? syntetizova? vitam?ny B, ako aj rastov? l?tky, ako je heteroaux?n (kyselina indoloctov?).

V?etky nodulov? bakt?rie s? pribli?ne rovnako odoln? vo?i alkalickej reakcii m?dia (pH = 8,0), ale nerovnako citliv? na kysl?.

?pecifickos?, virulencia, konkurencieschopnos? a aktivita nodulov?ch bakt?ri?.

koncepcie ?pecifickos? uzlov? bakt?rie - kolekt?vne. Charakterizuje schopnos? bakt?ri? vytv?ra? uzliny v rastlin?ch. Ak hovor?me o uzl?kovit?ch bakt?ri?ch v?eobecne, tak pre tie je tvorba uzl?kov len v skupine b?bovit?ch rastl?n u? sama o sebe ?pecifick? – maj? selektivitu na b?bovit? rastliny.

Ak v?ak vezmeme do ?vahy jednotliv? kult?ry h?uzov?ch bakt?ri?, uk??e sa, ?e medzi nimi s? tak?, ktor? s? schopn? infikova? len ur?it?, niekedy v???iu, inokedy men?iu skupinu b?bovit?ch rastl?n, a v tomto zmysle ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? je selekt?vna schopnos? vo vz?ahu k hostite?skej rastline. ?pecifickos? uzl?kovit?ch bakt?ri? m??e by? ?zka (bakt?rie ?atelinov?ch nodulov infikuj? len skupinu ?ateliny – druhov? ?pecifickos? a bakt?rie uzl?kov vl?ieho b?bu mo?no dokonca charakterizova? odrodovou ?pecifickos?ou – infikuj? len alkaloidn? alebo bezalkaloidn? odrody lupiny). So ?irokou ?pecifickos?ou m??u bakt?rie hrachu infikova? rastliny hrachu, brady a fazule a bakt?rie hrachu a fazule m??u infikova? rastliny hrachu, t. j. v?etky sa vyzna?uj? schopnos?ou „kr??ovej infekcie“. ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? je z?kladom ich klasifik?cie.

?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? vznikla v d?sledku ich dlhodob?ho prisp?sobovania sa jednej rastline alebo ich skupine a genetick?ho prenosu tejto vlastnosti. V tomto oh?ade existuje aj odli?n? adaptabilita nodulov?ch bakt?ri? na rastliny v r?mci skupiny kr??ovej infekcie. Bakt?rie lucernov?ch nodulov teda m??u vytv?ra? uzliny v sladkej ?ateline. Napriek tomu s? viac prisp?soben? lucerne a bakt?rie sladkej ?ateliny s? prisp?soben? sk?r sladkej ?ateline.

V procese infekcie kore?ov?ho syst?mu strukov?n bakt?riami uzl?n m? ve?k? v?znam virulencia mikroorganizmy. Ak ?pecifickos? ur?uje spektrum ??inku bakt?ri?, potom virulencia nodulov?ch bakt?ri? charakterizuje aktivitu ich p?sobenia v r?mci tohto spektra. Virulencia sa vz?ahuje na schopnos? bakt?ri? uzl?n prenikn?? do kore?ov?ho tkaniva, mno?i? sa tam a sp?sobi? tvorbu uzl?n.

D?le?it? ?lohu zohr?va nielen samotn? schopnos? prenikn?? ku kore?om rastliny, ale aj r?chlos? tohto prieniku.

Na stanovenie virulencie kme?a nodulov?ch bakt?ri? je potrebn? stanovi? jeho schopnos? sp?sobi? tvorbu uzl?n. Krit?riom virulencie ak?hoko?vek kme?a m??e by? minim?lny po?et bakt?ri?, ktor? poskytuje silnej?iu infekciu kore?ov v porovnan? s in?mi kme?mi, ktor? vyvrchol? tvorbou uzl?n.

V p?de, v pr?tomnosti in?ch kme?ov, virulentnej?? kme? nie v?dy infikuje rastlinu ako prv?. V tomto pr?pade treba bra? do ?vahy konkurencieschopnos?, ktor? v pr?rodn?ch podmienkach ?asto maskuje vlastnos? virulencie.

Je potrebn?, aby virulentn? kmene mali aj konkurencieschopnos?, t.j. mohli ?spe?ne konkurova? nielen z?stupcom miestnej saprofytickej mikrofl?ry, ale aj in?m kme?om nodulov?ch bakt?ri?. Ukazovate?om konkurencieschopnosti kme?a je po?et n?m vytvoren?ch uzl?n ako percento z celkov?ho po?tu uzl?n na kore?och rastl?n.

D?le?itou vlastnos?ou bakt?ri? uzl?n je ich ?innos?(??innos?), teda schopnos? asimilova? molekul?rny dus?k v symbi?ze so strukovinami a uspokoji? v ?om potreby hostite?skej rastliny. Pod?a toho, akou mierou sa uzlov? bakt?rie podie?aj? na zv??en? ?rody strukov?n (obr. 146), sa zvy?ajne delia na akt?vne (??inn?), neakt?vne (ne??inn?) a neakt?vne (ne??inn?).

Kme? bakt?ri? neakt?vny pre jednu hostite?sk? rastlinu v symbi?ze s in?m druhom strukov?n m??e by? dos? ??inn?. Preto pri charakteriz?cii kme?a z h?adiska jeho ??innosti by sa malo v?dy uvies?, vo vz?ahu ku ktor?mu druhu hostite?skej rastliny sa jeho ??inok prejavuje.

Aktivita nodulov?ch bakt?ri? nie je ich trvalou vlastnos?ou. V laborat?rnej praxi ?asto doch?dza k strate aktivity v kult?rach nodulov?ch bakt?ri?. V tomto pr?pade sa bu? strat? aktivita celej kult?ry, alebo sa objavia jednotliv? bunky s n?zkou aktivitou. Zn??enie aktivity bakt?ri? uzl?n nast?va v pr?tomnosti ur?it?ch antibiot?k, aminokysel?n. Jedn?m z d?vodov straty aktivity nodulov?ch bakt?ri? m??e by? vplyv f?gu. Pas??ovan?m, teda opakovan?m prechodom bakt?ri? cez hostite?sk? rastlinu (prisp?sobenie sa konkr?tnemu rastlinn?mu druhu), je mo?n? z?ska? ??inn? kmene z ne??inn?ch.

Vystavenie l??om y umo??uje z?ska? kmene so zv??enou ??innos?ou. S? zn?me pr?pady vzniku vysoko akt?vnych r?diomutantov bakt?ri? lucernov?ch nodulov z neakt?vneho kme?a. Pou?itie ionizuj?ceho ?iarenia, ktor? m? s najv???ou pravdepodobnos?ou priamy vplyv na zmenu genetick?ch charakterist?k bunky, m??e by? s?ubnou technikou pri selekcii vysoko akt?vnych kme?ov nodulov?ch bakt?ri?.

Infekcia strukov?n bakt?riami uzl?n.

Na zabezpe?enie norm?lneho procesu infekcie kore?ov?ho syst?mu uzl?kov?mi bakt?riami je potrebn? ma? v kore?ovej z?ne pomerne ve?k? po?et ?ivotaschopn?ch bakteri?lnych buniek. N?zory v?skumn?kov na po?et buniek potrebn?ch na zabezpe?enie procesu o?kovania s? r?zne. Pod?a americk?ho vedca O. Allena (1966) je teda na o?kovanie malosemenn?ch rastl?n potrebn?ch 500-1000 buniek a na o?kovanie ve?kosemenn?ch rastl?n najmenej 70 000 buniek na 1 semeno. Pod?a austr?lskeho v?skumn?ka J. Vincenta (1966) by v momente o?kovania malo ka?d? semeno obsahova? aspo? nieko?ko stoviek ?ivotaschopn?ch a akt?vnych buniek uzl?kov. Existuj? d?kazy, ?e jednotliv? bunky m??u prenikn?? aj do kore?ov?ho tkaniva.

Po?as v?voja kore?ov?ho syst?mu b?bovit?ch rastl?n je mno?enie nodulov?ch bakt?ri? na povrchu kore?a stimulovan? kore?ov?mi sekr?tmi. Pri poskytovan? vhodn?ho substr?tu bakt?ri?m uzl?n zohr?vaj? d?le?it? ?lohu aj produkty de?trukcie kore?ov?ch ?iapo?iek a ch?pkov.

V rizosf?re strukov?n sa v?razne stimuluje v?voj nodulov?ch bakt?ri?, v pr?pade obiln?n sa tento jav nepozoruje.

Na povrchu kore?a je vrstva slizovej l?tky (matrice), ktor? sa tvor? bez oh?adu na pr?tomnos? bakt?ri? v rizosf?re. T?to vrstva je dobre vidite?n? pri sk?man? vo svetelno-optickom mikroskope (obr. 147). Bakt?rie uzl?kov po inokul?cii sa zvy?ajne vrhn? do tejto vrstvy a hromadia sa v nej (obr. 148) v d?sledku stimula?n?ho ??inku kore?a, ktor? sa prejavuje aj vo vzdialenosti a? 30 mm.

,

Po?as tohto obdobia, ktor? predch?dza zavedeniu nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva, s? bakt?rie v rizosf?re extr?mne mobiln?. V ran?ch ?t?di?ch, v ktor?ch sa na v?skum pou??val sveteln? mikroskop, dostali uzlov? bakt?rie nach?dzaj?ce sa v z?ne rizosf?ry n?zov schwermers (gon?die alebo zoosp?ry) – „rojenie“. Pomocou met?dy Faereusa (1957) je mo?n? pozorova? tvorbu extr?mne r?chlo sa pohybuj?cich kol?ni? schwermerov v oblasti kore?ov?ho hrotu a kore?ov?ch vl?skov. Kol?nie Schwermer existuj? ve?mi kr?tko – menej ako jeden de?.

O penetra?nom mechanizme nodulu bakt?rie v koreni rastliny existuje mno?stvo hypot?z. Najzauj?mavej?ie z nich s? nasleduj?ce. Autori jednej z hypot?z uv?dzaj?, ?e uzlinov? bakt?rie prenikaj? do kore?a cez po?kodenie epiderm?lneho a kortik?lneho tkaniva (najm? v miestach odbo?enia bo?n?ch kore?ov). T?to hypot?za bola vysloven? na z?klade v?skumu Brila (1888), ktor? sp?sobil tvorbu uzl?kov na strukovin?ch prepichnut?m kore?ov ihlou, ktor? bola predt?m ponoren? do suspenzie uzl?kovit?ch bakt?ri?. Ako zvl??tny pr?pad je tak?to implementa?n? cesta celkom re?lna. Napr?klad v ara?idov?ch uzlin?ch s? preva?ne umiestnen? v pazuch?ch kore?ov?ch vetiev, ?o nazna?uje prenikanie nodulov?ch bakt?ri? do kore?a cez medzery po?as kl??enia bo?n?ch kore?ov.

Zauj?mavou a nie neopodstatnenou hypot?zou je prenikanie nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva cez kore?ov? vl?sky. Prechod nodulov?ch bakt?ri? cez kore?ov? ch?pky uzn?va v???ina v?skumn?kov.

N?vrh P. Darta a F. Mercera (1965) je ve?mi presved?iv?, ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a vo forme mal?ch (0,1-0,4 µm) kokoidn?ch buniek cez intervaly (0,3-0,4 µm) celul?zovej fibril?rnej siete. prim?rny obal kore?ov?ch vl?skov. Fotografie povrchu kore?a z elektr?nov?ho mikroskopu (obr. 149) z?skan? replika?nou met?dou a skuto?nos? zmr??ovania buniek nodulov?ch bakt?ri? v rizosf?re strukov?n t?to poz?ciu potvrdzuj?.

Je mo?n?, ?e bakt?rie uzl?n m??u prenikn?? do kore?a cez epiderm?lne bunky mlad?ch kore?ov?ch ?pi?iek. Pod?a Prazhmovsk?ho (1889) bakt?rie m??u prenikn?? do kore?a iba cez mlad? bunkov? stenu (kore?ov?ch vl?skov alebo epiderm?lnych buniek) a ?plne nie s? schopn? prekona? chemicky zmenen? alebo korkovit? vrstvu k?ry. To m??e vysvetli?, ?e uzliny sa zvy?ajne vyv?jaj? na mlad?ch ?astiach hlavn?ho kore?a a vznikaj?cich bo?n?ch kore?ov.

V poslednej dobe sa hypot?za aux?nu te?? ve?kej ob?ube. Autori tejto hypot?zy sa domnievaj?, ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a v d?sledku stimul?cie synt?zy kyseliny v-indoloctovej (heteroaux?nu) z tryptof?nu, ktor? je v?dy pr?tomn? v sekr?toch kore?ov rastl?n (obr. 150).

Zdrojom kyseliny v-indolyloctovej v ?ase infekcie rastliny samozrejme nie s? len rastliny, ktor? vylu?uj? tryptof?n cez kore?ov? syst?m, ktor? mnoh? druhy bakt?ri?, vr?tane kore?ov?ch uzl?n, dok??u premeni? na kyselinu v-indolyloctov?. Na synt?ze heteroaux?nu sa m??u podie?a? aj samotn? uzlov? bakt?rie a pr?padne aj in? typy p?dnych mikroorganizmov ?ij?cich v kore?ovej z?ne.

Hypot?zu aux?nu v?ak nemo?no prija? bezpodmiene?ne. P?sobenie heteroaux?nu je ne?pecifick? a sp?sobuje zakrivenie kore?ov?ch vl?skov u r?znych druhov rastl?n, nielen strukov?n. Nodulov? bakt?rie z?rove? sp?sobuj? zakrivenie kore?ov?ch vl?skov iba u strukov?n, pri?om vykazuj? pomerne v?znamn? selektivitu. Ak by bol uva?ovan? ??inok ur?en? iba kyselinou v-indolyloctovou, potom by tak?to ?pecifickos? neexistovala. Navy?e povaha zmien v kore?ov?ch vl?skoch pod vplyvom bakt?ri? uzl?n je trochu in? ako pod vplyvom heteroaux?nu.

Treba tie? poznamena?, ?e v niektor?ch pr?padoch s? nezakriven? kore?ov? vl?sky vystaven? infekcii. Pozorovania ukazuj?, ?e v lucerne a hrachu je 60-70% kore?ov?ch ch?pkov skr?ten?ch a skr?ten?ch a v ?ateline - asi 50%. U niektor?ch druhov ?ateliny je t?to reakcia zaznamenan? nie u viac ako 1/4 infikovan?ch vlasov. Pri reakcii zakrivenia m? samozrejme ve?k? v?znam stav kore?ov?ho vl?sku. Rast?ce kore?ov? vl?sky s? najcitlivej?ie na p?sobenie l?tok produkovan?ch bakt?riami.

Je zn?me, ?e uzlov? bakt?rie sp?sobuj? zm?k?enie stien kore?ov?ch vl?skov. Netvoria v?ak ani celul?zu, ani pektinolytick? enz?my. V tejto s?vislosti sa predpokladalo, ?e nodulov? bakt?rie prenikaj? do kore?a v d?sledku sekr?cie hlienu polysacharidovej povahy, ktor? sp?sobuje synt?zu enz?mu polygalakturon?zy rastlinami. Tento enz?m, ni?iaci pekt?nov? l?tky, ovplyv?uje ?krupinu kore?ov?ch vl?skov, ??m je plastickej?ia a priepustnej?ia. V mal?ch mno?stv?ch je polygalakturon?za v?dy pr?tomn? v kore?ov?ch vl?skoch a zjavne sp?sobuje ?iasto?n? rozpustenie zodpovedaj?cich zlo?iek membr?ny a umo??uje bunke natiahnu? sa.

Niektor? vedci sa domnievaj?, ?e bakt?rie uzl?n prenikaj? do kore?a v?aka satelitn?m bakt?ri?m, ktor? produkuj? pektinolytick? enz?my. T?to hypot?za bola predlo?en? na z?klade nasleduj?cich faktov. Pri mikroskopii kore?ov?ch ch?pkov mnoh? v?skumn?ci zaznamenali pr?tomnos? svetlej ?kvrny, v bl?zkosti ktorej sa hromadia bakt?rie uzl?n. T?to ?kvrna m??e by? znakom za?iatku macer?cie tkaniva (de?trukcie) protopektin?zou, podobne ako rovnak? znak pozorovan? u rastl?n pri mnoh?ch bakteri?lnych ochoreniach. Okrem toho sa zistilo, ?e avirulentn? kult?ry nodulov?ch bakt?ri? v pr?tomnosti bakt?ri? produkuj?cich pektinolytick? enz?my s? schopn? prenikn?? do kore?a.

Treba si v?imn?? e?te jednu hypot?zu, pod?a ktorej sa nodulov? bakt?rie dost?vaj? do kore?a pri tvorbe prstovit?ho v?be?ku na povrchu kore?ov?ho vl?sku. Elektr?nov? difrak?n? obrazec rezu kore?ov?ho vl?sku potvrdzuj?ci t?to hypot?zu (obr. 150, 3) ukazuje kore?ov? vl?sok ohnut? do tvaru rukov?te d??dnika, v ktor?ho ohybe doch?dza k akumul?cii nodulov?ch bakt?ri?. Bakt?rie uzl?kov s? akoby vtiahnut? (prehltnut?) kore?ov?m vl?skom (podobne ako pri pinocyt?ze).

Hypot?zu invagin?cie v podstate nemo?no oddeli? od aux?novej alebo enzymatickej hypot?zy, preto?e intususcepcia nast?va v d?sledku vystavenia bu? aux?nu alebo enzymatick?mu faktoru.

Proces zav?dzania nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ho tkaniva je rovnak? u v?etk?ch druhov strukov?n a pozost?va z dvoch f?z. V prvej f?ze doch?dza k infekcii kore?ov?ch vl?skov. V druhej f?ze intenz?vne prebieha proces tvorby uzl?n. Trvanie f?z je u r?znych druhov rastl?n r?zne: u Trifolium fragiferum trv? prv? f?za 6 dn?, u Trifolium nigrescens - 3 dni.

V niektor?ch pr?padoch je ve?mi ?a?k? odhali? hranice medzi f?zami. K najintenz?vnej?iemu zavedeniu nodulov?ch bakt?ri? do kore?ov?ch vl?skov doch?dza v skor?ch ?t?di?ch v?voja rastl?n. Druh? f?za kon?? pri hromadnej tvorbe uzl?n. Prenikanie uzl?kov do kore?ov?ch vl?skov ?asto pokra?uje aj po vytvoren? uzl?kov na korienkoch. K tejto takzvanej nadmernej alebo dodato?nej infekcii doch?dza, preto?e infekcia ch?pkov sa dlho nezastav?. V neskor??ch ?t?di?ch infekcie s? uzliny zvy?ajne umiestnen? ni??ie pozd?? kore?a.

Typ v?voja, ?trukt?ra a hustota kore?ov?ch ch?pkov neovplyv?uje r?chlos? zav?dzania bakt?ri? uzl?n. Miesta tvorby uzl?n nie s? v?dy spojen? s miestami infikovan?ch ch?pkov.

Po preniknut? do kore?a (cez kore?ov? vl?sok, epiderm?lnu bunku, miesta po?kodenia kore?ov) sa uzlov? bakt?rie presun? do tkan?v kore?a rastliny. Naj?ah?ie bakt?rie prech?dzaj? medzibunkov?mi priestormi.

Do kore?ov?ho tkaniva m??e prenikn?? bu? jedna bunka, alebo skupina bakteri?lnych buniek. Ak bola zaveden? samostatn? bunka, m??e pokra?ova? v pohybe cez tkanivo ako jedna bunka. Sp?sob infekcie kore?ov jednotliv?mi bunkami je charakteristick? pre rastliny vl?ieho b?bu.

Vo v???ine pr?padov v?ak inv?zna bunka, ktor? sa akt?vne mno??, vytv?ra takzvan? infek?n? vl?kna (alebo infek?n? povrazy) a u? vo forme tak?chto vl?kien sa pres?va do rastlinn?ch plet?v.

Pojem "infek?n? ni?" vznikol na z?klade ?t?dia infek?n?ho procesu vo svetelnom mikroskope. Po?n?c Beijerinckovou pr?cou sa infek?n? vl?kno za?alo pova?ova? za slizk? hmotu podobn? h?fam obsahuj?cu proliferuj?ce bakt?rie.

Infek?n? vl?kno je v podstate kol?nia rozmno?en?ch bakt?ri?. Jeho za?iatok je miesto, kam prenikla jedna bunka alebo skupina buniek. Je mo?n?, ?e pred zaveden?m bakt?ri? do kore?a sa na povrchu kore?a za?ne vytv?ra? kol?nia bakt?ri? (a n?sledne aj bud?ce infek?n? vl?kno).

Po?et infikovan?ch kore?ov?ch vl?skov sa medzi jednotliv?mi rastlinami zna?ne l??i. Infek?n? vl?kna sa zvy?ajne objavuj? v deformovan?ch, skr?ten?ch kore?ov?ch vl?skoch. Existuj? v?ak n?znaky, ?e podobn? vl?kna sa niekedy nach?dzaj? v rovn?ch vlasoch. ?astej?ie sa v kore?ov?ch vlasoch pozoruje jedna vetviaca ni?, menej ?asto dve. V niektor?ch pr?padoch je v jednom kore?ovom vl?sku nieko?ko z?vitov alebo vo viacer?ch s? be?n? vl?kna infekcie, z ktor?ch vznik? jeden uzl?k (obr. 151).

Percento infikovan?ch kore?ov?ch vl?skov na celkovom po?te deformovan?ch ch?pkov je nevysvetlite?ne n?zke. Zvy?ajne sa pohybuje od 0,6 do 3,2, ob?as dosahuje 8,0. Podiel ?spe?n?ch infekci? je e?te ni???, ke??e medzi infek?n?mi vl?knami je ve?a (a? 80 %) takzvan?ch abort?vnych vl?kien, ktor? sa prestali vyv?ja?. R?chlos? postupu norm?lne sa vyv?jaj?cich infek?n?ch vl?kien v rastline je 5-8 mikr?nov za hodinu. Pri tejto r?chlosti m??e cesta cez kore?ov? vlas dlh? 100-200 mikr?nov prejs? cez infek?n? z?vit v priebehu jedn?ho d?a.

Morfologick? a anatomick? charakteristika uzl?n v ich ontogen?ze.

Pod?a sp?sobu tvorby s? uzliny strukov?n rozdelen? do dvoch typov:

1. typ - uzliny vznikaj? pri delen? buniek pericyklu (kore?ov? vrstva), zvy?ajne umiestnen? proti protoxyl?mu (prv? v?as na tvorbu ciev) - endog?nny typ tvorby uzl?n;

Typ 2 - uzliny poch?dzaj? z kore?ovej k?ry v d?sledku zavedenia patog?nu do parench?mov?ch buniek k?ry a endodermu (vn?torn? vrstva prim?rnej k?ry) - exog?nny typ tvorby uzl?n.

V pr?rode prevl?da posledn? typ. Tkaniv? centr?lneho valca kore?a sa podie?aj? iba na tvorbe cievneho syst?mu uzl?n endog?nneho aj exog?nneho typu.

Napriek rozdielnym n?zorom na povahu vzniku uzlov exo- a endotypov je proces ich v?voja v z?sade rovnak?. Av?ak ani jeden, ani druh? typ tvorby uzl?n by sa v ?iadnom pr?pade nemal stoto??ova? s procesom tvorby later?lnych kore?ov, napriek tomu, ?e pri ich vzniku existuj? ur?it? podobnosti. K tvorbe uzlov a bo?n?ch kore?ov teda doch?dza s??asne a navy?e v rovnakej kore?ovej z?ne.

Z?rove? mno?stvo znakov vo v?voji later?lnych kore?ov a uzl?n zd?raz?uje hlbok? rozdiely v type ich tvorby. Bo?n? korene vznikaj? v pericykle. U? od prv?ch momentov v?voja s? spojen? s centr?lnym valcom hlavn?ho kore?a, z ktor?ho sa rozvetvuj? centr?lne valce postrann?ch kore?ov a vznikaj? v?dy proti l??u prim?rneho dreva. Vytvorenie uzla, na rozdiel od later?lneho kore?a, je mo?n? kdeko?vek. Na samom za?iatku tvorby uzlinov?ho tkaniva neexistuje cievne spojenie s centr?lnym valcom kore?a, vznik? nesk?r. Cievy sa zvy?ajne tvoria pozd?? obvodu uzla. S? spojen? s kore?ov?mi cievami cez tracheidn? z?nu a maj? vlastn? endodermu (obr. 152).

Rozdiel v povahe nodul?cie a bo?n?ch kore?ov je obzvl??? zrete?ne pozorovan? u seradella, preto?e kortik?lne tkanivo hlavn?ho kore?a tejto rastliny - miesto prv?ch uzl?n - pozost?va z relat?vne malej vrstvy buniek a uzliny sa stan? vidite?n?mi ve?mi r?chlo. po infekcii kore?a bakt?riami. Na koreni vytv?raj? najsk?r splo?ten? v?be?ky, ?o umo??uje odl??i? ich od ku?e?ovit?ch v?be?kov postrann?ch kore?ov. Uzly sa l??ia od later?lnych kore?ov v mnoh?ch anatomick?ch znakoch: absencia centr?lneho valca, kore?ov?ch uz?verov a epidermis a pr?tomnos? v?znamnej vrstvy k?ry pokr?vaj?cej uzol.

K tvorbe uzl?kov (obr. 153, 1, 2) b?bovit?ch rastl?n doch?dza v obdob?, ke? m? kore? e?te prim?rnu ?trukt?ru. Za??na sa rozdelen?m kortik?lnych buniek umiestnen?ch vo vzdialenosti 2-3 vrstiev od koncov infek?n?ch nit?. Vrstvy k?ry, preniknut? infek?n?mi vl?knami, zost?vaj? nezmenen?. S??asne v seradelle doch?dza k deleniu kortik?lnych buniek priamo pod infikovan?m kore?ov?m vlasom, zatia? ?o u hrachu je bunkov? delenie zaznamenan? iba v predposlednej vrstve k?ry.

Delenie s tvorbou radi?lnej tkanivovej ?trukt?ry pokra?uje k bunk?m vn?torn?ho jadra. Vyskytuje sa bez ur?it?ho smeru, n?hodne a v d?sledku toho vznik? merist?m (syst?m vzdel?vac?ch tkan?v) uzla, pozost?vaj?ci z mal?ch granulovan?ch buniek.

Delen? bunky k?ry sa menia: jadr? s? zaoblen? a zv???uj? sa, najm? jadierka. Po mit?ze sa jadr? rozpt?lia a bez toho, aby nadobudli svoju p?vodn? formu, za?n? sa znova deli?.

Objav? sa sekund?rny merist?m. ?oskoro sa v endoderme a pericykle objavia zn?mky za??naj?ceho delenia, ktor? v b?val?ch vonkaj??ch bunk?ch prebieha najm? tangenci?lnymi septami. Toto delenie sa napokon roz?iruje na spolo?n? meristematick? komplex, ktor?ho mal? bunky s? pred??en?, vakuoly zanikaj? a jadro vyp??a v???inu bunky. Vytv?ra sa takzvan? prim?rny uzol, v plazme buniek, v ktor?ch ch?baj? uzlov? bakt?rie, preto?e v tomto ?t?diu s? st?le vo vn?tri infek?n?ch vl?kien. K?m sa tvor? prim?rny uzl?k, infek?n? vl?kna sa mnohokr?t rozvetvuj? a m??u prech?dza? bu? medzi bunkami - intercelul?rne (obr. 154), alebo cez bunky - intracelul?rne - a zav?dza? bakt?rie (obr. 155).

,

Medzibunkov? infek?n? vl?kna v d?sledku akt?vnej reprodukcie uzlov?ch bakt?ri? v nich ?asto nadob?daj? bizarn? tvar - tvoria sa vo forme vreciek (divertikuly) alebo fakie? (pozri obr. 154).

Proces pohybu infek?n?ch vl?kien z bunky do bunky nie je ?plne jasn?. Zd? sa, ?e infek?n? vl?kna, ako sa domnieva kanadsk? mikrobiol?g D. Jordan (1963), putuj? vo forme nah?ch hlienov?ch vl?kien v medzibunkov?ch priestoroch rastlinn?ho tkaniva, a? k?m z nejak?ch dodnes nevysvetlite?n?ch pr??in neza?n? invaginova? do cytoplazmy susedn?ch buniek. .

V niektor?ch pr?padoch sa invagin?cia infek?n?ho vl?kna vyskytuje v jednej, v niektor?ch pr?padoch - v ka?dej susednej bunke. Cez tieto invaginovan? tubul?rne dutiny (divertikuly) pr?di obsah vl?kna uzavret? v hlienu. Najakt?vnej?? rast infek?n?ch nit? sa zvy?ajne vyskytuje v bl?zkosti jadra rastlinnej bunky. Prenikanie nite je sprev?dzan? pohybom jadra, ktor? sa pos?va smerom k miestu infekcie, zv???uje sa, men? tvar a degeneruje. Podobn? obraz sa pozoruje pri hubovej infekcii, ke? je jadro ?asto

Nodulov? bakt?rie boli prvou skupinou mikr?bov via?ucich dus?k, ktor? ?udstvo poznalo.

Asi pred 2000 rokmi si farm?ri v?imli, ?e pestovanie strukov?n vracia ?rodnos? vy?erpanej p?de. T?to zvl??tna vlastnos? strukov?n bola empiricky spojen? s pr?tomnos?ou zvl??tnych uzl?n alebo uzl?n na ich kore?och, ale dlho nevedeli vysvetli? d?vody tohto javu.

Trvalo ove?a viac v?skumov, aby sa dok?zala ?loha strukov?n a bakt?ri? ?ij?cich na ich kore?och pri fix?cii atmosf?rick?ho dus?ka. Postupne sa v?ak v?aka pr?ci vedcov z r?znych kraj?n odhalila pr?roda a podrobne sa ?tudovali vlastnosti t?chto ??asn?ch tvorov.

Bakt?rie uzl?kov ?ij? so strukovinami v symbi?ze, t. j. prin??aj? vz?jomn? ??itok: bakt?rie absorbuj? dus?k z atmosf?ry a premie?aj? ho na zl??eniny, ktor? m??u vyu??va? rastliny, a tie zasa dod?vaj? bakt?ri?m l?tky obsahuj?ce uhl?k, ktor? rany absorbuj? zo vzduchu vo forme oxidu uhli?it?ho.

Mimo uzl?kov na umel?ch ?ivn?ch p?dach sa nodulov? bakt?rie m??u vyv?ja? pri teplot?ch od 0 do 35 °C a teploty r?dovo 20–31 °C s? pre ne najpriaznivej?ie (optim?lne). Najlep?? v?voj mikroorganizmov sa zvy?ajne pozoruje v neutr?lnom prostred? (pri pH 6,5-7,2).

Vo v???ine pr?padov kysl? reakcia p?dy nepriaznivo ovplyv?uje ?ivotn? aktivitu nodulov?ch bakt?ri?, v tak?chto p?dach sa vytv?raj? ich neakt?vne alebo neefekt?vne (neupev?uj?ce dus?k vo vzduchu) rasy.

Prv? v?skumn?ci nodulov?ch bakt?ri? predpokladali, ?e tieto mikr?by sa m??u usadi? na kore?och v???iny druhov strukov?n. Potom sa v?ak zistilo, ?e maj? ur?it? ?pecifickos?, maj? svoje „chute“ a bud?ce „b?vanie“ si „prenaj?maj?“ v pr?snom s?lade so svojimi potrebami. Jedna alebo druh? rasa nodulov?ch bakt?ri? m??e vst?pi? do symbi?zy so strukovinami iba ur?it?ho druhu.

V s??asnosti s? uzlov? bakt?rie rozdelen? do nasleduj?cich skup?n (pod?a hostite?sk?ch rastl?n, na ktor?ch sa usadzuj?):

• nodulov? bakt?rie lucerny a sladkej ?ateliny;
• uzlov? bakt?rie ?ateliny;
• bakt?rie kore?ov?ch uzl?n hrachu, viky, podbradku a k?mnych b?bov;
• bakt?rie s?jov?ch uzl?n;
• nodulov? bakt?rie lupiny a seradely;
• bakt?rie fazu?ov?ch uzl?n;
• uzl?kovit? bakt?ria ara?idov, vigna, vigna at?.

Treba poveda?, ?e ?pecifickos? nodulov?ch bakt?ri? v r?znych skupin?ch nie je rovnak?. Vyb?rav? „n?jomn?ci“ niekedy str?caj? ?krupul?znos?. Zatia? ?o bakt?rie ?atelinov?ch nodulov sa vyzna?uj? ve?mi pr?snou ?pecifickos?ou, to ist? nemo?no poveda? o bakt?ri?ch uzl?kov hrachu.

Schopnos? vytv?ra? uzliny nie je charakteristick? pre v?etky strukoviny, hoci vo v?eobecnosti je roz??ren? medzi predstavite?mi tejto obrovskej rodiny. Z 12 tis?c druhov strukov?n bolo ?peci?lne ?tudovan?ch 1063. Uk?zalo sa, ?e 133 z nich nebolo schopn?ch vytv?ra? uzliny.

Zd? sa, ?e schopnos? symbi?zy s fix?tormi dus?ka nie je jedine?n? len pre strukoviny, hoci s? to jedin? d?le?it? plodiny via?uce dus?k v po?nohospod?rstve. Zistilo sa, ?e vzdu?n? dus?k via?u bakt?rie ?ij?ce v uzlin?ch na kore?och pr?savn?ka, rakytn?ka, shepherdia, borovice ?iarivej, legcarp, je?ka, subtropick?ch rastl?n rodu casuarina. Schopn? fixova? dus?k a bakt?rie ?ij?ce v uzloch listov niektor?ch tropick?ch kr?kov.

Fix?ciu dus?ka vykon?vaj? aj aktinomyc?ty ?ij?ce v uzlin?ch kore?ov jel?e, pr?padne huby ?ij?ce v kore?och ry?e a niektor?ch rastl?n vresov.

Ale pre po?nohospod?rstvo maj?, samozrejme, najv???? praktick? z?ujem strukoviny. V???ina uveden?ch nestrukovinov?ch rastl?n nem? ?iadnu po?nohospod?rsku hodnotu.

Pre prax je ve?mi d?le?it? ot?zka: ako ?ij? uzlov? bakt?rie v p?de predt?m, ako infikuj? korene?

Ukazuje sa, ?e riz?bia m??e pretrv?va? v p?de ve?mi dlho v nepr?tomnosti "hostite?ov" - b?bovit?ch rastl?n. Vezmime si pr?klad. V Moskovskej po?nohospod?rskej akad?mii pomenovanej po K. A. Timiryazevovi s? polia, ktor? polo?il D. N. Pryanishnikov. Z roka na rok sa na nich pestuj? rovnak? po?nohospod?rske plodiny a je zachovan? trval? ?hor, na ktorom sa u? takmer 50 rokov nepestuj? ?iadne rastliny. Rozbor p?d tohto ?hora a po?a trvalej ra?e uk?zal, ?e v nich sa vo v?znamnom mno?stve nach?dzaj? uzlov? bakt?rie. Pod trvalou ra?ou je ich o nieko?ko viac ako v p?re.

V d?sledku toho riz?bia relat?vne dobre pre??vaj? v nepr?tomnosti strukov?n a na stretnutie s nimi m??u ?aka? ve?mi dlho. Ale za t?chto podmienok str?caj? svoju pozoruhodn? schopnos? opravi? bunker. Bakt?rie v?ak s „rados?ou“ zastavuj? svoj „vo?n? sp?sob ?ivota“, akon?hle im v ceste pr?de vhodn? strukovina, okam?ite prenikn? ku kore?om a vytvoria si svoje uzlovit? dom?eky.

Na zlo?itom procese tvorby uzl?n sa podie?aj? tri faktory: dva ?iv? organizmy - bakt?rie a rastliny, medzi ktor?mi s? vytvoren? ?zke symbiotick? vz?ahy, a podmienky prostredia. Ka?d? z t?chto faktorov je akt?vnym ??astn?kom procesu tvorby uzl?n.

Jednou z d?le?it?ch vlastnost? nodulov?ch bakt?ri? je ich schopnos? vylu?ova? takzvan? stimula?n? l?tky; tieto l?tky sp?sobuj? r?chly rast kore?ov?ch tkan?v.

Ich ?al?ou podstatnou vlastnos?ou je schopnos? prenika? do kore?ov ur?it?ch rastl?n a sp?sobi? tvorbu uzl?n, in?mi slovami ich infek?n? schopnos?, ktor?, ako u? bolo spomenut?, je rozdielna pre r?zne rasy nodulov?ch bakt?ri?.

?loha strukov?n pri tvorbe uzl?kov je ur?en? schopnos?ou rastl?n vylu?ova? l?tky, ktor? stimuluj? alebo inhibuj? v?voj bakt?ri?.

N?chylnos? b?bovit? rastliny na infekciu uzl?kov?mi bakt?riami vo ve?kej miere ovplyv?uje obsah uh?ohydr?tov a dus?kat?ch l?tok v jej pletiv?ch. Mno?stvo uh?ohydr?tov v tkaniv?ch strukov?n stimuluje tvorbu uzl?n, zatia? ?o zv??enie obsahu dus?ka tento proces naopak brzd?. ??m vy??? je teda pomer C/N v rastline, t?m lep?? je v?voj uzl?n.

Je zauj?mav?, ?e dus?k obsiahnut? v tkaniv?ch rastliny, ako to bolo, nar??a zav?dzanie „cudzieho“ dus?ka.

Na tvorbu uzl?n m? v?znamn? vplyv aj tret? faktor – vonkaj?ie podmienky (osvetlenie, bat?rie a pod.).

Vr??me sa v?ak k charakteriz?cii ur?it?ch typov nodulov?ch bakt?ri?.

Infek?n? schopnos? alebo schopnos? vytv?ra? uzliny nie v?dy nazna?uje, ako akt?vne nodulov? bakt?rie fixuj? atmosf?rick? dus?k. „V?kon“ nodulov?ch bakt?ri? pri fix?cii dus?ka sa ?asto ozna?uje ako ich ??innos?. ??m vy??ia je ??innos?, t?m v???ia je ??innos? t?chto bakt?ri?, t?m s? cennej?ie pre rastlinu, a teda pre po?nohospod?rstvo v?eobecne.

Rasy nodulov?ch bakt?ri? sa nach?dzaj? v p?de, ??inn?, ne??inn? a prechodn? medzi t?mito dvoma skupinami. Infekcia strukov?n ??innou rasou nodulov?ch bakt?ri? podporuje akt?vnu fix?ciu dus?ka. Neefekt?vna rasa sp?sobuje tvorbu uzl?n, ale nedoch?dza v nich k fix?cii dus?ka, tak?e stavebn? materi?l sa plytv? m?rne, rastlina k?mi svojich „host?“ „za ni?“.

Existuj? nejak? rozdiely medzi efekt?vnymi a neefekt?vnymi rasami nodulov?ch bakt?ri?? Na umel?ch ?ivn?ch p?dach sa doteraz nezistili ?iadne tak?to rozdiely v tvare alebo spr?van?. Ale uzliny tvoren? efekt?vnymi a neefekt?vnymi rasami vykazuj? ur?it? rozdiely. Existuje napr?klad n?zor, ?e ??innos? s?vis? s objemom kore?ov?ch tkan?v infikovan?ch bakt?riami (v efekt?vnych ras?ch je 4-6 kr?t v???ia ako u neefekt?vnych) a trvan?m fungovania t?chto tkan?v. V tkaniv?ch infikovan?ch ??inn?mi bakt?riami sa v?dy nach?dzaj? bakteroidy a ?erven? pigment, ktor? je ?plne identick? s krvn?m hemoglob?nom. Naz?va sa leghemoglob?n. Neefekt?vne uzliny maj? men?? objem infikovan?ho tkaniva, ch?ba im leghemoglob?n, nie v?dy sa podar? odhali? bakteroidy a vyzeraj? inak ako v ??inn?ch uzlin?ch.

Tieto morfologick? a biochemick? rozdiely sa pou??vaj? na izol?ciu ??inn?ch r?s nodulov?ch bakt?ri?. Zvy?ajne s? ve?mi ??inn? bakt?rie izolovan? z ve?k?ch, dobre vyvinut?ch uzl?n s ru?ovkastou farbou.

U? bolo povedan?, ?e „pr?ca“ nodulov?ch bakt?ri? a jej „??innos?“ z?vis? od mno?stva vonkaj??ch podmienok: teplota, kyslos? prostredia (pH), osvetlenie, pr?sun kysl?ka, obsah ?iv?n v p?de at?.

Vplyv vonkaj??ch podmienok na fix?ciu atmosf?rick?ho dus?ka bakt?riami kore?ov?ch uzl?n mo?no ilustrova? na nieko?k?ch pr?kladoch. V?znamn? ?lohu v ??innosti fix?cie dus?ka teda zohr?va obsah dusi?nanov a am?nnych sol? v p?de. V po?iato?n?ch f?zach v?voja strukov?n a tvorby uzl?n m? pr?tomnos? mal?ch mno?stiev t?chto sol? v p?de priazniv? vplyv na symbiotick? spolo?enstvo; a nesk?r rovnak? mno?stvo dus?ka (najm? jeho dusi?nanov? forma) inhibuje fix?ciu dus?ka.

V d?sledku toho, ??m je p?da bohat?ia na dus?k dostupn? pre rastlinu, t?m slab?ia je fix?cia dus?ka. Dus?k obsiahnut? v p?de, ako aj v tele rastliny, br?ni pri?ahovaniu nov?ch ?ast? z atmosf?ry. Okrem in?ch ?iv?n m? molybd?n cite?n? vplyv na fix?ciu dus?ka. Ke? sa tento prvok dus?ka prid? do p?dy, nahromad? sa viac. Zjavne sa to vysvet?uje skuto?nos?ou, ?e molybd?n je s??as?ou enz?mov, ktor? fixuj? atmosf?rick? dus?k.

Teraz sa spo?ahlivo zistilo, ?e strukoviny pestovan? v p?dach s nedostato?n?m mno?stvom molybd?nu sa uspokojivo vyv?jaj? a tvoria uzliny, ale v?bec neabsorbuj? vzdu?n? dus?k. Optim?lne mno?stvo molybd?nu pre ??inn? fix?ciu dus?ka je asi 100 g molybd?nanu sodn?ho na 1 ha.

?loha strukov?n pri zlep?ovan? ?rodnosti p?dy

Strukoviny s? teda ve?mi d?le?it? pre zlep?enie ?rodnosti p?dy. Akumul?ciou dus?ka v p?de zabra?uj? vy?erpaniu jej z?sob. ?loha strukov?n je obzvl??? ve?k? v t?ch pr?padoch, ke? sa pou??vaj? na zelen? hnojiv?.

Ale odborn?ci v po?nohospod?rstve sa, samozrejme, zauj?maj? aj o kvantitat?vnu str?nku. Ko?ko dus?ka sa m??e nahromadi? v p?de pri pestovan? niektor?ch strukov?n? Ko?ko dus?ka zostane v p?de, ak sa plodina ?plne odstr?ni z po?a, alebo ak strukoviny zap?chaj? ako zelen? hnojenie?

Je zn?me, ?e v pr?pade infekcie strukov?n ??inn?mi rasami nodulov?ch bakt?ri? dok??u tieto strukov?n fixova? 50 a? 200 kg dus?ka na hekt?r plod?n (v z?vislosti od p?dy, kl?my, druhu rastl?n at?.).

Pod?a sl?vnych franc?zskych vedcov Pochona a De Bergaca strukoviny za norm?lnych po?n?ch podmienok fixuj? pribli?ne tieto mno?stv? dus?ka (v kg/ha):

Kore?ov? zvy?ky jednoro?n?ch a viacro?n?ch strukov?n v r?znych kultiva?n?ch podmienkach a na r?znych p?dach obsahuj? r?zne mno?stv? dus?ka. V priemere lucerna ro?ne zanech? v p?de asi 100 kg dus?ka na hekt?r. ?atelina a lupina dok??u v p?de ulo?i? okolo 80 kg viazan?ho dus?ka, jednoro?n? strukoviny zanechaj? v p?de a? 10 – 20 kg dus?ka na hekt?r. S prihliadnut?m na plochy, ktor? v ZSSR zaberaj? strukoviny, vypo??tal sovietsky mikrobiol?g E. N. Mi?ustin, ?e ro?ne vr?tia na polia na?ej krajiny asi 3,5 mili?na ton dus?ka. Pre porovnanie uv?dzame, ?e cel? n?? priemysel v roku 1961 vyprodukoval 0,8 mili?na ton dus?kat?ch hnoj?v a v roku 1965 ich vyprodukuje 2,1 mili?na ton.Tak?e dus?k extrahovan? zo vzduchu strukovinami v symbi?ze s bakt?riami zauj?ma popredn? miesto v oblasti dus?ka bilancie po?nohospod?rstva v na?ej krajine.

Prv? p?dne bakt?rie, ktor? ?udstvo zaznamenalo, boli uzlov? bakt?rie. Z 13 tis?c rastl?n tvor? uzl?k asi 1300, v po?nohospod?rstve sa vyu??va 200. V?etky maj? funkciu fix?cie vzdu?n?ho dus?ka. V p?de na uzl?ku sa usadzuj? a mno?ia mikroorganizmy – symbionty, ktor? nahr?dzaj? hnojiv?.

?o s? uzlov? bakt?rie

Pred viac ako 2000 rokmi si farm?ri v?imli, ?e chudobn?, vy?erpan? p?da prin??a ?rodu po tom, ?o na nej pestovali strukoviny. ?al?ie pokusy odhali? tajomstvo boli v roku 1838: J.-B. Boussengo sa rozhodol, ?e listy strukov?n fixuj? dus?k, ale pokusy s nepriazniv?m vodn?m prostred?m to nepotvrdili. V roku 1901 bol objaven? Azotobacter chroococcum (6 druhov z rodu Azotobacter). Prv? liek zalo?en? na "hlinit?ch" bakt?ri?ch Nitragin bol vytvoren? v roku 1897.

V?etky uzlov? bakt?rie s? mikroaerofily. Maj? ty?ovit?/ov?lny tvar. Rhizobium (Rhizobiales) patr? k t?m, ktor? s? schopn? premie?a? plynn? formu dus?ka na rastlinu asimilovate?n? - rozpustn?. ?daje:

1. Pod?a rozsahu, v akom mikroorganizmy ovplyv?uj? ?rodu, sa delia na akt?vne (efekt?vne obohacuj? p?du), neakt?vne a neakt?vne (neefekt?vne).
2. Ke? nie je vlhkos?, nereprodukuj? sa, preto sa v suchom podneb? ?peci?lne infikovan? rastliny zav?dzaj? hlb?ie do p?dy.
3. Optim?lna teplota na rozmno?ovanie v?etk?ch z?stupcov organizmov via?ucich dus?k je 20-30°C, ale rast pokra?uje aj pri 0-35°C. Najlep?ie prostredie (pH) je neutr?lne, asi 6,5-7,1, ale kysl? sp?sobuje smr? kol?ni?.
4. V?aka pokusom Moskovskej po?nohospod?rskej akad?mie sa uk?zalo, ?e aj pri absencii „darcov“ bakteri?lny materi?l neop???a p?du a? 50 rokov.
5. Mikroorganizmy s? schopn? pre?i? aj podmienky po at?movom v?buchu, odol?va? gama ?iareniu a ultrafialov?mu, slne?n?mu ?iareniu, ale nedok??u ?i? pri vysok?ch teplot?ch.
6. Maxim?lny v?znam pre v?voj kore?ov maj? mikroorganizmy.

?loha bakt?ri? uzl?n v pr?rode

Okrem fix?cie atmosf?rick?ho dus?ka je ?loha uzlov?ch bakt?ri? v pr?rode ve?mi ve?k?. V procese reprodukcie sa "zap?jaj?" do synt?zy vitam?nov, pr?rodn?ch antibiot?k a prispievaj? k rozvoju najsk?r kore?a a potom vrcholov. V?hoda spo??va v tom, ?e p?dne bakt?rie typu via?uce dus?k v?aka symbi?ze s rastlinami:

• s? s??as?ou kolobehu hmoty – dus?ka;
• syntetizova? fytohorm?ny, stimuluj?ce rast rastl?n;
• mo?no pou?i? ako sp?sob samo?istenia p?d kontaminovan?ch ?a?k?mi kovmi pod mineraliza?n?mi faktormi (pr?rodn? / podniky);
• rozkladaj? niektor? zl??eniny obsahuj?ce chl?r.

Strukoviny a bakt?rie uzl?n

• cez po?kodenie tkaniva
• prenikanie cez kore?ov? ch?pky;
• prenikanie cez mlad? kore?ov? hroty;
• v?aka sprievodn?m bakt?ri?m.

Symbiotick? bakt?rie rodu Rhizobium, ktor? prenikli do kore?a, sa pres?vaj? do jeho tkan?v a ?ahko prekon?vaj? medzibunkov? priestor v skupin?ch alebo jednotliv?ch bunk?ch (ako v lupine). ?astej?ie po?as reprodukcie bunka vytv?ra infek?n? vl?kna (vl?kna, kol?nie). Ich po?et sa l??i pod?a druhu rastliny. ?asto existuj? be?n? vl?kna infekcie, ktor? tvoria jeden uzol.

Fix?cia dus?ka bakt?riami

Hodnota, ktor? predstavuje fix?cia dus?ka bakt?riami, je obrovsk?: nielen?e obnovuje p?du, ale umo??uje aj bohat?iu ?rodu ako s humusom alebo chemick?mi hnojivami. Existuje interakcia medzi l?tkou a fix?torom dus?ka:

• v Azotobacter („auton?mny“, nevy?aduj?ci pr?tomnos? rastliny) - enz?mami v d?sledku kysl?ka v bunke;
• v Rhizobium (uzlinov? bakt?rie) - iba v pr?tomnosti hor??ka, s?ry, ?eleza.

1. plotica 2. morsk? riasa 3. volavka 4. ostrie?

2) Uve?te, ktor? z organizmov ch?ba v potravinovom re?azci: rastlina - jarabica tundra - ... - ?adov? medve?
1. pol?rna l??ka 2. zajac 3. lum?k 4. sob

3) ?o je zdrojom potrav?n pre v?robcov?
1. kysl?k 2. miner?lne soli 3. ?ivo???na potrava 4. rastlinn? potrava

4) V?aka aktivite da??ov?ch zborov v p?dnom ekosyst?me doch?dza k:
1. ??renie rastlinn?ch patog?nov
2. spracovanie humusu
3. po?kodenie kore?ov rastl?n
4. inhib?cia rozvoja p?dnych bakt?ri?

p> 4) Proces vzniku nov?ch druhov a poddruhov je tzv

5) Otec systematiky organick?ho sveta

6) Cukor v DNA

7) N?rast po?tu jedincov, systematick? diverzita a roz?irovanie

8) Organoidy schopn? rozklada? organick? l?tky na monom?ry

9) ?t?dium embryon?lneho v?voja vlastn? iba strunatcom

10) ?t?dium v?voja embrya, kedy doch?dza k tvorbe tkan?v a org?nov

11) D?chacia s?stava je tvoren? z

12) V?vojov? proces umo??uj?ci organiz?ci?m zn??i? konkurenciu o potravinov? zdroje

13) Pri selekcii vznikaj? nov? druhy a poddruhy

15) S. Miller reprodukovan? v banke

16) Vonku s? svaly pokryt?

17) N?zky krvn? tlak

18) Vstup do hrtana pri preh?tan? sa uzatv?ra

19) Pri nedostato?nej funkcii ?t?tnej ??azy sa deti vyv?jaj?

20) Fotosynt?za naz?van? "kozmick? proces"

21) Krit?rium druhu, ktor? ur?uje v?etko, ?o s?vis? s reprodukciou

22) Anorganick? l?tky bunky (ktor? z nich: voda, miner?lne soli, bielkoviny, tuky, sacharidy, kuchynsk? so?

23) Bunkov? centrum aer?bneho d?chania

24) Druh-Dvoj?at? s?

25) G?ny umiestnen? na pohlavnom chromoz?me sa dedia

26) K??ovit? zmeny v genetickom materi?li jedinca

27) Hybridn? prep?tie

28) Pod?a sp?sobu z?skavania energie patria patog?nne bakt?rie

29) Funkcia fibrinog?nu a Golgiho apar?tu

30) Kr??enie, v ktorom sa nadraden? tvary l??ia len jedn?m p?rom znakov

31) Soci?lny faktor rozvoja ?loveka. Biologick? faktor rozvoja ?loveka

32) ?ra vzniku ?ivota

1- v?etky rastliny a ?ivo??chy

2- mnohobunkov? organizmy

3- mikroorganizmy

4 ?iv? organizmy

2. Ur?uj? sa hranice biosf?ry

1- podmienky nevhodn? pre ?ivot

2- kol?sanie kladn?ch tepl?t

3- mno?stvo zr??ok

4- zakalenie atmosf?ry

3. V s?lade s my?lienkami V.I. Vernadsk?ho s? klasifikovan? ako bioinertn? telieska

2- miner?ly

3- atmosf?rick? plyny

4 zvieratk?

4. Redoxn? funkcia biosf?ry plan?ty je spojen?

1- s v?vojom ?iv?ch organizmov

2- s klimatick?mi podmienkami

3- s metabolizmom a energiou

4- s rozvojom nov?ch biotopov organizmami

5. Zlo?enie biosf?ry zah??a

1- ?iv? hmota a bioinertn? tel?

2- ?iv? a inertn? hmota

3- bioinertn? a inertn? l?tka

4- ?iv? a inertn? hmota, bioinertn? teles?

6. Nodulov? bakt?rie vyu??vaj?ce molekul?rny dus?k atmosf?ry na synt?zu organick?ch l?tok plnia funkciu v biosf?re

1- koncentr?cia

2- plyn

3- oxida?n?

4- zotavenie

7. Preva?n? ?as? oce?nskej biomasy je

1- rastliny

2- zvierat?

4- bakt?rie

8. Hlavn? rozdiel medzi biosf?rou a in?mi obalmi Zeme je ten

1- v biosf?re neprebiehaj? geochemick? procesy, ale prebieha len biologick? evol?cia

2- pre biosf?ru je charakteristick? len geologick? v?voj

3- geologick? a biologick? v?voj prebieha s??asne

4- biologick? v?voj m? siln? vplyv na geologick? v?voj

Strana 4 zo 17

Morfol?gia a fyziol?gia nodulov?ch bakt?ri?

Bakt?rie uzl?n s? charakterizovan? polymorfizmom - r?znymi formami. Mnoh? v?skumn?ci tomu venovali pozornos? pri ?t?diu nodulov?ch bakt?ri? v ?istej kult?re v laborat?rnych podmienkach a p?de. M??u by? ty?inkovit? a ov?lne, medzi nimi s? filtra?n? formy, L-formy, kokoidn? - nepohybliv? a mobiln? organizmy.

Mlad? nodulov? bakt?rie v ?istej kult?re na ?ivn?ch m?di?ch maj? zvy?ajne ty?inkovit? tvar, ve?kos? ty?inky je pribli?ne 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm, s? pohybliv?, mno?ia sa delen?m. V ty?inkovit?ch bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? ?ateliny doch?dza k deleniu ?nurovan?m. S vekom sa bunky v tvare ty?inky m??u presun?? do pu?ania. Bunky sa pod?a Grama farbia negat?vne, ich ultrajemn? ?trukt?ra je typick? pre gramnegat?vne bakt?rie. Starnut?m uzlov? bakt?rie str?caj? svoju pohyblivos? a prech?dzaj? do stavu takzvan?ch op?san?ch ty?iniek. Toto meno dostali v?aka striedaniu hust?ch a vo?n?ch ?ast? protoplazmy v bunk?ch. Pravdepodobne s vekom je bakteri?lna bunka naplnen? tukov?mi inkl?ziami, ktor? nevn?maj? farbu a v d?sledku toho sp?sobuj? pruhovanie bunky. ?t?dium „p?sov?ch ty?iniek“ predch?dza ?t?dium tvorby bakteroidov – bunky nepravideln?ho tvaru: zhrubnut?, rozvetven?, gu?ovit?, hru?kovit? a ba?kovit? – obr?zok 24. Term?n „bakteroidy“ zaviedol do literat?ry J. Brunhorst. v roku 1885 aplikovan?m na ?tvary neobvykl?ho tvaru, ove?a v???ie ako ty?inkovit? bakteri?lne bunky nach?dzaj?ce sa v tkaniv?ch uzl?n.

Obr?zok 24 - Bakteroidy nodulov?ch bakt?ri? ?ateliny. V?avo je cela s bi??kom. Zv??en? x16 000. (pod?a V. Shilnikovej, 1974)

Bakteroidy sa vyzna?uj? vy???m obsahom glykog?nu a tuku ako ty?inkovit? bunky. Bakteroidy pestovan? v umel?ch ?ivn?ch m?di?ch a tvoren? v tkaniv?ch uzl?n s? fyziologicky rovnak?ho typu. Predpoklad? sa, ?e bakteroidy s? formy bakt?ri? s ne?pln?m procesom delenia. Pri ne?plnom bunkovom delen? nodulov?ch bakt?ri? vznikaj? dichotomicky rozvetven? formy bakteroidov. Po?et bakteroidov sa zvy?uje so starnut?m kult?ry; ich vzh?ad je u?ah?en? vy?erpan?m ?ivn?ho m?dia, akumul?ciou metabolick?ch produktov a zaveden?m alkaloidov do m?dia.

Bakt?rie uzl?kov r?znych druhov strukov?n rast? na ?ivn?ch p?dach r?znou r?chlos?ou. R?chlo rast?ce bakt?rie zah??aj? riz?biu hrachu, ?ateliny, lucerny, k?mnych b?bov, viky, ?o?ovice, chiny, sladkej ?ateliny, senovky gr?ckej, fazule, c?ceru a vt??ej nohy; k pomaly rast?cim - nodulov?m bakt?ri?m vl?ieho b?bu, s?je, ara?idov, seradely, fazule mungo, cowpea, vi?ice, kustovnice. Plne vytvoren? kol?nie r?chlo rast?cich kult?r je mo?n? z?ska? 3. - 4. de? inkub?cie, kol?nie pomaly rast?cich - 7. - 8. de?.

V bunk?ch nodulov?ch bakt?ri? sa pri pestovan? na tekutom m?diu vytv?raj? bi??ky, vl?knit? a gu???kov? v?rastky, ktor?ch d??ka dosahuje 8-10 mikr?nov. Kol?nie r?chlo rast?cich nodulov?ch bakt?ri? maj? farbu pe?en?ho mlieka, ?asto s? priesvitn?, slizk?, s hladk?mi okrajmi, stredne vypukl? a nakoniec rast? na povrchu agarov?ho m?dia. Kol?nie pomaly rast?cich bakt?ri? s? konvexnej?ie, men?ie, such?, hust? a spravidla nerast? na povrchu m?dia. Hlien produkovan? bakt?riami uzl?n je komplexn? zl??enina polysacharidov?ho typu, ktor? zah??a hex?zy, pent?zy a ur?nov? kyseliny.

Nodulov? bakt?rie s? mikroaerofily, to znamen?, ?e sa vyv?jaj? aj s mal?m mno?stvom kysl?ka v prostred?, ale uprednost?uj? aer?bne podmienky. Nodulov? bakt?rie vyu??vaj? sacharidy a organick? kyseliny ako zdroj uhl?ka v ?ivn?ch m?di?ch a r?zne miner?lne a organick? zl??eniny obsahuj?ce dus?k ako zdroj dus?ka. Pri kultiv?cii na m?di?ch s vysok?m obsahom l?tok obsahuj?cich dus?k m??u uzlov? bakt?rie strati? schopnos? prenika? do rastliny a vytv?ra? uzliny, preto sa uzlov? bakt?rie zvy?ajne pestuj? na rastlinn?ch extraktoch (fazu?a, hrachov? v?var) alebo p?dnych extraktoch. Fosfor potrebn? na v?voj je mo?n? z?ska? nodulov?mi bakt?riami z miner?lnych a organick?ch zl??en?n obsahuj?cich fosfor; miner?lne zl??eniny m??u sl??i? ako zdroj v?pnika, drasl?ka a in?ch miner?lnych prvkov.

Na potla?enie cudzej saprofytickej mikrofl?ry pri izol?cii nodulov?ch bakt?ri? z nodulov alebo priamo z p?dy sa odpor??aj? ?ivn? p?dy s pr?davkom kry?t?lovej violeti, tan?nu alebo antibiot?k. Na v?voj v???iny kult?r nodulov?ch bakt?ri? je potrebn? optim?lna teplota v rozmedz? 24-26 °. Pri 0° a 37°C sa rast zastav?. Zvy?ajne sa kult?ry nodulov?ch bakt?ri? skladuj? v laborat?rnych podmienkach pri n?zkych teplot?ch (2-4 °C).

Mnoh? druhy nodulov?ch bakt?ri? s? schopn? syntetizova? vitam?ny skupiny B, ako aj rastov? l?tky, ako je heteroaux?n (kyselina beta-indoloctov?). V?etky nodulov? bakt?rie s? pribli?ne rovnako odoln? vo?i alkalickej reakcii m?dia (pH = 8,0), ale nerovnako citliv? na kysl?.

Op??te pr?pravky nodulov?ch bakt?ri?.

?lohou v?roby bakteri?lnych hnoj?v je maxim?lna akumul?cia ?ivotaschopn?ch buniek, zachovanie ich ?ivotaschopnosti vo v?etk?ch f?zach technologick?ho procesu, pr?prava hotov?ch foriem pr?pravku na ich z?klade so zachovan?m aktivity po?as garantovanej trvanlivos?.

Such? nitrag?n je svetlosiv? pr??ok obsahuj?ci najmenej 9 mili?rd ?ivotaschopn?ch bakt?ri? v 1 g zmie?an? s plnivom. Vlhkos? nepresahuje 5-7%. Priemyseln? v?roba m? typick? vzor. Treba poznamena?, ?e je d?le?it? vybra? kmene, ktor? s? odoln? vo?i su?eniu. Na v?robu inokula sa po?iato?n? kult?ra nodulov?ch bakt?ri? pestuje na agarovom m?diu obsahuj?com odvar zo semien strukov?n, 2 % agaru a 1 % sachar?zy, potom sa kult?ra mno?? vo f?a?iach na tekutom ?ivnom m?diu 1 – 2 dni. pri 28-30 °C a pH 6,5-7,5. Vo v?etk?ch ?t?di?ch priemyseln?ho pestovania sa pou??va ?ivn? m?dium vr?tane tak?ch zlo?iek, ako je melasa, kukuri?n? extrakt, miner?lne soli vo forme s?ranov am?nnych a hore?nat?ch, krieda, chlorid sodn? a fosfore?nan draseln?. Hlavn? kvasenie prebieha za rovnak?ch podmienok 2-3 dni. Pripraven? kultiva?n? tekutina sa oddel?, ??m vznikne biomasa vo forme pasty s obsahom vlhkosti 70 – 80 %. Pasta sa zmie?a s ochrann?m m?diom obsahuj?cim tiomo?ovinu a melasu (1:20) a odo?le sa na su?enie. Vysu?te sublim?ciou (vo v?kuov?ch su?iar?ach). Vysu?en? biomasa sa melie. Su?enie v rozpra?ovac?ch su?i?k?ch je produkt?vnej?ie, ale 75 % buniek str?ca svoju ?ivotaschopnos?. Pr?pravky such?ho nitrag?nu s? balen? a zape?aten? v plastov?ch vreck?ch s hmotnos?ou 0,2-1 kg, skladovan? pri teplote 15 ° C najviac 6 mesiacov. Semen? sa pred v?sevom popr??ia. Zavedenie nitrag?nu zvy?uje v??a?ok v priemere o 15-25%.

Pr?pravok z nodulov?ch bakt?ri? sa m??e vyr?ba? aj vo forme rizotorf?nu. Prv?kr?t bol ra?elinov? pr?pravok z nodulov?ch bakt?ri? pripraven? v 30. rokoch, ale technol?gia bola vytvoren? v rokoch 1973-77. Na pr?pravu rizotorf?nu sa ra?elina su?? pri teplote neprevy?uj?cej 100 °C a melie sa na pr??ok. Naj??innej?ou met?dou steriliz?cie je o?iarenie gama l??mi. Ra?elina sa pred steriliz?ciou pomelie, zneutralizuje kriedou a navlh?? na 30-40%, bal? sa do plastov?ch vrec??ok. Potom sa o?iari a infikuje bakt?riami uzl?n pomocou injek?nej strieka?ky, ktor? vstrekuje rastov? m?dium obsahuj?ce bakt?rie uzl?n. Prepichnutie po zaveden? bakt?ri? je utesnen? lepiacou p?skou. Ka?d? gram rizotorf?nu by mal obsahova? aspo? 2,5 miliardy ?ivotaschopn?ch buniek s vysokou konkurencieschopnos?ou a intenz?vnou fix?ciou dus?ka. Drogu skladujeme pri teplote 5-6°C a vlhkosti vzduchu 40-55%.

Bal?ky m??u ma? hmotnos? od 0,2 do 1,0 kg. D?vka drogy je 200 g na hekt?r. Infekcia semien sa uskuto??uje nasledovne: rhizotorf?n sa zriedi vodou a prefiltruje cez dvojit? vrstvu g?zy. V?sledn? suspenzia sa o?etr? semenami. Semen? sa vysievaj? v de? o?etrenia alebo nasleduj?ci de?.

Spracovanie semien strukov?n sa pevne zap?salo do svetovej po?nohospod?rskej praxe. Najv????mi v?robcami tak?chto liekov s? USA a Austr?lia.

15. Ak? kovy podliehaj? bakteri?lnemu vyl?hovaniu?

Bakteri?lne vyl?hovanie - selekt?vna extrakcia chemick?ch prvkov z viaczlo?kov?ch zl??en?n pomocou ich rozp???ania mikroorganizmami vo vodnom prostred?. V?aka bakteri?lnemu l?hovaniu je mo?n? extrahova? cenn? zlo?ky (me?, ur?n at?.) alebo ?kodliv? ne?istoty (napr?klad arz?n v rud?ch ?elezn?ch a ne?elezn?ch kovov) z r?d, v?robn?ch odpadov at?. Prv?kr?t patentovan? v USA (1958) na extrakciu medi a zinku.

Bakteri?lne l?hovanie r?d sa del? na haldu a kade. Realizuje sa haldov? l?hovanie odvalov, ktor? sa ukladaj? na pripraven? zatmelen? miesto. Ve?k? kusy rudy sa striedaj? s mal?mi, zabezpe?uj? vetracie priechody. Skl?dky sa pravidelne zavla?ovaj? kysl?mi bakteri?lnymi roztokmi. V d?sledku oxid?cie prech?dza me? do vody vo forme s?ranu me?nat?ho, potom sa izoluje z vodn?ho roztoku. Vyl?hovanie uz?veru je ekonomick? pri drah??ch surovin?ch, napr?klad na obohacovanie koncentr?tov. Pri tejto met?de l?hovania ?asto vznikaj? vysok? koncentr?cie kovov, preto je vhodn? pou?i? bakteri?lne kult?ry predt?m zvyknut? na vysok? koncentr?cie medi, arz?nu a in?ch prvkov. Pri l?hovan? kade tak ?spe?ne prebieha proces uvo??ovania koncentr?tov c?nu a zlata z arz?nu. V t?chto koncentr?toch je arz?n pr?tomn? hlavne vo forme arsepopyritu, sulfidu ?ahko oxidovate?n?ho Th. ferrooxidans. Proces ?istenia koncentr?tov s obsahom 4-6% arz?nu trv? pribli?ne 120 hod?n.

16 ?o je biometanogen?za?

Met?nov? ferment?cia alebo proces biometanogen?zy je dlho zn?my proces premeny biomasy na energiu. Objavil ho v roku 1776 Volta, ktor? zistil pr?tomnos? met?nu v mo?iarnom plyne. Bioplyn produkovan? po?as tohto procesu je zmesou 65 % met?nu, 30 % oxidu uhli?it?ho, 1 % s?rovod?ka a mal?ho mno?stva kysl?ka, vod?ka a oxidu dusn?ho. Bioplyn vytv?ra modr? plame? a je bez z?pachu. Jeho bezdymov? spa?ovanie sp?sobuje ?u?om ove?a menej nepr?jemnost? v porovnan? so spa?ovan?m dreva, uhlia a in?ch produktov. Energia obsiahnut? v 28 metroch kubick?ch bioplynu sa rovn? energii 16,8 metrov kubick?ch zemn?ho plynu, 20,8 litra ropy alebo 18,4 litra motorovej nafty.

Biometanogen?za sa uskuto??uje v 3 stup?och: rozp???anie a hydrol?za organick?ch zl??en?n, acidogen?za a metanogen?za. Na produkcii bioplynu sa podie?aj? 3 skupiny bakt?ri?. Prv? premie?aj? zlo?it? organick? zl??eniny na kyselinu maslov?, propi?nov? a mlie?nu, druh? premie?aj? tieto organick? kyseliny na kyselinu octov?, vod?k a oxid uhli?it? a potom bakt?rie tvoriace met?n redukuj? oxid uhli?it? na met?n absorpciou vod?ka. Zistilo sa, ?e kyselina octov? a mikroorganizmy produkuj?ce met?n tvoria symbi?zu, ktor? bola predt?m mylne pova?ovan? za jeden typ mikroorganizmu.

17. Ak? druhy kvasn?c sa pou??vaj? pri v?robe pek?rskeho dro?dia?

Pri v?robe pek?rskeho dro?dia sa pou??vaj? ?peci?lne vybran? rasy Sacch. cerevisiae 14.21, Tomskaya 7 at?. Pri v?robe pek?rskeho dro?dia sa pestuj? kvasinky patriace do ?e?ade Saccharomycetaceae, rod Saccharomyces, druh cerevisiae, pod?a V. I. Kudryavtseva, fermentuj? a asimiluj? gluk?zu, galakt?zu, sachar?zu/1 raf?n 3) a malt?za. Tieto kvasinky maj? okr?hle a ov?lne bunky (obr. 2) s ve?kos?ou od 5–6 do 10–14 µm. Rozmno?uj? sa pu?an?m a sporul?ciou. Okrem uveden?ch cukrov kvasinky asimiluj? etylalkohol a glycer?n, kyselinu mlie?nu a octov?; aminokyseliny a am?nne soli sa pou??vaj? ako zdroje dus?ka. musia ma? energick? a enzymatick? aktivitu, dobre r?s? na melasovom m?diu v podmienkach hlbokej ferment?cie a poskytova? vysok? v??a?ok biomasy. Bunky kvasiniek by mali by? ?ahko oddelen? od kultiva?nej tekutiny separ?ciou alebo filtr?ciou a dobre konzervovan? v lisovanej forme.Pre dobr? kvasinky by zdv?hacia sila nemala presiahnu? 75 min?t, aktivita zym?zy - 30-40 min?t, aktivita malt?zy - 50-80 min?t .

Ve?kosti buniek pek?rskeho dro?dia Saccharomyces cerevisiae s? (3,8) x (6,14) um. Ich tvar je okr?hly alebo ov?lny.

VIDIE? VIAC:

Met?dy v??ivy bakt?ri?.

Uhl?kov? jedlo. Medzi najd?le?itej?ie chemick? prvky potrebn? na synt?zu organick?ch zl??en?n patria: uhl?k (C), dus?k (N), vod?k (H), kysl?k (O). Bakt?rie uspokojuj? svoju potrebu vod?ka a kysl?ka prostredn?ctvom vody. Pod?a sp?sobu v??ivy uhl?kom sa bakt?rie delia na: autotrofy (autotrofy) a heterotrofy.

Autotrofy- organizmy, ktor? plne uspokojuj? svoje potreby uhl?ka na ?kor CO2. S? schopn? syntetizova? organick? l?tky z anorganick?ch l?tok pomocou svetelnej energie a oxida?n?ch reakci?.

Saprofyty- M?tve organick? substr?ty sl??ia ako zdroj v??ivy.

Heterotrofy absorbuj? uhl?k z hotov?ch organick?ch zl??en?n, ?o si vy?aduje energiu. Existuj? 2 zdroje energie – fotosynt?za a chemosynt?za.

Fotosynt?za Je to synt?za v?aka energii slne?n?ho ?iarenia. Chemosynt?za - je to energia, ktor? sa z?skava v d?sledku oxid?cie anorganick?ch zl??en?n.

dus?kat? v??ivu. Pod?a sp?sobu v??ivy dus?kom sa bakt?rie delia na aminoautotrofy a aminoheterotrofy.

Aminoautotrofy- s? schopn? plne uspokoji? svoju potrebu dus?ka, potrebn?ho pre synt?zu bielkov?n a nukleov?ch kysel?n, pomocou atmosf?rick?ho a miner?lneho dus?ka.

Aminoheterotrofy- pre rast a rozmno?ovanie potrebuj? hotov? organick? dus?kat? zl??eniny: niektor? aminokyseliny a vitam?ny.

K aminoautotrofom patria bakt?rie via?uce dus?k vo?ne ?ij?ce v p?de - nodulov? bakt?rie (mno?ia sa na kore?och b?bovit?ch rastl?n), ktor?ch symbi?za s rastlinami je obojstranne v?hodn?, preto?e spolu vytv?raj? mno?stvo fyziologicky akt?vnych l?tok, ktor? priaznivo p?sobia na strukoviny. ?ij? v p?de ako saprofyty. Druh? skupinu aminoautotrofov predstavuj? nitrifika?n? bakt?rie, ktor? sa vyu??vaj? na synt?zu bielkov?n ako zdroj dus?ka, am?nnych sol?, kyseliny dusnej a dusi?nej. Tieto 2 skupiny bakt?ri? zohr?vaj? d?le?it? ?lohu pri zabezpe?ovan? ?rodnosti p?dy.

Aminoheterotrofy pre rast a rozmno?ovanie potrebuj? r?zne organick? dus?kat? zl??eniny. Mnoh? bakt?rie syntetizuj? aminokyseliny a z?sady z miner?lnych zdrojov dus?ka a vy?aduj? vitam?ny (rastov? faktory): vit. H, vit.B1, vit. B2, vit.B3, vit.B4, vit. B5, vit.B9.

Pre norm?lny ?ivot bakt?rie nevyhnutne potrebuj? i?ny: Na, K, Cl, Ca2+, Mn2+, Mg2+, Fe2+, Cu2+, ako aj s?ru a fosfor, ktor? sa do bunky dost?vaj? dif?ziou a akt?vnym transportom. V?etky metabolick? procesy s? re?azou samoregula?n?ch reakci? vz?jomne prepojen?ch v ?ase a priestore. Ka?d? z reakci? je katalyzovan? (ur?ch?ovan?) zodpovedaj?cim enz?mom.

Enz?my.

Enz?my(z gr?ckeho fermentum – kvas), alebo enz?my – ?pecifick? prote?nov? katalyz?tory pr?tomn? vo v?etk?ch ?iv?ch bunk?ch. Plazmidy a niektor? v?rusy ich nemaj?. Bakt?rie maj? 6 tried enz?mov:

1. oxidoredukt?za(katalyzova? redoxn? reakcie);

2. transfer?za(katalyzuj? prenosov? reakcie skup?n at?mov a in?ch l?tok);

3. hydrol?zy(katalyzuj? rozklad r?znych zl??en?n - hydrol?zu bielkov?n, tukov, sacharidov. Bielkoviny - na aminokyseliny a pept?ny, tuky - na mastn? kyseliny a glycerol, sacharidy - na di- a monosacharidy);

4. lig?zy(katalyzuj? reakcie od?tiepenia od substr?tu chemickej skupiny alebo naopak jej ad?cie);

5. izomer?zy(katalyzova? intramolekul?rne transform?cie);

6. syntet?za(katalyzuj? spojenie dvoch molek?l).

?t?dium enz?mov v bakt?ri?ch je predmetom z?ujmu mikrobiologick?ho priemyslu (pou??vaj? sa v pivovarn?ctve, vin?rstve, na zlep?enie p?rovitosti chleba). ?t?dium metabolizmu patog?nnych bakt?ri? je nevyhnutn? na pochopenie mechanizmov, ktor?mi si uvedomuj? svoju patogenitu t.j. na objasnenie patogen?zy infek?n?ch chor?b.

Bakteri?lne d?chanie.

Pod?a typu d?chania sa bakt?rie delia na:

1. pr?sne aer?by- rozmno?ova? sa len v pr?tomnosti kysl?ka (O2).

2. mikroaerofily- potrebuj? zn??en? koncentr?ciu kysl?ka.

3. fakultat?vne anaer?by S? schopn? konzumova? gluk?zu a rozmno?ova? sa za aer?bnych aj anaer?bnych podmienok.

4. pr?sne anaer?by- rozmno?ova? sa len v nepr?tomnosti kysl?ka.

Aer?by zah??aj? mikroorganizmy, ako s? p?vodcovia cholery, tuberkul?zy a z??krtu, a anaer?by s? p?vodcami tetanu a plynatej gangr?ny.