fotosintez - bu yorug'lik energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirish tufayli noorganiklardan organik birikmalarni sintez qilish jarayonlari to'plami. Yashil o'simliklar fototrofik organizmlarga, ba'zi prokariotlarga - siyanobakteriyalarga, binafsha va yashil oltingugurt bakteriyalariga, o'simlik flagellatlariga tegishli.

Fotosintez jarayonini tadqiq qilish 18-asrning ikkinchi yarmida boshlangan. Yashil o'simliklarning kosmik roli haqidagi ta'limotni asoslab bergan taniqli rus olimi K. A. Timiryazev muhim kashfiyot qildi. O'simliklar quyosh nurlarini o'zlashtiradi va yorug'lik energiyasini ular tomonidan sintez qilingan organik birikmalarning kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantiradi. Shunday qilib, ular Yerdagi hayotning saqlanishi va rivojlanishini ta'minlaydi. Olim, shuningdek, fotosintez jarayonida xlorofillning yorug‘likni singdirishdagi rolini nazariy asoslab berdi va tajriba yo‘li bilan isbotladi.

Xlorofillar asosiy fotosintetik pigmentlardir. Ular tuzilishi jihatidan gemoglobin gemasiga o'xshaydi, ammo tarkibida temir o'rniga magniy mavjud. Temir tarkibi xlorofill molekulalarining sintezini ta'minlash uchun zarurdir. Kimyoviy tuzilishida bir-biridan farq qiluvchi bir nechta xlorofillar mavjud. Barcha fototroflar uchun majburiydir xlorofil a . Xlorofilb yashil o'simliklarda uchraydi xlorofill c diatomlar va jigarrang suv o'tlarida. Xlorofil d qizil suvo'tlarga xosdir.

Yashil va binafsha rangli fotosintetik bakteriyalar o'ziga xos xususiyatlarga ega bakterioxlorofillar . Bakteriyalarning fotosintezi o'simliklarning fotosintezi bilan juda ko'p umumiyliklarga ega. U bakteriyalarda vodorod sulfidi donor, o'simliklarda esa suv ekanligi bilan farq qiladi. Yashil va binafsha rangli bakteriyalarda II fotosistema mavjud emas. Bakterial fotosintez kislorodning chiqishi bilan birga kelmaydi. Bakterial fotosintezning umumiy tenglamasi:

6C0 2 + 12H 2 S -> C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.

Fotosintez oksidlanish-qaytarilish jarayoniga asoslanadi. Bu elektronlarning elektron donorlarni ta'minlovchi birikmalaridan ularni qabul qiluvchi birikmalarga - qabul qiluvchilarga o'tishi bilan bog'liq. Yorug'lik energiyasi sintezlangan organik birikmalar (uglevodlar) energiyasiga aylanadi.

Xloroplast membranalari maxsus tuzilishga ega - reaktsiya markazlari tarkibida xlorofill mavjud. Yashil o'simliklar va siyanobakteriyalarda ikkita fototizimlar – birinchi (men) va ikkinchi (II) , ular turli reaksiya markazlariga ega va elektron tashish tizimi orqali o'zaro bog'langan.

Fotosintezning ikki bosqichi

Fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iborat: yorug'lik va qorong'i.

Faqat maxsus tuzilmalar membranalarida mitoxondriyalarning ichki membranalarida yorug'lik mavjud bo'lganda paydo bo'ladi - tilakoidlar . Fotosintetik pigmentlar yorug'lik kvantlarini (fotonlarni) ushlaydi. Bu xlorofill molekulasining elektronlaridan birining "qo'zg'alishi" ga olib keladi. Tashuvchi molekulalar yordamida elektron tilakoid membrananing tashqi yuzasiga o'tib, ma'lum bir potentsial energiyaga ega bo'ladi.

Bu elektron fototizim I energiya darajasiga qaytishi va uni qayta tiklashi mumkin. NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ham yuqishi mumkin. Vodorod ionlari bilan o'zaro ta'sirlashganda, elektronlar bu birikmani tiklaydi. Qisqartirilgan NADP (NADP H) atmosferadagi CO 2 ni glyukozaga kamaytirish uchun vodorod bilan ta'minlaydi.

Shunga o'xshash jarayonlarda sodir bo'ladi fototizim II . Hayajonlangan elektronlar I fototizimga o'tishi va uni qayta tiklashi mumkin. II fototizimning tiklanishi suv molekulalari tomonidan ta'minlangan elektronlar tufayli sodir bo'ladi. Suv molekulalari parchalanadi (suvning fotolizi) vodorod protonlari va atmosferaga chiqariladigan molekulyar kislorodga aylanadi. Elektronlar II fototizimni tiklash uchun ishlatiladi. Suv fotolizi tenglamasi:

2N 2 0 -> 4N + + 0 2 + 2e.

Elektronlar tilakoid membrananing tashqi yuzasidan oldingi energiya darajasiga qaytganda, energiya chiqariladi. U ikkala fototizimdagi reaktsiyalar paytida sintezlanadigan ATP molekulalarining kimyoviy bog'lari shaklida saqlanadi. ADP va fosfor kislotasi bilan ATP sintezi jarayoni deyiladi fotofosforlanish . Energiyaning bir qismi suvni bug'lantirish uchun sarflanadi.

Fotosintezning yorug'lik bosqichida energiyaga boy birikmalar hosil bo'ladi: ATP va NADP H. Suv molekulasining parchalanishi (fotoliz) paytida atmosferaga molekulyar kislorod chiqariladi.

Reaksiyalar xloroplastlarning ichki muhitida sodir bo'ladi. Ular yorug'lik bilan yoki yorug'liksiz paydo bo'lishi mumkin. Organik moddalar yorug'lik fazasida hosil bo'lgan energiya yordamida sintezlanadi (CO 2 glyukozaga aylanadi).

Karbonat angidridni kamaytirish jarayoni tsiklik bo'lib, deyiladi Kalvin tsikli . Ushbu tsiklik jarayonni kashf etgan amerikalik tadqiqotchi M. Kalvin nomi bilan atalgan.

Tsikl atmosferadagi karbonat angidridning ribuloza bifosfat bilan reaksiyasidan boshlanadi. Ferment jarayonni katalizlaydi karboksilaza . Ribuloza bifosfat ikkita fosfor kislotasi qoldig'i bilan birlashtirilgan besh uglerodli shakardir. Bir qator kimyoviy transformatsiyalar mavjud bo'lib, ularning har biri o'ziga xos fermentni katalizlaydi. Fotosintezning yakuniy mahsuloti qanday hosil bo'ladi? glyukoza , va ribuloza bifosfat ham kamayadi.

Fotosintez jarayonining umumiy tenglamasi:

6C0 2 + 6H 2 0 -> C 6 H 12 O 6 + 60 2

Fotosintez jarayoni tufayli Quyoshning yorug'lik energiyasi so'riladi va sintez qilingan uglevodlarning kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylanadi. Energiya oziq-ovqat zanjirlari bo'ylab geterotrof organizmlarga o'tkaziladi. Fotosintez jarayonida karbonat angidrid olinadi va kislorod chiqariladi. Atmosferadagi barcha kislorodlar fotosintetik kelib chiqadi. Har yili 200 milliard tonnadan ortiq erkin kislorod chiqariladi. Kislorod Yerdagi hayotni ultrabinafsha nurlanishdan himoya qiladi, atmosferada ozon qalqoni yaratadi.

Fotosintez jarayoni samarasiz, chunki quyosh energiyasining atigi 1-2% sintez qilingan organik moddalarga o'tadi. Buning sababi, o'simliklar yorug'likni etarli darajada o'zlashtirmaydi, uning bir qismi atmosfera tomonidan so'riladi va hokazo.Quyosh nurlarining katta qismi Yer yuzasidan koinotga qaytariladi.

Quyoshning nurlanish energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish jarayoni, ikkinchisidan karbonat angidriddan uglevodlarni sintez qilishda foydalanish. Bu quyosh energiyasini olish va uni sayyoramizdagi hayot uchun ishlatishning yagona yo'li.

Quyosh energiyasini ushlash va aylantirish turli xil fotosintetik organizmlar (fotoavtotroflar) tomonidan amalga oshiriladi. Bularga ko'p hujayrali organizmlar (yuqori yashil o'simliklar va ularning pastki shakllari - yashil, jigarrang va qizil suv o'tlari) va bir hujayrali organizmlar (euglena, dinoflagellatlar va diatomlar) kiradi. Fotosintez qiluvchi organizmlarning katta guruhi prokariotlar - ko'k-yashil suvo'tlar, yashil va binafsha rangli bakteriyalardir. Erdagi fotosintez ishining taxminan yarmi yuqori yashil o'simliklar tomonidan, qolgan yarmi asosan bir hujayrali suv o'tlari tomonidan amalga oshiriladi.

Fotosintez haqidagi birinchi g'oyalar 17-asrda shakllangan. Kelajakda, yangi ma'lumotlar paydo bo'lishi bilan, bu g'oyalar ko'p marta o'zgardi. [ko'rsatish] .

Fotosintez haqidagi tasavvurlarni rivojlantirish

Fotosintezni o'rganishning boshlanishi 1630 yilda, van Helmont o'simliklarning o'zlari organik moddalar hosil qilishini va ularni tuproqdan olmasligini ko'rsatganida qo'yilgan. Majnuntol o'sadigan tuproq idishini va daraxtning o'zini tortgan holda, u 5 yil ichida daraxtning vazni 74 kg ga oshganini, tuproq esa atigi 57 g yo'qotganligini ko'rsatdi. qolgan oziq-ovqat daraxtga sug'orilgan suvdan. Endi biz bilamizki, sintez uchun asosiy material o'simlik tomonidan havodan olinadigan karbonat angidriddir.

1772 yilda Jozef Pristli yalpiz o'ti yonayotgan sham bilan "buzilgan" havoni "tuzatishini" ko'rsatdi. Etti yil o'tgach, Yan Ingenhuis o'simliklar faqat yorug'likda bo'lganida yomon havoni "to'g'irlashi" mumkinligini va o'simliklarning havoni "to'g'rilash" qobiliyati kunning tiniqligi va o'simliklarning qolish muddatiga mutanosib ekanligini aniqladi. quyoshda. Qorong'ida o'simliklar "hayvonlarga zararli" havo chiqaradi.

Fotosintez haqidagi bilimlarning rivojlanishidagi navbatdagi muhim qadam 1804 yilda o'tkazilgan Sossyur tajribalari bo'ldi. Fotosintezdan oldin va keyin havo va o'simliklarni tortish orqali Sossyur o'simlikning quruq massasining ortishi havodan so'rilgan karbonat angidrid massasidan oshib ketishini aniqladi. Sossyur, massa ortishida ishtirok etuvchi boshqa modda suv degan xulosaga keldi. Shunday qilib, 160 yil oldin fotosintez jarayoni quyidagicha tasavvur qilingan:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Suv + Karbonat angidrid + Quyosh energiyasi ----> Organik moddalar + Kislorod

Ingenxus yorug'likning fotosintezdagi roli karbonat angidridning parchalanishini taklif qildi; bu holda kislorod ajralib chiqadi va chiqarilgan "uglerod" o'simlik to'qimalarini qurish uchun ishlatiladi. Shu asosda tirik organizmlar quyosh energiyasidan karbonat angidridni “o?zlashtirish” uchun foydalana oladigan yashil o?simliklar va tarkibida xlorofill bo?lmagan, yorug?lik energiyasidan foydalana olmaydigan va CO 2 ni o?zlashtira olmaydigan boshqa organizmlarga bo?lingan.

S. N. Vinogradskiy 1887 yilda kimyosintetik bakteriyalarni - karbonat angidridni qorong'uda assimilyatsiya qila oladigan (ya'ni, organik birikmalarga aylana oladigan) xlorofillsiz organizmlarni kashf qilganda, tirik dunyoni bo'lishning bu printsipi buzildi. 1883 yilda Engelman kislorod chiqishi bilan birga bo'lmagan fotosintez turini amalga oshiradigan binafsha rangli bakteriyalarni kashf etganida ham buzildi. O'sha paytda bu haqiqat to'g'ri baholanmagan; shu bilan birga, zulmatda karbonat angidridni assimilyatsiya qiluvchi xemosintetik bakteriyalarning kashf etilishi karbonat angidridni assimilyatsiya qilishni faqat fotosintezning o'ziga xos xususiyati deb hisoblash mumkin emasligini ko'rsatadi.

1940 yildan keyin etiketli ugleroddan foydalanish tufayli barcha hujayralar - o'simlik, bakteriya va hayvon - karbonat angidridni assimilyatsiya qila olishi, ya'ni uni organik moddalar molekulalariga kiritishi aniqlandi; faqat buning uchun zarur energiyani oladigan manbalar farq qiladi.

Fotosintezni o'rganishga yana bir katta hissa 1905 yilda Blekman tomonidan qo'shilgan bo'lib, u fotosintez ikkita ketma-ket reaktsiyadan iboratligini aniqladi: tez yorug'lik reaktsiyasi va sekinroq, yorug'likka bog'liq bo'lmagan bir qator bosqichlar, uni temp reaktsiyasi deb atadi. Yuqori zichlikdagi yorug'likdan foydalangan holda, Blekman birinchi holatda fotosintetik tizim ikki baravar ko'p energiya olishiga qaramay, sekundning faqat bir qismi chaqnashlari bilan oraliq yorug'lik ostida va uzluksiz yorug'lik ostida fotosintez bir xil tezlikda borishini ko'rsatdi. Fotosintezning intensivligi faqat qorong'u davrda sezilarli o'sish bilan kamaydi. Keyingi tadqiqotlarda qorong'u reaktsiya tezligi harorat oshishi bilan sezilarli darajada oshishi aniqlandi.

Fotosintezning kimyoviy asoslari haqidagi navbatdagi gipotezani 1931 yilda van Niel ilgari surdi, u 1931 yilda bakteriyalarda fotosintez kislorod chiqishi bilan birga bo'lmasdan anaerob sharoitda sodir bo'lishi mumkinligini eksperimental ravishda ko'rsatdi. Van Niel, asosan, fotosintez jarayoni bakteriyalarda va yashil o'simliklarda o'xshashligini taklif qildi. Ikkinchisida yorug'lik energiyasi suvning fotolizi uchun ishlatiladi (H 2 0) ma'lum bir tarzda karbonat angidridni assimilyatsiya qilishda ishtirok etadigan qaytaruvchi (H) va oksidlovchi vosita (OH) hosil bo'lishi bilan, molekulyar kislorodning faraziy kashshofi. Bakteriyalarda fotosintez umuman xuddi shunday davom etadi, lekin H 2 S yoki molekulyar vodorod vodorod donori bo'lib xizmat qiladi va shuning uchun kislorod ajralib chiqmaydi.

Fotosintez haqidagi zamonaviy g'oyalar

Zamonaviy tushunchalarga ko'ra, fotosintezning mohiyati quyosh nurining nurlanish energiyasini ATP va qaytarilgan nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP) shaklida kimyoviy energiyaga aylantirishdir. · N).

Hozirgi vaqtda fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iborat bo'lib, unda fotosintetik tuzilmalar faol ishtirok etadi, deb qabul qilinadi. [ko'rsatish] va fotosensitiv hujayra pigmentlari.

Fotosintetik tuzilmalar

Bakteriyalarda fotosintetik tuzilmalar mezozomaning qatlamli organellalarini hosil qiluvchi hujayra membranasining invaginatsiyasi shaklida taqdim etiladi. Bakteriyalarni yo'q qilish natijasida olingan izolyatsiyalangan mezosomalar xromatoforlar deb ataladi, ularda yorug'likka sezgir apparat mavjud.

Eukariotlarda Fotosintez apparati maxsus hujayra ichidagi organellalar - xloroplastlarda joylashgan bo'lib, o'simlikka yashil rang beradigan va quyosh nuri energiyasini ushlab, fotosintezda muhim rol o'ynaydigan yashil pigment xlorofillni o'z ichiga oladi. Xloroplastlar, xuddi mitoxondriyalar kabi, DNK, RNK va oqsil sintezi uchun apparatni ham o'z ichiga oladi, ya'ni ular o'zlarini ko'paytirish qobiliyatiga ega. Xloroplastlar mitoxondriyadan bir necha marta kattaroqdir. Xloroplastlar soni suv o'tlarida bittadan yuqori o'simliklarda 40 tagacha o'zgaradi.

Yashil o'simliklar hujayralarida xloroplastlardan tashqari, geterotrof hujayralardagi kabi tunda nafas olish tufayli energiya hosil qilish uchun ishlatiladigan mitoxondriyalar ham mavjud.

Xloroplastlar sharsimon yoki tekislangan. Ular ikkita membrana bilan o'ralgan - tashqi va ichki (1-rasm). Ichki membrana tekislangan qabariq shaklidagi disklar to'plami shaklida yig'iladi. Ushbu stek faset deb ataladi.

Har bir grana tanga ustunlari kabi joylashtirilgan alohida qatlamlardan iborat. Protein molekulalarining qatlamlari xlorofill, karotin va boshqa pigmentlarni, shuningdek, lipidlarning maxsus shakllarini (tarkibida galaktoza yoki oltingugurt, lekin faqat bitta yog 'kislotasi mavjud) o'z ichiga olgan qatlamlar bilan almashtiriladi. Bu sirt faol lipidlar molekulalarning alohida qatlamlari orasida adsorbsiyalanganga o'xshaydi va oqsil va pigmentlarning o'zgaruvchan qatlamlaridan iborat strukturani barqarorlashtirishga xizmat qiladi. Bunday qatlamli (qatlamli) grana tuzilishi, ehtimol, fotosintez paytida energiyani bir molekuladan yaqin atrofdagi molekulaga o'tkazishni osonlashtiradi.

Suv o'tlarida har bir xloroplastda bittadan ko'p bo'lmagan, yuqori o'simliklarda esa 50 tagacha don bo'lib, ular membrana ko'prigi bilan bog'langan. Grana orasidagi suvli muhit xloroplastning stromasi bo'lib, unda "qorong'u reaktsiyalarni" amalga oshiradigan fermentlar mavjud.

Granani tashkil etuvchi pufakchali tuzilmalar tilaktoidlar deyiladi. Granada 10 dan 20 tagacha tilaktoidlar mavjud.

Tilaktik membranalar fotosintezining elementar strukturaviy va funktsional birligi, zarur yorug'likni ushlab turuvchi pigmentlar va energiyani o'zgartirish apparati komponentlarini o'z ichiga oladi, taxminan 230 xlorofill molekulalaridan iborat kvantosoma deb ataladi. Bu zarrachaning massasi taxminan 2 x 106 dalton va o'lchami taxminan 17,5 nm.

Quruqlikdagi o'simliklar fotosintez uchun zarur bo'lgan suvni ildizlari orqali o'zlashtiradi, suv o'simliklari esa uni atrof-muhitdan diffuziya orqali oladi. Fotosintez uchun zarur bo'lgan karbonat angidrid o'simlikka barglar yuzasidagi kichik teshiklar - stomata orqali tarqaladi. Karbonat angidrid fotosintez jarayonida iste'mol qilinganligi sababli, uning hujayradagi konsentratsiyasi odatda atmosferaga qaraganda bir oz past bo'ladi. Fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod hujayradan tashqariga, so'ngra stomata orqali o'simlikdan tashqariga tarqaladi. Fotosintez jarayonida hosil bo'lgan shakar ham o'simlikning kontsentratsiyasi past bo'lgan qismlariga tarqaladi.

Fotosintez uchun o'simliklar juda ko'p havoga muhtoj, chunki u faqat 0,03% karbonat angidridni o'z ichiga oladi. Binobarin, 10000 m 3 havodan 3 m 3 karbonat angidrid olish mumkin, undan fotosintez jarayonida taxminan 110 g glyukoza hosil bo'ladi. O'simliklar odatda havodagi karbonat angidrid miqdori yuqori bo'lganda yaxshi o'sadi. Shuning uchun ba'zi issiqxonalarda havodagi CO 2 ning miqdori 1-5% gacha o'rnatiladi.

Fotosintezning fotokimyoviy funktsiyasini amalga oshirishda quyosh energiyasi va turli pigmentlar ishtirok etadi: yashil - xlorofillar a va b, sariq - karotinoidlar va qizil yoki ko'k - fikobilinlar. Bu pigmentlar majmuasi ichida faqat xlorofill a fotokimyoviy faoldir. Qolgan pigmentlar yordamchi rol o'ynaydi, faqat yorug'lik kvantlarini yig'uvchilar (yorug'lik yig'uvchi linzalarning bir turi) va ularning fotokimyoviy markazga o'tkazgichlari.

Xlorofillning ma'lum to'lqin uzunligidagi quyosh energiyasini samarali singdirish qobiliyatiga asoslanib, tilaktik membranalarda funktsional fotokimyoviy markazlar yoki fototizimlar aniqlandi (3-rasm):

• fototizim I (xlorofill a) - to'lqin uzunligi taxminan 700 nm bo'lgan yorug'likni yutuvchi pigment 700 (P 700) o'z ichiga oladi, fotosintezning yorug'lik bosqichi mahsulotlarini hosil qilishda katta rol o'ynaydi: ATP va NADP · H 2
• fototizim II (xlorofill b) - pigment 680 (P 680) o'z ichiga oladi, u 680 nm to'lqin uzunligi bilan yorug'likni o'zlashtiradi, suv fotolizi tufayli I fototizim tomonidan yo'qolgan elektronlarni to'ldirish orqali yordamchi rol o'ynaydi.

I va II fototizimlardagi yorug'lik yig'uvchi pigmentlarning 300-400 molekulasi uchun fotokimyoviy faol pigmentning faqat bitta molekulasi - xlorofill a mavjud.

O'simlik tomonidan so'rilgan yorug'lik kvanti

• P 700 pigmentini asosiy holatdan hayajonlangan holatga o'tkazadi - P * 700, unda sxema bo'yicha P 700 + ko'rinishidagi musbat elektron tuynuk hosil bo'lgan elektronni osongina yo'qotadi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Shundan so'ng, elektronni yo'qotgan pigment molekulasi elektron qabul qiluvchi (elektronni qabul qila oladigan) bo'lib xizmat qilishi va qisqartirilgan shaklga o'tishi mumkin.

• sxema bo'yicha II fotosistemaning P 680 fotokimyoviy markazida suvning parchalanishini (fotooksidlanishini) keltirib chiqaradi.

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Suvning fotolizi Hill reaksiyasi deb ataladi. Suvning parchalanishi natijasida hosil bo'lgan elektronlar dastlab Q deb nomlangan modda tomonidan qabul qilinadi (ba'zan sitoxrom bo'lmasa-da, maksimal singishi tufayli sitoxrom C 550 deb ataladi). Keyin Q moddasidan tarkibiga ko'ra mitoxondrialga o'xshash tashuvchilar zanjiri orqali elektronlar yorug'lik kvantlarini tizim tomonidan yutilishi natijasida hosil bo'lgan elektron teshikni to'ldirish va P + 700 pigmentini tiklash uchun fototizim I ga beriladi.

Agar bunday molekula shunchaki bir xil elektronni qabul qilsa, u holda yorug'lik energiyasi issiqlik va floresans ko'rinishida chiqariladi (sof xlorofillning floresansi uchun bu sababdir). Biroq, ko'p hollarda, chiqarilgan manfiy zaryadlangan elektron maxsus temir-oltingugurt oqsillari (FeS-markazi) tomonidan qabul qilinadi va keyin

1. yoki tashuvchi zanjirlardan biri bo'ylab P + 700 ga qaytarilib, elektron teshikni to'ldiradi.
2. yoki boshqa tashuvchilar zanjiri bo?ylab ferredoksin va flavoprotein orqali doimiy qabul qiluvchi – NADP ga o?tadi. · H 2

Birinchi holda, yopiq siklik elektron transporti, ikkinchisida esa - siklik bo'lmagan.

Ikkala jarayon ham bir xil elektron tashuvchi zanjir tomonidan katalizlanadi. Biroq, tsiklik fotofosforlanishda elektronlar xlorofilldan qaytariladi a xlorofill sahifasiga qaytish a, asiklik fotofosforlanishda elektronlar xlorofill b dan xlorofillga o'tadi. a.

Shunday qilib, yo'qolgan P 700 elektronlari II fotosistemada yorug'lik ta'sirida parchalangan suv elektronlari bilan to'ldiriladi.

a+ asosiy holatga kelib, xlorofill qo'zg'alishi natijasida hosil bo'ladi b. Ushbu yuqori energiyali elektronlar ferredoksinga, so'ngra flavoprotein va sitoxromlar orqali xlorofillga o'tadi. a. Oxirgi bosqichda ADP ATP ga fosforlanadi (5-rasm).

Xlorofillni qaytarish uchun zarur bo'lgan elektronlar ichida uning asosiy holati, ehtimol, suvning dissotsiatsiyasi paytida hosil bo'lgan OH - ionlari bilan ta'minlanadi. Suv molekulalarining bir qismi H + va OH - ionlariga ajraladi. Elektronlarning yo'qolishi natijasida OH - ionlari radikallarga (OH) aylanadi, keyinchalik ular suv molekulalari va gazsimon kislorodni beradi (6-rasm).

Nazariyaning bu jihati 18 0 bilan belgilangan suv va CO 2 bilan tajribalar natijalari bilan tasdiqlangan. [ko'rsatish] .

Ushbu natijalarga ko'ra, fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan barcha gazsimon kislorod CO 2 dan emas, balki suvdan keladi. Suvning bo'linish reaktsiyalari hali batafsil o'rganilmagan. Shu bilan birga, siklik bo'lmagan fotofosforlanishning barcha ketma-ket reaktsiyalarini amalga oshirish (5-rasm), shu jumladan bitta xlorofill molekulasining qo'zg'alishi aniq. a va bitta xlorofill molekulasi b, bitta NADP molekulasining shakllanishiga olib kelishi kerak · H, ADP va F n dan ikki yoki undan ortiq ATP molekulalari va bitta kislorod atomining chiqarilishi. Buning uchun kamida to'rt kvant yorug'lik kerak - har bir xlorofill molekulasi uchun ikkitadan.

H 2 O dan NADP ga siklik bo'lmagan elektron oqimi · Ikki fototizim va ularni bog'laydigan elektron transport zanjirlarining o'zaro ta'siri paytida yuzaga keladigan H 2 oksidlanish-qaytarilish potentsiallarining qiymatlariga qaramay kuzatiladi: 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V uchun E ° va E ° uchun NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Yorug'lik energiyasi elektronlar oqimini o'zgartiradi. Fototizim II dan I fototizimga o‘tish jarayonida elektron energiyasining bir qismi tilaktoid membranada proton potentsiali ko‘rinishida, so‘ngra ATP energiyasiga to‘planishi muhim.

Elektron tashish zanjirida proton potentsialining hosil bo'lish mexanizmi va undan xloroplastlarda ATP hosil bo'lishi uchun ishlatilishi mitoxondriyadagiga o'xshaydi. Biroq, fotofosforlanish mexanizmining o'ziga xos xususiyatlari mavjud. Tilaktoidlar ichi tashqariga burilgan mitoxondriyaga o'xshaydi, shuning uchun elektron va protonning membrana orqali o'tish yo'nalishi uning mitoxondriyal membranadagi yo'nalishiga teskari bo'ladi (6-rasm). Elektronlar tashqi tomonga siljiydi va protonlar tilaktik matritsa ichida to'plangan. Matritsa musbat zaryadlangan va tilaktoidning tashqi membranasi manfiy zaryadlangan, ya'ni proton gradientining yo'nalishi uning mitoxondriyadagi yo'nalishiga teskari.

Yana bir xususiyat mitoxondriya bilan solishtirganda proton potentsialidagi pH ning sezilarli darajada katta qismidir. Tilaktoid matritsa juda kislotali, shuning uchun D pH 0,1-0,2 V ga yetishi mumkin, D D esa taxminan 0,1 V. D m H+ ning umumiy qiymati > 0,25 V.

Xloroplastlarda "SF 1 +F 0" kompleksi sifatida belgilangan H + -ATP sintetaza ham teskari yo'nalishda yo'naltirilgan. Uning boshi (F 1) tashqariga, xloroplast stromasi tomon qaraydi. SF 0 +F 1 orqali protonlar matritsadan tashqariga suriladi va proton potensialining energiyasi hisobiga F 1 ning faol markazida ATP hosil bo'ladi.

Mitoxondriyal zanjirdan farqli o'laroq, tilaktoid zanjiri faqat ikkita konjugatsiya joyiga ega; shuning uchun bitta ATP molekulasini sintez qilish uchun ikkita proton o'rniga uchta proton kerak, ya'ni 3 H + / 1 mol ATP nisbati.

Shunday qilib, fotosintezning birinchi bosqichida yorug'lik reaktsiyalari paytida xloroplast stromasida ATP va NADP hosil bo'ladi. · H - qorong'u reaktsiyalarni amalga oshirish uchun zarur bo'lgan mahsulotlar.

Fotosintezning qorong'u reaktsiyalari - karbonat angidridni uglevodlar hosil bo'lishi bilan organik moddalarga qo'shish jarayoni (CO 2 dan glyukoza fotosintezi). Fotosintezning yorug'lik bosqichidagi mahsulotlar - ATP va NADP ishtirokida xloroplast stromasida reaktsiyalar sodir bo'ladi. · H2.

Karbonat angidridni assimilyatsiya qilish (fotokimyoviy karboksillanish) tsiklik jarayon bo'lib, u pentozafosfat fotosintez sikli yoki Kalvin sikli deb ham ataladi (7-rasm). Uni uchta asosiy bosqichga bo'lish mumkin:

• karboksillanish (CO 2 ning ribuloza difosfat bilan biriktirilishi)
• kamaytirish (3-fosfogliseratning kamayishi paytida trioz fosfatlarning hosil bo'lishi)
• ribuloza difosfatning regeneratsiyasi

Ribuloza 5-fosfat (5-uglerodli shakar, uglerod 5 da fosfat qoldig'i) ATP bilan fosforlanadi va ribuloza difosfat hosil qiladi. Bu oxirgi modda CO 2 qo'shilishi bilan karboksillanadi, aftidan, olti uglerodli oraliq mahsulotga aylanadi, ammo u darhol suv molekulasi qo'shilishi bilan ajralib chiqadi va fosfogliserik kislotaning ikkita molekulasini hosil qiladi. Keyin fosfogliserik kislota ATP va NADP mavjudligini talab qiladigan fermentativ reaktsiyada kamayadi. · H fosfogliseraldegid (uch uglerodli shakar - trioza) hosil bo'lishi bilan. Ikkita shunday triozning kondensatsiyasi natijasida geksoza molekulasi hosil bo'lib, u kraxmal molekulasiga kiritilishi va shu bilan zahiraga joylashtirilishi mumkin.

Tsiklning ushbu bosqichini yakunlash uchun fotosintez 1 CO 2 molekulasini sarflaydi va 3 ta ATP va 4 H atomini (2 NAD molekulasiga biriktirilgan) ishlatadi. · N). Geksoza fosfatdan pentoza fosfat siklining ma'lum reaktsiyalari bilan (8-rasm) ribuloza fosfat qayta tiklanadi, u yana o'ziga boshqa karbonat angidrid molekulasini biriktirishi mumkin.

Ta'riflangan reaktsiyalarning hech biri - karboksillanish, qaytarilish yoki regeneratsiya - faqat fotosintetik hujayra uchun xos deb hisoblanishi mumkin emas. Ularning orasidagi yagona farq shundaki, NADP qaytarilish reaktsiyasi uchun zarur bo'lib, uning davomida fosfogliseraldegid fosfogliseraldegidga aylanadi. · H, OVER emas · N, odatdagidek.

CO 2 ning ribuloza difosfat bilan fiksatsiyasi ribuloza difosfat karboksilaza fermenti tomonidan katalizlanadi: Ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfogliserat Bundan tashqari, NADP yordamida 3-fosfogliserat qaytariladi. · H 2 va ATP dan glitseraldegid-3-fosfatgacha. Bu reaksiya glitseraldegid-3-fosfatdehidrogenaza fermenti tomonidan katalizlanadi. Glitseraldegid-3-fosfat osonlik bilan dihidroksiasetonfosfatga izomerlanadi. Ikkala trioz fosfat ham fruktoza bisfosfat (fruktoza bisfosfat aldolaz tomonidan katalizlangan teskari reaktsiya) hosil bo'lishida ishlatiladi. Olingan fruktoza bifosfat molekulalarining bir qismi trioz fosfatlar bilan birgalikda ribuloza difosfatning yangilanishida ishtirok etadi (ular tsiklni yopadi), ikkinchi qismi esa diagrammada ko'rsatilganidek, fotosintetik hujayralardagi uglevodlarni saqlash uchun ishlatiladi.

Kalvin siklida CO2 dan glyukozaning bir molekulasini sintez qilish uchun 12 NADP talab qilinadi. · H + H + va 18 ATP (12 ATP molekulasi 3-fosfogliseratning qaytarilishiga va 6 molekula ribuloza difosfatning regeneratsiya reaktsiyalarida sarflanadi). Minimal nisbat - 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Siz fotosintetik va oksidlovchi fosforillanishga asoslangan printsiplarning umumiyligini ko'rishingiz mumkin va fotofosforlanish, xuddi teskari oksidlovchi fosforlanishdir:

Yorug'lik energiyasi fotosintez jarayonida organik moddalarning fosforlanish va sintezining harakatlantiruvchi kuchi (S-H 2) va aksincha, organik moddalarning oksidlanish energiyasi - oksidlovchi fosforlanish paytida. Shuning uchun hayvonlar va boshqa geterotrof organizmlarga hayotni ta'minlaydigan o'simliklar:

Fotosintez jarayonida hosil bo'lgan uglevodlar ko'plab organik o'simlik moddalarining uglerod skeletlarini qurish uchun xizmat qiladi. Azotli moddalar fotosintetik organizmlar tomonidan noorganik nitratlar yoki atmosfera azotini, oltingugurt esa sulfatlarni aminokislotalarning sulfgidril guruhlariga qaytarish yo?li bilan assimilyatsiya qilinadi. Fotosintez nafaqat hayot uchun zarur bo'lgan oqsillar, nuklein kislotalar, uglevodlar, lipidlar, kofaktorlar, balki qimmatli dorivor moddalar (alkaloidlar, flavonoidlar, polifenollar, terpenlar, steroidlar, organik kislotalar va boshqalar) bo'lgan ko'plab ikkilamchi sintez mahsulotlarining tuzilishini ta'minlaydi. ..).

Xlorofil fotosintez

Xlorofil fotosintez binafsha rangga sezgir pigmentga ega bo'lgan tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalarda topilgan. Bu pigment bakteriorhodopsin oqsili bo'lib chiqdi, u to'r pardaning vizual binafshasi - rodopsin kabi, A vitaminining hosilasi - retinalni o'z ichiga oladi. Tuzni yaxshi ko'radigan bakteriyalar membranasiga singib ketgan bakteriorhodopsin bu membranada yorug'likning retinal tomonidan so'rilishiga javoban proton potentsialini hosil qiladi va u ATP ga aylanadi. Shunday qilib, bakteriorhodopsin xlorofillsiz yorug'lik energiyasini o'zgartiruvchi vositadir.

Fotosintez va atrof-muhit

Fotosintez faqat yorug'lik, suv va karbonat angidrid ishtirokida mumkin. Madaniy o'simlik turlarida fotosintez samaradorligi 20% dan oshmaydi va odatda 6-7% dan oshmaydi. Taxminan 0,03% (hajm) CO 2 atmosferasida, uning miqdori 0,1% gacha ko'tarilganda, fotosintez intensivligi va o'simliklarning mahsuldorligi oshadi, shuning uchun o'simliklarni uglevodorodlar bilan oziqlantirish maqsadga muvofiqdir. Biroq, havodagi CO 2 ning 1,0% dan yuqori bo'lishi fotosintezga zararli ta'sir ko'rsatadi. Bir yilda faqat quruqlikdagi o'simliklar Yer atmosferasidagi umumiy CO 2 ning 3% ni, ya'ni taxminan 20 milliard tonnani o'zlashtiradi.CO 2 dan sintez qilingan uglevodlar tarkibida 4 x 10 18 kJ gacha yorug'lik energiyasi to'planadi. Bu 40 milliard kVt elektr stansiyasining quvvatiga to'g'ri keladi. Fotosintezning qo'shimcha mahsuloti - kislorod yuqori organizmlar va aerob mikroorganizmlar uchun juda muhimdir. O'simliklarni asrash Yerdagi hayotni saqlab qolish demakdir.

Fotosintez samaradorligi

Fotosintezning biomassa ishlab chiqarish nuqtai nazaridan samaradorligini ma'lum vaqt ichida ma'lum bir hududga tushadigan, hosilning organik moddalarida saqlanadigan jami quyosh radiatsiyasining nisbati orqali baholash mumkin. Tizimning unumdorligini yiliga maydon birligidan olingan organik quruq moddalar miqdori bilan baholash mumkin va yiliga gektardan olingan mahsulot massasi (kg) yoki energiya (MJ) birliklarida ifodalanishi mumkin.

Shunday qilib, biomassaning hosildorligi yil davomida ishlaydigan quyosh energiyasi kollektorining (barglarining) maydoniga va fotosintez maksimal tezlikda mumkin bo'lgan yorug'lik sharoitida yiliga kunlar soniga bog'liq bo'lib, bu butun jarayonning samaradorligini belgilaydi. . O'simliklar uchun mavjud bo'lgan quyosh nurlanishining (fotosintetik faol nurlanish, PAR) ulushini aniqlash natijalari va asosiy fotokimyoviy va biokimyoviy jarayonlar va ularning termodinamik samaradorligi to'g'risidagi bilimlar hosil bo'lishning mumkin bo'lgan cheklash tezligini hisoblash imkonini beradi. uglevodlar bo'yicha organik moddalar.

O'simliklar to'lqin uzunligi 400 dan 700 nm gacha bo'lgan yorug'likdan foydalanadi, ya'ni fotosintetik faol nurlanish barcha quyosh nurlarining 50% ni tashkil qiladi. Bu odatdagi quyoshli kun uchun (o'rtacha) Yer yuzasida 800-1000 Vt / m 2 intensivlikka to'g'ri keladi. Fotosintez jarayonida energiyani aylantirishning o'rtacha maksimal samaradorligi amalda 5-6% ni tashkil qiladi. Ushbu hisob-kitoblar CO 2 bilan bog'lanish jarayonini, shuningdek, fiziologik va jismoniy yo'qotishlarni o'rganishga asoslangan. Uglevod shaklida bog‘langan CO 2 ning bir moli 0,47 MJ energiyaga to‘g‘ri keladi va to‘lqin uzunligi 680 nm bo‘lgan qizil yorug‘lik kvantlarining bir molining energiyasi (fotosintezda ishlatiladigan eng energiya kambag‘al nur) 0,176 MJ ni tashkil qiladi. . Shunday qilib, 1 mol CO 2 ni bog'lash uchun zarur bo'lgan qizil yorug'lik kvantlarining minimal mol soni 0,47:0,176 = 2,7 ni tashkil qiladi. Biroq, bitta CO 2 molekulasini mahkamlash uchun suvdan to'rtta elektronni o'tkazish uchun kamida sakkizta yorug'lik foton kerak bo'lganligi sababli, nazariy bog'lanish samaradorligi 2,7:8 = 33% ni tashkil qiladi. Ushbu hisob-kitoblar qizil chiroq uchun amalga oshiriladi; oq yorug'lik uchun bu qiymat mos ravishda past bo'lishi aniq.

Eng yaxshi dala sharoitida o'simliklarda fiksatsiya samaradorligi 3% ga etadi, ammo bu faqat o'sishning qisqa davrlarida mumkin va agar butun yil uchun hisoblansa, u 1 dan 3% gacha bo'ladi.

Amalda, yiliga o'rtacha, mo''tadil zonalarda fotosintetik energiyani aylantirish samaradorligi odatda 0,5-1,3%, subtropik ekinlar uchun esa 0,5-2,5% ni tashkil qiladi. Quyosh nurlari intensivligining ma'lum bir darajasida va turli xil fotosintez samaradorligida kutilishi mumkin bo'lgan mahsulot rentabelligini rasmda ko'rsatilgan grafiklardan osongina aniqlash mumkin. 9.

Fotosintezning ahamiyati

• Fotosintez jarayoni barcha tirik mavjudotlarning oziqlanishining asosi bo'lib, insoniyatni yoqilg'i, tolalar va son-sanoqsiz foydali kimyoviy birikmalar bilan ta'minlaydi.
• Fotosintez jarayonida havo bilan bog'langan karbonat angidrid va suvdan hosilning quruq vaznining taxminan 90-95% hosil bo'ladi.
• Inson oziq-ovqat, hayvonlar uchun ozuqa, yoqilg'i va qurilish materiallari uchun fotosintez mahsulotlarining taxminan 7% dan foydalanadi.

Fotosintezning umumiy tenglamasi. Fotosintezning ma'nosi, uning qamrovi. Bakterial fotosintezning xususiyatlari.

Tenglama: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

Fotosintez - fotosintetik pigmentlar (o'simliklardagi xlorofill, bakterioxlorofill) ishtirokida yorug'likda karbonat angidrid va suvdan organik moddalar hosil bo'lish jarayoni. va bakteriyalarda bakteriorhodopsin).

Fotosintez biologik energiyaning asosiy manbai hisoblanadi, fotosintetik avtotroflar undan noorganik moddalardan organik moddalar sintez qilish uchun foydalanadilar, geterotroflar kimyoviy bog'lanish shaklida avtotroflar tomonidan saqlanadigan energiya tufayli mavjud bo'lib, uni nafas olish va fermentatsiya jarayonlarida chiqaradi. Fotosintez jarayonida insoniyat tomonidan qazib olinadigan yoqilg'ilarning (ko'mir, neft, tabiiy gaz, torf) yonishi natijasida olingan energiya ham saqlanadi.
Fotosintez noorganik uglerodning biologik tsiklga asosiy kirishidir. Atmosferadagi barcha erkin kislorod biogen kelib chiqishi va fotosintezning qo'shimcha mahsulotidir. Oksidlovchi atmosferaning paydo bo'lishi (kislorod halokati) er yuzasining holatini butunlay o'zgartirdi, nafas olishning paydo bo'lishiga imkon berdi va keyinchalik ozon qatlami hosil bo'lgandan keyin hayotning quruqlikka kelishiga imkon berdi.

bakterial fotosintez

Ba'zi pigment o'z ichiga olgan oltingugurt bakteriyalari (binafsha, yashil), o'ziga xos pigmentlarni - bakterioxlorofillarni o'z ichiga olgan quyosh energiyasini o'zlashtirishga qodir, buning yordamida vodorod sulfidi ularning organizmlarida bo'linadi va tegishli birikmalarni tiklash uchun vodorod atomlarini beradi. Bu jarayon fotosintez bilan juda ko'p umumiylikka ega va faqat binafsha va yashil bakteriyalarda vodorod sulfidi (ba'zan karboksilik kislotalar) vodorod donori, yashil o'simliklarda esa suv bo'lishi bilan farq qiladi. Ularda va boshqalarda vodorodning bo'linishi va uzatilishi so'rilgan quyosh nurlarining energiyasi tufayli amalga oshiriladi.

Kislorod ajratmasdan sodir bo'ladigan bunday bakterial fotosintez fotoreduksiya deb ataladi. Karbonat angidridning fotoreduksiyasi vodorodni suvdan emas, balki vodorod sulfididan o'tkazish bilan bog'liq:

6CO 2 + 12H 2 S + hv -> C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

Sayyora miqyosida kimyosintez va bakterial fotosintezning biologik ahamiyati nisbatan kichikdir. Tabiatdagi oltingugurt aylanishida faqat kimyosintetik bakteriyalar muhim rol o'ynaydi. Yashil o'simliklar tomonidan sulfat kislota tuzlari shaklida so'riladi, oltingugurt tiklanadi va oqsil molekulalarining bir qismiga aylanadi. Bundan tashqari, o'lik o'simlik va hayvonlar qoldiqlarini chirigan bakteriyalar tomonidan yo'q qilish paytida oltingugurt vodorod sulfidi shaklida chiqariladi, u oltingugurt bakteriyalari tomonidan erkin oltingugurtga (yoki oltingugurt kislotasiga) oksidlanadi, bu tuproqdagi o'simliklar uchun mavjud bo'lgan sulfitlarni hosil qiladi. Kimyo- va fotoavtotrof bakteriyalar azot va oltingugurt aylanishida muhim ahamiyatga ega.

Fotosintezning umumiy tenglamasi:6CO 2 + 6 H 2 O -–– (yorug?lik, xloroplastlar)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Bu jarayonda uglevod glyukoza (C 6 H 12 O 6) energiyaga kam bo'lgan moddalardan - karbonat angidrid va suvdan - energiyaga boy moddadan hosil bo'ladi, bundan tashqari molekulyar kislorod ham hosil bo'ladi. Bu hodisani rus olimi, o'simlik fiziologi - K.A. Timiryazev.

Fotosintez tenglamasi ikkita qisman reaktsiyaga mos keladi:

1) yorug'lik reaktsiyasi yoki energiya konversiyasi - xloroplastning tilakoidlarida lokalizatsiya jarayoni. ]

2) qorong'u reaktsiya yoki moddalarning o'zgarishi - xloroplast stromasida lokalizatsiya jarayoni.

3.Barg fotosintez organi sifatida. Barg - fotosintez organi bo'lib, quyosh energiyasini o'zlashtiradi va saqlaydi va atmosfera bilan gazlarni almashtiradi. Barg o'rtacha 80-85% fotosintetik faol nurlanishni (PAR) va 25% infraqizil energiyani o'zlashtiradi. Fotosintezda so‘rilgan PAR ning 1,5-2% sarflanadi, qolgan energiya suvning bug‘lanishi - transpiratsiyaga sarflanadi. Plitalar tekis tuzilishga va kichik qalinlikka ega. Yorug'likni samarali ushlash uchun o'simliklar arxitektoniyasi katta ahamiyatga ega - organlarning fazoviy joylashuvi, bu barglar o'simlikda bir-birini to'sib qo'ymasdan joylashgan. Fotosintez samaradorligini ta'minlovchi xususiyatlar: 1) bargni ortiqcha suv yo'qotishdan himoya qiluvchi integumental to'qima-epidermisning mavjudligi. Pastki va yuqori epidermisning hujayralari xloroplastlardan mahrum va katta vakuolalarga ega. linzalar yorug'likni chuqurroq xlorofill to'qimalariga qanday qaratadi. Pastki va yuqori epidermisda stomatalar mavjud bo'lib, ular orqali CO2 bargga tarqaladi.2) maxsus fotosintetik to'qima, xlorenxima mavjudligi. Asosiy xlorofill saqlovchi to‘qima bargning yoritilgan qismida joylashgan palizad parenximasidir. Palisade parenximasining har bir hujayrasida 30-40 ta xloroplast mavjud. Barglarning shakllanishi va faoliyati davomida tashqi sharoitga qarab, ularning anatomik tuzilishi o'zgarishi mumkin.

4.Xloroplastlarning tuzilishi va vazifalari. Xloroplastlar yuqori o'simliklar plastidalari bo'lib, ularda fotosintez jarayoni sodir bo'ladi, ya'ni yorug'lik nurlari energiyasidan noorganik moddalardan organik moddalar hosil qilish uchun foydalanish (karbonat angidrid va suv) bir vaqtning o'zida kislorodni atmosferaga chiqarish. Xloroplastlar bikonveks linzalari shakliga ega, ularning o'lchami taxminan 4-6 mikron. Ular barglarning parenxima hujayralarida va yuqori o'simliklarning boshqa yashil qismlarida uchraydi. Hujayradagi ularning soni 25-50 gacha o'zgarib turadi.

Tashqarida xloroplast tashqi va ichki ikkita lipoprotein membranadan iborat qobiq bilan qoplangan. Ikkala membrananing qalinligi taxminan 7 nm, ular bir-biridan taxminan 20-30 nm membranalararo bo'shliq bilan ajralib turadi. Xloroplastlarning ichki membranasi, boshqa plastidlar singari, matritsa yoki stroma ichiga burmalangan invaginatsiyalar hosil qiladi. Yuqori o'simliklarning etuk xloroplastida ikki xil ichki membranalar ko'rinadi. Bular tekis, cho'zilgan stroma lamellarini va tilakoid membranalarni, tekis disk shaklidagi vakuolalarni yoki qoplarni hosil qiluvchi membranalardir.

Xloroplastlarning asosiy vazifasi yorug'lik energiyasini ushlash va aylantirishdir.

Granani tashkil etuvchi membranalar tarkibiga yashil pigment - xlorofill kiradi. Aynan shu erda fotosintezning yorug'lik reaktsiyalari - yorug'lik nurlarining xlorofill tomonidan yutilishi va yorug'lik energiyasini qo'zg'atilgan elektronlar energiyasiga aylantirish sodir bo'ladi. Yorug'lik bilan qo'zg'atilgan, ya'ni ortiqcha energiyaga ega bo'lgan elektronlar o'z energiyasini suvning parchalanishiga va ATP sinteziga beradi. Suv parchalanganda kislorod va vodorod hosil bo'ladi. Kislorod atmosferaga chiqariladi va vodorod ferredoksin oqsili bilan bog'lanadi.

Xloroplastlar hujayra tizimida ma'lum bir avtonomiyaga ega. Ularning o'z ribosomalari va bir qator xloroplastlarning o'z oqsillari sintezini aniqlaydigan moddalar to'plami mavjud. Bundan tashqari, fermentlar mavjud bo'lib, ularning ishi lamellar va xlorofillni tashkil etuvchi lipidlar hosil bo'lishiga olib keladi. Bularning barchasi tufayli xloroplastlar o'z tuzilmalarini mustaqil ravishda qurishga qodir. Yana bir juda muhim funktsiya - xloroplastdagi karbonat angidridni assimilyatsiya qilish yoki ular aytganidek, karbonat angidridni fiksatsiya qilish, ya'ni uning uglerodini organik birikmalarga kiritish.

5.Fotosintetik apparat pigmentlari (umumiy xarakteristikasi) O'simliklarning fotosintezni amalga oshirish qobiliyati ulardagi pigmentlarning mavjudligi bilan bog'liq. Ulardan eng muhimi magniy o'z ichiga olgan porfirin pigmenti - xlorofildir.

Tabiatda molekulyar tuzilishida bir oz farq qiladigan besh xil xlorofill turi mavjud. Xlorofil a barcha suv o'tlari va yuqori o'simliklarda mavjud; xlorofil b - yashil, characeae va evgleplarda va yuqori o'simliklarda; xlorofill c - jigarrang suvo'tlar, oltin suvo'tlar, diatomlar va dinoflagellatlarda; xlorofill d - qizil suv o'tlarida; xlorofil e faqat bir marta topilgan, shekilli, u xlorofil c; nihoyat, bakterioxlorofilning har xil turlari - fotosintetik bakteriyalarda. Ko'k-yashil va qizil suv o'tlari biliproteinlarning mavjudligi bilan tavsiflanadi: fikosiyanin va fikoeritrin. Eng yaxshi o'rganilgani xlorofill a. Uning molekulasi to'rtta pirrol halqasidan iborat bo'lib, magniy atomi azot bilan bog'langan va halqalardan biriga bir atomli to'yinmagan spirt bo'lgan fitol biriktirilgan.

Xlorofill molekulasi membranaga o'rnatilgan - u hidrofobik fitol zanjiri bilan uning lipid qismiga botiriladi. Xlorofill a ning sof eritmasi 663 nm da maksimal yutilishga ega. Buzilmagan, shikastlanmagan, normal faoliyat ko'rsatadigan hujayrada xlorofill 672 va 683 nm da maksimal yutilish bilan tavsiflanadi. Xlorofillar tomonidan yorug'lik yutilishining yuqori samaradorligi ularning molekulasida ko'p sonli konjugatsiyalangan qo'sh bog'larning mavjudligi bilan bog'liq.

fotosintez, quyosh nuri energiyasidan foydalangan holda yashil o'simliklar va ba'zi bakteriyalar tomonidan organik moddalar hosil bo'lishi. Ishtirok etish bilan (o'simliklarda) paydo bo'ladi. Fotosintezning asosi shundaki, ular donordan (masalan, H 2 O, H 2 S) akseptorga (CO 2) qaytarilgan birikmalar (uglevodlar) hosil bo'lishi va O 2 ning chiqarilishi (agar elektron donor H 2 O), S (agar elektron donor bo'lsa, masalan, H 2 S) va boshqalar.

Fotosintez Yerdagi eng keng tarqalgan jarayonlardan biri bo'lib, u uglerod, O 2 va tabiatdagi boshqa elementlarning aylanishini belgilaydi. Bu sayyoradagi barcha hayotning moddiy va energiya asosidir. Har yili fotosintez natijasida 8 10 10 tonnaga yaqin uglerod organik moddalar shaklida bog'lanadi va 10 11 tonnagacha hosil bo'ladi. Fotosintez tufayli quruqlikdagi o'simliklar yiliga taxminan 1,8·10 11 tonna quruq biomassa hosil qiladi; okeanlarda har yili taxminan bir xil miqdordagi o'simlik biomassasi hosil bo'ladi. Yomg'ir o'rmonlari quruqlikdagi fotosintezning umumiy ishlab chiqarishiga 29% gacha hissa qo'shadi va barcha turdagi o'rmonlarning hissasi 68% ni tashkil qiladi. Yuqori o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi atmosferadagi O 2 ning yagona manbai hisoblanadi.

Taxminan 2,8 milliard yil oldin Yerda O2 hosil bo'lish mexanizmining paydo bo'lishi biologik evolyutsiyadagi eng muhim voqea bo'lib, u Quyosh nurini erkin energiyaning asosiy manbaiga, suv esa vodorodning deyarli cheksiz manbaiga aylantirdi. tirik organizmlardagi moddalar sintezi uchun. Natijada, zamonaviy kompozitsiya shakllandi, O 2 oziq-ovqat uchun mavjud bo'ldi (qarang) va bu yuqori darajada tashkil etilgan geterotrof organizmlarning paydo bo'lishiga olib keldi (manba sifatida ekzogen organik moddalar ishlatiladi).

Fotosintezning organik mahsulotlarining taxminan 7% odamlar tomonidan oziq-ovqat, hayvonlar uchun ozuqa, shuningdek qurilish materiali sifatida ishlatiladi. Qazib olinadigan yoqilg'ilar ham fotosintez mahsulotidir. Uning iste'moli 20-asr oxirida. taxminan biomassa o'sishiga teng.

Fotosintez mahsulotlari ko'rinishidagi quyosh radiatsiya energiyasini jami saqlash yiliga taxminan 1,6·10 21 kJ ni tashkil etadi, bu insoniyatning hozirgi energiya iste'molidan taxminan 10 baravar yuqori. Quyosh nurlari energiyasining taxminan yarmi fotosintez uchun ishlatiladigan spektrning ko'rinadigan qismiga (to'lqin uzunligi l 400 dan 700 nm gacha) to'g'ri keladi (fiziologik faol nurlanish yoki PAR). IQ nurlanish kislorod ishlab chiqaruvchi organizmlarning (yuqori o'simliklar va suv o'tlari) fotosintezi uchun mos emas, lekin ba'zi fotosintetik bakteriyalar tomonidan qo'llaniladi.

Hujayraning qolgan qismidan membrana bilan ajratilgan yopiq struktura bo'lgan xloroplast butun fotosintetik apparatni o'z ichiga oladi. Yorug'lik bosqichi xloroplastning membrana tuzilmalarida (tilakoidlar deb ataladi) amalga oshiriladi, qorong'i bosqich esa suvda eriydigan fermentlar ishtirokida xloroplast (stroma) suyuqligida sodir bo'ladi. Fotosintetik bakteriyalarda xloroplastlar yo'q, ammo yorug'lik bosqichi membrana hosil bo'lishida - xromatoforlar deb ataladigan joylarda ham amalga oshiriladi.

Fotosintezning engil bosqichi

Fotosintezning engil bosqichini amalga oshirishga qodir bo'lgan eng kichik funktsional birlik tilakoiddir. Bu pigmentlarni o'z ichiga olgan oqsil-lipid membranalaridan hosil bo'lgan mikroskopik tekis disk. Bu membranalar suv, nikotinamid dinukleotid fosfat (NADP) dan NADPH ga va adenozin difosfatdan ATP sintezi uchun zarur bo'lgan barcha komponentlarni o'z ichiga oladi. Fotosintezning yorug'lik bosqichi yorug'lik kvantini maxsus yorug'lik yig'uvchi komplekslarda tashkil etilgan pigmentlar tomonidan so'rilishi bilan boshlanadi. Xlorofil ustunlik qiladi a. Yordamchi pigmentlarga xlorofill kiradi b, karotinoidlar va boshqalar. Har bir fotokimyoviy faol (reaktsiya) markazi uchun bir necha yuz yoki o'nlab molekulalardan iborat yorug'lik yig'uvchi strukturaning mavjudligi radiatsiyani ushlash kesimini 2-3 darajaga oshiradi va kam yorug'lik sharoitida fotosintezni amalga oshiradi.

Fotokimyoviy faol xlorofillga spektral jihatdan eng yaqin bo'lgan yordamchi pigmentlarning bir qismi to'g'ridan-to'g'ri reaktsiya markazlarining har birini o'rab, antennalar deb ataladi.

Kvantni yutgan molekuladan fotokimyoviy markazga qo'zg'alishning yuqori samaradorligi yorug'lik yig'ish kompleksi va fotokimyoviy markazni o'rab turgan antennaning spektral xususiyatlari va strukturaviy tashkil etilishi bilan belgilanadi. Bu pigmentlar xlorofillning singl qo'zg'aluvchan holatida qo'zg'alishning 100 ps dan kamroq vaqt ichida o'tkazilishini ta'minlaydi.

Qo'zg'alish deyarli 100% ehtimollik bilan uzatiladigan fotosintezning reaksiya markazida fotokimyoviy faol molekula o'rtasida birlamchi reaktsiya sodir bo'ladi. a(bakteriyalarda - bakterioxlorofil) va birlamchi elektron qabul qiluvchi (PA). Tilakoid membranalardagi keyingi reaktsiyalar ularning asosiy holatidagi molekulalar o'rtasida sodir bo'ladi va yorug'lik bilan qo'zg'atishni talab qilmaydi. Bu reaksiyalar elektron tashish zanjirida tashkil etilgan - membranada mahkamlangan elektron tashuvchilar ketma-ketligi. Yuqori o?simliklar va suvo?tlarning elektron tashish zanjirida ketma-ket ta'sir qiluvchi ikkita fotokimyoviy markaz (fototizimlar) mavjud (2-rasm), bakterial elektron tashish zanjirida esa bitta (3-rasm).

Yuqori o?simliklar va suvo?tlarning II fotosistemasida singl xlorofillni qo?zg?atadi a P680 markazida (680 raqami yorug'lik qo'zg'alganda tizimning maksimal spektral o'zgarishlari 680 nm ga yaqin ekanligini ko'rsatadi) oraliq qabul qiluvchi orqali elektronni feofitinga beradi (PHEO, xlorofillning magniysiz analogi), radikal kation hosil qiladi. Qaytarilgan feofitinning radikal anioni Fe 3+ ioniga muvofiqlashtirilgan bog‘langan plastokinon (HRP*; xinoid halqadagi o‘rinbosarlardan farq qiladi) uchun elektron donor bo‘lib xizmat qiladi (bakteriyalarda shunga o‘xshash Fe 3+ -ubikinon kompleksi mavjud) . Bundan tashqari, elektron zanjir bo'ylab, shu jumladan zanjirning qolgan qismlariga nisbatan ortiqcha bo'lgan erkin plastokinon (HRP), so'ngra sitoxromlar (C) bo'ylab uzatiladi. b 6 va f, ular temir-oltingugurt markazi bilan kompleks hosil qilib, mis tarkibidagi plastosiyanin oqsili (PC; mol. w. 10400) orqali I fototizimning reaktsiya markaziga o'tadi.

Markazlar suvdan bir qator oraliq tashuvchilar orqali elektronni qabul qilib, tezda tiklanadi. O 2 hosil bo'lishi P fotosistemaning reaksiya markazini ketma-ket to'rt marta qo'zg'atishni talab qiladi va Mn ni o'z ichiga olgan membrana kompleksi tomonidan katalizlanadi.

Maksimal yutilish darajasi 700 nm (P700 markazi) ga yaqin bo'lgan I fototizimidagi xlorofill a asosiy fotoqo'zg'aluvchi elektron donor bo'lib, uni birlamchi akseptorga beradi (PA; uning tabiati aniq aniqlanmagan), keyin esa oraliq tashuvchilar soni (A i) - ferredoksin-NADP-reduktaza (FNR) fermenti yordamida NADPni NADPH ga kamaytiradigan eruvchan oqsil ferredoksin (FD). Oksidlangan pigmentning radikal kationi plastosiyanin tomonidan kamayadi.

Yetuk xloroplastlarda membranalarida elektron tashish zanjirining barcha komponentlari mavjud bo'lgan granalar (tilakoidlar to'plami) va II fotosistemani o'z ichiga olmaydi, agranal tilakoidlar deb ataladi.

Elektron tashish zanjiri tarkibiy qismlarining membrana tekisligiga nisbatan assimetrik joylashuvi tufayli, zaryadlar ikkita fotosintetik markazning har birida xlorofill va elektron qabul qiluvchi o'rtasida ajratilganda, tilakoid membranada elektr potentsial farqi hosil bo'ladi (plyus). ichkarida, uning tashqarisida minus). Plastokinon orqali elektron almashinuvi plastokinonning qaytarilishi jarayonida tilakoiddan tashqarida tutib olinadigan va plastogidrokinon oksidlanishida tilakoid ichida ajralib chiqadigan protonlarning tashilishi bilan birga kechadi. Elektron uzatish adenozin difosfat (ADP) va noorganik fosfatdan ATP sintezi bilan bog'liq. Protonlarning tilakoidlardan stromaga oqsil konjugatsiya omili (H + -ATP sintetaza) orqali teskari ko'chishi ning hosil bo'lishi bilan birga keladi deb taxmin qilinadi.

I fototizim II tizim bilan aloqa qilmasdan avtonom ishlay oladi. Bunday holda, elektronning siklik almashinuvi (diagrammada nuqta chiziq bilan ko'rsatilgan) NADPH emas, balki ATP sintezi bilan birga keladi. Yorug'lik bosqichida hosil bo'lgan NADPH va ATP kofermentlari fotosintezning qorong'i bosqichida qo'llaniladi, bu davrda yana NADP va ADP hosil bo'ladi.

Fotosintetik bakteriyalarning elektron tashish zanjirlari o'zining asosiy xususiyatlariga ko'ra yuqori o'simliklarning xloroplastlaridagi alohida bo'laklarga o'xshaydi. Shaklda. 3 binafsha rangli bakteriyalarning elektron tashish zanjirini ko'rsatadi.

Fotosintezning qorong'u bosqichi

O 2 hosil qiluvchi barcha fotosintetik organizmlar, shuningdek, ba'zi fotosintetik bakteriyalar, avval CO 2 ni Kalvin deb ataladigan shakar fosfatlariga kamaytiradi. Fotosintetik bakteriyalarda, aftidan, boshqa mexanizmlar ham sodir bo'ladi. Kalvin siklining ko'p qismi xloroplastlar stromasida eriydigan holatda bo'ladi.

Soddalashtirilgan tsikl diagrammasi shaklda ko'rsatilgan. 4. Birinchi bosqich - ribuloza-1,5-difosfatning karboksillanishi va ikki molekula 3-fosfogliserin kislota hosil bo'lishi bilan mahsulot gidrolizlanishi. Bu C3-kislota 3-fosfoglitseroilfosfat hosil qilish uchun ATP tomonidan fosforlanadi, keyinchalik u NADPH tomonidan glitseraldegid-3-fosfatga qaytariladi. Hosil bo?lgan triozfosfat keyinchalik bir qator izomerlanish, kondensatsiya va qayta tartiblanish reaksiyalariga kirib, 3 molekula ribuloza-5-fosfat hosil qiladi. Ikkinchisi ribuloza-1,5-difosfat hosil bo'lishi bilan ATP ishtirokida fosforlanadi va shuning uchun tsikl yopiladi. Glitseraldegid-3-fosfatning 6 molekulasidan biri glyukoza-6-fosfatga aylanadi va keyin kraxmal sintez qilish uchun ishlatiladi yoki xloroplastdan sitoplazmaga chiqariladi. Glitseraldegid-3-fosfat ham 3-gliserofosfatga, keyin esa lipidlarga aylanishi mumkin. Xloroplastdan olingan trioz fosfatlar asosan saxarozaga aylanadi, u bargdan o'simlikning boshqa qismlariga o'tkaziladi.

Kalvin tsiklining bir to'liq aylanishida 9 ta ATP molekulasi va 6 ta NADPH molekulasi 3-fosfogliserik kislotaning bir molekulasini hosil qilish uchun sarflanadi. Tsiklning energiya samaradorligi (ATP va NADPH fotosintezi uchun zarur bo'lgan foton energiyasining CO 2 dan karbongidrat hosil bo'lishining DG 0 ga nisbati), xloroplast stromasida ta'sir qiluvchi substrat kontsentratsiyasini hisobga olgan holda 83% ni tashkil qiladi. Kalvin siklining o'zida fotokimyoviy bosqichlar mavjud emas, ammo engil qadamlar Mg 2+ va H + ionlari kontsentratsiyasining o'zgarishi, shuningdek pasayish darajasi orqali unga bilvosita ta'sir qilishi mumkin (ATP yoki NADPH talab qilmaydigan reaktsiyalar). ferredoksin.

Yuqori yorug'lik intensivligi va issiq iqlimga moslashgan ba'zi yuqori o'simliklar (masalan, shakarqamish, makkajo'xori) qo'shimcha C 4 tsiklida CO 2 ni oldindan biriktira oladi. Bunday holda, CO 2 birinchi navbatda to'rt karbonli dikarboksilik kislotalarning almashinuviga kiradi, keyinchalik ular Kalvin sikli lokalizatsiya qilingan joyda dekarboksillanadi. C 4 tsikli bargning maxsus anatomik tuzilishiga ega va funktsiyalarning ikki turdagi hujayralar o'rtasida bo'linishi bilan ajralib turadigan o'simliklarga xosdir: fosfoenolpiruvik kislotaning karboksillanishi to'plangan mezofil va qon tomir to'plamining hujayralari, bu erda Kalvin. sikl funktsiyalari. C 4 siklida hosil bo'lgan oksaloatsetik kislota NADPH ta'sirida olma kislotasiga qaytariladi, u qon tomir shilliq qavatining hujayralariga o'tadi va bu erda oksidlovchi dekarboksillanishga uchraydi, pirouzum kislotasi, CO 2 va NADPH hosil qiladi. Oxirgi ikkitasi Kalvin siklida ishlatiladi va piruvik kislota C4 tsikliga qaytadi (5-rasm). C 4 -siklning fiziologik ma'nosi CO 2 ni saqlash va shu bilan jarayonning umumiy samaradorligini oshirishdir.

Kaktuslar, sutli o'tlar va boshqa qurg'oqchilikka chidamli o'simliklar vaqt o'tishi bilan CO2 fiksatsiyasi va fotosintezning qisman ajralishi bilan tavsiflanadi ( CAM- krassian turiga ko'ra almashish yoki almashtirish; CAM abbr. ingliz tilidan. Crassulaceae kislotasining metabolizmi). Kun davomida stomalar (atmosfera bilan gaz almashinuvi sodir bo'ladigan kanallar) suvning bug'lanishini kamaytirish uchun yaqinlashadi. Shu bilan birga, CO 2 ni etkazib berish ham qiyin. Kechasi stomalar ochiladi, CO2 kun davomida dekarboksillangan C4 kislotalari hosil bo'lishi bilan fosfoenol-piruvik kislota shaklida fiksatsiyalanadi va bu vaqt davomida chiqarilgan CO2 Kalvin sikliga kiradi (6-rasm).

Galobakteriyalarning fotosintezi

Tabiatda ma'lum bo'lgan yorug'lik energiyasini saqlashning xlorofill bo'lmagan yagona usuli bakteriyalar tomonidan amalga oshiriladi. Halobacterium halobium. Yorqin nurda kamaytirilganda