Папоротники – Polypodiophyta
Щитовник мужской - Dryopteris filix-mas (L.) Schott (1834)

Статус: 3 (R). Редкий вид, неморальный реликт третичного возраста.

Краткое описание.

Растение короткокорневищное, крупное, вайи 40 – 100 см высотой, сближены, образуя воронку. Черешки короткие, буровато-чешуйчатые. Пластинки вайи удлинённые, продолговато-эллиптические, дваждыперистые, по рахису и срединным жилкам усажены узкими буроватыми плёнками. Сегменты первого порядка удлинённо-ланцетные, длинно заострённые. Сегменты второго порядка в числе 20 – 30 пар, продолговатые, тупые, по краю зубчатые. Сорусы двурядные, покрывальца почковидные, плёнчатые, неопадающие. Споры овально-почковидные, с бородавчато-бугорчатой поверхностью, снаружи отчасти гребенчатые .

Распространение.

Известен из ряда местонахождений, приуроченных к черневой и таёжной полосе Саян: хребты Кулумысский, Кедранский, Ергаки, Борус, в нижнем течении рек Мал. и Бол. Кебеж, Танзыбей, Оя, Тайгиш, Шадат, Тюхтет, Амыл (Западный Саян); хребет Крыжина и окр. г. Красноярска – р. Караульная, Манское займище, д. Крутая, р. Каштак, р. Лалетина (Восточный Саян) . Вне края встречается спорадически по Южной Сибири и Восточной Европе . За пределами России известен из Западной Европы, Северной Америки, Средней Азии, Гималаев .

Экология и биология.

Характерный представитель травяного покрова черневых лесов, также встречается в смешанных сосново-берёзовых и в таёжных сообществах. Реже встречается на субальпийских лугах, крупнокаменистых осыпях .

Лимитирующие факторы. Реликтовая природа вида, узкая экологическая амплитуда. Разрушение местообитаний вследствие их хозяйственного использования.

Меры охраны. Необходимо сохранение комплекса черневых лесов; присоединение территории бассейнов рек Большой и Малый Кебеж к природному парку «Ергаки» . Охраняется в заповедниках «Столбы» и «Саяно-Шушенский», национальном парке «Шушенский бор».

Источники информации. . 1. Флора..., 1988(а); 2. Фомин..., 1930; 3. Флора..., 1983; 4. Черепнин, 1957; 5. Степанов, 1994; 6. Шмаков, 1999; 7. Гричук, Моносзон, 1971; 8. Флора..., 2003. Составитель: Н.В. Степанов. Рисунок: В.С. Степанов, Н.В. Степанов.

Dryopteris filix-mas (синоним Aspidium filix-mas, Nephrodium filix-mas)
Таксон: семейство Щитовниковые (Dryopteridaceae )
Другие названия: папоротник мужской, глистник, золотник, блошник
English: Male Fern

Родовое латинское название растения Dryopteris образовано от двух греческих слов - «drys» (дуб) и «pteris» (папоротник). Слово «pteris» происходит от «pteron» - крыло, перо: лист папоротника напоминает перо птицы. В дословном переводе название означает «папоротник дубовых лесов», «дубрав».

Ботаническое описание

Во избежание возможного побочного действия высоких доз экстракта папоротника на организм его можно вводить прямо в кишечник через дуоденальный зонд, что позволяет снизить дозу препарата до 4 г и дает хороший терапевтический эффект. Сравнительно меньшей токсичностью обладает таблетированный препарат филиксан, содержащий биологически активные вещества корневищ папоротника мужского.

Для наружного применения готовят настойку папоротника мужского (1 часть измельченного корневища заливают на 14 дней 4 частями спирта), которую втирают в больные места несколько раз в день. Отвар (1 кг корневищ варят в 5 литрах воды 2 часа) используют для ванн, которые принимают при варикозном дерматите и язвах голени (1 л отвара на одну ванну), курс лечения - 30 ванн, продолжительность процедуры - 30 минут.

Как противоглистное средство в Корее применяется эфирный экстракт корневищ папоротника сихотинского и папоротника толстокорневищного. Последний проявлял терапевтическую эффективность также при аскаридозе желчевыводящих путей и амебной дизентерии.

Сообщалось о применении препаратов корневищ папоротника толстокорневищного при маточных кровотечениях, но такое лечение признано довольно опасным.

Исследования выделенного из листа папоротника толстокорневищного фернена показали его эффективность при . Для лечения псориаза и предупреждения парапсориаза применяли также полярную фракцию экстракта листа и корневищ. Эта фракция не содержит филицина и потому характеризуется низкой токсичностью.

В США запатентованы комплексные растительные препараты с противовирусной и иммуностимулирующей активностью, которые содержат в качестве активных ингредиентов полисахариды и флавоноиды, экстрагированные из корневищ папоротника толстокорневищного.

Экстракт корневищ папоротника мужского входит в состав комплексных гомеопатических препаратов Антигельмин, Гельминтон.

В ветеринарии препараты папоротника мужского в виде порошков из высушенных корневищ, экстрактов и препаратов филиксана и фильмарона применяют при гельминтозах овец, крупного рогатого скота, кошек, собак и кур. Указанные препараты назначают одновременно с солевыми слабительными. Давать животным касторовое масло при лечении гельминтозов препаратами папоротника противопоказано (Жариков И. С. и соавт., 1986 ).

Во Вьетнаме корневища папоротника мужского используются как инсектицид.

Лекарственные средства папоротника мужского

Филиксан (Filixanum) - сумма действующих веществ корневищ папоротника мужского, выпускается в виде таблеток по 0,5 г.
Назначают при тениозах внутрь однократно взрослым по 14-16 таблеток (7-8 г), детям в возрасте 2-5 лет - по 2-5 таблеток (1-2,5 г), 6-10 лет - по 6-8 таблеток (3-4 г), 11-15 лет - по 10-12 таблеток (5-6 г). Самая высокая разовая доза для взрослых (однократно) - 10 г. Подготовка пациента и способ применения аналогичны тем, что и при применении густого экстракта папоротника мужского.

Digestodoron (Weleda, Австрия) - таблетки или раствор для приема внутрь, содержащий экстракты папоротника мужского, многоножки обыкновенной, листовика сколопендрового, орляка обыкновенного, вербы пурпуровой и Salix vitellina. Применяют как глистогонное средство по 1-2 таблетки за 15 минут до еды, запивая водой.

За рубежом выпускается противоглистное средство «Розапин » и препарат «Токсифрен ».

Антигельмин (Antihelminum, НВФФ «Алкой», Россия) - комплексный гомеопатический препарат в виде гранул, содержащих Abrotanum C3, Cina C3, Sabadilla C3, Filix C6 и Nux vomica C6. Применяется при инвазиях круглыми и ленточными глистами. Назначают взрослым по 8 гранул 3-5 раз в день за 30 минут до еды или через 1 час после еды под язык, детям до 10 лет - по 5 гранул 3-5 раз в день.

Гельминтон (Национальный гомеопатический союз, Украина) - комплексный гомеопатический препарат в виде гранул, содержащих Cina 200, Spigelia 30, Sabadilla 30, Teucrium 30 и Filix mas 30. Применяется при глистных инвазиях. Назначают по 3 гранулы 3 раза в день до еды, курс лечения - 1-2 месяца.

Р. В. Куцик, Б. М. Зузук
Ивано-Франковская государственная медицинская академия

Фотографии и иллюстрации

Щитовник мужской , пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся придаточные корни.

От основного корневища щитовника мужского могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это - одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, - листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичным листочками.

С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на ; спорофит показан на рисунке.

Споры щитовника мужского образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями. Спорангии щитовника мужского находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов. Каждый сорус покрыт защитным покрывалом - индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты.

Споры щитовника мужского прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит щитовника мужского представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см. Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита щитовника мужского (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермин, а в каждом архегонии - по одной яйцеклетке. Спермин снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермин высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.

Зиготы щитовника мужского дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Син.: щитовник, щитовник мужской, щитовник аптечный, чертова борода.

Папоротник мужской - многолетнее споровое растение с толстым корневищем, использующимся в лекарственных целях. Препараты на его основе эффективное средство от глистов.

Задать вопрос экспертам

В медицине

Препараты из корневищ мужского папоротника применяются для лечения инвазий ленточными глистами. Они эффективны при тениодозе – заражении свиным или бычьим цепнем, гименолепидозе – заражении карликовым цепнем и дифиллоботриозе – заражении рыбным или широким лентецом и малыми лентецами. Папоротник щитовник подходит для борьбы с гельминтами как у людей, так и у животных. В медицине употребляется корень мужского папоротника (Filicis maris). Из него изготавливают сухой экстракт «Филиксан» и густой, тягучий «Экстракт мужского папоротника эфирный», а также гомеопатические препараты «Гельминтон» и «Антигельмин».

Противопоказания и побочные действия

Растение ядовито, поэтому применять его необходимо строго по назначению врача, соблюдая все предписания. При ошибке в дозировке появляются боли в желудке, усиливается слюнотечение, появляется тошнота, за ней рвота и понос, повышается температура тела, учащается пульс, возникает одышка. В крайних случаях возможно помрачение сознания вплоть до острого психоза, бреда. Признаком отравления служит миоз – сужение зрачков, со временем наблюдается гемоглобинурия, гемолиз, желтуха. Отравление щитовником может привести к смерти от остановки сердца. Препараты из этого растения противопоказаны лицам, не достигшим 18 лет, беременным, истощенным, при сердечной недостаточности, стенокардии, острых заболеваниях сердца, почек или печени, низком артериальном давлении, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки.

В садоводстве

Щитовник мужской часто используют в озеленении парков и приусадебных участков. Садоводы вывели более сотни сортов, в некоторых из них даже ботаники с трудом узнают изначальный папоротник. Объединяет их все – густая, яркая, декоративная листва.

Классификация

Папоротник мужской или щитовник мужской относится к семейству Асплениевых или Костенцовых (лат. Aspleniales), подсемейству Щитовниковых (лат. Dryopteridaceae), роду Щитовник (лат. Dryopteris). В этом роду еще около 150 различных многолетних папоротников.

Ботаническое описание

Щитовник мужской является многолетним травянистым споровым растением, не имеющим ни цветков, ни стебля и достигающим 1 метра в высоту. Корневище, являющееся лекарственным сырьем, у растения толстое, длиной до 30 см, косо приподнимающееся. Оно все покрыто многочисленными тонкими корнями. Листья прикорневые, темно-зеленые, собраны пучками. У них короткие, тоже толстые, покрытые ржаво-бурыми чешуйками черешки. Пластинки листов удлиненно-эллиптические, дважды перисто-рассеченные, длиной от 40 до 100 см. Первичные дольки линейно-ланцетные, вторичные – продолговатые. Пучки спорангиев появляются на нижней стороне долек, они располагаются в два ряда вдоль серединной жилки и прикрыты почкообразными опадающими покрывальцами.

Распространение

Это растение выбирает влажные почвы хвойных, широколиственных и смешанных лесов, но встречается и на горных склонах, например, альпийских или хорошо прогретых солнцем, защищенных от ветра, арктических. Его можно наблюдать на лесных просеках, вдоль железных дорог, на месте лесных пожарищ. Папоротник мужской растет во всех странах умеренной климатической зоны. Его можно увидеть, как в Мексике, так и в Гренландии. В России самые большие ареалы обитания у щитовника мужского на территории Краснодарского края и на юге Западной Сибири.

Регионы распространения на карте России.

Заготовка сырья

Корневища щитовника мужского выкапывают ранней весной, до развития надземной части или в начале осени. Их очищают от земли, тонких корней, отмерших частей, листьев, удаляют нижнюю, сгнившую часть, руководствуясь линией «перетяжки» и режут на куски. Нарезанное сырье может идти сразу в свежем виде в обработку, из него готовят экстракт мужского папоротника, или его сушат как в специальных сушилках, так и в хорошо проветриваемых помещениях, при температуре не выше 40°С. У корней сладкий, вяжущий вкус, вскоре становящийся неприятным. Запах легкий, ненавязчивый. Готовое сырье может храниться до года, но со временем его противоглистные свойства ослабевают.

Химический состав

В корневищах растения содержатся флороглюциды – фенольные соединения. Это филиксовая и флаваспидиновая кислоты, аспидинол, альбаспидин и т.д. Также в них наличествует около 7-8% дубильных веществ, горечи, крахмал. Растение способно концентрировать железо, цинк и селен.

Фармакологические свойства

Полезные свойства папоротника мужского, так же как и его токсичность, связаны с наличием в корневище производных флороглюцина и продуктов их распада. Эти вещества являются мощным ядом, парализующим мышечные ткани глистов. За несколько дней до приема препаратов следует перевести больного на обезжиренное питание. Перед тем как дать лекарство очистить организм при помощи клизмы и слабительного. Препараты на основе папоротника щитовника пьют натощак, после приема снова выпивают слабительное. Поскольку яды в папоротнике парализуют не только глистов, но и могут оказать токсическое воздействие на центральную нервную систему человека, нарушить работу сердца, в большинстве стран мира такое лечение считается устаревшим, существуют новые, более безопасные методы борьбы с глистными инвазиями.

Найдя более безопасные средства от глистов, ученые продолжают исследовать полезные свойства щитовника. Выяснено, что флороглюциды папоротника мужского способны тормозить процесс индукции злокачественных клеток, флавоноиды имеют иммуностимулирующие и противовирусные свойства. Эксперименты с препаратами на основе щитовника продолжаются и, возможно, растение скоро станет основой для новых лекарств с новыми свойствами, отличными от антигельминтных.

Применение в народной медицине

В народной медицине папоротник мужской нашел применение не только как противоглистное средство. Отвары и настойки щитовника используют в качестве наружного средства при лечении экзематозных язв, гнойных ран, варикозного дерматита, заболеваний суставов, носовых кровотечений, невралгий, судорог и ревматизма. Из них делают примочки, мази, с ними принимают ванны, проводят обтирания. Пилюли из щитовника, смешанного с медом и мукой, когда-то принимали от обильных месячных кровотечений, но это очень опасное средство, уступающее по эффективности воздействия многим современным препаратам.

Историческая справка

Полезные свойства папоротника открыли еще в античные времена. О них писал Диоскорид, упоминали в своих работах Плиний Старший, Ибн-Сина (Авиценна), Теофраст. Видовой эпитет «мужской» папоротник щитовник получил от древних римлян. Они верили, что у папоротника есть и «женские» растения, но на самом деле, более нежный, с мелкими перистыми листьями, папоротник женский или кочедыжник (Athyrium f?lix-femina) является представителем другого рода подсемейства Щитовниковых. Интересно отметить, что в корневищах папоротника женского содержатся все те же вещества, которые отвечают за токсичность папоротника мужского, но в меньшей, как бы «женской» концентрации.

В Средние века знания о щитовнике, как антигельминтном средстве были не столько утрачены, сколько подвергнуты сомнениям. Дело в том, что сушеные корневища папоротника со временем теряют свои токсические свойства и, если этого не знать, то может показаться, что лекарство не эффективно. С другой стороны, незнание правильных доз часто приводило к отравлениям. Препараты из папоротника мужского практически перестали применяться. Дошло до того, что французский король, Людовик XVI заплатил невероятную по тем временам сумму в 18 тысяч ливров вдове швейцарского врача Куффеса за секрет его фамильного средства от глистов. Каково же было удивление королевских медиков, когда они узнали, что столь действенное средство содержит щитовник, давно признанный ими бесполезным.

Знаменитое славянское поверье об «огненном цветке», озаряющем клады в ночь на Ивана Купалу, нашедшее отражение в множестве литературных произведений как фольклорных, так и авторских, связано именно с щитовником. Мифы и легенды наделяли цветок, появляющийся лишь на миг, удивительной силой. Он должен был не только показать, где спрятано богатство, но и открыть все замки на пути к нему, сделать своего обладателя повелителем духов, научить его понимать язык зверей и птиц. В разных поверьях перечислены разные возможности, даруемые цветком щитовника, но всех искателей удачи предостерегают – растение сторожит нечистая сила, готовая не только лишить жизни храбрецов, но и обречь их души на вечное мучение. Современные ученые, конечно же, знают, что папоротник не цветет, но знание не мешает существовать прекрасной легенде.

Литература

1. «Лекарственное сырье растительного и животного происхождения. Фармакогнозия» под редакцией Яковлева Г.П., Санкт-Петербург, СпецЛит 2006 – 381-383 с.

2. Землинский С.Е. «Лекарственные растения СССР», Москва, Московское общество испытателей природы, 1951 – 204-205 с.

3. Мишенин И.Д. «Лекарственные растения и их применение», издание шестое, Минск, Наука и техника, 1975, 61-62 с.

4. «Дикорастущие растения и грибы в медицине и кулинарии» под редакцией Нечаева Э.А., Москва, Военное издательство, 1994 – 241 с.

Дико произрастает в лесной зоне Евразии и Северной Америки. В России встречается повсеместно в лесных районах европейской части, на юге Сибири (Алтай, Саяны).

Гемикриптофит. Распространен от возвышенностей до субальпийского пояса в лиственных и хвойных лесах, на горных пастбищах и каменистых склонах. Растёт в тенистых широколиственных и хвойно- широколиственных лесах на богатой умеренно влажной почве; на севере часто связан с известняками и каменистыми почвами; часто встречается в большом числе экземпляров, хотя сплошных зарослей не образует. Лекарственное и ядовитое растение, используется его корневище (например для дубления кож и окраски их в жёлтый цвет). Обладает специфическим запахом и сладким терпким вкусом. Как декоративное растение выращивается в парках и садах. Именно от Щ. мужского и ждали наши предки огненного цветения в ночь на Ивана Купала, а тому, кто увидит его цветок, якобы могли открыться спрятанные клады, прошлое и будущее. Цветок мог превратить человека в невидимку, сделать его богатым и счастливым. Видовое название мужской дано за грубые листья в противовес нежным - у Женского папоротника.

Dryopteris filix-mas var. cristata
Фотография Полотнова Михаила

Растение до 100 (от 50 до 150) см высотой с простым корневищем и зимующими листьями, собранными в плотные розетки. Корневище толстое, короткое, косое, крупное. Зачатки листьев собраны в верхушечные почки, а плотно сидящие основания черешков окружают корневище. Черешки листьев короче листовой пластинки (1/4 - ? ее длины и покрыты буроватыми чешуйками. Листья длиной 20 - 80 см, продолговатые, темно-зеленые, с нижней стороны более светлые, перистосложные, с 20-35 парами очередных долей, глубокоперисторассеченные, по краю городчатые, зубчики долей 2-го и 3-го порядков не заострены, жилкование отчетливое. Спорангии собраны у средней жилки каждой из долей. Покрывальце почковидное, голое, долго не опадающее. Вегетирует с апреля по октябрь. Споры созревают в средней полосе в июле. Пересадку проводят весной, до начала роста листьев, и в конце лета. Растение хорошо растет при значительном затенении, на солнце выживает, но мельчает. Требует достаточного увлажнения почвы. При благоприятных условиях образует самосев. Наиболее привлекательны группы из отдельно стоящих растений, посаженных на расстоянии 1 - 1,5 м друг от друга. В таких посадках подчеркивается чашеобразная форма растений. Культивируется как минимум с XIX века и имеет культурные формы:

Barnesii – лист более узкий чем у исходного вида, высота до 80 см.
Crispa - доли листа сильно сближены. Высота 40-50 см.
Crispa Cristata - растение имеющее гребешки на кончиках вайи и сегменты с завитками.
Grandiceps – черешок листа раздвоен ближе к окончанию из-за этого растение кажется более крупным и густокустистым, листья густо гребенчатые, поникающие. Высота 50-70 см.;
Furcata - листья неоднократно вильчато делятся, особенно на концах.
Linearis – все доли листа сильно обужены и сжаты. Высота 60-70 см. Существует несколько вариаций.
Linearis Polydactylon - воздушное, грациозное растение с вайями, разделенными на особенно узкие сегменты.
Multicristata – конец листа и доли заканчиваются гребнями. Высота 50-70 см.
Squamulosa – доли листа сильно сближены и гофрированы. Высота 30-40 см.

Неприхотлив, морозостоек, умеренно влаголюбив.

Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Barnesii" Фотография Ткаченко Кирилла	Фотография Ткаченко Кирилла
Dryopteris filix-mas "Crispa" Фотография Ткаченко Кирилла	Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Cristata Nartindole" Фотография Ткаченко Кирилла
Dryopteris filix-mas "Depauperata Padley" Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Grandiceps" Фотография Ткаченко Кирилла	Фотография Ткаченко Кирилла
Dryopteris filix-mas "Linearis" Фотография Ткаченко Кирилла	Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Linearis Polydactylon" Фотография Ткаченко Кирилла
Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Multicristata" Фотография Ткаченко Кирилла	Dryopteris filix-mas "Squamulosa" Фотография Ткаченко Кирилла
Dryopteris filix-mas "Grandiceps" Фотография Ольги Бондаревой.	Dryopteris filix-mas "Linearis Polydactylon" Фотография Ольги Бондаревой.	Dryopteris filix-mas "Crispa-Cristata" Фотография Ольги Бондаревой.

Споры созревают во вторую половину лета. Основная их масса прорастает весной следующего года. Оптимальна для этого слабокислая среда (рН 5,2-5,4), хотя прорастание возможно в широких пределах кислотности (рН 3-9,5). В лабораторных условиях половые органы на заростке появляются через 2-3 мес, и через несколько дней при благоприятных для оплодотворения условиях возникает зародыш. У взрослых растений новые побеги вырастают из почек, расположенных на внешней стороне оснований черешков. Выживают, как правило, побеги, основание которых расположено в почве на глубине 5-6 см.

Dryopteris filix-mas "Squamulosa Crispa"
Фотография Ткаченко Кирилла

Новые побеги через 5-8 лет могут отделяться от материнского растения, давая начало клону. В этот же период на их листьях закладываются сорусы со спорангиями. В условиях культуры возникшие из зародыша особи папоротника начинают спороно-шение на 6-й год жизни. Морфологический анализ корневищ папоротника в подзоне хвойно-широколиственных лесов центра европейской части СССР показал, что его особи могут достигать возраста 50 лет. Можно предположить, что абсолютный возраст особей с длинными (до 1 м) корневищами достигает 100 лет. Зрелая особь образует до 10 млн. спор.

Основная их масса оседает под куртинами растения. Наибольшее расстояние переноса спор от особей не превышает 5 м. Под кронами листьев старых особей споры обычно не прорастают ввиду недостатка света и влияния ингибиторов, выделяемых корнями и листьями материнских растений. Обычно заростки появляются на вывалах, гниющих пнях и стволах (иногда до 18 тыс. на 1 м2). Но заселение новых территорий зависит также и от условий, важных для роста взрослых растений, которые нуждаются в умеренно влажных и хорошо аэрируемых почвах с развитой подстилкой. Растение не выдерживает высыхания и вымокания корневищ, но при некотором иссушении почвы у него прорастает большее количество почек, чем в условиях влажности. Оно теневыносливо, но во влажном климате нормально растет на вырубках, хотя быстро выпадает. В лесах растет при освещенности 3-5% от освещенности на открытом месте и захваченные участки удерживает в течение нескольких десятилетий. Этому, в частности, способствует и широко распространенная корневая система, превышающая в 2-2,5 раза диаметр кроны растения.