Okolni pejza? stvara izgled – habitus biljaka. Pod uticajem kompleksa uslova okru?enje Biljke su u procesu istorijskog razvoja stekle razli?ite adaptacije, koje se izra?avaju u karakteristikama metabolizma, strukture, na?ina rasta i dinamike. ?ivotni procesi. Sve se to odra?ava na izgled biljaka. Pojava biljaka, istorijski formirana pod uticajem faktora okoline, naziva se ?ivotni oblik. Termin "?ivotni oblik" uveo je 80-ih godina pro?log vijeka danski botani?ar E. Warming.

Uprkos ?injenici da je oblik ?ivota ekolo?ki pojam, treba ga razlikovati od koncepta ekolo?kih grupa biljaka. ?ivotni oblici odra?avaju prilagodljivost biljaka cijelom kompleksu okoli?nih faktora, za razliku od ekolo?ke grupe, odra?avaju?i prilagodljivost organizama na individualne faktore okoline (svjetlo, toplina, karakter tla, vla?nost). Predstavnici istog oblika ?ivota mogu pripadati razli?itim ekolo?kim grupama.

Postoji razli?ite klasifikacije ?ivotni oblici. Jedna od njih je da izgled pojedinih grupa biljaka, istorijski formiranih pod uticajem faktora sredine, odre?uje fizionomsku klasifikaciju. Prema ovoj klasifikaciji razlikuju se drve?e, grmlje, ?iblje, polugrmlje, zeljasti polikarpi i zeljasti monokarpici (Sl. 138).

1. drve?e - trajnice sa jednim lignificiranim deblom, koje traje cijeli ?ivot.
2. Grmlje su vi?egodi?nje biljke sa nekoliko ekvivalentnih stabala, jer grananje po?inje od samog tla.
3. Grmlje. To uklju?uje brusnice, vrijesak, borovnice, divlji ruzmarin. to niske biljke(od 5 -7 do 50 - 60 cm). Pod zemljom se grana, ?to rezultira formiranjem nekoliko orvnjenih, sna?no razgranatih stabljika.
4. Polugrmlje (polugrmlje). To su mnogi pelin, prutnyak, teresken. Za ove biljke karakteristi?no je odumiranje gornjih neodrevenih nadzemnih izdanaka. Lignificirani dijelovi stabljike ostaju nekoliko godina. Svake godine se iz obnavljaju?ih pupova formiraju novi travnati izdanci.

1. Bilje. Vi?egodi?nje i jednogodi?nje biljke kod kojih za zimu odumre nadzemni dio biljke ili cijela biljka. Dijele se na zeljaste polikarpike i zeljaste monokarpike. U zeljaste polikarpike spadaju biljke sa korijenskim korijenom (lucerka, ?alfija, ljuska trava, encijan, masla?ak). Me?u ovom grupom mogu se na?i i tumbleweed (kachim) i jastu?asti oblik (smolevka, saxifrage).

Osim toga, u ovoj grupi nalaze se biljke s ?etkim i kratkim rizomima (ljutica, neven, man?eta, kupena), kao i dugo-rizomi (puzava p?eni?na trava), stolonotvorni polikarpi (?udesna ljubi?ica, jagoda); puzavi (Veronica officinalis) i gomoljasti polikarpici (dvolisna ljubav, ?afran), kao i lukovi?asti polikarpici (ephemeroidi guski luk, lale).

Savremena taksonomija ?ivih organizama zasniva se na stepenu srodnosti organizama. Osnova ekolo?ke klasifikacije mo?e se postaviti veliki broj kriterijuma: na?in ishrane, kretanje, stavovi prema temperaturi, vla?nosti, slobodnom kiseoniku itd. Raznolikost prilago?avanja okolini stvara potrebu za vi?estrukim klasifikacijama.

Me?u adaptacijama ?ivih organizama na okolinu posebnu ulogu imaju morfolo?ke adaptacije. Promjene najvi?e poga?aju organe koji su u direktnom kontaktu spolja?nje okru?enje. Kao rezultat, uo?ava se konvergencija (konvergencija) morfolo?kih (vanjskih) osobina kod razli?itih vrsta, dok se anatomske i druge karakteristike mijenjaju u manjoj mjeri, odra?avaju?i srodstvo i porijeklo vrste. Morfolo?ki (morfo-fiziolo?ki) tip prilago?avanja ?ivotinje ili biljke odre?enim uslovima ?ivota i odre?enom na?inu ?ivota naziva se ?ivotni oblik organizma. Postoji veliki broj klasifikacije ?ivotnih oblika biljaka i ?ivotinja na osnovu razli?itih karakteristika. Kao primjer dajemo dvije klasifikacije biljnih ?ivotnih oblika i jednu za ?ivotinje.

Klasifikacija ?ivotnih oblika biljaka. Prve klasifikacije su bile zasnovane na izgledu biljaka, koje su odre?ivale pejza? podru?ja. Ispod je jedna takva klasifikacija.

drve?e - trajnice sa drvenastim nadzemnih dijelova, izra?en jednim deblom, visine ne ni?e od 2 m.

grmlje- vi?egodi?nje biljke sa drvenastim nadzemnim dijelovima. Za razliku od drve?a, oni nemaju posebno jedno deblo; grananje po?inje od samog tla, pa se formira nekoliko ekvivalentnih stabala.

Grmlje sli?an grmlju, ali zakr?ljao, ne vi?i od 50 cm.

Podgrmlje razlikuju se od grmlja po tome ?to samo donji dijelovi izdanaka odrvene, gornji ?esto odumiru.

puzavice- biljke sa penja?im, prianjaju?im i penjaju?im stabljikama.

sukulenti - vi?egodi?nje biljke sa so?ne stabljike i li??e koje zadr?ava vodu.

biljne biljke - vi?egodi?nje i jednogodi?nje biljke, kod kojih za zimu odumiru nadzemni dijelovi (trajnice, dvogodi?nje) ili cijela biljka (jednogodi?nje).

Kasnije klasifikacije su se zasnivale na karakteristikama prilago?avanja biljaka uslovima postojanja. Me?u botani?arima je popularna klasifikacija K. Raunkiera (1905, 1907) prema polo?aju pupoljaka ili vrhova izdanaka u nepovoljnoj sezoni (zimi, u su?nom periodu) u odnosu na povr?inu tla i snje?ni pokriva? (tab. 27, sl. 8). Ova karakteristika ima duboko biolo?ko zna?enje: za?tita meristema namijenjenih kontinuiranom rastu osigurava kontinuirano postojanje pojedinca u okru?enju koje se brzo mijenja.

Rice. osam.1-3 - phanerophytes; 4- 5 - chamephites; 6-7- hemikriptofiti; 8-11 - kriptofiti; 12 - terofiti; 12a - seme sa klicama

Tabela 27

Klasifikacija biljaka prema polo?aju pupoljaka obnavljanja u odnosu na povr?inu tla

Kraj

Spektri ?ivotnih oblika odra?avaju raznovrsnost ekolo?kih uslova u kojima je nastala vegetacija (tabela 28).

Tabela 28

Spektri ?ivotnih oblika flore glavnih bioma svijeta

(u %, prema Whittakeru, 1980.)

Klasifikacija ?ivotnih oblika ?ivotinja. D.N. Ka?karov (1945) je klasifikovao ?ivotne oblike ?ivotinja prema prirodi kretanja u razli?itim sredinama.

I. plutaju?e forme. 1. ?isto vodeni: a) nekton; b) plankton; c) bentos. 2. Polu-vodeni: a) ronjenje; b) neronioci; c) dobijanje hrane samo iz vode.

I. Burrowing forms. 1. Apsolutni bageri (koji ceo ?ivot provedu pod zemljom). 2. Relativna iskopavanja (izlazak na povr?inu).

III. prizemne forme. 1. Ne praviti rupe: a) tr?anje; b) skakanje; c) puzanje. 2. Pravljenje rupa: a) tr?anje; b) skakanje; c) puzanje. 3. ?ivotinje od stijena.

IV. Forme koje se penju na drve?e: a) ne silazi sa drve?a; b) samo penjanje na drve?e.

v. Zra?ni oblici: a) dobiti hranu u vazduhu; b) tra?enje hrane iz vazduha.

?ivotni oblik biljkama naziva se ukupnost svih znakova koji odre?uju njihov izgled i odra?avaju prilagodbu ?ivotnim uvjetima. Prije svega, to se ti?e znakova vegetativnih organa, obezbe?uju?i ?ivot biljke i njenu povezanost sa okolinom.

?ivotni oblik vi?ih biljaka sa ekolo?ke i morfolo?ke ta?ke gledi?ta, mo?e se definisati kao neka vrsta op?teg izgleda ( navika) odre?ena grupa biljaka (uklju?uju?i njihove podzemne organe), koja nastaje u njihovoj ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja u odre?enim uslovima okru?enje. Istorijski gledano, ovaj habitus se razvijao u datim zemlji?no-klimatskim i koenotipskim uslovima kao izraz prilagodljivosti biljaka ovim uslovima.

Prema Raunkieru (1934), oblik ?ivota nastaje u istorijski razvoj kao rezultat adaptacije biljaka na klimatskim uslovima zemlje, ?to mo?e poslu?iti kao indikator njene klime.

Posebnost razli?itih ?ivotnih oblika nastaje u ontogenezi biljaka kao rezultat manje ili vi?e slo?enog i dugog lanca morfogenetskih promjena vezanih za starost. Jednogodi?nje sadnice smreke ili bora jo? nisu stabla. To se u ve?oj mjeri odnosi na mnoge zeljaste trajnice: korijen u prvim godinama ?ivota, zatim mogu postati rizomatozni, racemozni, stolonski, gomoljasti itd. Stoga se ?ivotni oblik ?esto mijenja u ontogenezi biljaka.

?esto se uo?avaju zna?ajne razlike u rastu i razvoju iste vrste u razli?itim uslovima ?ivotne sredine, ?to dovodi do pojave razli?itih ?ivotnih oblika unutar vrste.

U jo? ve?oj mjeri, promjena ?ivotnog oblika se ponekad uo?ava kod biljaka kada se unose izvan svog prirodnog raspona.

Prou?avanje ?ivotnih oblika razli?itih fitocenoza doprinosi dubljem poznavanju strukture, dinamike, istorijskog razvoja biljnih zajednica i njihovog odnosa sa okolinom. ?ivotni oblik je adekvatan izraz ?ivotnih uslova organizama, stoga je njihovo prou?avanje u cenozama pouzdana sredstva ekolo?ka procjena stani?ta.

Postoje razli?ite klasifikacije ?ivotnih oblika, od kojih se dvije naj?e??e koriste.

Ekolo?ka i morfolo?ka klasifikacija (Serebryakov, 1964) izgra?ena na znakovima oblici rasta, dugovje?nostnadzemnih vegetativnih organa, prisustvo drvenastih stabljika. Uklju?uje drvenaste, poludrvene i zeljaste biljke.

drvenaste biljke imaju vi?egodi?nje drvenaste nadzemne stabljike. To uklju?uje drve?e, grmlje i grmlje. Drve?e su vi?egodi?nje drvenaste biljke sa dobro izra?enim glavnim stablom (deblom) preko 3 m visine (Betula pendula, Pinus friesiana). Grmovi su vi?egodi?nje drvenaste biljke, kod kojih je glavno stablo dobro izra?eno tek na po?etku ?ivota, zatim se gubi izme?u nekoliko njemu jednakih skeletnih stabljika koje su nastale iz uspavanih pupoljaka, a kasnije odumiru, visina im je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Grmovi su vi?egodi?nje drvenaste biljke kod kojih je glavna stabljika prisutna tek na po?etku ontogeneze, a zatim je zamijenjena bo?nim nadzemnim stabljikama iz uspavanih pupoljaka njenog prizemnog dijela (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Poludrvenaste biljke - trajnice ?ije su stabljike ve?im dijelom zeljaste i odumiru godi?nje, a drvenaste samo u osnovi. To uklju?uje polu-grmlje i polu-grmlje. Kod polugrmova visina vi?egodi?njih drevljenih donjih dijelova stabljike ne prelazi 20-30 cm, a neodrevenih - 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

zeljaste biljke imaju nedrvenaste stabljike. To uklju?uje vi?egodi?nje, dvogodi?nje i jednogodi?nje biljke. ?ivotni vijek vi?egodi?nje bilje prelazi 2 godine (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Za zavr?etak ?ivotni ciklus Dvogodi?nje trave zahtijevaju dvije vegetacijske sezone, pri ?emu se cvjetanje i plodovi javljaju u drugoj godini ?ivota (Daucus sp., Brassica sp.). ?ivotni ciklus jednogodi?njeg bilja traje jednu vegetaciju (Chenopodium album, Poa annua).

Raunkierova klasifikacija oblika ?ivota izgra?en na polo?aj u prostoru i na?in za?tite bubrega od obnavljanjaod nepovoljnih faktora ?ivotne sredine - hladna zima ili suvo i toplo ljeto.

Raunkier je smatrao da je ?ivotni oblik rezultat prilago?avanja biljke datim klimatskim uvjetima, pa bi u podru?jima koja su klimatski razli?ita trebala prevladavati jedan ili drugi ?ivotni oblik biljaka. Procentualni odnos izme?u biolo?kih tipova pojedinih podru?ja Raunkier je nazvao biolo?kim spektrom. Iz podataka u tabeli proizilazi da fanerofiti prevladavaju samo u flori ravnomjerno toplih i vla?nih podru?ja. Kada se klima promeni u pravcu su?e sa dugim periodom su?e ljeti, florom dominiraju terofiti. U podru?jima sa manje ili vi?e hladnim ljetima i dugim snje?nim periodom dominiraju hemikriptofiti, a gdje je duboki snje?ni pokriva? redovan, prevladavaju i kamefiti. U surovim alpskim predjelima - na granici razvoja vegetacije - od cvjetnih su ostali samo jastu?asti oblici.

Kao ?to je ve? spomenuto, Raunkierov sistem ?ivotnih oblika dobio je ?iroko priznanje i ?esto se koristi u ekolo?kim i botani?kim i geografskim radovima. Me?utim, nije bez mana i kritikovali su ga mnogi nau?nici. A. P. Shennikov (1950) je istakao da su se znakovi na osnovu kojih je Raunkier izdvojio oblike ?ivota dramati?no promijenili.

To uklju?uje (slika 1):

Phanerophytes - to su drve?e ili grmlje i najvi?i grmovi. Njihovi izdanci ne odumiru u nepovoljno doba godine; pupoljci za obnavljanje, koji su iznad zemlje, najmanje su prilago?eni da do?ive nepovoljnu sezonu. Po visini, fanerofiti se obi?no dijele na megafanerofite - iznad 30 m, mezofanerofite - 8-30 m, mikrofanerofite - 2-8 m i nanofanerofite - ispod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

Kod fanerofita umjerenih geografskih ?irina, pupoljci su prekriveni ljuskama koje ?tite nje?ne unutra?nje dijelove pupoljaka od isu?ivanja i hladno?e. Fanerofiti u tropskim krajevima nemaju ljuske pupoljaka. Me?u njima su listopadni i zimzeleni oblici, epifiti itd. Fanerofiti su karakteristi?ni za tople i umjerene zone zemlje; na visokim geografskim ?irinama zastupljeni su malim brojem vrsta.

Hamefites - nisko grmlje, polugrmlje i zeljaste biljke. Izbojci Chamefita ne odumiru u nepovoljnom periodu godine ili im odumiru gornji dijelovi. Izbojci su ili le?e?i ili prekratki, zbog ?ega su im ?e?eri rasta prekriveni ostacima odumrlih dijelova biljaka, zbijenim izbojcima, poput jastu?i?a, a zimi snijegom, pa su kamefite bolje prilago?ene prezimljavanju od fanerofita. .

Hamefiti se dijele na sljede?a ?etiri podtipa:

1) grmlje: do kraja vegetacije gornji dijelovi stabljike odumiru, a samo donji dijelovi izdanaka podnose nepovoljan period. Ovo uklju?uje predstavnike porodica Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae itd., kao i neke kamefite sa izdancima ograni?enog rasta koji se di?u, ali ne odumiru u svom gornjem dijelu.

2) pasivni hamefiti: nemaju posebno jake stabljike zbog nedovoljne razvijenosti mehani?kog tkiva, pa ne mogu stajati uspravno i zbog vlastite gravitacije padaju i ukorjenjuju se, ali su im gornji dijelovi izdanaka podignuti. Pasivne kamefite uklju?uju Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea i dr.. Pasivni kamari su karakteristi?ni uglavnom za planinske zemlje.

3) aktivni kamefiti: njihovi vegetativni izdanci rastu koso prema gore, stabljike su niske, samo blago uzdi?ene iznad zemlje.U ovaj podtip spadaju Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor i dr.

4) jastu?aste biljke: njihovi izdanci, poput onih kod pasivnih kamefita, imaju malo mehani?kog tkiva, ali su tako zbijeni da se me?usobno podupiru i formiraju gust jastuk. Nagomilanost izdanaka ?titi ?e?ere rasta od nepovoljnih uslova okoline. Ova grupa biljaka je ?ak karakteristi?nija za alpsko gorje od grupe pasivnih kamefita.

Hemikriptofiti - kod ove grupe biljaka, u nepovoljnom periodu godine, nadzemni dijelovi biljke odumiru skoro do osnove, a ?e?eri rasta su u nivou povr?ine tla. Prekriveni su sme?em, a zimi - snijegom, zbog ?ega hemikriptofiti vrlo dobro podnose. o?tre zime. Ovaj ?ivotni oblik uklju?uje mnoge zeljaste biljke umjerenih geografskih ?irina, prvenstveno ve?inu livadskih trava i drugih livadskih biljaka. Hemikriptofiti se obi?no dijele u tri podtipa:

1) biljke bez rozeta: njihove nadzemne stabljike potpuno odumiru u nepovoljnom periodu godine. Pupoljci za obnavljanje nalaze se u podno?ju stabljike, kao kod Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa i dr., ili pupoljci se nalaze na krajevima bo?nih izdanaka, kao kod Stachys silvatica, Urtica dioica i dr. biljke kao ?to su Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris itd., pupoljci su prekriveni tankim slojem zemlje.

2) biljke polurozete: najvi?e veliki listovi nalazi se na jako skra?enim donjim internodijama. Neki donji listovi?ak i hiberniraju na nemrtvom dijelu stabljike. Pupoljci koji prezimljuju nalaze se izme?u listova formiraju?i rozetu, kao kod Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris itd.; nalaze se i na krajevima nadzemnih izdanaka, kao kod Ajuga reptans, Ranunculus repens i dr., ili na podzemnim bo?nim izbojcima, kao kod Aegopodium podagraria.

3) biljke rozete: ljetni oblik ovih biljaka malo se razlikuje od zimskog oblika. Kod biljaka rozeta kao ?to su Plantago major i Taraxacum officinale, ve?ina listova prezimi.

Cryptophytes - kod biljaka ovog ?ivotnog oblika nadzemni organi odumiru u nepovoljnom periodu godine, a pupoljci za obnavljanje se nalaze na podzemnim organima koji se nalaze u tlu na odre?enoj dubini - geofiti (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima ) ili u vodi - hidrofiti (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) i helofiti, uklju?uju?i vrste koje rastu na zemlji?tu zasi?enom vodom do granice, ili rastu u vodi, ali se njihovi nadzemni dijelovi uzdi?u iznad vode (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofiti podnose nepovoljnu sezonu u obliku:

rizomi (Anemone, convallaria majalis, Polygonatum, itd.);

lukovice (vrste rodova Allium, Gagea, Tulipa, itd.);

gomolji stabljike (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum, itd.);

korijenski gomolji (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia, itd.).

U podzemnim organima ovih biljaka akumuliraju se mnoge rezervne hranjive tvari; do po?etka vegetacije njihovi pupoljci se potpuno formiraju, brzo po?inju rasti, a biljke rano cvjetaju i donose plodove.

Ve?ina geofita raste u stepama i na suhim, dobro osvijetljenim padinama, gdje postoji ne samo hladna zima, ve? i su?ni ljetni period. Mnoge od ovih biljaka rastu u listopadnim ?umama. Obi?no cvjetaju prije nego ?to se pojave listovi drvenastih biljaka.

Therophytes - kod biljaka ove grupe ne samo nadzemni, ve? i podzemni organi odumiru u nepovoljno doba godine, ostaje samo sjeme koje ne ?teti ni hladno?a ni su?a. Me?utim, sjeme sadr?i neznatnu zalihu hranljivih sastojaka, a mlade biljke ih same moraju izvu?i iz tla kako bi u kratkom proljetnom periodu pro?le kroz puni razvojni ciklus od sjemena do sjemena. Ova mogu?nost je dostupna samo kada je prolje?e toplo i vla?no. Terofiti su karakteristi?ni za pustinje, polupustinje i stepe (Avena sativa, Chenopodium album).

?ivotni oblici su prvo izolovani iz biljaka. ?ak je i Teofrast klasifikovao biljke, izdvajaju?i me?u njima drve?e, grmlje, polugrmlje i bilje.

Termin "?ivotni oblik" prvi je upotrijebio 1884. danski botani?ar E. Warming, koji je to shvatio kao "oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke u harmoniji sa okolinom tokom svog ?ivota, od kolevke do lijesa, od seme da odumre."

Kao sinonimi ili bliski pojmovi u ekologiji biljaka koriste se termini "ekobiomorf", "biolo?ki tip", "oblik rasta", "epimorf".

Klasifikacija ?ivotnih oblika. Za klasifikaciju ?ivotnih oblika danski botani?ar K. Raunkier odabrao je samo jednu osobinu, ali ona ima veliku adaptivnu vrijednost: polo?aj pupoljaka ili vrhova izdanaka tokom nepovoljne sezone u odnosu na povr?inu tla i snje?ni pokriva?. K. Raunkier je prvo razvio klasifikaciju ?ivotnih oblika za biljke Centralna Evropa, ali ga je potom pro?irio na biljke tropske zone, pa je tako postao univerzalan.

K. Raunkier je podijelio sve biljke u pet tipova.

I. Fanerofiti (Ph) - otvoreni ili zatvoreni pupoljci za obnavljanje, smje?teni visoko iznad povr?ine tla (iznad 30 cm). Dijele se u 15 podtipova prema konzistenciji stabljike, visini biljaka, ritmu razvoja li??a i za?titi bubrega.

II. Chamephytes (Ch) - pupoljci obnavljanja na povr?ini tla ili ne vi?i od 20-30 cm.Podijeljeni su u 4 podtipa.

III. Hemikriptofiti (NK) su pupoljci za obnavljanje na povr?ini tla ili u njegovom najpovr?nijem sloju, ?esto prekriveni leglom. Uklju?uje 3 podtipa i manje podjele.

IV. Kriptofiti (K) - pupoljci za obnavljanje skriveni su u tlu (geofiti) ili pod vodom (helofiti i hidrofiti). Podijeljeni su u 7 podtipova.

V. Terophytes (Th) - obnavljanje nakon nepovoljne sezone samo sjemenkama.

Podjela na podtipove temelji se na kori?tenju morfo-biolo?kih karakteristika (priroda i lokacija izdanaka, za?tita bubrega, itd.).

K. Raunkier je vjerovao da su oblici ?ivota nastali povijesno kao rezultat prilago?avanja biljaka klimatskim uvjetima okoline. On je procentualnu distribuciju vrsta po ?ivotnim oblicima u biljnim zajednicama na istra?ivanom podru?ju nazvao biolo?kim spektrom. Za razli?ite zone i zemljama, sastavljeni su biolo?ki spektri koji bi mogli poslu?iti kao klimatski indikatori. Tako je vru?a i vla?na klima tropskih krajeva nazvana klima fanerofita, a kontinentalna klima umjerenog pojasa nazvana je klima hemikriptofita.

Me?utim, tipovi ?ivotnih oblika K. Raunkiera su previ?e opse?ni i heterogeni. Hamefiti, na primjer, uklju?uju biljke s razli?itim stavovima prema klimi. Ima ih mnogo, s jedne strane, u tundri, as druge - u pustinjama. Ipak, Raunkierova klasifikacija biljnih ?ivotnih oblika ostaje popularna i nastavlja se modificirati.

U arhitektonici biljnih ?ivotnih oblika, vegetativni organi su od odlu?uju?eg zna?aja. Prema definiciji koju je dao I. G. Serebryakov, oblik ?ivota je vrsta op?ti izgled(habitus) odre?ene grupe biljaka, nastalih u njihovoj ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja u odre?enim uslovima sredine. Ovaj habitus istorijski nastaje kao izraz prilagodljivosti biljaka specifi?nim zemlji?nim i klimatskim uslovima, povoljnim i nepovoljnim. To je sistem vegetativnih organa koji stvara oblik ?ivota koji je neophodan u svakom trenutku ?ivota. ovu biljku. Dakle, oblik ?ivota je morfolo?ka i ekolo?ka kategorija.

Obi?no, u klasifikaciji ?ivotnih oblika, oni ozna?avaju odraslu generativnu normalno razvijenu jedinku vrste. Me?utim, u ontogenezi biljke dolazi do ponovljene promjene ?ivotnog oblika. Mlade biljke mnogih polikarpijskih trava su ukorijenjene. S godinama mogu izgubiti svoju sr? korijenski sistem i postaju ?etkasti (evropski kupa?i kostim, livadski kaliko) ili kratko rizomi (veronika ?iljasta, sibirski razli?ak).

raznolikost ?ivotnih oblika. Najrazvijenija moderna klasifikacija ?ivotnih oblika kritosjemenja?a i ?etinara zasnovana na ekolo?kim i morfolo?kim karakteristikama je klasifikacija koju je predlo?io I. G. Serebryakov. Koristi veliki skup karakteristika u podre?enom sistemu i usvojio je slede?e jedinice klasifikacije: odeljenja, tipove, klase, podklase, grupe, podgrupe, sekcije ?ivotnih oblika i same ?ivotne forme. Sam ?ivotni oblik se u sistematici mo?e uporediti sa vrstom i osnovna je jedinica ekolo?kog sistema biljaka.

Raspodjela odjela se zasniva na strukturi nadzemnih osovina (drvenaste, poludrvenaste i zeljaste biljke), tipova - na relativnom vijeku trajanja nadzemnih osi (u drvenastom odjelu) ili na vijeku trajanja biljaka u cjelini (u odjel nadzemnih zeljastih biljaka).

Klase unutar tipova razlikuju se na osnovu karakteristika strukture izdanaka (na primjer, biljke s puzavim, lijanskim i drugim izbojcima). Manje taksonomske jedinice - prema pojedinim karakteristikama.

Evolucija vrsta i njihov razvoj novih ekolo?kih ni?a doveli su do pojave ogromne raznolikosti ?ivotnih oblika.

Sporene biljke - prvoro?ene kopnene vegetacije zadr?ale su sli?nosti sa svojim precima - algama. To su bile biljke bliske zeljastim, budu?i da su imale mala velicina i kombinacija anatomskih i morfolo?kih karakteristika karakteristi?nih za biljke. Kasnije su nastali oblici nalik na drve?e - lepidodendroni, sigilarije, kalamiti, paprati nalik na drvo. Uz njih, o?igledno, oduvijek su postojale zeljaste paprati, koje se odlikuju velikom raznoliko??u ?ivotnih oblika. Njihovi potomci su pre?ivjeli do danas, a zna?ajan dio drvolikih oblika je izumro. Naprotiv, golosjemenice su zastupljene uglavnom arborealnim oblicima.

?ivotni oblici trenutno dominantnih kritosjemenja?a su vrlo raznoliki, posebno u odjeljenjima drvenaste biljke i mleveno bilje.

Sli?ni oblici biljaka nastali su konvergentno u razli?itim taksonomskim grupama. Na primjer, u su?noj pustinjskoj klimi, isti ?ivotni oblik sukulenata stabljike nalazi se u kaktusima (neotropis) i u sprudovima (paleotropis). I blisko srodne vrste (na primjer, u lisicama) i vrste koje su daleko jedna od druge mogu imati jedan oblik ?ivota. Istovremeno, u jednoj vrsti na cijelom njenom rasprostranjenju u razli?itim geografskim i ekolo?kim uvjetima, u razli?itim cenopopulacijama (skup jedinki date vrste unutar iste fitocenoze), ili ?ak u jednoj cenopopulaciji, postoje odrasle jedinke koje predstavljaju razli?ite ?ivotne oblike. .

Prostorna diferencijacija vrste u biljkama je vrlo slo?ena, stoga prou?avanje koenopopulacija privla?i posebnu pa?nju.

U severno-kazahstanskim stepama, u cenopopulacijama ruske slame, nalaze se dva oblika ?ivota: dug-rizom-ali-korijen-korijen i busena-korijen. Prvi prevladava rastresita tla, drugi - na gu??im. U cenopopulacijama vijugave livadske trave nalaze se biljke sa zbijenim travnjakom i dugostolaste policentri?ne jedinke sa udaljeni prijatelj jedan od drugog djelomi?nim grmljem na desetine centimetara. U fitocenozama tipa umjetnih travnjaka, ljekoviti masla?ak se nalazi kao biljka iz korijena i korijena.

Mnoge vrste drve?a na granicama raspona formiraju ?bunaste, ?esto puzave oblike, na primjer, obi?na smreka na Daleki sjever, sibirska smreka - na ju?nom Uralu i u Khibinyju. Srcolisna lipa i poljski javor se nalaze u okviru rasprostranjenja kao jednodeblo, drvo sa nekoliko debala (drvo-?bun), kao zavjesa (stablo koje stvara grudve) i ?bunasto patuljasto drvo. Dodatna debla kompaktnog stabla sa vi?e stabljika iu zastoru su povezana sa glavnim deblom lignificiranim rizomima du?ine od nekoliko centimetara do 4-5 m - blizu sjeveroisto?ne granice na Srednjem Uralu. U okviru jedne fitocenoze mogu se na?i svi oblici ?ivota lipe. ?bunasti vilenjak je oblik potla?enih biljaka lipe, javlja se u jakom zasjenjenju, a ograni?en je i na padine, dna jaruga i vla?na stani?ta. Takvi primjerci ne cvjetaju, imaju visinu do 4 m, stvaraju podrast. Sli?ne varijante ?ivotnih oblika nalaze se i kod pti?je tre?nje. Oblici lipe, tre?nje i poljskog javora, kada se uslovi rasta pobolj?aju, prelaze u ?bunaste forme ili postaju stabla koja stvaraju grudve, a mlado jedno stablo mo?e postati grudasto.

Oblici vilenjaka mogu se na?i i u mnogim grmovima - 4 ?umska orlovi nokti, bradavi?asto i evropsko vreteno, svidina. Schisandra chinensis u ?umi Daleki istok u razli?itim ekolo?kim uslovima raste kao lijana, ponekad kao grm.

?ivotni oblici drve?a su najraznovrsniji u biljnim zajednicama tropskog pojasa. Navika tropsko drve?e?esto je odre?en ne samo prirodom debla i kro?nje, ve? i korijenskim sustavom, pa potonji slu?e kao va?na karakteristika u klasifikaciji ?ivotnih oblika drve?a.

Op?te je poznato da je zna?ajan dio rodova i porodica kritosjemenja?a u procesu evolucije pro?ao somatsku redukciju. Od velika stabla sa dobro razvijenim deblom i jako razgranatom kro?njom pojavila su se stabla sa nekoliko stabljika, a potom i grmovi, patuljasti grmovi i razno bilje. Ali ?ini se da su se neke porodice od po?etka sastojale od zeljastih vrsta od kojih su nastali najspecijalizovaniji drvenasti oblici, kao ?to je bambus u porodici trava.

Zeljaste biljke sa kra?im ?ivotnim vekom nadzemnih osovina, razli?itim ritmovima sezonskog razvoja, druga?iji karakter podzemni organi, ?esto vegetativno pokretni ili sa visokom produktivno??u sjemena, bolje su prilago?eni razvoju ?irokog spektra stani?ta, ponekad sa vrlo te?ki uslovi. Stoga je raznolikost ?ivotnih oblika u kopnenim zeljastim biljkama neobi?no velika.

U sli?nim uvjetima, i me?u drvenastim i zeljastim biljkama, konvergentno su se pojavili lijanasti, sukulentni, puzavi, jastu?asti oblici, koji ?ine paralelne redove. Na primjer, drvenasti i zeljasti oblici u obliku jastuka ?esto se nalaze u uvjetima dobro osvetljenje, ali u niske temperature zraka i tla, uz ekstremnu suho?u tla i nisku vla?nost, uz ?este i jake vjetrove. ?este su u visoravnima, tundrima, pustinjama, na subantarkti?kim ostrvima i obalama, te na drugim mjestima sa sli?nim uvjetima.

Termin ?ivotni oblik u odnosu na biljke predlo?en je 80-ih godina. pro?log vijeka od strane poznatog botani?ara Warminga1. On je ovaj koncept shvatio kao „oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke (pojedinca) u skladu s vanjskim okru?enjem tijekom cijelog svog ?ivota, od kolijevke do lijesa, od sjemena do smrti“.

Ispostavilo se da je ova definicija vrlo opse?na. Prvo je nagla?eno da ?ivotni oblik biljke ne ostaje konstantan, ve? se mo?e mijenjati kako sazrijeva i stari. Drugo, definicija ka?e da vanjsko okru?enje igra najva?niju ulogu u formiranju ?ivotnog oblika. Ali to, naravno, ne zna?i da je ?ivotni oblik bilo koje biljke beskona?no plasti?an i da zavisi samo od uslova koji neposredno deluju u datom trenutku. Svaka biljna vrsta odgovara spoljni uticaji u granicama svojih naslije?enih sposobnosti. Jagode, na primjer, ne?e postati drvo koje se ?iri ?ak ni u najpovoljnijem okru?enju za rast i grananje. Govore?i o harmoniji sa spolja?njim okru?enjem, mislimo da se u postoje?em ?ivotnom obliku svake vrste manifestuju osobine nasledne adaptacije na odre?eni kompleks spolja?njih faktora, razvijenih u procesu prirodne selekcije.

Koriste?i i generaliziraju?i predlo?eno u druga?ije vrijeme klasifikacija, doma?i botani?ar I.G. Serebrjakov je predlo?io da se oblik ?ivota nazove osebujnim habitusom2 odre?enih grupa biljaka, koji nastaje rastom i razvojem pod odre?enim uslovima – kao izrazom prilagodljivosti tim uslovima.

Osnova njegove klasifikacije I.G. Serebrjakov je stavio znak ?ivotnog veka cele biljke i njenih skeletnih osovina. Identificirao je sljede?e ?ivotne oblike biljaka:

A. Drvenaste biljke

Drve?e
grmlje
Grmlje

B. Poludrvenaste biljke

Podgrmlje
polugrmlje

B. Mlevene trave

Polikarpijsko bilje (vi?egodi?nje bilje, cvjeta mnogo puta)
Monokarpsko bilje (?ivi nekoliko godina, cvjeta jednom i umire)

D. Vodene trave

Vodozemno bilje
Plutaju?e i podvodne trave

Razlika izme?u drve?a, grmlja, patuljastog grmlja, patuljastog grmlja, patuljastog grmlja i zeljastih biljaka sastoji se, pored razli?itog stepena odrenjavanja njihovih stabljika, u ?ivotnom vijeku i prirodi promjene skeletnih izdanaka u ukupnom sistemu izdanaka.

?ivotni oblik drveta pokazuje se kao izraz prilago?avanja na najpovoljnije uslove za rast. Ve?ina vrsta drve?a nalazi se u ?umama vla?nih tropskih krajeva (do 88% u amazonskoj regiji Brazila), a pravog drve?a nema u tundri i visoravnima. U podru?ju ?uma tajge, drve?e tako?er dominira krajolikom, ali tamo ih predstavlja samo nekoliko vrsta. Ne vi?e od 10-12% od ukupan broj vrste ?ine drve?e u flori umjerenog ?umskog pojasa Evrope.

Posebnost stabla je formiranje jednog debla, glavne ose, koja raste (i po du?ini i po debljini) intenzivnije od ostalih izdanaka i uvijek nastoji odr?ati manje-vi?e vertikalni smjer rasta. Grananje stabla, ako je uop?te izra?eno, je akrotono – tj. najja?e grane razvijaju se bli?e vrhu debla i njegovim velikim granama. Dakle, na stablu se formira kro?nja u gornjem dijelu debla. Postavljanje kro?nje visoko iznad tla omogu?ava drvetu da uhvati ?to je vi?e mogu?e svjetla.

Stablo drve?a ?ivi koliko i cijelo drvo, od nekoliko desetina do nekoliko stotina, a ponekad i hiljadama (na primjer, drvo mamuta) godina. Uspavani pupoljci3 u dnu debla stvaraju sestrinska debla samo ako je glavno deblo posje?eno ili o?te?eno. Poznato je da nakon sje?e breza, hrast i niz drugih listopadno drve?e formira se panj. Stanovnici gradova godi?nje posmatraju formiranje nove kro?nje na stablu topola nakon tzv. duboko orezivanje. At ?etinarsko drve?e sposobnost formiranja uspavanih pupoljaka je znatno manje izra?ena, a ?ivotni vijek im je kra?i, pa smr?a, bor i jela obi?no ne izniknu nove izdanke iz panjeva. Stimulus za bu?enje uspavanih pupoljaka mo?e biti i prirodno starenje maj?inog sistema izdanaka, povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih obnavljaju?ih pupoljaka.

U grmlju glavni izdanak po?inje rasti poput malog stabla, ali prili?no rano, od 3. do 10. godine ?ivota, novi po?inju rasti iz uspavanih pupoljaka na dnu prve stabljike, ?esto presti?u?i roditeljski i postupno zamjenjuju?i jedan drugog. U principu, ?ivotni vek grmlja tako?e mo?e biti veoma dug i dosti?i nekoliko stotina godina, ali svaka od stabljika ?ivi u proseku 10-40 godina (ekstremne granice su od 2 godine za maline do vi?e od 60 godina za ?uti bagrem, lila, itd.). Zamjenjuju se kako glavne i najbli?e podre?ene stabljike odumiru u sredi?tu grma, a nove se pojavljuju na periferiji.

Grmovi su minijaturni grmovi sa istim na?inom grananja, ali su kra?i i imaju kra?i ?ivotni vek skeletnih osovina, 5-10 godina. ?bunje je vrlo uobi?ajeno u tundri, visoko u planinama, u sfagnumskim mo?varama, ispod kro?nje ?etinarske ?ume(borovnica, brusnica, borovnica, brusnica, vrijesak, krupan itd.).

Cvjetanje i plodono?enje u grmovima i grmovima godi?nje dovodi do odumiranja dijela sistema izdanaka, ali vrlo malog dijela. Ali kod biljaka koje pripadaju poludrvenastim, a posebno zeljastim oblicima ?ivota, ovo odumiranje igra odlu?uju?u ulogu u dodavanju njihovog op?eg izgleda.

Polu?bunje i polu?bunje, posebno karakteristi?no za pustinjske i polupustinjske regije ( razli?ite vrste pelin, slankarica), formiraju se po principu ?buna, ali imaju kra?i ?ivotni vijek skeletnih sjekira (5-8 godina) i, osim toga, godi?nje (u odrasloj dobi) gube cijeli gornji dio svojih jednogodi?njih cvjetnih izdanaka nakon cvjetanje. Preostali drvenasti vi?egodi?nji sistem "panjeva" nosi pupoljke za obnavljanje koji se nalaze iznad zemlje.

U vi?egodi?njim zeljastim biljkama, uspravno nadzemnih izdanaka?ive jednu vegetacijsku sezonu4 i nakon cvatnje i plodono?enja umiru natrag u zemlju. Ali pupoljci koji prezimljuju formiraju se na preostalom tlu pod zemljom ili na nivou tla. Kod nekih trava, rozeta5 i puzavih6, nadzemne stabljike ?vrsto pritisnute uz tlo mogu ?ivjeti nekoliko godina.

U zoru nastanka kopnene vegetacije, prve biljke koje su iza?le iz mora na kopno zadr?ale su u mnogo?emu svoje sli?nosti sa svojim precima - algama. Bile su to biljke srednje veli?ine, po strukturi sli?ne zeljastim. Kasnije su se razvili i veliki oblici nalik na drve?e, uklju?uju?i osebujne paprati s rozetom velikih perastih listova na vrhu "debla" i velike (30-45 m visoke) drvolike kalamite, pretke preslice. Uz ove oblike, vjerovatno su dugo postojale i zeljaste paprati. Do danas su pre?ivjele zeljaste paprati, mahovine i preslice, dok je zna?ajan dio drvolikih formi izumro. ?to se ti?e mahovina, one su kroz svoju dugu istoriju ostale "patuljaste trave".

Koli?ina sada postoje?e vrste biljaka daje predstavu o njihovoj rasprostranjenosti: briofiti - oko 16.000 vrsta, likospermi - oko 1.000 vrsta, paprati - oko 12.000 vrsta, golosjemenke - oko 720 vrsta, kritosjemenke - oko 235.000 vrsta.

Golosemen?ice predstavljaju prete?no drvenastu grupu, u svakom slu?aju, me?u ?ivim golosemenicama nema pravih biljaka. ?etinari, rasprostranjeni na Zemlji, imaju izgled velikih stabala, rje?e - grmlja (kleka) i stlaneta (u planinama isto?nog Sibira - kedar vilenjaka).

Cvjetnice su najraznovrsnije u ?ivotnim oblicima. Uobi?ajeni su u ?irokom spektru prirodni uslovi, od hladne tundre do vru?ih pustinja. Smatra se da tokom evolucije cvjetnice pre?li su od relativno niskog, debelog tijela, blago razgranatog drve?a rozeta (takva se danas uglavnom nalaze u tropskim ?umama - na primjer, palme) do velikih, "pravih" stabala s dobro razvijenim deblom i kro?njom malog grana, i od drve?a do grmlja, grmlja i raznih biljaka. Pravac "od drve?a do bilja" naziva se redukciona evolucija, ili somatska redukcija, a povezuje se sa ?irenjem cvjetnica iz podru?ja njihovog porijekla i po?etnog razvoja (vjerovatno u planinama tropskih i suptropskih krajeva) u podru?jima i zonama sa nepovoljnijom, ponekad vrlo o?trom klimom. Zeljaste biljke bolje su prilago?ene razvoju novih ekolo?kih ni?a i prodiru doslovno "u svaku pukotinu". Me?utim, to ne zna?i da je svaka pojedina porodica ili rod nu?no pro?la cijeli put somatske redukcije u toku svoje evolucije. ?ini se da su neke porodice bile zeljaste od samog po?etka, au nekim slu?ajevima specijalizovaniji drvenasti oblici (bambus u porodici trava) su nastali od zeljastih predaka.

1 Warming, Johannes Eugenius (1841–1924), danski botani?ar. Sastavio je prvi izvje?taj o ekologiji biljaka 1901. godine. Uveo je i termin ekologija biljaka. Godine 1910. u Briselu je odr?an Me?unarodni botani?ki kongres na kojem je ekologija izdvojena kao samostalna botani?ka disciplina - biolo?ka nauka koja prou?ava odnos organizma sa okolinom.

2 Habitus (lat. habitus - stanje, karakter) - karakteristi?an oblik, izgled organizam.

3 Uspavani pupoljci su karakteristi?ni za listopadno drve?e, grmlje, ?iblje i neke vi?egodi?nje trave. To su pupoljci koji se formiraju na izbojku kao normalni pupoljci za obnavljanje, ali se ne razvijaju u normalne izdanke nekoliko, ponekad i mnogo godina. ?esto spavaju tokom cijelog ?ivota biljke i umiru zajedno s izbojkom na kojem su se formirali. Jasno je koliko velika biolo?ki zna?aj ovi pupoljci, koji ?ine rezervu i obezbe?uju ne samo dugotrajnu prirodnu obnovu sistema izdanaka, ve? i obnovu biljke ?ak i kod veoma ozbiljnih povreda.

4 Sezona rasta - period od nastavka rasta vegetativnih organa (u prolje?e) do prelaska u stanje mirovanja (u jesen). At jednogodi?nje biljke sezona rasta se poklapa sa ontogenezom.

5 biljke rozete- zeljaste biljke sa jako skra?enom stabljikom. Ponekad se ?ini da biljka uop?e nema stabljiku, a hrpa listova raste direktno iz korijena. U stvari, postoji kratka stabljika, a listovi formiraju „rozetu“, jer. vrlo blizu jedan drugom (na primjer, masla?ak, trputac).

6 Zeljaste biljke s izbojcima koji se pola?u nazivaju se puzavima ako potonje formiraju adventivne korijene i fiksiraju se u tlu (na primjer, guska peterica, pupoljak u obliku br?ljana).