?ivotni oblici biljke

Koncept od "oblik ?ivota" kao skup adaptivnih karakteristika prvi put je 1884. godine uveo jedan od osniva?a biljne ekologije, danski botani?ar E. Warming. Po njegovoj definiciji, to je oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke (pojedinca) u skladu s vanjskim okru?enjem tijekom cijelog svog ?ivota. Definicija ovog koncepta, sa?etija i op?tija, nalazi se u brojnim savremenim istra?iva?ima. Prema A.P. Shennikovu (1964), „biljne vrste koje su sli?ne po obliku i prilago?enosti okolini kombinovane su u jedan ?ivotni oblik“. V. V. Aljehin (1944) smatra da je „?ivotni oblik rezultat dugotrajnog prilago?avanja biljaka lokalnim uslovima postojanja, izra?enog u njenom spolja?njem izgledu“.

Klasifikacija ?ivotnih formi koju je razvio danski botani?ar K. Raunkier (1934) ?iroko se koristi u ekolo?kim i fitocenotskim studijama. Zasnovan je na ideji da su sli?ni tipovi adaptacije biljaka na okolinu, prije svega, sli?ni na?ini izdr?avanja najte?ih uslova. Zaista, povoljni uslovi su generalno povoljni za sve biljke (s izuzetkom slu?ajeva naglog pomeranja ekolo?kih optimuma u posebnim uslovima) i ne zahtijevaju posebnu opremu. Adaptivne promjene su uglavnom povezane sa prevazila?enjem uslova koji su izvan optimalnih. U podru?jima sa sezonskom periodi?nom klimom, takvi te?ki uslovi za biljke javljaju se uglavnom u jesensko-zimskoj sezoni, au su?nim podru?jima - i tokom ljetnih su?a. Dakle, glavna sli?nost prilago?avanja biljaka okolini treba da le?i u sli?nosti na?ina izdr?avanja nepovoljnog perioda godine. K. Raunkier je odabrao samo jedno obele?je za klasifikaciju ?ivotnih oblika biljaka, ali ono ima veliku adaptivnu vrednost: polo?aj pupoljaka ili vrhova izdanaka tokom nepovoljne sezone u odnosu na povr?inu tla i sne?ni pokriva?. Na prvi pogled, ova osobina je privatna, ima duboko biolo?ko zna?enje (za?tita meristema namijenjenih kontinuiranom rastu osigurava kontinuirano postojanje jedinke u o?tro promjenljivoj sredini) i ?irok ekolo?ki sadr?aj, s obzirom na ?injenicu da je rije? o adaptacija na vi?e faktora, ve? na ?itav kompleks faktora sredine. Tako se pokazalo da je znak koji je odabrao K. Raunkier korelativno povezan s nizom drugih, uklju?uju?i i ?isto fizionomske, te je klasifikacija postala univerzalna.

K. Raunkier je podijelio sve biljke u pet tipova ?ivotnih oblika (slika 8.2).

Rice. 8.2. ?ivotni oblici biljaka (prema K. Raunkieru, laz4):

1 - fanerofiti (topola); 2 - chamefites (borovnice); 3 - hemikriptofiti (ljup?i?, masla?ak, ?itarice): 4 - geofiti (anemona, tulipan); 5 - terofiti (sjeme graha)

Pupoljci koji prezimljuju istaknuti crnom bojom

I. Phanerophytes(Ph) - pupoljci za obnavljanje, otvoreni ili zatvoreni, nalaze se visoko iznad povr?ine tla (iznad 30 cm). Prema konzistenciji stabljike, visini biljke, ritmu razvoja li??a i za?titi bubrega, dijele se na 15 podvrsta.

II. Hamefites(Ch) - pupoljci za obnavljanje blizu povr?ine tla ili ne vi?i od 20-30 cm.Podijeljeni su u ?etiri podtipa.

III. Hemikriptofiti(NK) - pupoljci za obnavljanje blizu povr?ine tla ili u njegovom najpovr?nijem sloju, ?esto prekriveni steljom. Uklju?uje tri podtipa i manje podjele.

IV. Cryptophytes(K) - pupoljci za obnavljanje su skriveni u tlu (geofiti) ili pod vodom (helofiti i hidrofiti). Podijeljeni su u sedam podtipova.

v. Therophytes(Th) - obnavljanje nakon nepovoljne sezone samo sjemenkama.

Podjela na podtipove na osnovu upotrebe morfolo?ke karakteristike, kao ?to su priroda i lokacija izdanaka, za?tita bubrega itd.

K. Raunkier je vjerovao da su oblici ?ivota nastali povijesno kao rezultat prilago?avanja biljaka klimatskim uslovima okru?enje. On je procentualnu distribuciju vrsta po ?ivotnim oblicima u biljnim zajednicama na istra?ivanom podru?ju nazvao biolo?kim spektrom. Biolo?ki spektri su sastavljeni za razli?ite zone i zemlje koje bi mogle poslu?iti kao klimatski indikatori (Slika 8.3).

Rice. 8.3. Odnos razli?itih ?ivotnih oblika biljaka prema sistemu

Raunkiera u podru?jima koja se nalaze u razli?itim oblastima globus

Umjereno kontinentalna klima zvala se hemikritofitna klima, dok se vru?a i vla?na klima tropskih krajeva nazivala klimom fanerofita.

Istovremeno, tipovi ?ivotnih oblika biljaka, prema K. Raunkieru, su previ?e ekstenzivni i heterogeni. Dakle, kamefite uklju?uju biljke s razli?itim stavovima prema klimi. Ima ih mnogo, kako u tundri, tako iu pustinjama.

Za vegetaciju umjerenih podru?ja, u vezi sa specifi?nim zadacima prou?avanja vegetacijskog pokriva?a, predlo?eni su razli?iti sistemi ?ivotnih oblika u odnosu na pojedina?ne grupe biljke i vrste vegetacije. G. N. Vysotsky je 1915. razvio sistem ?ivotnih oblika za stepske zajednice ju?ne Rusije. Kasnije ga je dopunio i razvio L. I. Kazakevich (1922) i jo? se koristi u analizi biljnih zajednica sastavljenih od zeljastih vi?egodi?njih biljaka. Kao osnovu za alokaciju ?ivotnih formi, autori su uzeli metode vegetativno razmno?avanje i rasprostranjenosti biljaka, toliko se pa?nje posve?uje strukturi dobro. podzemnih organa.

Klasifikacija ?ivotnih oblika I. G. Serebryakove (1962, 1964), razvijena uglavnom za oblike grmlja i drve?a, izgra?ena je na ekolo?kom i morfolo?kom principu. On defini?e oblik ?ivota kao neku vrstu op?ti izgled ili habitus grupe biljaka, uklju?uju?i njihove nadzemne i podzemne organe (podzemni izdanci i korijenski sistemi). Habitus nastaje u ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja biljke u odre?enim uslovima?ivotne sredine i izra?ava prilagodljivost za najpotpunije kori??enje ?itavog spektra stani?nih uslova, prostornog naseljavanja i konsolidacije teritorije. I. G. Serebryakov je naglasio da je oblik ?ivota neka vrsta spolja?nja forma organizmi, determinisani biologijom razvoja i unutra?njom gra?om njihovih organa, nastaju u odre?enim zemlji?no-klimatskim uslovima kao adaptacija na ?ivot u tim uslovima, odnosno to su oblici koji su se adaptirali pod produ?enim uticajem faktori ?ivotne sredine. S obzirom na raznolikost kompleksa uslova na Zemlji, postoji i veliki broj?ivotni oblici organizama. U biljkama se takvi oblici razlikuju kao drvenasti, poludrveni, kopneni zeljasti i vodeni zeljasti. Svaki od njih je, pak, predstavljen mnogim manjim grupama ?ivotnih oblika (tabela 8.1).

Tabela 8.1

Odnos odjela i tipova ?ivotnih oblika angiosperms(prema I. G. Serebryakov, 1962)

U ?ivotni oblik drve?e obuhvataju vi?egodi?nje biljke sa jednim orvnjenim deblom (breza, jasika, bor, smreka, itd.), koje se zadr?avaju tokom celog ?ivota biljke. Mogu biti listopadne ili zimzelene. Me?u njima su i forme formiranje prizemne kro?nje, gde ima drve?a stabla uspravna, ?bunasta(mala cijev) i jednocijevni sa niskim deblom(Sl. 8.4).

Kod svih njih, prilikom sje?e debla, mo?e izrasti jedno ili vi?e zamjenskih (sekundarnih) stabala iz uspavanih pupova. Ovaj biljni oblik ?ivota je veoma rasprostranjen i pokazatelj je optimalnih uslova stani?ta.

Rice. 8.4. ?ivotni oblici angiospermi

(prema I. G. Serebryakov, 1964)

Me?u kopnenim stablima koje formiraju kro?nje postoje oblici ?ivota sa le?e?im stablima - stlantsy. Nastaju u podru?jima koja nisu povoljna za ?ivot. drvenaste biljke, - gdje je duga zima, prohladno ljeto, gdje ?esto duvaju hladni vjetrovi.

Drvenaste biljke uklju?uju veliku grupu ?ivotnih oblika - grmlje. Karakteristi?na karakteristika je prisustvo mnogih ili nekoliko debla jednake veli?ine. Glavno deblo, koje je prisutno na po?etku ?ivota, u budu?nosti se prakti?ki ne isti?e du?inom me?u bo?nim. Visina debla grmlja obi?no se kre?e od 0,5-0,8 do 5-6 m.

grmlje - tre?a vrsta ?ivotnih oblika drvenastih biljaka. Tu spadaju brusnice, borovnice, divlji ruzmarin, itd. Svi se odlikuju niskim rastom stabljike (od 5-7 do 50-60 cm). Glavno stablo postoji ne vi?e od tri do sedam godina. Da bi ga zamijenili, razvijaju se bo?ne podzemne drvenaste stabljike koje se ukorjenjuju, obi?no iz uspavanih pupoljaka.

Me?u ?ivotnim oblicima treba razlikovati poludrvenaste biljke, koje uklju?uju grmlje(stepski pelin, prutnyak, astragalus prutnyakovy i drugi). karakteristi?na karakteristika za polugrmlje - redovno odumiranje gornjih dijelova nadzemnih izdanaka. Preostali, neotpali dijelovi stabljike postaju drvenasti i ostaju u ovom obliku nekoliko godina. Na ovim orvnjelim nadzemnim dijelovima stabljike nalaze se obnavljaju?i pupoljci, od kojih na sljede?e godine razvijaju se brojne nove zeljaste stabljike. Ovaj polugrm se razlikuje od pravih. zeljaste biljke.

Velika i raznolika grupa ?ivotnih formi - kopnene zeljaste biljke. I. G. Serebryakov ih dijeli na dva dijela: zeljasti polikarpi, mnogo puta u ?ivotu i zeljasti monokarpici, doneti plod samo jednom. sa svoje strane, zeljasti polikarpi podijeljeni na nekoliko ?ivotnih oblika: tap root biljke (vi?egodi?nja plava trava, itd.), duga?ak ?tap biljke (lucerna, kermek, ?alfija itd.), kratki ?tap biljke (pospana trava, Jakovljeva ambrozija, itd.), trkaste mahovine(ljuta?e, mo?varni neven, itd.), kratkog rizoma(kupena, anemona itd.), travnjak herbaceous polikarpi (gusti grm, rastresiti grm, biljke dugog rizoma), formiranje stolona biljke (dvolisni ?ajnik, ?umske jagode, jagode itd.), puzaju?e zeljaste polikarpi (veronica officinalis, livadski ?aj, itd.), formiranje gomolja polikarpi (dvolisna ljubav, krompir, vrh strele, itd.), bulbous polikarpici ( guske ma?ne, ma?ne, tulipani, snje?ne kapljice itd.).

Me?u svim vrstama oblika ?ivota, ?esto ih ima piliform forme. to uglavnom Vi?egodi?nja zeljasta, rijetko drvenasta, ponekad zimzelena. Odlikuju se malim pove?anjem glavne ose i sna?nim grananjem bo?nih izdanaka, koji, smje?teni radijalno ili u podovima, stvaraju kompaktan oblik „jastuka“ (Acantholimon alatavsky, cvijet driade, saxifrage, itd.)

?ivotinje i biljke su u procesu historijskog razvoja dobile specifi?nosti koje se odnose na strukturne karakteristike, metabolizam, dinamiku ?ivotnih procesa itd. Sve ove karakteristike odre?uju izgled organizama. U prirodi razli?ite vrste prilago?avaju se sli?nim uslovima sredine. Takvi tipovi adaptacije izra?eni su u odre?enoj morfolo?koj strukturi organizama i nazivaju se ?ivotnim oblicima.

?ivotni oblik organizma- izgled, koji odra?ava njegovu prilagodljivost odre?enim uslovima okoline. Op?i izgled organizma, koji definira odre?eni oblik ?ivota, rezultat je prilago?avanja u procesu evolucije na odre?ene aspekte okoline.

Razli?iti tipovi zgrada odra?avaju odnos razne vrste do stani?ta. Sve vrste zajednica (i sistematski bliskih i udaljenih) mogu se kombinovati u grupe prema ?ivotnim oblicima – sli?nost tipova adaptacije (prilago?avanja) na sli?ne uslove sredine. Raznolikost klasifikacija ?ivotnih oblika odra?ava jednu ili drugu osobinu stani?ta organizama i njihovu prilagodbu na njega.

Koncept "?ivotnog oblika" definiran je 1884. godine u prou?avanju vegetacije od strane danskog botani?ara J. Warminga: oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke u skladu s vanjskim okru?enjem tokom cijelog ?ivota. Termin se u zoologiji po?eo koristiti tek 20-ih godina. 20ti vijek

Po?etak prou?avanja ?ivotnih oblika postavio je njema?ki prirodnjak A. Humboldt. Postavio je 19 biljnih oblika, koji karakteriziraju fizionomiju krajolika: drve?e, grmlje, trave, lijane itd. On je izdvojio oblike kaktusa koji ?ine pejza? u Meksiku; ?etinari, koji odre?uju vrstu tajge; banane, palme, ?itarice. Tada su se oblici ?ivota po?eli klasifikovati prema ekolo?kim karakteristikama.

Kod ?ivotinja su oblici ?ivota nevjerojatno raznoliki, jer su, prvo, ?ivotinje, za razliku od biljaka, labilnije (biljke uglavnom karakterizira sjedila?ki na?in postojanja), a drugo, oblik njihovog postojanja direktno ovisi o potrazi za i na?in na koji dobijaju hranu. Izuzetak su pojedine ?ivotinje vodenog okoli?a.

?ivotni oblik ?ivotinja definira se kao grupa jedinki sa sli?nim morfolo?kim i ekolo?kim prilagodbama za ?ivot u istom okru?enju. Razli?ite, ponekad sistematske udaljene vrste, na primjer, krtica i predstavnik hr?aka - zokor, mogu pripadati jednom ?ivotnom obliku.

Klasifikacija ?ivotnih oblika

Klasifikacija ?ivotinja prema ?ivotnim oblicima mo?e se zasnivati na razli?itim kriterijumima: na?inima dobijanja hrane i njenim karakteristikama, stepenu aktivnosti, ograni?enosti na odre?eni krajolik itd. Na primjer, me?u morskim ?ivotinjama, prema na?inu dobivanja hrane i njenim karakteristikama, mogu se razlikovati grupe kao ?to su biljojedi, meso?deri, mrvojedi, detrito?deri (filterski hranitelji i mlojedi), a prema stepenu aktivnost - plivanje, puzanje, sjedenje, letenje.

Mnogo ujedinjeniji sistem biljnih ?ivotnih formi. Posebno je rasprostranjen sistem ?ivotnih oblika koji je razvio danski ekolog i geobotani?ar K. Raunkier 1905. godine (Sl. 4). Zasniva se na polo?aju pupoljaka za obnovu (vrhova izdanaka) u odnosu na povr?inu tla u nepovoljni uslovi(zimska ili su?na sezona). Raunkier je s pravom vjerovao da reakciju biljaka na klimu najbolje karakterizira visina na kojoj smje?ta svoje organe za obnovu (pupoljci, rizomi, lukovice). Izbor visine poma?e biljci da pre?ivi nepovoljne vremenske uslove.

Rice. 4. ?ivotni oblici biljaka prema Raunkieru: 1-3 - fanerofiti; 4, 5 - chamephites; 6, 7 - hemikriptofiti; 8-11 - kriptofiti; 12 - sjeme sa embrionom; 13 - terofit

Sve biljke Raunkier dijeli na pet glavnih tipova.

Prva vrsta ?ivotnih formi - phanerophytes(od gr?kog phaneros - vidljiv, otvoren, o?igledan): imaju pupoljke za obnavljanje visoko iznad povr?ine tla. U povoljnoj klimi, kada bubrezima ne prijeti ni isu?ivanje ni smrzavanje, mogu biti na relativno velikoj nadmorskoj visini. To su drve?e, grmlje, drvenasta loza.

?to su klimatski uslovi te?i, to su pupoljci za obnovu locirani ni?e u odnosu na nivo tla. To se obja?njava ?injenicom da su ovdje bubrezi za?ti?eniji od lo?eg vremena. Stoga samo one biljke ?iji su pupoljci za obnavljanje na maloj nadmorskoj visini mogu izdr?ati izuzetno hladne uslove. Obi?no je to 20-25 cm.. Raunkier je takve biljke pripisao grupi hamefigs(od gr?kog chamai - na tlu). Njihovi bubrezi su prekriveni bubre?nim ljuskama i zimi su obi?no za?ti?eni snje?nim pokriva?em. Hamefiti su grmovi, grmovi, polugrmovi, neki vi?egodi?nje bilje(borovnice, radnim danima), mahovine.

Zeljaste biljke ?tite se od hladno?e na druge na?ine. Na primjer, zimi njihove nje?ne stabljike mogu odumrijeti, a ljeti ponovo izrasti. Za to je potrebno da njihovi pupoljci za obnovu budu u nivou tla. ?esto su takve ta?ke rasta okru?ene rozetom zimuju?eg li??a, poput trputca. Me?utim, listovi mogu biti odsutni, kao u kopriva. Takve biljke u Raunkierovoj klasifikaciji nazivaju se hemikriptofiti(od gr?kog hemi - polu- i cryptos - skriven). Njihovi pupoljci obnavljanja u nepovoljnom periodu godine za vegetaciju su na nivou tla. Za?ti?eni su ljuskama, opalim li??em i snje?nim pokriva?em. To su uglavnom vi?egodi?nje zeljaste biljke srednjih geografskih ?irina: ljutica, masla?ak, kopriva.

Grupu biljaka koje imaju prezimljene lukovice, gomolje i rizome, Raunkier je nazvao kriptofiti. Ako su organi za hibernaciju polo?eni na nekoj dubini u tlu, nazivaju se geofiti, a ako su pod vodom, to su hidrofiti.

Biljke koje pre?ive "te?ka vremena" u obliku sjemena nazivaju se terofiti(od gr?kog theros - ljeto). To su uglavnom jednogodi?nje biljke. U umjerenom pojasu ova grupa uglavnom uklju?uje korove. U pustinjama i polupustinjama, terofiti sa vrlo kratkoro?no vegetacija (ephemera) su va?an dio njihove flore.

Spektri ?ivotnih oblika za pojedina?ne regione zemaljske kugle odra?avaju uticaj faktora sredine na prirodu adaptacije biljaka u zajednicama. Na primjer, u tropskim pra?umama, vi?e od 90% biljaka su fanerofiti: visoka stabla, grmlje, drvenasta loza. U arkti?koj tundri, oko 60% biljaka su kamefiti: patuljasti grmovi i vi?egodi?nje bilje. Dakle, fanerofiti su karakteristi?ni za zonu tropskih pra?uma, hemikriptofiti dominiraju u umjerenom pojasu, a terofiti dominiraju u pustinji.

Koncept ?ivotnog oblika treba razlikovati od koncepta ekolo?ke grupe organizama. ?ivotni oblik odra?ava ?itav niz okoli?nih ?imbenika na koje se jedan ili drugi organizam prilago?ava i karakterizira specifi?nosti odre?enog stani?ta. Ekolo?ka grupa obi?no usko specijalizovani u odnosu na odre?eni faktor ?ivotne sredine: svetlost, vlagu, toplotu itd. (ve? pomenuti higrofiti, mezofiti, kserofiti su grupe biljaka u odnosu na vlagu; oligotrofi, mezotrofi, eutrofi su grupe organizama u odnosu na trofi?nost, plodnost zemlji?ta itd.).

Sve biljke imaju svoj specifi?an izgled karakteristi?an za njihovo stani?te, koji se naziva ?ivotnim oblikom biljaka. Ovo je posebna struktura biljne kulture, koja se razvila u procesu evolucije pod uticajem okoline.

Klasifikacija biljnih oblika

Postoji mnogo razli?itih klasifikacija ovisno o pristupu prou?avanju biljnih oblika. Glavni klasifikacioni sistemi za prou?avanje biljaka su klasifikacije Raunkier i Serebryakov.
U 20. veku, danski botani?ar Raunkier predlo?io je grupisanje biljnih ?ivotnih oblika prema polo?aju pupoljaka na biljci u odnosu na tlo u nepovoljnim uslovima. Prema svojoj sistematizaciji, razlikuje se 5 oblika biljaka:

phanerophytes - biljke ?iji pupoljci hiberniraju visoko iznad tla (topola, breza, hrast);

chamephytes - biljke ?iji pupoljci nisu visoko iznad zemlje, a zimi su pod snijegom (brusnice, brusnice, itd.);

hemikriptofiti - biljke ?iji su pupoljci u ravni sa zemljom ili plitko uronjeni u zemlju (neke ?itarice, plu?njak, itd.);

kriptofiti - biljke ?iji se pupoljci nalaze duboko u zemlji (?ur?evak, krompir, tulipan, lokvanj itd.);

terofiti - biljke koje nemaju pupoljke, jer odumiru do kraja sezone (heljda, mak, itd.).

Sovjetski botani?ar Serebryakov I.G. klasificirali oblike biljaka prema drugom principu. Klasifikacija je zasnovana na strukturi i ?ivotnom vijeku nadzemnih skeletnih osovina biljaka. Botani?ar je identificirao 4 glavna ?ivotna oblika biljaka, koji su zauzvrat podijeljeni u vrste:

1. Drvenaste biljke. Uklju?uje drve?e, grmlje, grmlje.
2. Poludrvenaste biljke. Uklju?uje patuljaste i patuljaste grmlje.
3. Mleveno bilje. Uklju?uje polikarpno i monokarpno bilje.
4. vodeno bilje. Uklju?uje plutaju?e, podvodno i amfibijsko bilje.

Serebryakov je ukazao na nesavr?enost i nepotpunost svoje klasifikacije zbog niskog nivoa poznavanja biljaka iz razli?itih zajednica.
Dokazano je da je shema oblika biljaka u obliku drvo - ?bun - vi?egodi?nja trava - jednogodi?nja trava prikazuje evoluciju biljnog svijeta.

angiosperms

Angiosperme imaju ?iroku paletu ?ivotnih oblika, posebno u kopnenim travama i drvenastim biljkama. Kod kritosjemenja?a prevladava zeljasti oblik ?ivota.
Sve angiosperme dijele se na jednosupnice i dvosupnice.
Znakovi jednosobne biljke su.

Koncept ?ivotnog oblika biljaka

Definicija 1

?ivotni oblik- ovo je izgled biljke koje su se razvile pod uticajem faktora sredine i nasljedno su fiksirane. Ovo je morfolo?ka struktura biljaka, koja se razvila u procesu evolucije i u izgledu pokazuje njihovu adaptaciju na uslove ?ivota.

Termin "?ivotni oblik" u odnosu na biljke predlo?io je danski botani?ar Eugenus Warming 1884. Pod ovim konceptom je mislio na "formu u kojoj je vegetativno tijelo biljke u skladu sa vanjskim okru?enjem tokom cijelog ?ivota, od kolijevke do lijes, od sjemena do smrti“.

U to vrijeme, ova definicija se pokazala kao najta?nija:

• nagla?eno je da ?ivotni oblik biljke nije konstantan tokom ?ivota biljaka, ve? se mo?e mijenjati kako se biljka razvija;
• ukazuje se da faktori sredine igraju najva?niju ulogu u formiranju oblika ?ivota.

Napomena 1

?ivotni oblik biljke ne mo?e se mijenjati beskona?no i ne ovisi samo o specifi?nim faktorima koji djeluju u datom trenutku. Odre?ene biljne vrste selektivno reaguju na spoljni uticaj u granicama naslednih sposobnosti.

Primjer 1

Masla?ak ne?e postati drvo koje se ?iri ni pod najpovoljnijim uslovima.

Napomena 2

Pod harmonijom biljke i okoline podrazumeva se ispoljavanje osobina naslednih, formiranih u procesu prirodne selekcije, prilagodljivosti specifi?nim spolja?njim faktorima.

?ivotni oblici biljaka nastaju u procesu dugotrajnog prilago?avanja biljaka odre?enim uslovima postojanja i manifestuju se u njihovom izgledu. Vegetacija svake odvojene izolirane teritorije ima osebujan izgled, koji ovisi o izgledu biljaka koje ga ?ine. karakteristi?an pogled imaju ?umsku, stepsku, livadsku, planinsku, pustinjsku vegetaciju. Grupe vrsta koje rastu na alpskim livadama, kamenitim sipi?tima, u blizini granice gle?era tako?er se razlikuju jedna od druge.

Klasifikacije ?ivotnih oblika biljaka

Prvo je identificirano oko 20 oblika ?ivota koji formiraju pejza?e Zemlje (botani?ari ih broje vi?e od 60).

Sada postoji mnogo razli?itih klasifikacija biljnih ?ivotnih oblika zasnovanih na razli?itim pristupima njihovom prou?avanju, ali nijedna od njih u potpunosti ne zadovoljava zahtjeve moderne botanike.

Osim izgleda, ?ivotni oblik biljke karakteriziraju fiziolo?ka svojstva: ritam razvoja, dugovje?nost, listopadnost. Me?utim, glavna karakteristika je izgled biljke kao pokazatelj karakteristika rasta.

Klasifikacija ?ivotnih oblika biljaka, uzimaju?i u obzir karakteristike rasta i ?ivotnog vijeka

AT op?ti pogled klasifikacija ?ivotnih oblika biljaka, uzimaju?i u obzir karakteristike rasta i ?ivotnog vijeka vegetativnih organa izgleda ovako:

stabla su trajnice sa drvenastim nadzemnih dijelova i izra?enog debla ne ni?eg od 2 m. Dijele se na zimzelene i listopadne, ?irokolisne, sitnolisne, svijetle i tamne ?etinare.

Primjer 2

Skup vrsta karakteristi?nih za umjerenu klimu je mali, ali jedna pasmina mo?e zauzeti velika podru?ja. U zavisnosti od uslova, neke vrste mogu rasti i u obliku ?bunja: tatarski javor, sitnolisna lipa, pti?ja tre?nja, tre?nja, jabuka, bijeli bagrem, vrbe.

grmlje - trajnice sa drvenastim nadzemnim izdancima. Grananje po?inje od samog tla.

polugrmlje - vi?egodi?nje biljke kod kojih samo donji dijelovi izdanaka postaju drvenasti, gornji odumiru. Visina izdanaka za zimovanje ne prelazi visinu snje?nog pokriva?a.

Napomena 3

U uvjetima gdje je klima ponekad o?tra, mnoge termofilne vrste grmlja rastu kao grmlje.

grmlje - nisko (ne vi?e od 50 cm);

• puzavice - biljke s tankim slabim izbojcima, uzdi?u se na vertikalni oslonac uz pomo? antena, dodatnog korijena, trnja ili se omotavaju oko njega. Lijane su jednogodi?nje i vi?egodi?nje, sa drvenastim ili zeljastim izdancima.
• biljke rozete - imaju jako skra?ene nadzemnih izdanaka. Svi listovi su postavljeni blizu povr?ine zemlje i formiraju zaobljen grm - rozetu (jagode, jaglac, plu?njak, masla?ak);
• biljke - "jastuci" - formiraju veliki broj kratkih grana pritisnutih jedna na drugu. Ovaj oblik je karakteristi?an za planinske biljke - katran, stonecrop.
• Sukulenti su vi?egodi?nje biljke sa so?nim izbojcima koji sadr?e zalihe vode.

• Klasifikacija I.G. Serebryakova

Botani?ar I.G. Najvi?e se razvio Serebrjakov (1952, 1964). kompletan sistem, izgra?en na izgledu biljaka, usko povezan sa ritmom njegovog razvoja.

Glavne kategorije ?ivotnih oblika (tipovi ili klase) - drve?e, grmlje i trave - razlikuju se po visini, stepenu lignifikacije aksijalnih organa i ?ivotnom vijeku prizemnih izdanaka. Prou?avanje oblika ?ivota u vi?ih biljaka je izgra?en na osnovu utvr?ivanja morfolo?kih karakteristika nadzemnog i podzemni izdanci i korijenski sistem, uzimaju?i u obzir ritam razvoja i dugovje?nost. Biljke razli?itih vrsta i rodova mogu pripadati istom ?ivotnom obliku, i obrnuto, biljke iste vrste mogu formirati nekoliko ?ivotnih oblika.

Kori?tenje i sumiranje razli?ite klasifikacije, predlo?eno je da se ?ivotni oblik biljaka posmatra kao pojava odre?enih grupa biljaka, koja se formira u procesu rasta i razvoja pod odre?enim uslovima – kao rezultat prilagodljivosti tim uslovima.

Kao osnovu za klasifikaciju, Serebryakov je uzeo znak dugovje?nosti cijele biljke.

Nau?nik je identifikovao slede?e ?ivotne oblike biljaka:

• drvenaste biljke: drve?e, grmlje, grmlje;
• poludrvenaste biljke: polugrmlje, polugrmlje;
• polikarpne mljevene trave (vi?egodi?nje za?insko bilje koje cvjeta vi?e puta);
• monokarpne mljevene trave (?ive nekoliko godina i odumiru nakon cvatnje);
• vodene biljke: vodozemne trave, plutaju?e i podvodne trave.

Razlika izme?u drvenastih i zeljastih biljaka nije samo u razli?itom stepenu odrene?enja njihovih izdanaka, ve? iu ?ivotnom vijeku i prirodi promjene skeletnih izdanaka.

?ivotni oblik drveta odre?en je izrazom adaptacije na najpovoljnije uslove za rast.

Primjer 3

Najve?a raznolikost vrsta drve?a je u tropskim pra?umama (do 80% u amazonskoj regiji u Brazilu), a pravog drve?a nema visoko u planinama i u prostranstvima tundre. Drvena vegetacija tako?er dominira u ?umama tajge, ali su tamo zastupljene sa samo nekoliko vrsta. A u ?umama umjerenog pojasa Evrope drve?e ne ?ini vi?e od 12%. raznolikost vrsta lokalna flora.

Glavna karakteristika koja razlikuje drve?e je prisustvo jednog lignificiranog izdanka (debla), koji raste okomito prema gore intenzivnije od ostalih izdanaka. Grananje stabla je akrotono – to jest, najja?e grane se razvijaju bli?e vrhu debla i njegovim velikim granama. Na vrhu debla odozgo tanki izdanci formira se kruna. Polo?aj kro?nje visoko iznad tla omogu?ava stablu da se prilagodi da uhvati ?to je vi?e mogu?e. sun?eve zrake. ?ivotni vek glavnog debla je isti kao i celog stabla - od nekoliko decenija do nekoliko stotina, a ponekad i hiljada godina. Sestrinska pomo?na debla se razvijaju iz uspavanih pupoljaka na dnu debla samo ako je glavno deblo o?te?eno ili uklonjeno.

Primjer 4

Nakon sje?e u blizini topole, vrbe, breze, hrasta itd. listopadno drve?e formira se konoplja. ?etinarsko drve?e uspavani pupoljci se formiraju vrlo slabo, ?ivotni vijek im je kra?i, pa bor i smreka obi?no ne stvaraju nove izdanke iz panjeva.

Bu?enje uspavanih pupoljaka mo?e biti stimulirano prirodnim starenjem mati?nog sistema izdanaka, ?to je povezano sa odumiranjem vitalne aktivnosti normalnih obnavljaju?ih pupoljaka.

Glavni izdanak grma najprije po?inje rasti kao malo stablo, ali ve? u 3-10. godini ?ivota po?inju rasti novi iz uspavanih pupoljaka u podno?ju glavnog debla. Ponekad presti?u maj?in izdanak u rastu i postupno se zamjenjuju.

Napomena 4

Op?enito, grmlje tako?er mo?e ?ivjeti jako dugo (ponekad i stotine godina), ali svako deblo ?ivi u prosjeku 1 do 40 godina (od 2 godine (malina) do 50 godina ili vi?e (jorgovan, ?uti bagrem i sl.). Zamjenjuju se kako glavna i bli?e njemu k?erka debla odumiru u sredi?tu grma, a nova se pojavljuju na periferiji. Grmovi su minijaturni grmovi sa istim na?inom grananja, ali su kra?i i imaju kra?i ?ivotni vijek skeletnih sjekira (5 - 10 godina). ?bunje je vrlo uobi?ajeno u tundri, visoko u planinama, u mo?varama sfagnuma, u ?etinarske ?ume(borovnice, brusnice, brusnice, borovnice, vrijesak itd.). Cvjetanje i plodono?enje u grmovima i grmovima svake godine uzrokuje izumiranje dijela izdanaka, ali ne mnogo. Ali kod biljaka koje pripadaju poludrvenastim, a posebno zeljastim oblicima ?ivota, ovo odumiranje igra odlu?uju?u ulogu u oblikovanju njihovog op?eg izgleda.

Polu?bunje i polu?bunje, posebno karakteristi?no za pustinjske i polupustinjske regije ( razne vrste pelin, slanica), formiraju se po principu ?buna, ali imaju kra?i ?ivotni vek skeletnih osovina (5 - 8 godina) i, osim toga, svake godine (u odrasloj dobi) gube cijeli gornji dio godi?njeg cvjetanja. izbojci nakon cvatnje. Na preostalim vi?egodi?njim drvenastim "panjevima" formiraju se pupoljci za obnavljanje, koji se nalaze iznad povr?ine tla.

Nadzemni uspravni izdanci zeljastih trajnica postoje jednu vegetaciju i potpuno odumiru nakon formiranja sjemena. Me?utim, pupoljci za zimovanje pola?u se na podlogu koja ostaje za zimu (ispod zemlje ili u nivou tla). Kod nekih biljaka s puzavim izdancima ?vrsto pritisnutim na tlo ili rozetu li??a, nadzemne stabljike ne odumiru, ve? ?ive nekoliko godina.

H. Raunkierova klasifikacija

U inostranstvu se ?iroko koristi sistem botani?ara Christen Raunkier (1905, 1097), prema kojem se uzima u obzir polo?aj pupoljaka ili vrhova izdanaka tokom nepovoljne sezone u odnosu na povr?inu tla i snje?ni pokriva?. Ova karakteristika ima dubok biolo?ki sadr?aj: za?tita obrazovnih tkiva biljaka namijenjenih kontinuiranom rastu osigurava kontinuirano postojanje pojedinca u uvjetima koji se brzo mijenjaju. Prema ovom sistemu, biljke se klasifikuju prema kriterijumu stanja i na?inu za?tite pupoljaka obnavljanja u nepovoljnom periodu (hladno ili suvo).

Raunkier je klasificirao biljne ?ivotne oblike u pet tipova, koji odra?avaju raznolikost okoli?nih uslova u kojima se vegetacija razvila. Prebrojavanjem procenta vrsta koje pripadaju jednom ili drugom obliku ?ivota dobijaju se takozvani spektri ?ivotnih oblika u razli?itim delovima sveta ili u razne vrste vegetacija planete:

• chamephytes - niske biljke ?iji se pupoljci za obnavljanje nalaze na prezimljuju?im izdancima nisko iznad zemlje (20-30 cm) i za?ti?eni su od izmrzavanja ljuskama, leglom i snje?nim pokriva?em (borovnice, maj?ina du?ica, brusnice, vrijesak itd.);
• hemikriptofiti - zeljaste trajnice, ?iji su pupoljci za obnavljanje polo?eni blizu povr?ine tla i prekriveni su za zimu mrtvim prizemni dio(masla?ak, jagoda, ljutica itd.);
• kriptofiti su ?ivotni oblik zeljastih biljaka trajnice, u kojoj su pupoljci za obnovu polo?eni u rizome, lukovice, krtole i nalaze se pod zemljom ili pod vodom (?ur?evak, lale, krompir itd.). Kriptofiti se, pak, dijele u grupe:
  • geofiti - vrste kod kojih se pupoljci za obnavljanje nalaze na podzemnim organima (rizomi, lukovice, gomolji),
  • helofiti - biljke mo?vara i priobalne zone, ?iji se pupoljci za obnavljanje nalaze ispod dna rezervoara,
  • * hidrofiti - biljke koje su pri?vr??ene za tlo i donjim dijelom uronjene u vodu, pupoljci obnavljanja hiberniraju na dnu rezervoara (vrh strijele, trska itd.);
• terofiti su jednogodi?nje biljke koje prezimljuju u obliku sjemena ili spora (ra?, pastirska torbica, mak, zob i druge jednogodi?nje biljke).

?ivotni oblici su prvo izolovani iz biljaka. ?ak je i Teofrast klasifikovao biljke, izdvajaju?i me?u njima drve?e, grmlje, polugrmlje i bilje.

Termin "?ivotni oblik" prvi je upotrijebio 1884. danski botani?ar E. Warming, koji je to shvatio kao "oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke u harmoniji sa okolinom tokom svog ?ivota, od kolevke do lijesa, od seme da odumre."

Kao sinonimi ili bliski pojmovi u ekologiji biljaka koriste se termini "ekobiomorf", "biolo?ki tip", "oblik rasta", "epimorf".

Klasifikacija ?ivotnih oblika. Za klasifikaciju ?ivotnih oblika danski botani?ar K. Raunkier odabrao je samo jednu osobinu, ali ona ima veliku adaptivnu vrijednost: polo?aj pupoljaka ili vrhova izdanaka tokom nepovoljne sezone u odnosu na povr?inu tla i snje?ni pokriva?. K. Raunkier je prvo razvio klasifikaciju ?ivotnih oblika za biljke Centralna Evropa, ali ga je potom pro?irio na biljke tropske zone, pa je tako postao univerzalan.

K. Raunkier je podijelio sve biljke u pet tipova.

I. Fanerofiti (Ph) - otvoreni ili zatvoreni pupoljci za obnavljanje, smje?teni visoko iznad povr?ine tla (iznad 30 cm). Dijele se u 15 podtipova prema konzistenciji stabljike, visini biljaka, ritmu razvoja li??a i za?titi bubrega.

II. Chamephytes (Ch) - pupoljci obnavljanja na povr?ini tla ili ne vi?i od 20-30 cm.Podijeljeni su u 4 podtipa.

III. Hemikriptofiti (NK) su pupoljci za obnavljanje na povr?ini tla ili u njegovom najpovr?nijem sloju, ?esto prekriveni leglom. Uklju?uje 3 podtipa i manje podjele.

IV. Kriptofiti (K) - pupoljci za obnavljanje skriveni su u tlu (geofiti) ili pod vodom (helofiti i hidrofiti). Podijeljeni su u 7 podtipova.

V. Terophytes (Th) - obnavljanje nakon nepovoljne sezone samo sjemenkama.

Podjela na podtipove temelji se na kori?tenju morfo-biolo?kih karakteristika (priroda i lokacija izdanaka, za?tita bubrega, itd.).

K. Raunkier je vjerovao da su oblici ?ivota nastali povijesno kao rezultat prilago?avanja biljaka klimatskim uvjetima okoline. On je procentualnu distribuciju vrsta po ?ivotnim oblicima u biljnim zajednicama na istra?ivanom podru?ju nazvao biolo?kim spektrom. Za razli?ite zone i zemlje sastavljeni su biolo?ki spektri, koji bi mogli poslu?iti kao klimatski indikatori. Tako je vru?a i vla?na klima tropskih krajeva nazvana klima fanerofita, a kontinentalna klima umjerenog pojasa nazvana je klima hemikriptofita.

Me?utim, tipovi ?ivotnih oblika K. Raunkiera su previ?e opse?ni i heterogeni. Hamefiti, na primjer, uklju?uju biljke s razli?itim stavovima prema klimi. Ima ih mnogo, s jedne strane, u tundri, as druge - u pustinjama. Ipak, Raunkierova klasifikacija biljnih ?ivotnih oblika ostaje popularna i nastavlja se modificirati.

U arhitektonici biljnih ?ivotnih oblika, vegetativni organi su od odlu?uju?eg zna?aja. Prema definiciji koju je dao I. G. Serebryakov, ?ivotni oblik je neka vrsta op?teg izgleda (habitusa) odre?ene grupe biljaka, nastalih u njihovoj ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja u odre?enim uslovima sredine. Ovaj habitus istorijski nastaje kao izraz prilagodljivosti biljaka specifi?nim zemlji?nim i klimatskim uslovima, povoljnim i nepovoljnim. To je sistem vegetativnih organa koji stvara oblik ?ivota koji je neophodan u svakom trenutku ?ivota. ovu biljku. Dakle, oblik ?ivota je morfolo?ka i ekolo?ka kategorija.

Obi?no, u klasifikaciji ?ivotnih oblika, oni ozna?avaju odraslu generativnu normalno razvijenu jedinku vrste. Me?utim, u ontogenezi biljke dolazi do ponovljene promjene ?ivotnog oblika. Mlade biljke mnogih polikarpijskih trava su ukorijenjene. S godinama mogu izgubiti svoju sr? korijenski sistem i postaju ?etkasti (evropski kupa?i kostim, livadski kaliko) ili kratko rizomi (veronika ?iljasta, sibirski razli?ak).

raznolikost ?ivotnih oblika. Najrazvijenija moderna klasifikacija ?ivotnih oblika kritosjemenja?a i ?etinara zasnovana na ekolo?kim i morfolo?kim karakteristikama je klasifikacija koju je predlo?io I. G. Serebryakov. Koristi veliki skup karakteristika u podre?enom sistemu i usvojio je slede?e jedinice klasifikacije: odeljenja, tipove, klase, podklase, grupe, podgrupe, sekcije ?ivotnih oblika i same ?ivotne forme. Sam ?ivotni oblik se u sistematici mo?e uporediti sa vrstom i osnovna je jedinica ekolo?kog sistema biljaka.

Raspodjela odjela se zasniva na strukturi nadzemnih osovina (drvenaste, poludrvenaste i zeljaste biljke), tipova - na relativnom vijeku trajanja nadzemnih osi (u drvenastom odjelu) ili na vijeku trajanja biljaka u cjelini (u odjel nadzemnih zeljastih biljaka).

Klase unutar tipova razlikuju se na osnovu karakteristika strukture izdanaka (na primjer, biljke s puzavim, lijanskim i drugim izbojcima). Manje taksonomske jedinice - prema pojedinim karakteristikama.

Evolucija vrsta i njihov razvoj novih ekolo?kih ni?a doveli su do pojave ogromne raznolikosti ?ivotnih oblika.

Sporene biljke - prvoro?ene kopnene vegetacije zadr?ale su sli?nosti sa svojim precima - algama. To su bile biljke bliske zeljastim, budu?i da su imale mala velicina i kombinacija anatomskih i morfolo?kih karakteristika karakteristi?nih za biljke. Kasnije su nastali oblici nalik na drve?e - lepidodendroni, sigilarije, kalamiti, paprati nalik na drvo. Uz njih, o?igledno, oduvijek su postojale zeljaste paprati, koje se odlikuju velikom raznoliko??u ?ivotnih oblika. Njihovi potomci su pre?ivjeli do danas, a zna?ajan dio drvolikih oblika je izumro. Naprotiv, golosjemenice su zastupljene uglavnom arborealnim oblicima.

?ivotni oblici trenutno dominantnih kritosjemenja?a su vrlo raznoliki, posebno u odjeljenjima drvenastih biljaka i kopnenih trava.

Sli?ni oblici biljaka nastali su konvergentno u razli?itim taksonomskim grupama. Na primjer, u su?noj pustinjskoj klimi, isti ?ivotni oblik sukulenata stabljike nalazi se u kaktusima (neotropis) i u sprudovima (paleotropis). I blisko srodne vrste (na primjer, u lisicama) i vrste koje su daleko jedna od druge mogu imati jedan oblik ?ivota. Istovremeno, u jednoj vrsti na cijelom njenom rasprostranjenju u razli?itim geografskim i ekolo?kim uvjetima, u razli?itim cenopopulacijama (skup jedinki date vrste unutar iste fitocenoze), ili ?ak u jednoj cenopopulaciji, postoje odrasle jedinke koje predstavljaju razli?ite ?ivotne oblike. .

Prostorna diferencijacija vrste u biljkama je vrlo slo?ena, stoga prou?avanje koenopopulacija privla?i posebnu pa?nju.

U severno-kazahstanskim stepama, u cenopopulacijama ruske slame, nalaze se dva oblika ?ivota: dug-rizom-ali-korijen-korijen i busena-korijen. Prvi prevladava rastresita tla, drugi - na gu??im. U cenopopulacijama vijugave livadske trave nalaze se biljke sa zbijenim travnjakom i dugostolaste policentri?ne jedinke sa udaljeni prijatelj jedan od drugog djelomi?nim grmljem na desetine centimetara. U fitocenozama tipa umjetnih travnjaka, ljekoviti masla?ak se nalazi kao biljka iz korijena i korijena.

Mnoge vrste drve?a na granicama raspona formiraju ?bunaste, ?esto puzave oblike, na primjer, obi?na smreka na Daleki sjever, sibirska smreka - na ju?nom Uralu i u Khibinyju. Srcolisna lipa i poljski javor se nalaze u okviru rasprostranjenja kao jednodeblo, drvo sa nekoliko debala (drvo-?bun), kao zavjesa (stablo koje stvara grudve) i ?bunasto patuljasto drvo. Dodatna debla kompaktnog stabla sa vi?e stabljika iu zastoru su povezana sa glavnim deblom lignificiranim rizomima du?ine od nekoliko centimetara do 4-5 m - blizu sjeveroisto?ne granice na Srednjem Uralu. U okviru jedne fitocenoze mogu se na?i svi oblici ?ivota lipe. ?bunasti vilenjak je oblik potla?enih biljaka lipe, javlja se u jakom zasjenjenju, a ograni?en je i na padine, dna jaruga i vla?na stani?ta. Takvi primjerci ne cvjetaju, imaju visinu do 4 m, stvaraju podrast. Sli?ne varijante ?ivotnih oblika nalaze se i kod pti?je tre?nje. Oblici lipe, tre?nje i poljskog javora, kada se uslovi rasta pobolj?aju, prelaze u ?bunaste forme ili postaju stabla koja stvaraju grudve, a mlado jedno stablo mo?e postati grudasto.

Oblici vilenjaka mogu se na?i i u mnogim grmovima - 4 ?umska orlovi nokti, bradavi?asto i evropsko vreteno, svidina. Schisandra chinensis u ?umama Dalekog istoka u razli?itim ekolo?kim uslovima raste ili kao lijana ili kao grm.

?ivotni oblici drve?a su najraznovrsniji u biljnim zajednicama tropskog pojasa. Navika tropsko drve?e?esto je odre?en ne samo prirodom debla i kro?nje, ve? i korijenskim sustavom, pa potonji slu?e kao va?na karakteristika u klasifikaciji ?ivotnih oblika drve?a.

Op?te je poznato da je zna?ajan dio rodova i porodica kritosjemenja?a u procesu evolucije pro?ao somatsku redukciju. Od krupnih stabala sa razvijenim deblom i jako razgranatom kro?njom nastala su stabla sa malo stabljika, a potom i grmovi, patuljasti grmovi i razno bilje. Ali ?ini se da su se neke porodice od po?etka sastojale od zeljastih vrsta od kojih su nastali najspecijalizovaniji drvenasti oblici, kao ?to je bambus u porodici trava.

Zeljaste biljke sa kra?im ?ivotnim vekom nadzemnih osovina, razli?itim ritmovima sezonskog razvoja, druga?iji karakter podzemni organi, ?esto vegetativno pokretni ili sa visokom produktivno??u sjemena, bolje su prilago?eni razvoju ?irokog spektra stani?ta, ponekad sa vrlo te?ki uslovi. Stoga je raznolikost ?ivotnih oblika u kopnenim zeljastim biljkama neobi?no velika.

U sli?nim uvjetima, i me?u drvenastim i zeljastim biljkama, konvergentno su se pojavili lijanasti, sukulentni, puzavi, jastu?asti oblici, koji ?ine paralelne redove. Na primjer, drvenasti i zeljasti oblici u obliku jastuka ?esto se nalaze u uvjetima dobro osvetljenje, ali u niske temperature zraka i tla, uz ekstremnu suho?u tla i nisku vla?nost, uz ?este i jake vjetrove. ?este su u visoravnima, tundrima, pustinjama, na subantarkti?kim ostrvima i obalama, te na drugim mjestima sa sli?nim uvjetima.