Определение 1

Высшие споровые растения - это растения, которые населяют наземную среду и размножаются спорами.

Высшие споровые растения - это новый этап в эволюционном развитии растений. Высшим растениям, в отличие от низших, присуще расчленение тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель . Вегетативные органы построены из разнообразных тканей.

Все высшие споровые растения, как правило, обитатели суходола, но среди них есть и обитатели водоёмов.

К высшим споровым растениям относятся все наземные листостеблевые растения, которые размножаются спорами. Это представители отделов:

• Мохообразные, или Мхи (25 тыс. видов);
• Плаунообразные, или Плауны (400 видов);
• Хвощеобразные, или Хвощи (32 вида);
• Папоротникообразные, или Папоротники (10 тис. видов).

Высшие растения появились в далёкой древности. Возможными их предками были бурые или зелёные водоросли, которые достигли высокой дифференциации тела и органов полового размножения.

Водная среда заселена в основном низшими растениями, тогда как на суше господствующими есть высшие, у которых с выходом на сушу образовался ряд характерных приспособлений к новой среде.

Характерные признаки высших споровых растений

Наличие разных типов тканей

Внешне растения покрыты тканью, защищающей их от неблагоприятных условий. Процесс фотосинтеза обеспечивается хорошо развитой хлорофиллоносной тканью. Благодаря наличию проводящих тканей происходит обмен веществ между подземными и надземными органами. Кроме того, хорошо развиты механические (опорные) и запасающие ткани.

Расчленение тела на органы

Прежде всего у высших растений сформировались специальные органы поглощения минеральных веществ из субстрата - ризоиды и корневые волоски. Поскольку общей биологической чертой всех высших растений является автотрофное питание, у них образовался фотосинтезирующий орган - листок. Стебель и корень сформировались для связи двух важных конечных аппаратов - корневого волоска и зелёной клетки листка, а так же для обеспечения стойкости растения в воздушной среде и почве.

Органы полового размножения всегда многоклеточные

Бывают двух типов: мужские (антеридии) и женские (архегонии).

Онтогенез начинается из зародыша

Зародыш развивается из зиготы - клетки, которая образуется в результате слияния гамет.

Наличие правильного чередования полового и бесполого поколений

Половое поколение называется гаметофит, бесполое - спорофит.

Преобладание в цикле развития спорофита (за исключение мохообразных)

Прогрессивное развитие спорофита вызвано высокой приспособленностью к наземным условиям и великим объёмом генетической информации, свойственной диплоидному поколению.

Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений

Определение 2

Жизненным циклом называется черёд фаз в развитии растения, по завершении которых растительный организм достигает зрелости и становится способным давать начало будущим поколениям (половому - гаметофиту и бесполому - спорофиту).

Жизненный цикл высших споровых растений состоит из ритмического чередования двух поколений: бесполого (спорофита) и полового (гаметофита).

На спорофите образуются спорангии - органы бесполого размножения, в которых формируются споры. Из них развиваются гаметофиты, то есть особи полового поколения, которые могут быть одно- и двуполыми.

На гаметофите образуются антеридии - мужские половые органы и архегонии - женские. В антеридиях формируются подвижные сперматозоиды, а в архегониях - неподвижные яйцеклетки.

Оплодотворение возможно только при наличии капельножидкой воды. Вода необходима для передвижения сперматозоида к яйцеклетке. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, который растёт и превращается на особь бесполого поколения - спорофит.

Следует помнить, что из зиготы развивается лишь спорофит, а из споры - лишь гаметофит.

Замечание 1

В цикле развития большинства споровых растений (за исключением мохообразных) преобладает спорофит, который значительно лучше приспособлен к жизни в сложных условиях наземной среды. То есть, для эволюции высших споровых растений (кроме мхов) характерна тенденция к преобладанию и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.

Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta ), плауновидные (Lycopodiophyta ), псилотовидные (Psilotophyta ), хвощевидные (Equisetophyta ), папоротниковидные (Polypodiophyta ).

Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом , половое – гаплоидным гаметофитом .

На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).

На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии . В архегониях , похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях - сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).

Отдел Моховидные – Bryophyta

Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.

Отдел делится на три класса : Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida )

Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha ) (рис 11. 1).

Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).

Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.

Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.

Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci ).

Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.

Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae ). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune ), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.

Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).

Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.

Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)

К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum ) (рис. 11. 3).

Рис 11. 3. Сфагнум : 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.

Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы . У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.

Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.

Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum ) (рис. 11. 4).

Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.

Родбаранец (Huperzia). Представитель рода - баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.

Роддифазиаструм (Diphasiastrum ). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.

Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).

Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного :1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.

Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.

В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу . В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.

В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Селагинелла (Selaginella ) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.

Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.

До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.

У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).

Рис. 11. 6. Хвощ полевой : а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и - архегонии.

Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры ). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.

Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.

В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale ).

Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.

Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta

Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).

У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи ), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.

В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупныелесныещитовники (Dryopteris) (рис. 11. 7).

Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх - архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.

Цикл развития равноспоровых папоротников

В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы) . Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.

Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.

У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).

Из корневищпапоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).

Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.

К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:

• у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
• у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
• у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
• поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
• у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
• не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
• большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).

Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.

Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.

Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.

Рис. 9.21.

• 1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
• 3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )

Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.

Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.

Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.

Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.

Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.

Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.

Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.

В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.

Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):

1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом

Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.

Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.

Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):

• 1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
• 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами

Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.

Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.

Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.

Рис. 9.24.

1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого

высыпаются споры

Любители ботаники скептически улыбаются, когда слушают легенды о ночи на Ивана Купала. Как можно найти Кто это, вообще, придумал? Как можно найти то, чего никогда в природе не существовало?

Многие любители природы делят растения на цветковые и нецветковые виды. Нецветковыми называют споровые растения, примеры которых сегодня будут рассмотрены в статье.

Споровые растения: первое знакомство

Начнем знакомство с небольшого описания. Слово «спора» пришло к нам из греческого языка. В переводе оно означает «семя» или «семечка». Речь идет об очень маленьком образовании, размер которого - примерно 1 мкм.

Сформировались споровые растения очень давно. Фактически они - прямые потомки той флоры, которая попала из океана на сушу. К споровым растениям относится не только папоротник. Ученые подразделяют их на две категории: высшие и низшие. В первой категории - папоротники, плауны, мох и хвощи. Во второй - водоросли и лишайники.

Жизненный цикл споровых растений

Если говорить о высших споровых организмах, то у них очень интересный Здесь можно увидеть чередование особей бесполого и полового видов. Соответственно, и размножение, в зависимости от вида, идет половым или бесполым путем. Полный жизненный цикл непрерывен. Растение образовывает гаметофит (орган полового размножения) и спорофит (орган

Эволюция позволила развиваться этим видам растений в двух направлениях. Получились две обширные группы: гаплоидная и диплоидная. Описывая споровые растения, примеры гаплоидной группы которых - мхи, ученые доказали, что у них более развит половой гаметофит. Спорофит у гаплоидной группы имеет подчиненный статус. Диплоидное направление споровых организмов (хвощ и папоротники) имеет сильно развитый спорофит, а гаметофит в виде заростка.

Половое поколение всегда имеет антеридии и архегонии. Это мужские и женские органы. Мужские сперматозоиды подвижны, женская половая клетка статична. Чтобы ее оплодотворить, сперматозоид должен попасть в водную среду, по которой сможет добраться до цели. Оплодотворенная яйцеклетка образует зародыш, из которого прорастает неполовое поколение, то есть спорофит. Следующий этап размножения произойдет спорами, которые развиваются в спорангиях.

Отличительные признаки

Не все знают, как отличить споровые растения. Примеры рассуждений на эту тему могут выглядеть так:

1. Споровые растения не цветут. Этот вид биологически не способен к цветению.
2. Имеют уникальный жизненный цикл. Половое и бесполое размножение.
3. Невозможность полового оплодотворения без присутствия воды.

Если три признака присущи рассматриваемому растению, то это споровый вид.

Споровые растения: папоротники

Трудно найти человека, который никогда не видел папоротник. Это древнее растение используют для украшения парков и садовых участков. Комнатные виды папоротников выращивают в вазонах, а любители лесных прогулок много раз видели пышные и зеленые папоротниковые заросли.

У всех папоротников преобладают перисто-рассеченные Эти споровые растения (папоротники) имеют самые заметные спорангии. Место расположения этих органов - нижняя сторона листьев.

Для информации добавим, что папоротников в природе больше десяти тысяч. Все это разнообразие объединено в 300 родов.

Строение спорового растения на примере мхов

Мхи можно отнести к наиболее примитивным видам высших растений. Все моховидные - это небольшие по размеру представители без проводящей ткани. Подразделение на стебель и листья у мхов условное. Эти удивительные споровые растения - примеры умения приспосабливаться к условиям природы.

Итак, тело мха условно разделено на стебель, листья и корни. Да, корни этому растению заменяют нитевидные выросты - ризоиды. Их основное отличие от настоящих корней - отсутствие У мха каждый ризоид - одна или несколько живых клеток.

Мхи хорошо чувствуют себя в болотистых местах, в тени или просто в сырости. Мхи активно испаряют влагу, но восполняют потерю всей поверхностью растения. Несмотря на то, что споровым растениям необходима вода, чтобы размножаться, некоторые способны пережидать периоды засухи, они даже приспособились выживать на скальных участках. Как это происходит, до конца не понятно.

Доминирующее поколение мхов - половое. Спорофит полностью зависим от гаметофита.

Споры не могут образовываться на листьях, как у папоротника, поскольку сами листья весьма условны. Для этих целей у мхов приспособлена споровая коробочка, возвышающаяся над половым гаметофитом на ножке-ниточке.

Особенностью мхов считается возможность вегетативного размножения. В этом процессе задействованы почки и клубеньки. Если вегетативную часть отделить от основного растения, то она развивается в самостоятельную особь.

Немного о низших видах

Не будем перечислять все низшие споровые растения. Примеры, которые интересно описать, - водоросли. Эти растения не так многочисленны, как папоротники и лишайники, их чуть больше ста видов. Среда обитания этой флоры - вода. Водоросли не имеют листьев и корней. Крепятся к грунту или камням прозрачными крючками. Подразделяют водоросли на 11 отделов, 4 из которых человек научился использовать в своих целях.

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Цель урока: сформировать у школьников понятие о высших споровых растениях, проследить усложнение их организации.

Оборудование . Гербарий мхов, плаунов, хвощей и папоротников, таблицы и рисунки растений, электронный учебник "Биология, 6 класс. Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники" издательство "Вентана-Граф", презентация "Высшие споровые растения"

Ход урока

1. Сообщение темы, задач урока и мотивация учебной деятельности

2. Проверка домашнего задания

3. Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности

4. Изучение нового материала

1. Предпосылки выхода растений на сушу

Рассказ учителя

Первые растения на Земле появились в воде. Это были водоросли. Водоросли существовали в воде уже миллиарды лет, когда начали. Осваивать сушу первые наземные растения. Почему же растения не могли появиться на суше раньше?

1.Дело в том, что выйти из воды растениям мешали космические лучи, которые убивали все живое. Водоросли могли жить в водоемах, потому что от этих лучей их защищал слой воды. Когда в воде широко распространились фотосинтезирующие водоросли, кислород стал не только накапливаться в воде, но часть его выходила из воды в атмосферу, а из атмосферы в воду переходил углекислый газ, необходимый для фотосинтеза. В результате этих процессов изменился состав атмосферы: она обогатилась кислородом.

2. Особенно важным было то, что из кислорода в атмосфере образовался озоновый слой, который не пропускал на землю смертоносные короткие ультрафиолетовые лучи. В связи с этим стал возможным выход растений на сушу.

2. Приспособления растений к наземно-воздушной среде

Рассказ учителя

Растениям, которые покинули привычную водную среду обитания, нужно было приспособиться к новым условиям жизни на суше, которые резко отличались от привычных. Им нужно было защищаться от высыхания, закрепляться в почве, приспосабливаться к поглощению минеральных веществ и воды из почвы, а кислорода и углекислого газа - из воздуха. Кроме того, растениям необходима была опора, так как воздух, в отличие от воды, не мог их поддерживать.

Постепенно растения приспособились к наземному образу жизни. У них появились корни, которые закрепляли растения в почвы и всасывали из нее воду и минеральные вещества. Наземные части растений превратилась в стебель с листьями.

Таким образом, у растений появились органы. Покровные ткани защищали растения от высыхания, а устьица в них осуществляли газообмен для дыхания и фотосинтеза. Возникли проводящие ткани, которые транспортировали воду и минеральные вещества в стебель, и листья, а органические вещества из листьев - по всему растению. И, наконец, образовались механические ткани.

Все эти изменения у вышедших на сушу растений происходил и постепенно.

Первые наземные растения обычно жили во влажных условиях, а их ткани и органы были еще несовершенны. Прошли миллионы лет, пока растения приобрели строение современных представителей растительного мира и заселили все уголки суши. Однако и сейчас еще существуют группы растений с не вполне совершенным строением и значительной зависимостью от воды.

3. Характеристика высших споровых растений

Рассказ учителя

У высших растений в отличие от низших - водорослей, тело делится на органы: корни, стебли, листья. Каждый орган выполняет свои определенные функции. Органы состоят из тканей, которые обеспечивают выполнение этих функций.

В жизненном цикле высших растений наблюдается четкое чередование поколений - спорофита и гаметофита. Гаметофит образует многоклеточные половые органы, в которых развиваются гаметы. При слиянии гамет получается зигота, из которой вырастает следующее поколение - спорофит. На спорофите созревают споры. Споры у растений могут быть все одного или разных размеров - мелкие (микроспоры) и крупные (мегаспоры).

Растения, имеющие одинаковые споры, получили название равноспоровых, а имеющие микроспоры и мегаспоры, - разноспоровых. У равноспоровых из спор вырастают обоеполые гаметофиты. У разноспоровых из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры - женский. У высших растений одно поколение по размерам всегда больше другого, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла растения. Только у растений одного отдела Моховидные преобладает поколение гаметофитов, у всех остальных высших растений - поколение спорофитов.

Высшие растения делят на две группы - высшие споровые, споровые размножаются спорами, и семенные растения, которые размножаются семенами. Споровые - более древние наземные растения, чем семенные. Они имеют все признаки высших растений, у них не всегда достигают полного развития ткани и органы, пример, проводящая ткань ксилема у всех высших споровых состоит из удлиненных мертвых клеток, а не из сосудов. Еще одной особенностью споровых является то, что размножение, как и у водорослей, связано с водой. Вода необходима для движения мужских гамет - сперматозоидов, имеющих жгутики, неподвижным женским гаметам - яйцеклеткам. При этом гаметы используют воду дождей и россы. Поэтому высшие споровые растения распространены во влажных местах.

4. Классификация высших споровых растений

• Хвощеобразные
• Плаунообразные
• Мохообразные
• Папоротникообразные.

В жизненном цикле высших споровых растений, как и у некоторых водорослей, чередуются особи бесполового и полового поколений, которые размножаются, соответственно, бесполым и половым путем. В полном жизненном цикле, который обеспечивает непрерывность жизни организмов, происходит чередование гаметофита (полового) и спорофита (бесполого поколения). На спорофите образуются органы бесполого размножения, на гаметофите – полового.

Высшие споровые растения после выхода на сушу в ходе эволюции претерпевали метаморфозы в двух направлениях. Так сформировались две крупные эволюционные группы – гаплоидная и диплоидная. К первой ветви относятся мхи, у которых лучше развит гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. К диплоидной ветви принадлежат папоротники, хвощи и плауны. У них гаметофит редуцирован, и выглядит как заросток.

Половые органы развиваются на половом поколении. Мужские половые органы - антеридии - образование овальной формы, внутри которых развиваются подвижные сперматозоиды (жгутиковые мужские половые клетки) женские половые органы - архегонии, колбоподибнои формы, у них развивается неподвижная женская половая клетка - яйцеклетка. Для оплодотворения сперматозоид должен попасть во внешнюю среду и оплодотворить яйцеклетку, что находится внутри архегонии. Для перемещения сперматозоида необходима вода. С оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш. Он прорастает и превращается во взрослую особь неполового поколения (спорофит), которая размножается спорами, которые образуются на ней в спорангиях. Особи полового и неполового поколения очень отличаются между собой по строению.

Распространены они в разных климатических зонах. Однако большинство живет на влажных участках суши, хотя некоторые виды этих растений встречаются и в сухих борах, и даже в пустынях.

Отдел Моховидные. В этот отдел входит более 25 тыс. видов. Корней нет. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий на ножке. Отдел включает класс листостебельные мхи, класс печеночники и антоцеротовые.

Отдел Плауновидные – очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Имеют длинные стелющиеся дихотомически ветвящиеся побеги, густо усаженные жесткими мелкими листьями.

Отдел хвощевидные. Многолетние травы лугов, болот, лесов и полей. От корневищ отходят придаточные корни и надземные побеги, имеющие типичное членистое строение. От узлов отходят мутовки бурых чешуйчатых листьев, сросшихся в трубчатое влагалище, и мутовки боковых побегов.

Отдел папоротниковидные. Преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом, наличие у спорофита крупных, обычно перисто-рассеченных, сложно устроенных листьев – вай, расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев.

5. Обобщение, систематизация знаний и умений учащихся

Работа в тетради

Выполнение заданий, предложенных к теме данного урока. Работа с учебником

Школьники читают текст параграфа и отвечают на вопросы учителя.

Вопросы для повторения и обсуждения

1. С какими трудностями столкнулись растения, выйдя на сушу
2. Почему эти растения относят к высшим растениям?
3. Но почему мы добавляем слово споровые растения?
4. По каким признакам высшие растения делятся на группы?
5. Расскажите об особенностях полового размножения высших споровых растений.
6. При каких условиях растения вышли на сушу?
7. Как и почему изменился состав атмосферы Земли?
8. Перечислите, какие приспособления были нужны растениям, чтобы освоить сушу.
9. Почему мхи - тупиковая ветвь эволюции?
10. Однажды при разработке торфа был найден хорошо сохранившийся рыцарь в доспехах. Как это можно объяснить?
11. Что такое торф? Как его можно использовать?
12. В чем проявляется усложнение в строении плаунов?
13. В чем проявляется усложнение в строении хвощей?

Ученица зачитывает отрывок из повести Н. Гоголя "Вечера накануне Ивана Купала".

Петро, герой повести Н. Гоголя "Вечер накануне Ивана Купала", так увидел цветение папоротника: "Глядь, краснеет маленькая цветочная почка и, как будто живая, движется. В самом деле, чудо! Движется и становится все больше, больше и краснеет, как горячий уголь. Вспыхнула звездочка, что-то тихо затрещало, и цветок развернулся перед его очами, словно пламя, осветив и другие около себя. "Теперь пора!" - подумал Петро и протянул руку. Смотрит, тянутся из-за него сотни мохнатых рук также к цветку, а позади его что-то перебегает с места на место. Зажмурив глаза, дернул он за стебелек, и цветок остался в его руках".

Учитель: Так что же из себя представляет папоротник?

6. Подведение итогов урока

7. Домашнее задание.

Изучить материал учебника к теме урока, выполнить задания в рабочей тетради.