Endoplazmatski retikulum je jedna od najva?nijih organela u eukariotskoj ?eliji. Njegovo drugo ime je endoplazmatski retikulum. EPS dolazi u dvije varijante: glatki (agranularni) i grubi (granularni). ?to je metabolizam u ?eliji aktivniji, to je ve?a koli?ina EPS-a.

Struktura

Ovo je opse?an lavirint kanala, ?upljina, vezikula, „cisterni“ koji su usko povezani i me?usobno komuniciraju. Ova organela je prekrivena membranom koja komunicira i sa citoplazmom i sa spolja?njom membranom ?elije. Volumen ?upljina varira, ali sve sadr?e homogenu teku?inu koja omogu?ava interakciju izme?u jezgra ?elije i vanjskog okru?enja. Ponekad postoje grane iz glavne mre?e u obliku pojedina?nih mehuri?a. Grubi ER se razlikuje od glatkog ER po prisustvu velikog broja ribozoma na vanjskoj povr?ini membrane.

Funkcije

• Funkcije agranularnog EPS-a. U?estvuje u stvaranju steroidnih hormona (na primjer, u ?elijama kore nadbubre?ne ?lijezde). EPS, sadr?an u ?elijama jetre, u?estvuje u uni?tavanju odre?enih hormona, lekova i ?tetnih supstanci, te u procesima pretvaranja glukoze koja nastaje iz glikogena. Agranularna mre?a tako?er proizvodi fosfolipide neophodne za izgradnju membrana svih vrsta stanica. A u retikulumu ?elija mi?i?nog tkiva talo?e se ioni kalcija koji su neophodni za kontrakciju mi?i?a. Ovaj tip glatkog endoplazmatskog retikuluma se ina?e naziva sarkoplazmatski retikulum.
• Funkcije granuliranog EPS-a. Prije svega, u granularnom retikulumu dolazi do proizvodnje proteina koji ?e se naknadno ukloniti iz stanice (na primjer, sinteza produkata lu?enja ?ljezdanih stanica). Tako?e u gruboj ER se odvija sinteza i sklapanje fosfolipida i vi?elan?anih proteina, koji se zatim transportuju do Golgijevog aparata.
• Zajedni?ka funkcija za glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum je funkcija razgrani?enja. Zbog ovih organela ?elija se dijeli na odjeljke (kompartmente). Osim toga, ove organele su transporteri tvari iz jednog dijela stanice u drugi.

U podru?ju neksusa (du?ine 0,5–3 mm), plazma membrane se spajaju na udaljenosti od 2 nm i prodiru ih brojnim proteinskim kanalima (koneksonima) koji povezuju sadr?aj susjednih stanica. Joni i mali molekuli mogu difundirati kroz ove kanale (2 nm u pre?niku). Karakteristika mi?i?nog tkiva.

Sinapse- to su podru?ja prijenosa signala od jedne ekscitabilne ?elije do druge. Na sinapsi se nalazi presinapti?ka membrana (koja pripada jednoj ?eliji), sinapti?ka pukotina i postsinapti?ka membrana (PoM) (dio plazmaleme druge ?elije). Obi?no se signal prenosi hemijskom supstancom - posrednikom koji djeluje na specifi?ne receptore u PoM. Karakteristika nervnog tkiva.

Membranske organele:

Endoplazmatski retikulum (ER)- prvi put otkriven u endoplazmi fibroblasta od strane Portera, podijeljen u dva tipa - granularni i agranularni(ili glatko).

Granular EPS je skup ravnih vre?ica (cisterni), vakuola i tubula na hijaloplazmatskoj strani, membranska mre?a je prekrivena ribosomima. S tim u vezi, ponekad se koristi jo? jedan izraz - grubi retikulum. Na ribosomima granularnog ER sintetiziraju se takvi proteini koji se zatim ili uklanjaju iz stanice (izvozni proteini),
ili su dio odre?enih membranskih struktura (same membrane, lizozomi, itd.).

Funkcije granuliranog EPS-a:

1) sinteza na ribozomima izvezenih, membranskih, lizozomalnih itd. peptidnih lanaca. proteini,

2) izolacija ovih proteina iz hijaloplazme unutar membranskih ?upljina i njihova koncentracija ovdje,

3) hemijska modifikacija ovih proteina, kao i njihovo vezivanje za ugljovodonike ili druge komponente

4) njihov transport (u okviru EPS-a i uz pomo? pojedina?nih vezikula).

Dakle, prisustvo u ?eliji dobro razvijenog granularnog EPS-a ukazuje na visok intenzitet sinteze proteina, posebno u odnosu na sekretorne proteine.

Smooth XPS za razliku od granularnog, nema ribozoma. Izvodi Karakteristike:

1) sinteza ugljenih hidrata, lipida, steroidnih hormona (zato je dobro izra?ena u ?elijama koje sinteti?u ove hormone, npr. u kori nadbubre?ne ?lezde, gonadama);

2) detoksikacija toksi?nih supstanci (dobro izra?enih u ?elijama jetre, posebno nakon trovanja), talo?enje jona kalcijuma u rezervoarima (u skeletnom i sr?anom mi?i?nom tkivu, nakon otpu?tanja stimuli?u kontrakciju) i transport sintetizovanih supstanci.

Golgijev kompleks ( Ovu organelu je prvi otkrio Camillo Golgi 1898. godine u obliku srebrno zacrnjene mre?e ) - ovo je akumulacija od 5-10 ravnih membranskih rezervoara koji le?e jedan na drugom, iz kojih se osloba?aju mali mjehuri?i. Svaki takav klaster naziva se diktiosom. U ?eliji mo?e biti mnogo diktiosoma, povezanih sa EPS-om i me?usobno cisternama i tubulima. Prema polo?aju i funkciji, diktiosomi se dijele na dva dijela: proksimalni (cis-) dio je okrenut prema ER. Suprotni dio se naziva distalni (trans-). U ovom slu?aju, vezikule iz granularnog EPS-a migriraju u proksimalni dio, proteini procesirani u diktiosomu postepeno prelaze iz proksimalnog dijela u distalni dio, a na kraju sekretorne vezikule i primarni lizozomi pupaju iz distalnog dijela.

Funkcije Golgijevog kompleksa:

1) segregacija(odvajanje) odgovaraju?ih proteina iz hijaloplazme i njihova koncentracija,

2) nastavak hemijske modifikacije ovih proteina, na primer vezivanje za ugljovodonike.

3) sortiranje ovi proteini u lizozom, membranu i izvoz,

4) uklju?ivanje proteina u sastav odgovaraju?ih struktura (lizozoma, sekretornih vezikula, membrana).

Lizozomi(Dedyuv 1949.) su membranske vezikule koje sadr?e enzime za hidrolizu biopolimera, nastaju pupanjem iz cisterni Golgijevog kompleksa. Dimenzije - 0,2-0,5 mikrona. Funkcija lizosoma- unutar?elijska probava makromolekula. ?tavi?e, u lizosomima se uni?tavaju kao pojedina?ni makromolekuli (proteini, polisaharidi, itd.),
i cijele strukture - organele, mikrobne ?estice itd.

Razlikovati 3 vrste lizosoma, koji su prikazani na dijagramu difrakcije elektrona.

Primarni lizozomi- ovi lizozomi imaju homogen sadr?aj.

O?igledno se radi o novoformiranim lizosomima sa po?etnim rastvorom enzima (oko 50 razli?itih hidroliti?kih enzima). Enzim marker je kisela fosfataza.

Sekundarni lizozomi nastaju ili fuzijom primarnih lizosoma s pinocitotskim ili fagocitotskim vakuolama,
ili hvatanjem vlastitih makromolekula i organela ?elije. Stoga su sekundarni lizozomi obi?no ve?e veli?ine od primarnih,
a njihov sadr?aj je ?esto heterogen: na primjer, u njemu se nalaze gusta tijela. Ako su prisutni, govore o fagolizosomima (heterofagosomima) ili autofagosomima (ako su ta tijela fragmenti vlastitih organela stanice). Uz razli?ita o?te?enja stanica, obi?no se pove?ava broj autofagosoma.

Telolizozomi ili zaostala (rezidualna) tijela, pojavi se onda,

kada intralizosomalna probava ne dovodi do potpunog uni?tenja zarobljenih struktura. U tom slu?aju se nesvareni ostaci (fragmenti makromolekula, organela i drugih ?estica) zbijaju,
?esto se deponuju pigment, a sam lizozom u velikoj mjeri gubi svoju hidroliti?ku aktivnost. U ?elijama koje se ne dijele, akumulacija telolizosoma postaje va?an faktor starenja. Tako se sa godinama telolizosomi sa tzv. akumuliraju u ?elijama mozga, jetre i mi?i?nih vlakana. pigment za starenje - lipofuscin.

Peroksizomi O?igledno, kao i lizozomi, nastaju odvajanjem membranskih vezikula iz cisterni Golgijevog kompleksa. Nalazi se u velikim koli?inama u ?elijama jetre. Me?utim, peroksizomi sadr?e druga?iji skup enzima. Uglavnom aminokiselinske oksidaze. Oni katalizuju direktnu interakciju supstrata sa kiseonikom, u koji se potonji pretvara vodonik peroksid, H 2 O 2- opasno oksidaciono sredstvo za ?elije.

Dakle, peroksizomi sadr?e katalaze- enzim koji uni?tava H 2 O 2 na vodu i kiseonik. Ponekad se u peroksizomima nalazi kristalna struktura (2) - nukleoid.

Mitohondrije - (krajem pro?log veka Altman ih je selektivno bojio kiselim fuksinom) imaju dvije membrane - vanjska i unutra?nja - od kojih druga formira brojne invaginacije ( cristas) u mitohondrijski matriks. Mitohondrije se razlikuju od ostalih organela po jo? dvije zanimljive karakteristike. Oni sadr?e sopstveni DNK- od 1 do 50 malih identi?nih cikli?kih molekula. Osim toga, mitohondrije sadr?e sopstveni ribozomi, koji su ne?to manje veli?ine od citoplazmatskih ribozoma i vidljivi su kao male granule. b) Ovaj sistem autonomne sinteze proteina osigurava formiranje pribli?no 5% mitohondrijalnih proteina. Preostale mitohondrijske proteine kodira jezgro i sintetiziraju citoplazmatski ribozomi.

Glavna funkcija mitohondrija- zavr?etak oksidativne razgradnje hranljivih materija i formiranje, usled energije koja se osloba?a tokom ovog procesa, ATP - privremenog akumulatora energije u ?eliji.

2. Najpoznatija su 2 procesa. –

A) Krebsov ciklus - aerobna oksidacija supstanci ?iji su krajnji produkti CO2 koji napu?ta ?eliju i NADH – izvor elektrona koje prenosi respiratorni lanac.

b) Oksidativna fosforilacija- formiranje ATP-a tokom transfera elektrona (i protona) na kiseonik.

Prenos elektrona se odvija kroz lanac me?unosa?a (tzv. respiratorni lanac), koji ugra?en u kriste mitohondrija.
Sistem sinteze ATP-a se tako?e nalazi ovde (ATP sintetaza, koja spaja oksidaciju i fosforilaciju ADP-a u ATP). Kao rezultat spajanja ovih procesa, energija koja se osloba?a tijekom oksidacije supstrata pohranjuje se u visokoenergetske veze ATP-a i nakon toga osigurava izvo?enje brojnih ?elijskih funkcija (na primjer, kontrakcija mi?i?a). Kod bolesti, oksidacija i fosforilacija se ne spajaju u mitohondrijima, ?to rezultira proizvodnjom energije u obliku topline.

c) Drugi procesi koji se odvijaju u mitohondrijima: sinteza uree,
razlaganje masnih kiselina i piruvata do acetil-CoA.

Varijabilnost mitohondrijske strukture. U mi?i?nim vlaknima, gdje su zahtjevi za energijom posebno visoki, sadr?e mitohondrije
veliki broj gusto raspore?eni lamelarni (laminarni) Hriste. U ?elijama jetre, broj krista u mitohondrijima je mnogo manji. Kona?no, u ?elijama korteksa nadbubre?ne ?lijezde, kriste imaju cjevastu strukturu i izgledaju kao male vezikule u presjeku.

Nemembranske organele uklju?uju:

ribosomi - nastaju u nukleolu jezgra. Palade ih je otkrio 1953. i dobio Nobelovu nagradu 1974. Ribosomi se sastoje od malih i velikih podjedinica, imaju dimenzije 25x20x20 nm i uklju?uju ribosomalnu RNK i ribosomalne proteine. Funkcija- sinteza proteina. Ribosomi mogu biti locirani ili na povr?ini membrana granularnog ER, ili slobodno locirani u hijaloplazmi, formiraju?i klastere - polisome. Ako je gr. EPS, onda sintetizira proteine za izvoz (na primjer, fibroblast, ako ?elija ima slabo razvijen EPS i mnogo slobodnih ribozoma i polisoma, tada ova stanica ima malo diferencijacije i sintetizira proteine za internu upotrebu); Podru?ja citoplazme bogate ribozomima i gr. EPS daje + reakciju na RNK kada se boji prema Brushu (RNA je obojena pironinom u ru?i?asto).

Filamenti su fibrilarne strukture ?elije. Postoje 3 vrste filamenata: 1) mikrofilamenti - to su tanki filamenti formirani od globularnog proteina aktina (5-7 nm u pre?niku) formiraju manje ili vi?e gustu mre?u u ?elijama . Kao ?to se mo?e vidjeti na slici, glavni smjer mikrofilamentnih snopova (1) je du? duge ose ?elije. 2) druga vrsta filamenata se zove miozinski filamenti (pre?nika 10-25 nm) u mi?i?nim ?elijama su usko povezani sa aktinskim filamentima, formiraju?i mifibril. 3) filamenti tre?eg tipa nazivaju se srednjim, njihov pre?nik je 7-10 nm; Oni ne u?estvuju direktno u mehanizmima kontrakcije, ali mogu uticati na oblik ?elija (nagomilavaju?i se na odre?enim mestima i, formiraju?i oslonac za organele, ?esto se skupljaju u snopi?e, formiraju?i fibrile). Intermedijarni filamenti imaju tkivno specifi?nu prirodu. U epitelu ih formira protein keratin, u ?elijama vezivnog tkiva - vimentin, u ?elijama glatkih mi?i?a - desmin, u nervnim ?elijama (prikazano na slici) nazivaju se neurofilamenti i formiraju ih tako?e poseban protein. Po prirodi proteina mogu?e je odrediti iz kojeg tkiva se tumor razvio (ako se u tumoru nalazi keratin, onda je epitelne prirode, ako je vimetin - vezivno tkivo).

Funkcije filamenata- 1) formiraju citoskelet 2) u?estvuju u unutar?elijskom kretanju (kretanje mitohondrija, ribozoma, vakuola, povla?enje citoleme tokom fagocitoze 3) u?estvuju u ameboidnom kretanju ?elija.

Microvilli - derivati plazmaleme ?elija du?ine oko 1 mm, pre?nika oko 100 nm, baziraju se na snopovima mikrofilamenata. Funkcije: 1) pove?avaju povr?inu ?elija 2) u crijevnom i bubre?nom epitelu vr?e funkciju apsorpcije.

Mikrotubule tako?e formiraju gustu mre?u u ?eliji. Net
po?inje od perinuklearne regije (od centriola) i
radijalno se prote?e do plazmaleme. Mikrotubule se tako?er kre?u du? duge ose ?elijskih procesa.

Zid mikrotubula sastoji se od jednog sloja globularnih podjedinica proteina tubulina. U popre?nom presjeku ima 13 takvih podjedinica koje formiraju prsten. U ?eliji koja se ne dijeli (interfazna) mre?a koju stvaraju mikrotubule igra ulogu citoskeleta koji odr?ava oblik ?elije, a igra i ulogu vode?ih struktura tokom transporta tvari. U ovom slu?aju, transport tvari se ne odvija kroz mikrotubule, ve? kroz peritubularni prostor. U ?elijama koje se dijele mre?a mikrotubula se preure?uje i formira tzv. fisiono vreteno. Povezuje hromatide hromozoma sa centriolima i promovi?e pravilno odvajanje hromatida do polova ?elije koja se deli.

Centrioles. Pored citoskeleta, mikrotubule formiraju centriole.
Sastav svakog od njih odra?ava se formulom: (9 x 3) + 0 . Centriole su raspore?ene u parovima - pod pravim uglom jedna prema drugoj. Ova struktura se naziva diplozom. Oko diplozoma - tzv. centrosfera, zona svjetlije citoplazme koja sadr?i dodatne mikrotubule. Zajedno, diplozom i centrosfera se nazivaju ?elijski centar. U ?eliji koja se ne dijeli nalazi se jedan par centriola. Formiranje novih centriola (u pripremi ?elije za diobu) odvija se dupliciranjem (udvostru?enjem): svaki centriol djeluje kao matrica, okomito na koju se formira novi centriol (polimerizacijom tubulina). Stoga, kao iu DNK, u svakom diplozomu jedan centriol je roditeljski centriol, a drugi centriol k?er.

Endoplazmatski retikulum (ER), koji se naziva i endoplazmatski retikulum, va?na je eukariotska ?elija. Ima vode?u ulogu u proizvodnji, preradi i transportu proteina i lipida. ER proizvodi transmembranske proteine i lipide za svoju membranu, kao i za mnoge druge ?elijske komponente, uklju?uju?i sekretorne vezikule i biljne ?elije.

Endoplazmatski retikulum je mre?a tubula i spljo?tenih vre?ica koje obavljaju mnoge funkcije u i. Postoje dva dijela EPR-a koji se razlikuju po strukturi i funkciji. Jedan dio se naziva granularni (grubi) ER jer ima ribozome vezane za citoplazmatsku stranu membrane. Drugi dio se naziva agranularni (glatki) ER jer mu nedostaju vezani ribozomi.

Tipi?no, glatki ER je mre?a vodova, dok se grubi ER sastoji od niza spljo?tenih vre?a. Prostor unutar ER se naziva lumen. Endoplazmatski retikulum se prote?e ?iroko od ?elijske membrane kroz i formira neprekidnu vezu sa nuklearnom ovojnicom. Budu?i da je ER povezan s nuklearnim omota?em, lumen i prostor unutar nuklearnog omota?a dio su istog odjeljka.

Granularni endoplazmatski retikulum

Zrnati (grubi) endoplazmatski retikulum proizvodi membrane i sekretorne proteine. Ribosomi vezani za granularni ER sintetiziraju proteine tokom translacije. U nekim leukocitima (bijela krvna zrnca), grubi ER proizvodi antitijela. Proizvodi inzulin u stanicama gu?tera?e.

Zrnati i agranularni ER su obi?no me?usobno povezani, a proteini i membrane proizvedene grubim ER se translociraju u glatki ER. Neki proteini se ?alju u Golgijev aparat posebnim transportnim vezikulama. Jednom kada su proteini modifikovani u Golgiju, oni se transportuju na odgovaraju?a odredi?ta unutar ?elije ili izvoze iz ?elije.

Agranularni endoplazmatski retikulum

Agranularni (glatki) endoplazmatski retikulum ima ?irok spektar funkcija, uklju?uju?i sintezu ugljikohidrata i lipida. Lipidi kao ?to su fosfolipidi i holesterol su neophodni za stvaranje ?elijskih membrana. Glatki ER tako?e slu?i kao prelazna regija za vezikule koje transportuju proizvode endoplazmatskog retikuluma do razli?itih odredi?ta.

U ?elijama jetre, agranularni ER proizvodi enzime koji poma?u u detoksikaciji odre?enih spojeva. U mi?i?ima poma?e u kontrakciji mi?i?nih stanica, a u mo?danim stanicama sintetizira mu?ke i ?enske hormone.

Ako prona?ete gre?ku, ozna?ite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Malo istorije

?elija se smatra najmanjom strukturnom jedinicom bilo kojeg organizma, ali se tako?er sastoji od ne?ega. Jedna od njegovih komponenti je endoplazmatski retikulum. ?tavi?e, EPS je u principu bitna komponenta svake ?elije (osim nekih virusa i bakterija). Otkrio ju je ameri?ki nau?nik K. Porter davne 1945. godine. On je bio taj koji je primijetio sisteme tubula i vakuola koji su kao da su se nakupili oko jezgra. Porter je tako?e primetio da veli?ine EPS-a u ?elijama razli?itih bi?a, pa ?ak i organa i tkiva istog organizma nisu sli?ne jedna drugoj. Do?ao je do zaklju?ka da je to zbog funkcija odre?ene ?elije, stepena njenog razvoja, kao i faze diferencijacije. Na primjer, kod ljudi je EPS vrlo dobro razvijen u stanicama crijeva, sluzoko?e i nadbubre?nih ?lijezda.

Koncept

EPS je sistem tubula, cev?ica, vezikula i membrana koji se nalaze u citoplazmi ?elije.

Endoplazmatski retikulum: struktura i funkcije

Kratke informacije o ostalim najva?nijim komponentama ?elije

Citoplazma: struktura i funkcije

Stani?na membrana: struktura i funkcije

Jezgro: struktura i funkcije

Ribosomi

To su organele koje osiguravaju osnovnu sintezu proteina. Mogu se na?i kako u slobodnom prostoru ?elijske citoplazme, tako iu kompleksu s drugim organelama (endoplazmatski retikulum, na primjer). Ako se ribozomi nalaze na membranama grube ER (nalaze?i se na vanjskim zidovima membrane, ribozomi stvaraju hrapavost) , efikasnost sinteze proteina se pove?ava nekoliko puta. To je dokazano brojnim nau?nim eksperimentima.

Golgijev kompleks

Organoid koji se sastoji od odre?enih ?upljina koje neprestano lu?e vezikule razli?itih veli?ina. Akumulirane supstance se tako?e koriste za potrebe ?elije i organizma. Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum se ?esto nalaze u blizini.

Lizozomi

Organele okru?ene posebnom membranom i koje obavljaju probavnu funkciju stanice nazivaju se lizosomi.

Mitohondrije

Organele okru?ene s nekoliko membrana i obavljaju energetsku funkciju, odnosno osiguravaju sintezu molekula ATP-a i distribuiraju rezultiraju?u energiju po ?eliji.

Plastidi. Vrste plastida

Kloroplasti (fotosinteti?ka funkcija);

Kromoplasti (akumulacija i o?uvanje karotenoida);

Leukoplasti (akumulacija i skladi?tenje ?kroba).

Organele dizajnirane za kretanje

Prave i neke pokrete (flagele, cilije, dugi nastavci, itd.).

?elijski centar: struktura i funkcije

Struktura endoplazmatskog retikuluma

Definicija 1

Endoplazmatski retikulum(ER, endoplazmatski retikulum) je slo?en ultramikroskopski, visoko razgranati, me?usobno povezani sistem membrana koji manje-vi?e ravnomerno prodire u masu citoplazme svih eukariotskih ?elija.

EPS je membranska organela koja se sastoji od ravnih membranskih vre?ica - cisterni, kanala i cijevi. Zahvaljuju?i ovoj strukturi, endoplazmatski retikulum zna?ajno pove?ava povr?inu unutra?nje povr?ine ?elije i dijeli ?eliju na dijelove. Unutra je ispunjeno matrica(umjereno gust rastresiti materijal (proizvod sinteze)). Sadr?aj razli?itih hemijskih supstanci u sekcijama nije isti, pa se u ?eliji mogu odvijati razli?ite hemijske reakcije, istovremeno i u odre?enom nizu, u maloj zapremini ?elije. Endoplazmatski retikulum se otvara perinuklearni prostor(?upljina izme?u dvije membrane kariolema).

Membrana endoplazmatskog retikuluma sastoji se od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida), kao i enzima: adenozin trifosfataze i enzima za sintezu membranskih lipida.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

• Glatko (agranularni, aES), predstavljeni cijevima koje anastomiraju jedna s drugom i nemaju ribozome na povr?ini;
• Grubo (granularni, grES), tako?e se sastoje od me?usobno povezanih cisterni, ali su prekrivene ribozomima.

Napomena 1

Ponekad i izdvajaju prolazne ili prolazne(tES) endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u podru?ju tranzicije jednog tipa ES u drugi.

Zrnasti ES je karakteristi?an za sve ?elije (osim spermatozoida), ali stepen njegovog razvoja varira i zavisi od specijalizacije ?elije.

GRES epitelnih ?ljezdanih stanica (pankreas, proizvodi probavne enzime, jetra, sintetizira serumski albumin), fibroblasta (?elije vezivnog tkiva koje proizvode kolagen protein), plazma ?elija (proizvode imunoglobuline) je visoko razvijen.

Agranularni ES dominira u ?elijama nadbubre?ne ?lezde (sinteza steroidnih hormona), u mi?i?nim ?elijama (metabolizam kalcijuma), u ?elijama fundalnih ?lezda ?eluca (osloba?anje jona hlora).

Drugi tip EPS membrana su razgranate membranske cijevi koje u sebi sadr?e veliki broj specifi?nih enzima i vezikule - male vezikule okru?ene membranom, uglavnom smje?tene uz cijevi i cisterne. Oni osiguravaju prijenos onih supstanci koje se sintetiziraju.

EPS funkcije

Endoplazmatski retikulum je aparat za sintezu i, dijelom, transport citoplazmatskih supstanci, zahvaljuju?i kojima stanica obavlja slo?ene funkcije.

Napomena 2

Funkcije oba tipa EPS-a povezane su sa sintezom i transportom supstanci. Endoplazmatski retikulum je univerzalni transportni sistem.

Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum sa svojim membranama i sadr?ajem (matriksom) obavljaju zajedni?ke funkcije:

• razdvajanje (strukturiranje), zbog ?ega se citoplazma raspore?uje na uredan na?in i ne mije?a se, a tako?er sprje?ava slu?ajne tvari da u?u u organelu;
• transmembranski transport, zbog kojeg se potrebne tvari prenose kroz zid membrane;
• sinteza membranskih lipida uz sudjelovanje enzima sadr?anih u samoj membrani i osiguravanje reprodukcije endoplazmatskog retikuluma;
• Zbog razlike potencijala koja nastaje izme?u dvije povr?ine ES membrana, mogu?e je osigurati provo?enje pobudnih impulsa.

Osim toga, svaka vrsta mre?e ima svoje specifi?ne funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

Agranularni endoplazmatski retikulum, osim imenovanih funkcija zajedni?kih za oba tipa ES, tako?er obavlja funkcije jedinstvene za njega:

• depo kalcijuma. U mnogim ?elijama (skeletni mi?i?i, srce, jaja?ca, neuroni) postoje mehanizmi koji mogu promijeniti koncentraciju jona kalcija. Popre?no-prugasto mi?i?no tkivo sadr?i specijalizirani endoplazmatski retikulum koji se naziva sarkoplazmatski retikulum. Ovo je rezervoar jona kalcijuma, a membrane ove mre?e sadr?e mo?ne kalcijumske pumpe koje mogu da otpuste velike koli?ine kalcijuma u citoplazmu ili da ga transportuju u ?upljine mre?nih kanala u stotinki sekunde;
• sinteza lipida, supstance kao ?to su holesterol i steroidni hormoni. Steroidni hormoni se sintetiziraju uglavnom u endokrinim stanicama spolnih ?lijezda i nadbubre?nih ?lijezda, u stanicama bubrega i jetre. Crijevne stanice sintetiziraju lipide, koji se izlu?uju u limfu, a zatim u krv;

funkcija detoksikacije– neutralizacija egzogenih i endogenih toksina;

Primjer 1

?elije bubrega (hepatociti) sadr?e enzime oksidaze koji mogu uni?titi fenobarbital.

u tome u?estvuju enzimi organele sinteza glikogena(u ?elijama jetre).

Funkcije grubog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Osim navedenih op?ih funkcija, granularni endoplazmatski retikulum karakteriziraju i posebne:

• sinteza proteina u Dr?avnoj elektrani ima neke posebnosti. Po?inje na slobodnim polisomima, koji se kasnije vezuju za ES membrane.
• Zrnasti endoplazmatski retikulum sinteti?e: sve proteine ?elijske membrane (osim nekih hidrofobnih proteina, proteina unutra?njih membrana mitohondrija i hloroplasta), specifi?ne proteine unutra?nje faze membranskih organela, kao i sekretorne proteine koji se transportuju kroz ?elije i ulaze u ekstracelularni prostor.
• posttranslaciona modifikacija proteina: hidroksilacija, sulfacija, fosforilacija. Va?an proces je glikozilacija, koja se javlja pod dejstvom membranski vezanog enzima glikoziltransferaze. Glikozilacija se doga?a prije izlu?ivanja ili transporta tvari do odre?enih dijelova stanice (Golgijev kompleks, lizozomi ili plazmalema).
• transport supstanci du? intramembranskog dijela mre?e. Sintetizirani proteini se kre?u kroz praznine ES do Golgijevog kompleksa, koji uklanja tvari iz stanice.
• zbog u?e??a granularnog endoplazmatskog retikuluma Formira se Golgijev kompleks.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma povezane su s transportom proteina koji se sintetiziraju u ribosomima i nalaze na njegovoj povr?ini. Sintetizovani proteini ulaze u EPS, savijaju se i dobijaju tercijarnu strukturu.

Protein koji se transportuje do cisterni zna?ajno se menja na putu. Mo?e se, na primjer, fosforilirati ili pretvoriti u glikoprotein. Uobi?ajeni put za protein je kroz granulirani ER u Golgijev aparat, odakle on ili izlazi iz ?elije, odlazi u druge organele iste ?elije, kao ?to su lizozomi), ili se deponuje kao granule za skladi?tenje.

U ?elijama jetre i granularni i negranularni endoplazmatski retikulum u?estvuju u procesima detoksikacije toksi?nih supstanci, koje se potom uklanjaju iz ?elije.

Kao i vanjska plazma membrana, endoplazmatski retikulum ima selektivnu permeabilnost, zbog ?ega koncentracija tvari unutar i izvan retikulumskih kanala nije ista. Ovo ima implikacije na funkciju ?elije.

Primjer 2

Vi?e kalcijevih jona ima u endoplazmatskom retikulumu mi?i?nih stanica nego u njegovoj citoplazmi. Napu?taju?i kanale endoplazmatskog retikuluma, joni kalcija pokre?u proces kontrakcije mi?i?nih vlakana.

Formiranje endoplazmatskog retikuluma

Lipidne komponente membrane endoplazmatskog retikuluma sintetiziraju enzimi samog retikuluma, dok proteinske komponente poti?u iz ribozoma smje?tenih na njegovim membranama. Glatki (agranularni) endoplazmatski retikulum nema svoje faktore sinteze proteina, pa se smatra da ova organela nastaje kao rezultat gubitka ribozoma od strane granularnog endoplazmatskog retikuluma.