Эволюция

Говоря об эволюции, обычно подразумевают биологическую эволюцию, то есть постепенное изменение живых существ. Но что такое живое ? Это еще одно основополагающее понятие, над которым задумываются немногим чаще, чем над тем, что такое пространство и время. Участие в обмене веществом и энерги ей с окружающей средой и способность к самовоспроизведению не являются исчерпывающими признаками. Нетрудно вообразить робота, периодически меняющего батарейки, задача которого состоит в сборке себе подобных. Другой подход к определению живого апеллирует к химии: жизнь - это способ существования белковых тел. С этим невозможно спорить, как и с любым логико-позитивистским определением. Однако общественное сознание усилиями фантастов давно готово к встрече с небелковой жизнью (и скорее удивится, не обнаружив ее). Это означает, что понятие "жизнь" шире, чем его конкретное проявление.

Оставляя в стороне такие интригующие понятия, как "сознание", "разум", "душа", применяемые к человеку, постараемся понять для начала, чем отличается живой жук от заводного, не выходя за рамки нашего предмета. Достаточно сложный биологический объект, каковым является, например, жук, состоит из клеток. Они имеют собственное устройство и выполняют определенные функции. Это же можно сказать и про отдельные детали сложной машины. Однако сборка клеток и машин осуществляется на различных принципах. Клетка растет постепенно, и в нее включаются только атомы и молекулы, соответствующие физико-химическим свойствам уже накопленных элементов, представляющих собой зачаток самой клетки. В машине же все решает конечная - внешняя - функция, для выполнения которой и строится машина. В зависимости от этой функции и выбирается материал и устройство вновь присоединяемых элементов. Но это не все. Рибосома, например, состоит из РНК трех типов и 55-и белков. Можно создать условия, при которых произойдет их разделение, и их можно будет выделить (и распознать) в растворе. Однако если теперь создать другие - благоприятные - условия, то они снова соберутся в рибосому. С развалившимися (например, от продолжительной вибрации) часами так не произойдет ни при каких новых условиях. Наконец, машина работает, используя разность уровней энерги и. Клетка же способна накапливать энерги ю, а затем канализировать ее, то есть использовать строго определенным образом.

Пример с часами чрезвычайно показателен, поскольку иллюстрирует самую общую из известных физических закономерностей: упорядоченность физических систем не возрастает . Это в том числе означает, что не существует чисто механических систем, в которых сохраняется полная механическая энерги я, всегда имеются ее потери (например, в тепло), которые постепенно гасят и в конце концов прекращают тот или иной упорядоченный процесс. Тогда можно сказать, что материю можно считать живой, если она продолжает "делать что-либо" (двигаться, участвовать в обмене с окружающей средой и т.д.) в течение более длительного отрезка времени, чем по нашим понятиям могла бы делать неживая материя в подобных условиях. Пародоксальным образом можно сказать, что живая материя строго подчиняется законам механики, вопреки термодинамике. Кроме того, живым образованиям присуще их самоусложнение с течением времени.

Как мы полагаем в настоящее время, основой живой материи являются молекулы ДНК. Но живы ли они - эти химические соединения, набор атомов, каждый из которых "подчиняется" установленным для него законам неживой природы?

Посмотрим на эволюцию с более традиционно-биологической точки зрения. Теор ия Дарвина является одной из наиболее известных концепций биологической эволюции на нашей планете. Несмотря на то, что она основана на обширном эмпирическ ом материале, собранном и осмысл енном Ч.Дарвиным и его предшественниками и последователями, происхождение ее не является, строго говоря, естественнонаучным. Книга Дарвина называется "Происхождение видов", и основная ее идея состоит в использовании концепции естественного отбора для объяснения многообразия видов живых существ, обитающих на Земле. Однако уже сам Дарвин указывал, что эта концепция была взята им из социологии, где она присутствовала в так называемой доктрине Мальтуса. Борьба за существование и выживание сильнейшего в сообществах людей послужила моделью для описания биологических трансформаций в природе. По-видимому, внутривидовые изменения действительно могут происходить подобным образом. Однако уже "спуск" на следующий уровень, то есть род, вызывает вопросы. Что же касается распространения теор ии естественного отбора еще более глубоко в классификацию живых существ (классы, типы и т.д.), то она представляется мало удовлетворительной. Кроме того, можно перечислить некоторые факты эволюции, которые в рамках теор ии Дарвина представляются совершенно загадочными. Так, например,

* изменение зубов и копыт у лошадей в процессе эволюции указывает на то, что у эволюции может быть определенное направление, никак не обусловленное борьбой за существование;

* многократное возникновение в процессе эволюции одного и того же явления (биолюминисценция у различных классов организмов, одни и те же последовательности ДНК обнаруживаются в одном и том же месте белковых молекул у разных видов) указывает на то, что они обусловлены скорее внутренними, чем внешними причинами;

* формирование определенных структур может происходить до того , как они стали необходимы (так называемая преадаптация). Так, перо возникло до того, как сформировались птицы, а возникновение глаз нельзя объяснить отбором;

* существуют организмы (и гены), которые почти не эволюционируют (акула, опоссум, таракан).

Не находит объяснения и часто задаваемый вопрос, почему в настоящее время не происходит превращения обезьяны в человека. Обычный ответ на него, состоящий в том, что обезьяны, человекообразные обезьяны и люди есть оконечные ветви одного ствола, оставляет место для дальнейших вопросов о том, что явилось причиной такого расхождения. Другим примером является завоевание суши позвоночными. Обычно его представляют как весьма продолжительный процесс, явившийся результатом борьбы за выживание: произошло вытеснение менее приспособленных к водной среде видов, и они постепенно приспособились к жизни на суше. Однако некоторые обстоятельства жизнедеятельности определенных видов животных позволяют, по крайней мере, усомниться в этом. Превращение головастика в лягушку происходит без всякого отбора, а индуцируется синтезируемым в его организме химическим соединением тироксином, концентрация которого на определенном этапе повышается примерно в десять раз. Если у головастика удалить щитовидную железу, то он благополучно живет и развивается в водной форме. Если же впрыснуть ему в кровь тиреоидный гормон, то он превратится в лягушку. Известны и другие примеры: земноводное животное аксолотль в своих фазах настолько различается, что долгое время считалось, что это различные даже не виды, а рода. Отсутствие воды стимулирует выделение тироксина в организме аксолотля, и наступает разительная метаморфоза. Могло показаться (и казалось), что для таких изменений необходимы тысячи мутаций и отбор, а оказалось, что достаточно просто химического сигнала. Никаких изменений в генетической конструкции при этом не происходит. И это означает, что глубокие структурные и функциональные превращения могут происходить и без таких изменений. Любопытно, что и процесс рождения человека сходен с трансформацией у амфибий.

Теор ия естественного отбора предполагает как бы воздействие вида на род, тип и так далее, в то время как более последовательным выглядит эволюционный процесс, протекающий от типа к виду.

Во времена Дарвина говорить о молекулярной биологии было еще рано. Однако, идеи борьбы и выживания с учетом современных представлений о молекулярной основе живых существ находят свое отражение в различных неодарвинистских теор иях. Проводятся следующие рассуждения. В первичном "бульоне", образовавшемся на поверхности планеты, под воздействием внешних факторов: тепла, излучения, электрических разрядов возникают различные молекулы (в том числе и органические). Эти молекулы могут существовать какое-то время, распадаться, взаимодействовать с другими молекулами, образуя с ними соединения. В результате всех этих процессов возникает своеобразный тип молекул - так называемых репликаторов, - которые способны создавать и отщеплять собственные копии, составляемые из "обломков" химических соединений, содержащихся в окружающей среде ("бульоне"). Понятно, что с течением времени число таких молекул будет все более возрастать за счет этого копирования. Предположим, что свойством реплицироваться обладает несколько различных молекул. Кто же уцелеет? Во-первых, долгоживущие. Чем дольше молекула сохраняет стабильность, тем больше копий она сумеет воспроизвести. Во-вторых, размножающиеся быстро. В-третьих, размножающиеся точно, с наименьшими отклонениями от исходных. И вот весь бульон съеден. В нем не осталось обломков, пригодных для использования в репликации, они поступают в него только с разрушением уже существующих молекул. Если по каким-то причинам у одного из видов репликаторов возникает механизм расщепления других молекул, то его численность возрастает. С другой стороны, вид репликаторов, обладающий по каким-то причинам механизмом защиты от такого воздействия - протооболочкой, также уцелевает в процессе такой эволюции. По мере усложнения "атакующих" усложняются и "защитные" механизмы. При этом необязательно говорить о целенаправленном усложнении, просто по прошествии достаточно большого промежутка времени останутся лишь те молекулы, в которых эти механизмы так или иначе возникли. Путь от протооболчки ведет к протоклетке. Ее внутренняя часть содержит "исходную" реплицирующуюся молекулу. Это модель гена. И все дальнейшее есть лишь создание все более совершенных "машин" для выживания гена. Те сложные, часто многоклеточные, многофункциональные существа, которые мы теперь называем живыми (в том числе и человек), есть наиболее приспособившиеся потомки молекул-репликаторов.

Обсудим еще одну концепцию, известную как автоэволюция формы и функции . Ее возникновение связано со стремлением найти закономерности эволюции как живой, так и неживой природы, найти ее движущие силы. В ней выделяются четыре уровня рассмотрения, связанные между собой общими закономерностями.

Эволюция элементарных частиц

Элементарные частицы делятся на две категории: кварки и лептоны. Из кварков образуются барионы (такие трехкварковые частицы, как протон и нейтрон) и мезоны (состоящие из пары кварк-антикварк). Примером лептона является электрон. Различия между кварками и лептонами соответствуют изменению типа симметрии. Первоначально полагали, что элементарные частицы неизменны и неродственны. Теперь же есть основания думать (и имеются экспериментальные подтверждения, полученные в лабораториях, где наблюдались взаимные превращения элементарных частиц), что они образованы ранее существовавшими частицами и происходят от них. В самом начале существования Вселенной (до момента 10-9 секунды, если все же пытаться говорить о времени в этот период) возникли кварки, антикварки, позитроны, тау-лептоны, нейтрино, фотоны и другие, которые непрерывно и очень быстро превращались друг в друга. На эту эволюцию были наложены ограничения, определяемые симметрией возникающих объектов, которые позволяли процессу идти только определенным образом. Изменчивость свойств различных получающихся частиц была обусловлена тем, что были возможны различные комбинации исходных. Изменение свойств от частицы к частице происходит не непрерывно, а скачком, что как раз и связано с переходом от одного типа симметрии к другому. В последующий период большую роль играло существование неизменного реликтового излучения, воздействовавшего на дальнейшие процессы как постоянный фактор.

Эволюция химических элементов

До того как возникло представление об элементарных частицах, основой имеющихся в природе веществ признавались химические элементы. Они также поначалу считались неизменными и не взаимосвязанными (хотя алхимия одной из своих важнейших задач видела трансмутацию элементов. В золото, конечно.). Когда английский химик У.Праут в 1815 году высказал предположение об эволюции химических элементов, - с его точки зрения все они были продуктами полимеризации водорода, - это вызвало насмешки. Теперь же считается общепринятым, что все химические элементы образованы на основе водорода, сначала они возникают внутри звезд, а затем попадают в межзвездное пространство в результате взрывов. Число устойчивых элементов невелико, чуть более сотни. При этом важно отметить, что при радиоактивном распаде ядра атомов превращаются не в произвольн ые ядра, а во вполне определенные, а число видов превращений ограничено. Все разнообразие известных веществ получается в результате комбинирования составляющих их существующих химических элементов, причем это комбинирование происходит по строгим правилам.

Эволюция минералов

Минералами называются химические соединения (как правило, говорят о твердых телах), образовавшиеся в результате природных процессов. Их известно порядка 3000, и все они также прошли свой путь эволюции. Все известные минералы принадлежат к одной из семи кристаллографических симметрийных систем. Можно обнаружить, что различные по химическому составу минералы часто образуют одинаковые кристаллические структуры (изоморфизм). С другой стороны, вещества, обладающие одним и тем же химическим составом, могут образовывать различные кристаллические структуры (наиболее известным примером являются алмаз и графит: оба они представляют собой чистый углерод, но атомы его в этих двух случаях образуют различные решетки, и свойства получающихся веществ различаются очень сильно). Процесс роста кристаллов весьма сложен. Ясно, тем не менее, что получающаяся структура обусловлена факторами, связанными с взаимодействием на атомном уровне. В процессе комбинирования атомов между собой может возникнуть множество конфигураций, форм на основе одной системы, но возникают и остаются лишь достаточно строго определенные, и именно они участвуют в дальнейших процессах взаимодействия, выполняя в них определенные функции.

Интересен в этом смысл е известный опыт Пастера. Он исследовал процесс ферментации вин. В нем образуются два рода кристаллов одной и той же соли, которые представляют собой зеркальное отображение друг друга. При пропускании поляризованного света через водный раствор соли, состоящей из кристаллов одной формы, плоскость поляризации поворачивается вправо, если кристаллы другой формы - плоскость поляризации поворачивается влево. При пропускании поляризованного света через водный раствор смеси солей с кристаллами различных форм плоскость поляризации не поворачивается совсем. Фермент при образовании вина взаимодействует только с одной из этих форм. Таким образом, функция фермента неотделима от формы вещества, участвующего в процессе. Таким образом, асимметрия порождает функцию.

Можно сказать, что в основе описанных явлений лежит взаимосвязь между симметрией, веществом и формой, которые характеризуют устойчивость, с одной стороны, и асимметрией, энерги ей и функцией, характеризующих изменчивость, с другой стороны. Именно эта взаимосвязь и обусловливает все эволюционное развитие на нашей планете: форма порождает функцию, функция порождает форму. Не исключение и биологическая эволюция.

Эволюция в живой природе

Основные характеристики паттернов - устойчивых, хорошо различаемых форм, - свойственных минералам, имеются и у растений и в животном мире. Можно предположить, что дендрит ные (внешне напоминающие растения) и спиралеобразные формы неслучайно встречаются и в живой, и в неживой природе (дендрит ные кристаллы, рога у животных и спиралевидные молекулы). Фундаментальный в живой природе процесс сегментации протекает и в царстве минералов. Без эволюции минералов эволюция клеток могла не состояться. И в процессе роста кристаллов, и в процессе роста организмов велика роль поверхности. Кристаллизация минералов обладает практически всеми чертами репликации органических молекул. Типы симметрии, характерные для живого, произошли от соответствующих свойств молекул и минералов. И там, и там имеются и существенное различие правого и левого, и существуют спиралевидные формы. Долгое время считалось, что у кристаллов имеются оси симметрии лишь 1, 2, 3, 4, и 6-го порядка, в то время, как для живого (существа) характерна ось симметрии 5-го порядка. И в связи с этим указывалось на то, что, скажем, треугольниками, квадратами и шестиугольниками можно замостить плоскость (океанского дна) без промежутков, что и приведет к неподвижности образовавшейся поверхности. В то же время пятиугольниками замостить плоскость без просветов нельзя, и пятиугольные формы могли проявить подвижность и, таким образом, сделать первый шаг в сторону живого. Однако теперь известны квазикристаллы, обладающие осью симметрии 5-го порядка, и таким образом "симметрийный разрыв" между мирами живого и неживого заполнился.

Живая клетка - единица органического мира - образуется в процессе самосборки. Но можно наблюдать это явление на всех уровнях организации материи: от первозданных элементов до человеческих сообществ. Самосборка детерминирована определенными правилами, и разнообразие получающихся форм есть результат комбинаций исходных элементов. Даже мутационный процесс не полностью случаен, но ограничен составом и формой нуклеиновых кислот и белков.

Основная мысль теор ии автоэволюции состоит в том, что как в основе эволюции частиц, химических элементов и минералов, предшествующей биологической эволюции, так и в ней самой лежат физические и химические факторы. Физические - это электромагнетизм (взаимодействие атомов и молекул, фотосинтез, прохождение нервного импульса), теплота (возможность протекания и интенсификация процессов), гравитация (слоистость расположения атомарных и молекулярных комплексов). Химические состоят в частности в том, что в состав живых организмов входит только порядка тридцати основных органических молекул, а все существенно необходимые для жизнедеятельности растений элементы находятся в начале периодической системы.

Одним из глубоких и важных для мировоззре ния является вопрос о существовании цели эволюции - ее телеологичности и содержании этой цели. Самомнению человека трудно допустить как то, что он просто не слишком удачная обезьяна, выжившая в результате естественного отбора, так и то, что он есть проявление взаимодействия формы и функции со всем набором физических и химических факторов. Акт Божественного творения представляется более предпочтительным, однако, естественнонаучный подход требует исследовать этот вопрос с той же тщательностью, с какой ищутся все корни математического уравнения, и если есть возможность найти ответ без привлечения принципиально непознаваемого, сделать это.

Рассмотрим один из возможных вариантов, при котором возникновение человека является обусловленным, и биологическая эволюция имеет цель. Будем называть потенциал ьно живыми те вечные (при определенных постоянных условиях) химические соединения, которые присутствуют в ядрах клеток всех живых существ, и актуально живыми те связанные с ними биологические единицы, которые претерпевают смерть, то есть разрушение и распад. Отметим затем, что только 2% молекулы ДНК, определяющей наследование свойств, связаны с признаками, то есть определяют фенотип живого существа, а остальные 98% ни с чем испытывающим воздействие среды, окружающей актуально живое существо, не связаны. При этом они передаются из поколения в поколение. Тогда вопрос состоит в том, почему потенциал ьно живое превращается в актуально живое и зачем удерживается во времени наибольшая из двух часть наследуемой информации.

Для ответа на первый из этих вопросов прибегнем к аналогии из техники. Как поступает конструктор, когда ему требуется обеспечить безусловное выполнение какой-либо функции устройства? Конечно, он требует, чтобы все детали были выполнены из высококачественных материалов. Однако стопроцентной гарантии это не дает, поскольку имеется риск случайного дефекта (трещинки в отливке) или изменения окружающих условий. Поэтому применяется принудительная периодическая замена деталей конструкции. Это позволяет и вносить изменения в материалы или части конструкции при изменении внешних условий. Таким образом, возможный смысл превращения потенциал ьно живого в актуально живое состоит в том, чтобы использовать постоянно возобновляемое и заменяемое устройство для того, чтобы обеспечить выполнение некоторой важной функции. Приспособление к окружающей среде происходит буквально и именно за счет фенотип ических признаков.

Что же происходит помимо этого? Сохраняется информация, записанная в ДНК-кодах, не связанных с признаками. Она довольно велика. Длина одной молекулы ДНК достигает нескольких сот тысяч звеньев. Этих звеньев насчитывается двадцать типов, и возможно рассмотреть их последовательность в качестве текста и счесть ее посланием. Но кому и от кого? Тому, кто прочтет. Пославший же, вероятно, подписался в конце. Но где взять того, кто прочтет? Адресат, обладающий мозгом-дешифратором, может быть сформирован самим посланием в процессе биологической эволюции, живое усложняется по мере своего развития. Это напоминает известную гипотез у панспермии, когда зачатки живого, какие-нибудь вирусы или бактерии, способные существовать в условиях космического пространства, путешествуют по нему, как споры или пыльца в атмосфере Земли, пока не попадут в условия, благоприятные для эволюции. В данном случае панспермия оказывается целенаправленной, то есть содержит в себе не просто возможность для развития жизни, но и предпосылки для создания мозга, способного к прочтению послания. Прочитавший его - фактически создавший, приписавший и обнаруживший смысл , станет одновременно и автором, и адресатом. Текст может содержать, например, приглашение к галактическому сотрудничеству и указывать средства к его реализации.

Действия, которые можно предпринять для развития этой идеи, сводятся к выделению общей части в последовательностях ДНК, присутствующих в различных белковых молекулах, и рассмотрению ее как текста. Подходящими являются, например, 28s- и 18s- последовательности рРНК (различные белки необходимы, поскольку эволюция могла пойти разными путями, но текст, скорее всего, один). Это и будет тем критическим экспериментом, который может подтвердить или опровергнуть данную теор ию. Опыт подобной дешифровки у человечества имеется: прочтены египетские иероглифы, найдена Троя, математические абстракции реализовывались в физических экспериментах. Конечно, сказанное есть лишь смещение цели эволюции с Земли в сферу деятельности загадочных космических операторов. Но так происходило и в других разделах естественных наук, о которых мы говорили в предыдущих главах.

Наконец, обсудим концепции, возникшие в результате появления генетики. Дарвин (ошибочно) полагал, что естественный отбор обусловлен небольшими случайными изменениями в облике живого существа. Возьмем большое количество растений, например, ячменя и построим диаграмму (рис.5), на вертикальной оси которой отложено число особей, а на горизонтальной - длина ости колоса. Существует такая (характерная) длина ости, которой обладает наибольшее число растений. Если взять на семена растения, соответствующие той части диаграммы, где длина ости несколько больше характерной, с целью получить ячмень с длинной остью, то ничего не получится. У новых растений распределение остей будет прежним, а их характерная длина той же. Такие отклонения не унаследуются. Однако если выбрать на семена те растения, длина остей которых существенно превосходит характерную (таких обычно бывает 2-3 на 10000), то примерно у 50% новых растений длина остей будет столь же велика, то есть наследование признака произойдет. Такое событие Де Фриз назвал мутацией - скачкообразным изменением. Как мы теперь знаем, мутации обусловлены изменением в определенной области одной из хромосом ядра половой клетки. Такая область называется геном , а раздел биологии, изучающий законы наследственности, - генетикой. Впервые (на эмпирическ ом уровне) законы генетики были установлены Менделем. (Представление о генах позволило недавно осуществить клонирование млекопитающего - ставшей знаменитой овцы Долли. Ядро соматической (неполовой) клетки, содержащей парный (полный) набор хромосом, было помещено в яйцеклетку с предварительно удаленным ядром, наступила беременность и родилось живое существо, генетически тождественное своему родителю - той овце, чье ядро соматической клетки было использовано).

Наиболее важной идеей генетики является переход от "непрерывности" в описании наследуемых свойств к "дискретности". Можно сказать, что существуют некоторые состояния, между которыми возможны переходы, нет непрерывных изменений, а есть скачкообразные. Возможность пересчета таких состояний приводит к возможности использования статистических закономерностей - хорошо разработанной области математики, дающей возможность делать прогно з. В этом смысл е генетику можно сравнить с квантовой механикой, о которой пойдет речь в следующей главе.

Заключая эту главу, отметим важное обстоятельство. С какой стороны ни рассматривать эволюцию, всегда выполняется следующее: эволюция шла таким образом, что в ее процессе возникали все более сложные системы , наиболее сложной из которых является мозг человека. Именно мозг генерирует (самостоятельно или под воздействием окружающей среды) все те рациональные схемы, к которым человек приспосабливает себя и свою деятельность, все те концепции, которые в том числе касаются и естествознания.

Во все века жила, затаена, Надежда - вскрыть все таинства природы.

В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.

Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.

В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.

Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.

Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.

1. Доказательства единства происхождения органического мира:

все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;

у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;

у подавляющего большинства организмов в качестве молекул - аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;

большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции. Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко

изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

3. Морфологические доказательства эволюции:

а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;

б) строение передних конечностей некоторых позвоноч ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строения сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, относительные размеры костей могут ме няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом;

в) некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними - это так называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, - тоже сви детельство общности происхождения.

4. Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.

5. Биогеографические доказательства эволюции.

Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост - Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

6. Островные фауна и флора.

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

Под действие отбора могут попасть и отдельные особи, и целые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т. е. определенные комбинации генов, свойственных организму. Выделяют несколько форм отбора.

Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая. Дивергенция между старой и новой нормами ведет к видообразованию. Движущий отбор лежит в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие органы, не используемые несколькими сотнями поколений.

Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление в пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистеперая рыба латимерия.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они хорошо летают и оказывают сопротивление ветру).

Биологический прогресс - результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увеличением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут следующие факторы:

Морфологический прогресс - усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не вследствие приспособления к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогене-зом, сохраняются и ведут к возникновению новых групп, видов;

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией - приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример - колючки растений или изменение окраски животных;

После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию в филогенезе почти всех групп.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др. В ее основе - "уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят в себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем в ряду поколений", - отмечает известный эволюционист А. В. Яблоков. Биологическая эволюция - необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом, отмечает он. С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена. Формы живой материи - и предмет, и объект эволюции. Результаты биологической эволюции многообразны, это всегда соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Основные теории эволюции живой природы

В 18 веке появились идеи, связанные не только с признанием градации, но и постоянного усложнения органических форм. Швейцарский естествоиспытатель Ш. Бонне впервые использовал понятие эволюции как процесса длительного, постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов.

В единую теорию идеи градации и идеи эволюции слились в 19 веке в эволюционной теории Ж. Б. Ламарка (1744-1829) в научном труде "Философия зоологии". Ламарк полагал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих живых форм. Причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе заложенное Творцом стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации, путем "упражнения" органов. Вторым фактором эволюции и неограниченной изменчивости видов он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не их сходства.

С точки зрения современной науки, доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута.

Большой вклад в становление эволюционной теории внёс Ж. Кювье (1769-1832), который сам исходил из идеи постоянства вида. Кювье систематически проводил сравнение строения одного и того же органа или системы органов у разных животных. Он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Поэтому строение каждого органа закономерно соотносится со строением остальных. Такое соответствие Кювье назвал принципом корреляций. Безусловной заслугой Кювье стало применение этого принципа в палеонтологии, что позволило восстановить облик давно исчезнувших с Земли животных.

Большой популярностью в начале 19 века пользовалась теория катастроф, также сформулированная Кювье, на основе его изучения истории Земли, земных животных и растений. В результате Кювье пришёл к выводу, что на Земле периодически происходили катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитатели. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Последователи Кювье утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал акт божественного творения. Таких катастроф и актов творения они насчитали 27.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине 19 века. Немалую роль в этом сыграл принцип актуализма Ч. Лайеля (1797-1875). Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить её настоящее. Лайель пришёл к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле могут привести к поразительным результатам, если будут долго идти в одном направлении. Так был сделан ещё один шаг к эволюционной теории, создателем которой стал Ч. Р. Дарвин (1809 – 1882).

Если до Дарвина биология делала акцент на устойчивости биологических организмов и смогла выявить определенные структурные закономерности, например связи органов и целостности живых организмов, то теория эволюции принципиально изменила саму постановку вопросов в теоретической биологии. Исходным пунктом теории эволюции стала проблема изменчивости, а вопрос об устойчивости изменений стал рассматриваться как механизм отбора изменений, их стабилизации.

Дарвин проанализировал явления индивидуальной изменчивости организмов, подчеркивая, что источником изменений является влияние измененных условий существования. Механизмом, обеспечивающим накопление индивидуальных различий, является естественный отбор, обусловленный борьбой за существование. Благодаря этой борьбе незначительные, неопределенные различия способствуют сохранению особей и наследуются их потомством.

В наши дни целый ряд слабых пунктов эволюционной теории Дарвина и, прежде всего присущая ей идея селектогенеза, подвергнуты критике.

Одно из возражений состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты действия генов, обуславливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина. Теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов - результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия.

Органическая эволюция – это исторический процесс возникновения разнообразия и приспособлений к условиям жизни на всех уровнях организации живого. Эволюционный процесс необратим и всегда прогрессивен. В основе эволюционного процесса лежит естественный отбор случайных, фенотипически проявившихся наследственных изменений, обеспечивающих организмам преимущественные возможности для выживания и размножения в определенных условиях среды. Изменения, снижающие жизнеспособность организмов и видов, отсеиваются.

Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк, отстаивавший идею изменяемости видов и их целенаправленного развития от простых форм к сложным. Однако присвоение организмам внутреннего стремления к прогрессу (цели), а так же утверждения о наследовании признаков, приобретенных в течение жизни особи, оказались неподтвержденными последующими исследованиями. Ошибочной оказалась и мысль о прямом, всегда адекватном, влиянии внешней среды на организм и его целесообразной реакции на это влияние. Заслуга развития эволюционных представлений и создания целостной теории эволюции принадлежит Ч. Дарвину и А. Уоллесу, обосновавшим принцип естественного отбора, выявившим механизмы и причины эволюции.

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: адаптация, антропогенез, биологический прогресс, биологический регресс, борьба за существование, вид, критерии вида, гомологичные органы, дарвинизм, движущий отбор, дивергенция, доказательства эволюции, дрейф генов, естественный отбор, идиоадаптации, изоляция, макроэволюция, микроэволюция, органическая эволюция, относительная целесообразность, популяционные волны, популяция, синтетическая теория эволюции, факторы эволюции, комбинативная изменчивость, мутационная изменчивость, общая дегенерация.

Вид – это реально существующая в природе совокупность особей, занимающих определенный ареал, имеющих общее происхождение, морфологическое и генетическое сходство, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. В силу того, что иногда бывает очень сложно отнести к определенному виду ту или иную особь, биологи разработали критерии, на основании которых двух, внешне очень похожих особей относят к одному или разным видам.

Критерии вида:

– морфологический – особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по своему внешнему и внутреннему строению;

– физиологический – особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга многим физиологическим особенностям жизнедеятельности;

– биохимический – особи, принадлежащие к одному виду содержат сходные белки;

– генетический – особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый кариотип, скрещиваются друг с другом в природе и дают плодовитое потомство. Между разными видами обмена генов не происходит;

– экологический – особи одного вида ведут сходный образ жизни в близких условиях среды;

– географический – вид распространен на определенной территории (ареале).

Наиболее существенен для определения принадлежности особей к разным видам генетический критерий. Ни один критерий не может быть исчерпывающим. Только на основании совокупности критериальных признаков можно провести различия между близкими видами.

Популяция – устойчивая, совместно обитающая в течение ряда поколений совокупность особей одного вида. Популяция – элементарная эволюционная единица. Минимальная популяция – две разнополых особи. Особи, входящие в состав одной популяции, могут рождаться и умирать, а популяция будет продолжать существовать.

Скрещивание между особями одной популяции происходит гораздо чаще, чем между особями разных популяций. Тем самым обеспечивается свободный генетический обмен между членами популяции.

Под влиянием внешних факторов происходит изменение генетического состава популяции. Генетический состав популяции образует ее генофонд . Длительное и направленное изменение генофонда популяции называется элементарным эволюционным явлением.

Факторы, вызывающие эволюционный процесс в популяциях, называются элементарными эволюционными факторами . К ним относятся мутации , характер и разнообразие которых являются причиной генетической разнородности популяций. Они поставляют эволюционный материал – основу для последующего действия естественного отбора. Совокупность рецессивных мутаций в генотипах особей популяции образуют резерв наследственной изменчивости (С.С. Четвериков), который при изменении условий существования, изменении численности популяции может фенотипически проявиться и попасть под действие естественного отбора.

Популяционные волны – периодические колебания численности особей популяции, возникающие в результате резкой смены действия какого-либо из факторов среды (например недостаток пищи, стихийные бедствия и др.). После прекращения действия этих факторов численность популяции снова возрастает. Оставшиеся в живых особи могут оказаться ценными в генетическом отношении. Изменения частот встречаемости определенных генов может привести к изменению популяции.

Изоляция бывает пространственной (географической) и биологической (экологической, физиологической, репродуктивной).

Естественный отбор – фактор, определяющий возможности выживания и размножения особей, а следовательно, сохранения и эволюции вида. Отбор действует на отдельные фенотипы, тем самым отбирая определенные генотипы.

Видообразование – процесс образования новых разновидностей и видов, репродуктивно изолированных от первоначальной популяции. Разделяют географическое и экологическое видообразование .

Географическое видообразование начинается в популяциях, обитающих в различных, удаленных частях ареала или мигрирующих из ареала. Так как между ними пространственная изоляция, то не происходит генетического обмена, и возникает постепенное расхождение признаков, приводящее к образованию новых видов, репродуктивно изолированных друг от друга. Этот процесс называется дивергенцией .

Экологическое видообразование происходит в пределах одного ареала. Если особи данной популяции в силу генотипических и фенотипических различий окажутся приспособленными к разным экологическим условиям, то между ними может возникнуть репродуктивная изоляция . Новые виды могут возникать не только в результате изоляции, но и в результате полиплоидии или межвидовой гибридизации, что часто происходит у растений.

Микроэволюция – внутривидовой процесс, приводящий к образованию новых популяций данного вида, а в конечном счете новых видов. Необходимым условием является изоляция – географическая и экологическая . Результатом микроэволюции является репродуктивная изоляция .

Микроэволюция начинается с естественного отбора мутаций и дивергенции. В результате действия этих факторов образуются новые, генетически и морфологически отличающиеся от исходных, популяции. Если после начала процессов дивергенции возникает географическая, а затем и репродуктивная изоляция между новыми и старыми популяциями, то это, в конечном счете приводит к возникновению новых видов.

Примером могут служить вьюрки с Галапагосских островов, описанные Ч. Дарвином. Характер пищи и удаленность островов от материка определили расхождения в строении клювов, длине крыльев птиц. Постепенно они разделились на разные, не скрещивающиеся друг с другом популяции, а в дальнейшем на самостоятельные виды.

Макроэволюция – процесс, происходящий в исторически длительные периоды. Приводит к образованию более крупных, чем вид, таксонов – родов, семейств, отрядов, классов и т.д. Механизмы макроэволюции те же, что и у микроэволюции.

Эволюционный процесс обладает такими особенностями, как: прогрессивность, непредсказуемость, необратимость, неравномерность.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙЧасть А

А1. Лисица рыжая, живущая в лесах Канады, и лисица рыжая, обитающая в Европе, принадлежат к

1) одному виду 3) разным родам

2) разновидностям 4) разным видам

А2. Основным критерием возникновения нового вида является:

1) появление внешних различий между особями

2) географическая изоляция популяций

3) репродуктивная изоляция популяций

4) экологическая изоляция

А3. Эволюционные процессы начинаются на уровне

1) вида 2) класса 3) типа 4) популяции

А4. Биологическими предпосылками микроэволюции в популяции являются

1) мутационный процесс и естественный отбор

2) различия в кариотипах особей

3) физиологические различия

4) внешние различия

А5. Совокупность рецессивных мутаций, накопившихся в популяции, называется ее

1) генотипом

2) генофондом

3) резервом наследственной изменчивости

4) резервом модификационной изменчивости

А6. Популяции одного вида

1) всегда живут рядом

2) относительно обособлены друг от друга

3) живут рядом, но никогда не пересекаются

4) живут всегда на разных континентах

А7. В результате естественного отбора мутаций внутри популяции возникает процесс

1) репродуктивной изоляции

2) географической изоляции

3) экологической изоляции

4) дивергенции

А8. Дивергенция в популяциях синиц, населяющих городской парк, может привести, скорее всего, к

1) географической изоляции

2) экологической изоляции

3) изменениям кариотипа

4) морфологическим различиям

А9. Бульдог и доберман-пинчер принадлежат к

1) одной породе 3) разновидностям

2) разным видам 4) одному виду

А10. Две популяции одного вида эволюционируют:

1) независимо друг от друга и в разных направлениях

2) в одном направлении, одинаково изменяясь

3) в зависимости от направления эволюции одной из популяций

4) в разных направлениях, но с одинаковой скоростью

А11. При каких условиях популяция будет эволюционировать?

1) численность прямых и обратных мутаций в популяции будет одинакова

2) число прибывающих и покидающих популяцию особей одинаково

3) численность популяции меняется, а генотипы особей неизменны

4) численность и генотипы особей периодически изменяются

А12. В качестве критерия вида по отношению к исследуемым внешне похожим особям условно можно использовать

1) одинаковый рост особей

2) сходство процессов жизнедеятельности

3) жизнь в одной среде

4) одинаковую массу тела

А13. Два Галапагосских вьюрка (самец и самка) могут быть отнесены к разным видам на основании

1) внешних отличий

2) внутренних отличий

3) изоляция их популяций

4) нескрещиваемости друг с другом

А14. В основе какого критерия вида лежит количество хромосом в клетках организма?

1) генетического 3) географического

2) морфологического 4) физиологического

Часть В

В1. Укажите биологические факторы видообразования

1) географическая изоляция

2) мутации и естественный отбор

3) внешние различия

4) разная среда обитания

5) дивергенция

6) общий ареал

В2. В каком случае названы виды организмов?

1) кошка сиамская 4) владимирский тяжеловоз

2) немецкая овчарка 5) кошка дикая

3) собака обыкновенная 6) волк сумчатый

ВЗ. Установите соответствие между примером видообразования и его типом

В4. Определите последовательность микроэволюционных процессов, происходящих в популяции.

A) появление мутаций

Б) изоляция подвидов

B) начало дивергенции в популяции

Г) возникновение новых видов

Д) отбор фенотипов

Е) образование новых популяций

Часть С

С1. Какие условия необходимы для свободного скрещивания особей разных популяций одного вида?

Идеи изменяемости органического мира находили своих сторонников уже с античных времен. Аристотель, Гераклит, Демокрит и ряд других мыслителей древности высказывали эти идеи. В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей. Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную), что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств.

Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк. Именно он признал постепенное усложнение организмов и изменяемость видов, тем самым косвенно опровергая божественное сотворение жизни. Однако утверждения Ламарка о целесообразности и полезности любых возникающих приспособлений у организмов, признание их стремления к прогрессу в качестве движущей силы эволюции, не подтвердились последующими научными исследованиями. Также не нашли своего подтверждения положения Ламарка о наследуемости приобретенных особью в течение ее жизни признаках и о влиянии упражнений органов на их адаптивное развитие.

Основной проблемой, которую нужно было решить, была проблема образования новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Иными словами ученым необходимо было ответить как минимум на два вопроса: как возникают новые виды? Как возникают приспособления к условиям среды?

Эволюционное учение, которое получило свое развитие и признается современными учеными было создано независимо друг от друга Чарльзом Робертом Дарвином и Альфредом Уоллесом, которые выдвинули идею естественного отбора на основе борьбы за существование. Это учение получило название дарвинизм , или наука об историческом развитии живой природы.

Основные положения дарвинизма:

– эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;

– основными эволюционными факторами являются: наследственная изменчивость и естественный отбор .

Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (творческую роль).

Предпосылками естественного отбора являются: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования. Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды. Результатами естественного отбора являются:

– сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства; все приспособления носят относительный характер.

Дивергенция – процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов – прогрессивная эволюция органического мира.

Движущими силами эволюции, по Дарвину являются: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ Часть А

А1. Движущей силой эволюции по Ламарку является

1) стремление организмов к прогрессу

2) дивергенция

3) естественный отбор

4) борьба за существование

А2. Ошибочным является утверждение

1) виды изменяемы и существуют в природе как самостоятельные группы организмов

2) родственные виды имеют исторически общего предка

3) все изменения, приобретаемые организмом, полезны и сохраняются естественным отбором

4) в основе эволюционного процесса лежит наследственная изменчивость

А3. Эволюционные изменения закрепляются в поколениях в результате

1) появления рецессивных мутаций

2) наследования приобретенных в течение жизни признаков

3) борьбы за существование

4) естественного отбора фенотипов

А4. Заслуга Ч. Дарвина заключается в

1) признании изменяемости видов

2) установлении принципа двойных названий видов

3) выявлении движущих сил эволюции

4) создании первого эволюционного учения

А5. Причиной образования новых видов по Дарвину является

1) неограниченное размножение

2) борьба за существование

3) мутационные процессы и дивергенция

4) непосредственное влияние условий среды

А6. Естественным отбором называется

1) борьба за существование между особями популяции

2) постепенное возникновение различий между особями популяции

3) выживание и размножение сильнейших особей

4) выживание и размножение наиболее приспособленных к условиям среды особей

А7. Борьба за территорию между двумя волками в одном лесу относится к

1) межвидовой борьбе

2) внутривидовой борьбе

3) борьбе с условиями среды

4) внутреннему стремлению к прогрессу

А8. Рецессивные мутации подвергаются естественному отбору в случае

1) гетерозиготности особи по отбираемому признаку

2) гомозиготности особи по данному признаку

3) их приспособительного значения для особи

4) их вредности для особи

А9. Укажите генотип особи, у которой ген а будет подвергаться действию естественного отбора

1) АаВв 2) ААВВ 3) Аавв 4) ааВв

А10. Ч. Дарвин создал свое учение в

1) XVII в. 2) XVIII в. 3) XIX в. 4) XX в.

Часть В

В1. Выберите положения эволюционного учения Ч. Дарвина

1) приобретенные признаки наследуются

2) материалом для эволюции служит наследственная изменчивость

3) любая изменчивость служит материалом для эволюции

4) основной результат эволюции – борьба за существование

5) в основе видообразования лежит дивергенция

6) действию естественного отбора подвергаются как полезные, так и вредные признаки

В2. Соотнесите взгляды Ж. Ламарка и Ч. Дарвина с положениями их учений

Часть С

С1. В чем заключается прогрессивность учения Ч. Дарвина?

Синтетическая теория эволюции возникла на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии, географии.

Синтетическая теория эволюции выдвигает следующие положения:

– элементарным эволюционным материалом являются мутации ;

– элементарная эволюционная структура – популяция ;

– элементарный эволюционный процесс – направленное изменение генофонда популяции ;

– естественный отбор – направляющий творческий фактор эволюции;

– в природе происходят два, условно выделенных процесса, имеющих одинаковые механизмы – микро– и макроэволюция . Микроэволюция – это изменение популяций и видов, макроэволюция – это появление и изменение крупных систематических групп.

Мутационный процесс. Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Так как мутации, преимущественно, рецессивны, то они накапливаются в гетерозиготах, образуя резерв наследственной изменчивости. При свободном скрещивании гетерозигот, рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние с вероятностью 25% и подвергаются действию естественного отбора. Особи, не обладающие селективными преимуществами, выбраковываются. В крупных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому многочисленные популяции лучше приспосабливаются к условиям среды. В небольших популяциях неизбежен инбридинг, а следовательно, повышение гомозиготное – ти популяции. Это в свою очередь грозит болезнями и вымиранием.

Дрейф генов , случайная утрата или внезапное повышение частоты аллелей в малых популяциях, ведущие к изменению концентрации этого аллеля, возрастанию гомозиготности популяции, снижению ее жизнеспособности, появлению редких аллелей. Например, в религиозных общинах, изолированных от остального мира, наблюдается либо утрата, либо повышение характерных для их предков аллелей. Повышение концентрации аллелей происходит в результате близкородственных браков, утрата аллелей может произойти в результате ухода членов общины или их смерти.

Формы естественного отбора. Движущий естественный отбор. Приводит к смещению нормы реакции организма в сторону изменчивости признака в изменяющихся условиях среды. Стабилизирующий естественный отбор (открыт Н.И. Шмальгаузеном) сужает норму реакции в стабильных условиях среды. Дизруптивный отбор – происходит в том случае, если одна популяция в силу каких-то причин разделяется на две и они между собой почти не соприкасаются. Например, в результате летних покосов может оказаться разделенной во времени созревания популяция растений. Со временем из нее могут образоваться два вида. Половой отбор обеспечивает развитие репродуктивных функций, поведения, морфофизиологических особенностей.

Таким образом, синтетическая теория эволюции объединила в себе дарвинизм и современные представления о развитии органического мира.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙЧасть А

А1. По мнению С.С. Четверикова исходным материалом для видообразования являются

1) изоляция

2) мутации

3) популяционные волны

4) модификации

А2. Малые популяции вымирают из-за того, что в них

1) меньше рецессивных мутаций, чем в больших популяциях

2) меньше вероятность перевода мутаций в гомозиготное состояние

3) больше вероятность близкородственных скрещиваний и наследственных заболеваний

4) выше степень гетерозиготности особей

А3. Образование новых родов и семейств относится к процессам

1) микроэволюционным 3) глобальным

2) макроэволюционным 4) внутривидовым

А4. В постоянно меняющихся условиях среды действует форма естественного отбора

1) стабилизирующая 3) движущая

2) дизруптивная 4) половой отбор

А5. Примером стабилизирующей формы отбора может служить

1) появление копытных животных в степных зонах

2) исчезновение белых бабочек в промышленных районах Англии

3) выживание бактерий в гейзерах Камчатки

4) возникновение высокорослых форм растений при переселении их из долин в горы

А6. Быстрее будут эволюционировать популяции

1) гаплоидных трутней

2) гетерозиготных по многим признакам окуней

3) самцов домашних тараканов

А7. Генофонд популяции обогащается благодаря

1) модификационной изменчивости

2) межвидовой борьбе за существование

3) стабилизирующей форме отбора

4) половому отбору

А8. Причина, по которой может произойти дрейф генов

1) высокая гетерозиготность популяции

2) большая численность популяции

3) гомозиготность всей популяции

4) миграции и эмиграции носителей мутаций из малых популяций

А9. Эндемики – это организмы,

1) ареалы обитания которых ограничены

2) живущие в самых разных местах обитания

3) наиболее распространенные на Земле

4) образующие минимальные по численности популяции

А10. Стабилизирующая форма отбора направлена на

1) сохранение особей со средним значением признаков

2) сохранение особей с новыми признаками

3) повышение гетерозиготности популяции

4) расширение нормы реакции

А11. Дрейф генов – это

1) резкое увеличение численности особей с новыми признаками

2) уменьшение количества появляющихся мутаций

3) снижение темпов мутационного процесса

4) случайное изменение частот встречаемости аллелей

А12. Искусственный отбор привел к появлению

1) песцов

2) барсуков

3) эрдельтерьеров

4) лошадей Пржевальского

Часть В

В1. Выберите условия, определяющие генетические предпосылки эволюционного процесса

1) модификационная изменчивость

2) мутационная изменчивость

3) высокая гетерозиготность популяции

4) условия окружающей среды

5) инбридинг

6) географическая изоляция

Часть С

С1. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены, объясните их

1. Популяция – совокупность особей разных видов, занимающая определенную территорию. 2. Особи одной популяции свободно скрещиваются друг с другом. 3. Совокупность генов, которой обладают все особи популяции, называется генотипом популяции. 4. Особи составляющие популяцию неоднородны по своему генетическому составу. 5. Неоднородность организмов, входящих в состав популяции, создает условия для естественного отбора. 6. Популяция считается наибольшей эволюционной единицей.

Приспособленность организмов к среде обитания. В результате длительного эволюционного процесса у всех организмов постоянно развиваются и совершенствуются их приспособления к условиям окружающей среды. Приспособленность – один из результатов эволюции, взаимодействия ее движущих сил – наследственности, изменчивости, естественного отбора. Второй результат эволюции – разнообразие органического мира. Сохранившиеся в процессе борьбы за существование и естественного отбора организмы, составляют весь существующий сегодня органический мир. Мутационные процессы, происходящие в ряду поколений, ведут к возникновению новых генетических комбинаций, которые подвергаются действию естественного отбора. Именно естественный отбор определяет характер новых адаптаций, а также направление эволюционного процесса. В результате у организмов возникают самые различные приспособления к жизни. Любое приспособление возникает в результате длительного отбора случайных, фенотипически проявившихся мутаций, полезных виду.

Покровительственная окраска. Обеспечивает растениям и животным защиту от врагов. Организмы, имеющие такую окраску, сливаются с фоном и становятся менее заметны.

Маскировка. Приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливается с окружающими предметами. Богомолы, гусеницы бабочек напоминают сучки, бабочки похожи на листья растений и т.д.

Мимикрия. Подражание незащищенных видов защищенным видам по форме и окраске. Некоторые мухи похожи на ос, ужи похожи на гадюк и т.д.

Предупреждающая окраска. У многих животных яркая окраска или определенные опознавательные знаки предупреждают об опасности. Напавший один раз хищник запоминает окраску жертвы и в следующий раз будет осторожнее.

Относительный характер приспособлений. Все приспособления вырабатываются в определенных условиях среды. Именно в этих условиях приспособления наиболее эффективны. Однако следует иметь ввиду, что приспособленность не носит абсолютного характера. Животных и с покровительственной и с предупреждающей окраской поедают, нападают и на тех, кто маскируется. Хорошо летающие птицы – плохие бегуны и их можно поймать на земле; при смене условий среды выработанное приспособление может оказаться бесполезным или вредным.

Доказательства эволюции. Сравнительно-анатомические доказательства основаны на выявлении общих и различных морфологических и анатомических особенностей строения различных групп организмов.

К анатомическим доказательствам эволюции относятся:

– наличие гомологичных органов , имеющих общий план строения, развивающихся из сходных зародышевых листков в эмбриогенезе, но приспособленных к выполнению разных функций (рука – ласт – крыло птицы). Различия в строении и функциях органов возникают в результате дивергенции;

– наличие аналогичных органов , имеющих различное происхождение в эмбриогенезе, различное строение, но выполняющих сходные функции (крыло птицы и крыло бабочки). Сходство функций возникает в результате конвергенции ;

– наличие рудиментов и атавизмов;

– существование переходных форм.

Рудименты , – органы, утратившие свое функциональное значение (копчик, ушные мышцы у человека).

Атавизмы , – случаи проявления признаков дальних предков (хвост и волосатое тело у человека, остатки 2-го и 3-го пальцев на ногах у лошади).

Переходные формы – указывают на филогенетическую преемственность при переходе от предковых форм к современным, и от класса к классу.

Эмбриологические доказательства. Эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития и устанавливает:

– филогенетическое родство организмов;

– закономерности филогенеза.

Полученные данные отразились в законах зародышевого сходства К.М. Бэра и в биогенетическом законе Э. Гек– келя и Ф. Мюллера.

Закон Бэра устанавливает сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов в пределах типа. На более поздних стадиях эмбрионального развития это сходство утрачивается, а развиваются наиболее специализированные признаки таксона, вплоть до индивидуальных признаков особи.

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля утверждает, что онтогенез – это краткое повторение филогенеза. В процессе эволюции онтогенез может перестраиваться, что приводит к эволюции органов взрослого организма.

В онтогенезе повторяются только зародышевые стадии предков и не всегда полностью. Если на ранней стадии организм приспособлен к условиям среды, то он может достичь половозрелости, не проходя последующих стадий, как, например это происходит у аксолотлей – личинок тигровой амбистомы.

Палеонтологические доказательства – позволяют датировать события древнейшей истории по ископаемым остаткам организмов. К палеонтологическим доказательствам относятся выстроенные палеонтологами филогенетические ряды лошади, хоботных, человека.

Единство органического мира проявляется в химическом составе, тончайшем строении и основных жизненных процессах протекающих в организмах.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙЧасть А

А1. Укажите пример покровительственной окраски

1) окраска божьей коровки защищает ее от птиц

2) окраска зебры

3) окраска осовки

4) окраска рябчика, сидящего на гнезде

А2. Лошадь Пржевальского приспособлена к жизни в степях Центральной Азии, но не приспособлена к жизни в

1) прериях Южной Америки

2) джунглях Бразилии

3) полупустынях

4) заповеднике Аскания-Нова

А3. Устойчивость некоторых тараканов к ядам – это следствие

1) движущего отбора

2) стабилизирующего отбора

3) одновременной мутации

4) несовершенства ядов

А4. Новые приспособления к условиям среды формируются в зависимости от

1) стремления организмов к прогрессу

2) благоприятных условий окружающей среды

4) нормы реакции организмов

А5. Приспособлением к опылению ночными насекомыми у мелких одиночных растений, служит

1) белая окраска венчика

2) размеры

3) расположение тычинок и пестиков

4) запах

А6. Гомологом руки человека является

1) крыло птицы

2) крыло бабочки

3) нога кузнечика

4) клешня речного рака

А7. Аналогом крыла бабочки является

1) щупальца медузы 3) рука человека

2) крыло птицы 4) плавник рыбы

А8. Аппендикс – червеобразный отросток слепой кишки, называют рудиментом потому, что он

1) подтверждает происхождение человека от животных

2) утратил свою первоначальную функцию

3) является гомологом толстой кишки приматов

4) является аналогом кишечника членистоногих

А9. Каковы причины возникновения разнообразия органического мира?

1) приспособленность к условиям среды

2) отбор и сохранение наследственных изменений

3) борьба за существование

4) длительность эволюционных процессов

А10. К эмбриологическим доказательствам эволюции относят сходство

1) плана строения организмов

2) анатомического строения

3) зародышей хордовых

4) развитие всех организмов из зиготы

А11. Филогенетические ряды некоторых относятся к доказательствам эволюции

1) анатомическим

2) палеонтологическим

3) историческим

4) эмбрилогическим

А12. Промежуточной формой между позвоночными и беспозвоночными животными считается представитель

1) хрящевых рыб 3) бесчерепных

2) членистоногих 4) моллюсков

Часть В

В1. К анатомическим доказательствам эволюции относят

1) сходство зародышей

2) сходство функций некоторых органов

3) наличие хвоста у некоторых людей

4) общность происхождения органов

5) окаменелости растений и животных

6) наличие ушных мышц у человека и собаки

В2. К палеонтологическим данным и доказательствам эволюции относят

1) сходство трилобитов и современных членистоногих

2) плацентарность древних и современных млекопитающих

3) существование семенных папоротников и их окаме– нелостей

4) сравнение форм скелетов древних и современных людей

5) наличие многососковости у некоторых людей

6) трехслойность строения тела древних и современных животных

ВЗ. Соотнесите факторы эволюции с их особенностями. особенности фактора

В4. Соотнесите примеры приспособлений с видами приспособлений.

Часть С

С1. Являются ли приведенные доказательства эволюции исчерпывающими?

Основные направления эволюционного процесса. Анализ проблемы прогрессивной эволюции осуществил российский ученый А.Н. Северцов.

Прежде всего, А.Н. Северцов предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс – это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространение.

Морфофизиологический прогресс – это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы в мире, населенном рептилиями.

По мнению А.Н. Северцева биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

Ароморфозы . Приобретение прогрессивных особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – роды, семейства, отряды и т.д. Примерами ароморфозов могут служить возникновение фотосинтеза, возникновение полости тела, многоклеточности, кровеносной и других систем органов, и т.д.

Идиоадаптации, частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определенной, более или менее узкой среде. Примеры идиоадаптаций: форма и окраска тела, приспособленность конечностей насекомых и млекопитающих к жизни в определенной среде обитания и т.д.

Дегенерация , упрощение строения, переход в более простую среду обитания, потеря уже существующих приспособлений.

Примерами дегенераций могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с биологическим прогрессом используется понятие биологический регресс. Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы организмов.

Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

Основные этапы эволюции растительного и животного мира. Эволюция растений. Первые живые организмы возникли примерно 3,5 млрд лет назад. Они, по-видимому, питались продуктами абиогенного происхождения и были гетеротрофами. Высокая скорость размножения привела к возникновению конкуренции за пищу, а следовательно к дивергенции. Преимущество получили организмы, способные к автотрофному питанию – сначала к хемосинтезу, а затем и к фотосинтезу. Около 1 млрд лет назад эукариоты разделились на несколько ветвей, от части которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а так же грибы.

Основные условия и этапы эволюции растений. В связи с образованием почвенного субстрата на суше растения стали выходить на сушу. Первыми были псилофиты. От них возникла целая группа наземных растений – мхов, плаунов, хвощей, папоротников, размножающихся спорами. От семенных папоротников произошли голосеменные растения. Размножение семенами освободило половой процесс у растений от зависимости от водной среды. Эволюция шла по пути сокращения гаплоидного гаметофита и преобладания диплоидного спорофита .

В каменноугольном периоде палеозойской эры древовидные папоротникообразные образовали каменноугольные леса.

После общего похолодания климата господствующей группой растений стали голосеменные растения. Затем начинается расцвет покрытосеменных цветковых растений продолжающийся до сего дня.

Основные особенности эволюции растительного мира.

– Переход к преобладанию спорофита над гаметофитом.

– Развитие женского заростка на материнском растении.

– Переход от оплодотворения в воде к независимомому от водной среды опылению и оплодотворению.

– Расчленение тела растений на органы, развитие проводящей сосудистой системы, опорных и защитных тканей.

– Совершенствование органов размножения и перекрестного опыления у цветковых в связи с эволюцией насекомых.

– Развитие зародышевого мешка для защиты эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды.

– Возникновение разнообразных способов распространения семян и плодов.

Эволюция животных. Предполагается, что животные произошли либо от общего ствола эукариот, либо от одноклеточных водорослей, подтверждением чего является существование эвглены зеленой и вольвокса, способных как к автотрофному, так и к гетеротрофному питанию.

Наиболее древними животными были губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты. Затем появляются моллюски. Позже начинается расцвет рыб, сначала их бесчелюстных предков, а затем и рыб, обладавших челюстями. От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Из этой группы рыб возникли амфибии, а затем и другие классы позвоночных.

Наиболее древние амфибии, жившие в девоне, – ихтиостеги. Расцвет амфибий произошел в карбоне.

От амфибий ведут свое начало рептилии, завоевавшие сушу благодаря появлению механизма засасывания воздуха в легкие, отказу от кожного дыхания, появлению покрывающих тело роговых чешуй и оболочек яиц, защищающих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий, предположительно, выделилась группа динозавров, давшая начало птицам.

Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Основными прогрессивными биологическими особенностями млекопитающих стали вскармливание детенышей молоком, теплокровность, развитая кора головного мозга.

Основные особенности эволюции животного мира. Эволюция животных характеризуется дифференциацией клеток и тканей по строению и функциям, специализацией органов и систем органов.

Свобода перемещения и способы добывания пищи (заглатывание кусков) определили выработку сложных механизмов поведения. Внешняя среда, колебания ее факторов оказывали меньшее влияние на животных, чем на растения, т.к. у животных развивались и совершенствовались механизмы внутренней саморегуляции организма.

Важным этапом эволюционного развития животных стало возникновение твердого скелета. У беспозвоночных сформировался наружный скелет , – иглокожие, членистоногие, моллюски; у позвоночных появился внутренний скелет . Преимущества внутреннего скелета заключаются в том, что, в отличии от наружнего скелета он не ограничивает увеличения размеров тела.

Прогрессивное развитие нервной системы , стало основой для возникновения системы условных рефлексов.

Эволюция животных привела к развитию группового адаптивного поведения, что стало основанием для появления человека.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ Часть А

А1. Крупные генетические перестройки, приводящие к повышению уровня организации, называются

1) идиоадаптациями 3) ароморфозами

2) дегенерацией 4) дивергенцией

А2. Предки какого типа современных животных имели внутренний скелет?

1) кишечнополостных 3) моллюсков

2) хордовых 4) членистоногих

А3. Папоротники эволюционно прогрессивнее мохообразных потому, что у них появились

1) стебли и листья 3) органы

2) споры 4) проводящие системы

А4. К ароморфозам растений можно отнести возникновение

1) окраски цветка

2) семени

3) соцветий

4) вегетативного размножения

А5. Какие факторы обеспечили пресмыкающимся расцвет на суше?

1) полное разделение артериальной и венозной крови

2) яйцеживорождение, способность жить в двух средах

3) развитие яйца на суше, пятипалые конечности, легкие

4) развитая кора головного мозга

А6. Идея биологической эволюции органического мира согласуется с представлениями о

1) мутационном процессе

2) наследовании приобретенных признаков

3) божественном творении мира

4) стремлении организмов к прогрессу

А7. Теорию стабилизирующего отбора разработал

1) В.И. Сукачев

2) А.Н. Северцов

3) И.И. Шмальгаузен

4) Е.Н. Павловский

А8. Примером идиоадаптации можно считать возникновение:

1) шерсти у млекопитающих

2) второй сигнальной системы у человека

3) длинных ног у гепарда

4) челюстей у рыб

А9. Примером ароморфоза можно считать возникновение

перьев у птиц

красивого хвоста у павлина

крепкого клюва у дятла

длинных ног у цапли

А10. Укажите пример идиоадаптации у млекопитающих.

1) возникновение плаценты

2) развитие шерсти и волос

3) теплокровность

4) мимикрия

Часть В

В1. К ароморфозам растений относится появление

1) семени

2) корнеклубней

3) ветвистых побегов

4) проводящих тканей

5) двойного оплодотворения

6) сложных листьев

В2. Установите последовательность возникновения эволюционных идей

A) идея изменяемости видов

Б) идея божественного творения видов

B) признание факта эволюционного развития

Г) появление синтетической теории эволюции

Д) выяснение механизмов эволюционного процесса Е) эмбриологические доказательства эволюции

ВЗ. Соотнесите перечисленные признаки растений и животных с направлениями эволюции

Часть С

С1. Что устанавливает закон Мюллера-Геккеля?

С2. Почему малочисленные виды подлежат охране, а многочисленные нет?

Ч. Дарвин в труде «Происхождение человека и половой отбор» обосновал эволюционное родство человека с высшими обезьянами. Основными направлениями и результатами биологической эволюции человека, как отдельного вида в классе Млекопитающих были:

– развитие прямохождения;

– освобождение верхней конечности для трудовой деятельности;

– увеличение объема переднего мозга и значительное развитие коры головного мозга;

– усложнение высшей нервной деятельности.

Под влиянием биологических факторов эволюции изменялись морфологические и физиологические особенности человека.

Социальные факторы в эволюции человека легли в основу эволюции его поведения, развития общественных, трудовых и коммуникативных навыков. К этим факторам относятся:

– использование, а затем создание орудий труда;

– необходимость адаптивного поведения в процессе становления общественного образа жизни;

– необходимость прогнозировать свою деятельность;

– необходимость воспитывать и обучать потомство, передавая ему накопленный опыт.

Движущими силами силы антропогенеза являются:

– индивидуальный естественный отбор, направленный на определенные морфофизиологические признаки – прямохождение, строение кисти, развитие мозга.

– Групповой отбор, направленный на социальную организацию, биосоциальный отбор, результат совместного действия первых двух форм отбора. Действовал на уровне особи, семьи, племени.

Человеческие расы, единство их происхождения. Человеческие расы – это сложившиеся в процессе биологической эволюции группы людей внутри вида Homo sapiens . Принадлежность человека к той или иной расе определяется особенностями его генотипа и фенотипа. Представители разных рас принадлежат к одному и тому же виду, и при скрещивании дают плодовитое потомство.

Существуют три расы: евразийская (европеоидная), экваториальная (австрало-негроидная), азиатско-американская (монголоидная). Причиной образования рас было географическое расселение и последующая географическая изоляция людей. Расовые признаки носили адаптивный характер, что в современном обществе утратило свое значение.

Часто используемые в политических целях утверждения о превосходстве одной расы над другой не имеют под собой никаких научных оснований.

От рас следует отличать «этнические общности»: национальности, нации и т.д. Принадлежность человека к той или иной этнической общности определяется не его генотипом и фенотипом, а освоенной им национальной культурой.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ Часть А

А1. У человека по сравнению с остальными приматами лучше развита

1) способность лазать по деревьям

2) охрана потомства

3) сердечно-сосудистая система

4) кора головного мозга

А2. Шимпанзе считается ближайшим родственником человека, потому что у шимпанзе

1) 48 хромосом в клетках

2) такой же генетический код

3) сходная первичная структура ДНК

4) сходная структура гемоглобина

А3. Биологическая эволюция человека определила его

1) строение

2) интеллект

3) особенности речи

4) сознание

А4. Социальным фактором эволюции человека стал

1) родной язык

2) тренированность мышц

3) цвет глаз

4) скорость бега

А5. Раса – это сообщество людей, которое формировалось под влиянием

1) социальных факторов

2) географических и климатических факторов

3) этнических, языковых различий

4) принципиальных разногласий между людьми

А6. Все расы составляют один вид «Человек разумный». Доказательством этому служит тот факт, что люди разных рас

1) свободно перемещаются по миру

2) осваивают чужой язык

3) образуют многодетные семьи

4) произошли от одной расы

А7. У представителей монголоидной и негроидной рас

1) различные наборы хромосом

2) различное строение мозга

3) одинаковые наборы хромосом

4) всегда разные родные языки

А8. Переход приматов к прямохождению привел к таким изменениям в строении тела, как

1) уменьшение нагрузки на позвоночник

2) формирование плоской стопы

3) сужение грудной клетки

4) формирование кисти с противопоставленным большим пальцем

А9. Особым признаком человека, отличающим его от обезьяноподобных предков, стало появление

1) коры головного мозга

2) первой сигнальной системы

3) второй сигнальной системы

4) общения сигналами

А10. Человек способен, а обезьяна не способна к

1) творческому труду

2) обмену знаками

3) поиску выхода из трудного положения

4) формированию условных рефлексов

А11. Сын французов, воспитывающийся с раннего детства в русской семье, заговорит:

1) по-русски без акцента

2) по-русски с французским акцентом

3) по-французски с русским акцентом

4) по-французски без акцента

Часть В

В1. Выберите признаки, имеющие отношение к антропогенезу и ставшие его предпосылками.

1) расширение грудной клетки

2) освобождение передних конечностей

3) объем мозга 850 см 3

4) вскармливание детенышей молоком

5) хорошее зрение и слух

6) развитые двигательные отделы головного мозга

7) стадный образ жизни

8) позвоночник в форме дуги

В2. Установите соответствие между признаками человекообразных обезьян и человека

Часть С

С1. Какие признаки говорят в пользу родства человека и человекообразных обезьян?

Во все века жила, затаена, Надежда — вскрыть все таинства природы.
В. Брюсов

15.1. Доказательства эволюции живого

Понятие "эволюция" употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевается процесс длительных, постоянных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых более сложных материальных систем, структур, форм и видов. Под эволюцией живого мира понимают процесс развития природы со времени возникновения жизни до настоящего времени. В ходе эволюции менялись и возникали новые виды, появлялись все более сложные формы живых организмов, причем живое приспосабливалось к изменениям окружающей среды. После возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Одной из важных предпосылок возникновения высокоразвитых форм жизни стало образование колоний клеток путем скопления клеток с ядрами (эукариотов) и распределения функций между ними. Возникновение примерно 0,6 млрд лет назад многоклеточных эукариотов привело к взрывоподобному увеличению числа высокоразвитых форм жизни. В течение сравнительно короткого
374

геологического периода появились многие виды беспозвоночных и макроскопические водоросли. Для того чтобы произошел этот эволюционный скачок, понадобились три шага: 1) развитие полового размножения; 2) открытие принципа гетеротрофии; 3) образование колоний клеток с распределением функций.
Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi ), растения (Melaphyta ) и животные (Metazoa ). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологическая летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
В протерозойскую эру (около 1 млрд лет назад) эволюционный ствол древнейших эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн лет назад). Среди растений, первыми освоивших сушу, были псилофиты.
Самые ранние следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн лет назад). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей.
Можно выделить четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд лет назад и закончившаяся к кембрию; 2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн лет до настоящего времени; 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних 500 тыс. лет.
375

Основными доказательствами эволюции живой природы являются следующие.
1. Доказательства единства происхождения органического
мира:

1. все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав;
2. у всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого;
3. у подавляющего большинства организмов в качестве молекул — аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления Сахаров и основной энергетический цикл клетки;
4. большинство организмов имеют клеточное строение.

2. Эмбриологические доказательства эволюции.
Отечественные и зарубежные ученые обнаружили и глубоко
изучили сходства начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.
3. Морфологические доказательства эволюции:
а) особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то,
376

что в прежние геологические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких систематических групп. Наглядным примером этого может служить одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных;
б) строение передних конечностей некоторых позвоноч
ных, несмотря на выполнение этими органами совершенно
разных функций, в принципиальных чертах строения сходны.
Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать,
другие — срастаться, относительные размеры костей могут ме
няться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными
называются такие органы, которые развиваются из одинаковых
эмбриональных зачатков сходным образом;
в) некоторые органы или их части не функционируют у
взрослых животных и являются для них лишними — это так
называемые рудиментарные органы, или рудименты. Наличие
рудиментов, так же как и гомологичных органов, — тоже сви
детельство общности происхождения.
4. Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отношении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой изменение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнение строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора произошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных травоядных. Богатейший палеонтологический материал — одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 млрд лет.
5. Биогеографические доказательства эволюции.
Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и
377

растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора палеоарктической и неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в прошлом между названными областями существовал сухопутный мост — Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.
Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражают процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
6. Островные фауна и флора.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов, которые полностью зависит от истории происхождения островов. Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

15.2. Пути и причины эволюции живого

Общаясь с дураком, не оберешься срама, Поэтому совет ты выслушай Хайяма: Яд, мудрецом тебе предложенный, прими, Из рук же дурака не принимай бальзама.
О. Хайям

Вопрос о путях и причинах разнообразия форм живой природы в различной формулировке вставал с глубокой древности-античности (Эмпедокл, Лукреций Кар). Для возникновения мыслей о том, что происходит постепенное превращение одной структуры в другую, одной формы в следующую, более совершенную, достаточно было наблюдения за стадиями развития зародыша, жизнью диких животных, а также осмысления успехов в примитивной селекционной деятельности.
378

Карл Линней описал более 8 тысяч растений, ввел терминологию и строго иерархический порядок описания видов. Хотя его классификация была основана на внешних признаках, деление на вид, класс, род практически сохранено и в настоящее время. Система К. Линнея — первая научная классификация живой природы, созданная в XVIII в. За единицу классификации был принят вид — совокупность особей, сходных по строению и дающих похожее на них потомство. Биогенетический закон, сформулированный в 1864 г. немецкими зоологами Ф. Мюллером и Э. Геккелем, гласит: каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т. е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.
Закон необратимости эволюции сформулирован в 1893 г. бельгийским ученым Л. Долло на основе изучения большого палеонтологического материала. Согласно этому закону организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков: эволюция необратима.
Однако в качестве самостоятельно поставленного с вопросом об эволюции живого выступил только Ж. Б. Ламарк, который впервые и ввел в науку термин "биология". Учение Ж. Б. Ламарка — первое эволюционное учение, созданное в начале XIX в, которое заключалось в том, что все организмы в процессе исторического развития претерпевают прогрессивное усложнение — градации. При этом он установил связь между изменением организмов и окружающей средой. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совершенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле. Однако Ламарк допустил серьезные ошибки, прежде всего в понимании факторов эволюционного процесса,
379

выводя их из якобы присущего всему живому стремления к совершенству. Это породило очень распространенные, но научно совершенно необоснованные представления о наследовании признаков, приобретаемых организмами под непосредственным воздействием среды. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Часто эволюцию представляют как прогрессивное и регрессивное. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов в окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида. Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах, семействах, отрядах, не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала. Пути достижения биологического прогресса следующие:

1. Ароморфоз (морфологический прогресс) — возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфоз дает большие преимущества в борьбе за существование, открывает возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфо-физиологический прогресс — магистральный путь эволюции органического мира.
2. Идиоадаптация — это приспособление живого мира к окружающей среде, открывающее перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации.

Тот, кто предупреждает нас о бесплодных путях, оказывает не меньшую услугу, чем тот, кто указывает правильный путь.
Гейне

Начало формирования теории эволюции, совершающейся посредством естественного отбора, относится к творчеству Ч. Дарвина. Вот уже более 100 лет эта теория находится в эпицентре борьбы разных типов идеологий и мировоззрений, исторический путь ее не был прост. Теория эволюции сформулирована Дарвином в 1859 г. Наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить. В 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд "Происхождение видов путем естественного отбора". Здесь он предположил, что при интенсивной конкуренции внутри популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особей
381

размножаться и оставлять потомство. Дарвиновская революция была справедливо названа величайшей из всех научных революций, поскольку она не просто привела к замене одной научной революции (теории неизменных видов) на другую, но потребовала полного изменения представления человека о природе и о себе. Более конкретно она потребовала отказаться от некоторых наиболее широко распространенных и укорененных убеждений западного человека. В отличие от революций в физических науках (Коперник, Ньютон, Эйнштейн, Гейзенберг), дарвиновская революция подняла вопросы, касающиеся этики человека и его глубочайших убеждений. Новая парадигма Дарвина в своей сути представляет новое мировоззрение.
В теории эволюции Дарвина несколько научных компонентов. Во-первых, это представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. Виды не только изменяются во времени, но и связаны друг с другом происхождением от общих предков. Этот компонент эволюционной теории обеспечивает логическую программу для систематики, исследований по сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и т. д. Эволюция рассматривается как постоянный процесс. Изменения видов — результат влияния естественного отбора на незначительные унаследованные отличия. Хотя существующие виды и обладают различными свойствами, считается, что эти свойства просто отражают исторический процесс дивергенции (расхождения), который уничтожил промежуточные формы или связующие виды. Считается, что с течением времени в результате постепенных малых изменений возникают новые формы, совершенно отличные от родительского вида. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных наблюдениях (фактах) и сделал три вывода:

1. Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций.
2. Однако популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени.

3. Ресурсы, необходимые для существования видов, огра
ничены, поэтому количество особей в популяциях примерно
постоянно во времени.
Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.

1. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость.
2. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется.

Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор.
Вывод 3. Накопление наиболее благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории:

1. первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого;
2. второй принцип раскрывает внутренние противоречия в развитии живой природы и утверждает, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства;
3. третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя и слагая устойчивые, работая неслышно и невидимо над

усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Теория Дарвина нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин. Данные в поддержку гипотезы Дарвина дают различные науки. Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт прогрессивного возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появились бактерии, простейшие водоросли, примитивные морские организмы; в палеозойскую (365 млн лет назад) — наземные растения, пресмыкающиеся; в мезозойскую (185 млн лет назад) — млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) — современные виды (табл. 15.1).
Теория эволюции Дарвина знаменовала собой крупный прорыв в биологии наряду с классификацией Линнея и клеточной теорией.

15.4. Современная теория органической эволюции

Ведь очень часто торопливость дум На ложный путь заводит безрассудно,
А там пристрастъя связывают ум.
Данте

Современная теория органической эволюции отличается от
дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

1. в настоящее время элементарной структурой, с которой начинается эволюция, считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;
2. в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Таблица 15.1 Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли

Она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс.
В современной теории процессы изменения и наследственности опираются на следующие три основных фактора:

1. важнейшим фактором является мутационный процесс, который исходит из признания того неоспоримого теперь положения, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами;
2. вторым основным фактором эволюции служат популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Причем наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров;
3. в качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов. Обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и неосновные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.
Механизм эволюционного процесса и его движущая сила заключаются в действии естественного отбора, который явля-
386

ется результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Естественный отбор характеризуется как процесс выживания наиболее приспособленных и уничтожения неприспособленных организмов. Современная теория эволюции раскрывает конкретные типы механизмов естественного отбора. В живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора.

15.5. Синтетическая теория эволюции

Берегись, ибо жизнь — это сущность творенья, Как ее проведешь, так она и пройдет.
Омар Хайям

Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название — синтетическая, или общая, теория эволюции. Механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство (мутация — появление нового признака — борьба за существование — естественный отбор).
Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Если в теории Дарвина эволюция происходит в рамках вида, то в синтетической теории элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.
387

Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени. Макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Любая новая крупная группа организмов выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей коренное преимущество в борьбе за существование. Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и соответственно гибели. Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.
Согласно эволюционной теории Дарвина целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними. Чтобы правильно объяснить целесообразность, необходимо иметь в виду, что любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Целесообразность носит относительный характер, так как ее мерой служит внешняя
388

среда; то, что целесообразно в одних условиях, оказывается нецелесообразным и даже вредным в других.
Эволюционная теория подтверждает существование прогресса в живой природе. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем и их адаптаций к условиям окружающей среды.

15.6. Другие концепции эволюции живого

Живи — радуйся тому,
Что из твоих трудов под солнцем
выйдет.
Поскольку из живущих никому
Не суждено грядущего увидеть.
Из Екклесиаста

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Дело в том, что общий ход эволюции в чем-то непредсказуем, хотя непредсказуемость неабсолютная. Недостаточное осознание этого факта подчас ориентирует мысль на поиски радикальных решений. Одним не нравилось, что изменения, по Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях, случайным образом, беспорядочно. Другие выдвигали новые теории эволюции.
Наиболее широко распространен и популярен катастро-физм, тяга к сальтационистским объяснениям эволюционного процесса. Главными чертами таких трактовок является отрицание естественного отбора и утверждение о том, что наиболее существенное эволюционное изменение есть результат случайных изменений. Адаптации видов возникают сальтационно, т. е. скачкообразно (от итал. salto — прыжок). Новые уровни организмов возникают не в результате конкуренции их предков со старыми, а в условиях экологического вакуума, созданного массовым вымиранием. По уровню приспособленности новые группы организмов ничуть не совершеннее старых. Катастрофам — представление о том, что смена этапов органического
389

мира на Земле обусловлена катастрофами, уничтожающими животный и растительный мир. Одни авторы связывают катастрофы с геологическими процессами — оживление вулканизма, приводящего к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу большого объема токсических веществ; геомагнитными процессами биосферы, сопряженными с повышением ионизирующей радиации; с процессами горообразования и изменения климата. Другие авторы — сторонники космических причин массовых вымираний — чаще всего говорят о повышении радиации в результате вспышки сверхновых звезд и колебаний солнечной активности, или о бомбардировке Земли кометами и гигантскими астероидами, что ведет к изменению положения Солнечной системы относительно плоскости Галактики, или о прохождении крупного небесного тела через Солнечную систему.
Русский ученый П. Н. Кропоткин в концепции номогенеза придерживался точки зрения, в соответствии с которой взаимопомощь является более важным фактором эволюции, чем борьба. Наблюдая перемещения больших масс животных в Восточной Сибири, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.
В концепции коэволюции биологическая эволюция рассматривается как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
На основе учения о биосфере, экологии и концепции коэволюции возникла гипотеза Геи (в греч. мифологии — богиня Земли). Суть гипотезы Геи следующая: Земля является саморегулирующейся системой, созданной биотой и окружающей средой, способной сохранять химический состав атмосферы и тем самым поддерживать благоприятное для жизни постоянство климата.
Биологи едины во мнении, что все широчайшее разнообразие животного мира, растений и других форм жизни на Земле связано с простыми организмами, появившимися около 3 млрд лет
390

назад. Большинство важнейших эволюционных преобразований совершилось довольно внезапно, после появления многоклеточных, около 600 млн лет назад, т. е. в кембрийский период. Этот период разделен на три эры: палеозой (эра "древней жизни"), мезозой (эра "промежуточной жизни") и кайнозой (эра "новой жизни"). Все виды животных появились примерно за 60 млн лет кембрийского периода, причем неизвестно, когда возник каждый тип отдельно. Считается, что около 450 млн лет назад появились позвоночные животные — щитовые рыбы, морские ежи, морские звезды и др. Тем не менее при сравнении 3,5 млрд лет всей биоэволюции и около 570 млн лет, прошедших с начала кембрия, создается впечатление, что все типы животных возникли практически одновременно и внезапно. По выражению палеонтологов, это — кембрийский взрыв формообразования. После кембрия скорость появления новых классов резко упала. Хотя загадка кембрийского взрыва не разгадана, она свидетельствует о роли случайности в процессе эволюции.
Распространение животных и растений на земном шаре носит прерывистый характер. Тот факт, что встречаются сходные особи в удаленных частях суши, может быть объяснен тем, что когда-то распределение суши на Земле было иным. В 1912 г. А. Вегенер выдвинул гипотезу дрейфа континентов, которая благосклонно была принята биологами, поскольку объясняла странное распространение животных. Причинами дрейфа он считал конвекционные течения в верхней мантии Земли, что весьма правдоподобно. Такая гипотеза позволяет объяснить непрерывные перемещения массивов суши и современное распространение некоторых редких животных. Дрейф континентов и периодические оледенения влияли на эволюционный процесс, меняя условия жизни. Гипотеза суперконтинентального дрейфа открывает новый путь к пониманию не только геологической и климатической истории Земли, но и эволюции жизни на Земле. Это началось (по гипотезе) 200 млн лет назад. По сути, любая из биологических эволюционных теорий в явной или неявной форме затрагивает проблему того, что первично в эволюции. Важно при рассмотрении темы увидеть эволюционную теорию не как одно-
391

значный путь развития, предсказуемый и познанный наукой, а как спектр в различной степени обоснованных концепций.
Многие биологи считают, что двигателем вариаций на видовом или популяционном уровне являются изменения в геноме. С развитием молекулярной биологии на этот счет появилось немалое число экстравагантных гипотез. При таком подходе эволюция экосистемы и биосферы — следствие микроэволюционных процессов. Есть и другая, сравнительно малочисленная группа исследователей, которые, считая себя последователями В. И. Вернадского, соглашаются с тем, что первопричиной эволюции являются экосистемные (биосферные) макропроцессы, влияющие на локальные условия среды. При этом создаются условия для отбора среди множества форм организмов, появляющихся в результате геномных коллизий. Отсюда вытекает, что экосистемы и биосфера управляют эволюционным процессом, порождая наиболее подходящие для себя популяции организмов.
Предметом острой моды в современной науке является концепция глобального эволюционизма. Глобальный эволюционизм есть попытка естественно-научными и математическими средствами описать развитие Вселенной как целостной многоуровневой системы, создать формализованные модели ряда ключевых моментов эволюции (бифуркаций и катастроф, эволюционного компромисса как способа разрешения системных противоречий). Основными тезисами глобального эволюционизма являются:

1. Наша Вселенная в силу связи всех ее составляющих есть некая единая система.
2. Ее эволюция — рост разнообразия форм материальной организации, ограничиваемый тенденцией к их единству и коо-перативности, — есть усложнение.
3. В процессе своей естественной эволюции Вселенная обретает с помощью человека способность не только познать саму себя, но и направлять свое развитие так, чтобы компенсировать или ослаблять дестабилизирующие факторы.
4. Главным из дестабилизирующих факторов пока является сам социум: возросшее могущество человека уже не позволяет рассматривать его в качестве независимой системы, вся история

которой развивается на некоем фоне, называемом окружающей средой.
5. Ближайшая цель общественного развития — обеспечение коэволюции человека и биосферы, так как, если нагрузка на биосферу будет возрастать, она сделается непригодной для обитания, в том числе самого человека.
Для достижения сформулированной цели, согласно сторонникам глобального эволюционизма, следует избегать любых бифуркаций: пока мы находимся внутри некоего канала, берега которого ограничивают множество возможных вариантов дальнейшей эволюции, мы можем предвидеть последствия своих действий, но если эволюция выйдет на пересечение ряда каналов (в точку бифуркации), где выбор дальнейшего направления станет случайным, это станет невозможным. Нам следует сознательно держаться своего канала, поскольку мы обладаем огромными возможностями разрушить его берега. Без этого длительное совместное развитие биосферы и самого человека остается благим намерением. Избежать бифуркационных состояний и ужиться с природой можно лишь на пути (в канале) сознательного усложнения системы "природа—человек". Условием такого сознательного усложнения является совершенствование искусственного, распространение таких технологий, которые позволяют максимально полно реализовать "дремлющие в природе" возможности. Внутреннее богатство новых сконструированных сложных систем укрепит наш "канал" новыми блоками. Развитие с позиции глобального эволюционизма выглядит как совместное усложнение природного и социального.
В табл. 15.2 представлена научная хронология основных этапов эволюции мира.

ВЫВОДЫ

1. Под эволюцией, т. е. развитием, понимается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов.
393

Таблица 15.2 Научная хронология основных этапов эволюции мира

Основные этапы	Время этапа
Возникновение нашей Вселенной согласно теории Большого взрыва и расширяющейся Вселенной	15-20 млрд л. н.
Образование нашей Галактики	13 млрд л. н.
Образование Солнечной системы	5 млрд л. н.
Ранняя история Земли	4,6—3,8 млрд л. н.
Геологические истории Земли, возникновение фотосинтеза, кислородной атмосферы и появление прока-риотных организмов (т. е. состоящих из безъядерных клеток)	3,8-3,5 млрд л. н.
Появление эукариотных (ядерно-клеточных) организмов	3,5-2 млрд л. н.
Появление первых многоклеточных организмов, дифференциация растительного и животного мира	1 млрд л. н.
Выход жизни из моря на сушу	440 млн л. н.
Начало эволюции млекопитающих	65 млн л. н.
Появление обезьян	35 млн л. н.
Становление человека умелого (австралопитек)	5,5-2,0 млн л. н.
Появление человека разумного (кроманьонец)	40-15 тыс. л. н.

1. Изменчивость является неотъемлемым свойством живого. С одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя устойчивые, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился тому случай, над усовершенствованием каждого живого существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
2. Новые виды могут возникать только в пределах одной популяции, поскольку вид — это группа скрещивающихся между собой организмов, которые не могут скрещиваться с представителями других таких групп. Изменение генных частот в каждой популяции составляет молекулярную основу эволюции, происходящей на основе естественного отбора.

1. Естественный отбор не является единственным фактором эволюции, хотя он очень важен. Основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Мутации вносят новые гены в генофонд данной популяции, но сами мутации достаточно редки. Мутации как бы поставляют сырье, на которое действует естественный отбор.
2. Одним из основных факторов эволюции являются популя-ционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала). Другим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов, чтобы под влиянием локальных условий и давлений отбора эволюционировать своим путем.
3. Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
4. Целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними.

Вопросы для контроля знаний

1. Чем отличается молекулярная структура живых систем от неживых?
2. Какую роль играют молекулы ДНК в передаче наследственности и как был расшифрован генетический код?
3. Какие основные способы питания существуют в живой природе?

1. Какой уровень организации называется популяционным и чем он отличается от онтогенетического?
2. В чем состоит разница между биоценозами и биогеоценозами?
3. Какое воздействие сложность трофических связей оказывает на устойчивость и жизнеспособность живых систем?
4. Сформулируйте основные принципы учения Ч. Дарвина об эволюции.
5. Чем отличается синтетическая теория эволюции от дарвиновской?
6. Перечислите основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Каков механизм генетической эволюции?
2. Как объясняет эволюционная теория целесообразность в природе?
3. С чем связан биологический прогресс?
4. Чем отличается макроэволюция от микроэволюции?
5. Поясните закон Геккеля: "Онтогенез повторяет филогенез".
6. Что является предметом изучения биологии?
7. Какие основные признаки учитывались в первых схемах классификации растений и животных?
8. Какую роль играет наследственность в развитии живой природы?
9. Как влияет изменчивость на живые организмы?
10. Приведите примеры действия естественного отбора в современном животном мире.
11. В чем проявляется синтез классического дарвинизма с новейшими достижениями генетики?

396