ladybe.ru
??????????????????????????????????????? ???????????????????????? ??????????????. ????????????????????????????????????????????????????????????????
?????.?. 2503 Hubby ??? Lewontin ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? - ??????????????????? ??????????????????????????? ??????????? (????????????????)
?????????????? ????????(???????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????? ?????????????????????????)
16% ??????????????????????????????????????? ??????-6-?????????? 30 ?????? ???????????????????????? ???????? lactate dehydrogenases (LDH) ???????????????????????????????? 5 ?????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? ????????? ????????????????????????????????? ? ????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? - ?????????????????????????????. ??????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????? heterozygous ????????????????????????????????? ????????????????? 3 ?????? (AA, Aa, aa) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? - ??????????? ?????????????????????????????????????????????? ????????????????? ??????????????????.
??????????????????- ????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????? 3 ??????:
??????????;
??????????;
?????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????- ?????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????- ????????????????????????????????????????????? ???????? homozygous ?????????????????????????????? ????????????????????????? ????????????????????
????????????????????- ??????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????? 1956 ??????????????????????? 4% ???????? ???? 4% ???????????????????????????????????
?????????????? ????????? ???????????????????????????????????????????????????: ??????? 6,000 ????? ?????? - ????????? 63,000 ??? ??????????????????????????????????????????????????????? ????????? DNA ????????
????????? ???? 3% ????????????????????????????????????????????????? (?????????????????????????????????)
???????????????? ?????????????????? 1.5 - 2 ???? (10%) ???????????????????????????? 12-15%
????: ???????????????????????????
??????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? 1.5 ??? 2.5 ??????????? 3 ??? 5 ???????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 3-5 ???????????????????????????????? homozygous ?????? ??????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ?????? 15% ????????????????????????????????????? 3 - ???????????? 2 - ????????????? 3 - ???????????????????? 20 - ??????????? 10% ??????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (34% ??????????????????????? 4% ?????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? Homo sapiens ????????????????????? ???????????? ?????????????? “????” ????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????? ?????? ????????????????????????????????????????? - ???????????????????????????? (??????????????????????? (???????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????)
HB???- ??????????????????????????????? 6 ??????v-polypeptide ?????????????????????????????????? ????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? (????????????????????????? ????????????????????????????????????????????) 28-44% ????????????????????????????????, ??????????????????? ??????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? C ??? S ????????????????????????????????????????????
HbS-??????????????????????? 6 ??????v-???????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? HbS ??????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? (?????????????? HbA ??? HbS ????) ????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????? merozoites ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? HbS ????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????? (????????????????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? (???????????????????????)
????????????????????????- ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? G. p. ?????????????????????????????? (?????????) ??????????????????????????????????????????????????? (?????????????????????????) ????????????????????????????????? heterozygotes) ???????????????????????????? ???????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ???????????????????????? (?????????????????????????????????) ????????????????????????? G. p. ???????????????????????? ??????????????? G. p. ????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????? (?????????) ???????????????????????????? (?????????? ??????????????????) ????????????? ?????????????????????????????????????????? 1% (???????? ??? ???????????) . ?????????????????? (?????????? ????????) ????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 1% ?????? polymorphic ??? (?????????????? ABO) ???????????? 1900 ???????????????????????????? K. Landsteiner (1868-1943)
??????????????????? - ?????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ???????????? - ???????????????, ????????????????????, ???, ???????, ??????????????, ???????? ?????????????????? - ???????????????????????????????????? ????? A.p. - ???????????????????????????????????
????????????????????- ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????? ????????????? G. ???????????????? ????????????? ?????????
?????????????????????? ??????????, ?????????, ???????????? ?????(??????????????????) G. ?. ?????????? ????????????? G. M?ller ???????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? heterozygous ????????????????????????????????????????????? ????????????????????? F. G. Dobzhansky ????????????????????????????????????? homozygous ????????????????????????????????????? ?????????????? ??????????????????? heterozygous ?????????????????????????????????? (??????????????) ????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? GG ????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? (?????????????????????????? ???????? GG ??????????? ?????????????????????????????) ????????????? ??????????????? ???????? ???????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????? G. ??????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????-luc ????????????????????????? ????????????????????????????????????? ???? to-rye ????????????????????????????????????????????????????? ??????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?.????????????????????????????????????????????????? (?????????? ??????) ?????????????????????????????????? ???????????????? ???????????
??????????(??????????? ?????- ????????????? ?????- ??, ??????) - ????????????????????????, ?????????????????????, ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????- ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? " ?????- ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (??????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????????????. ???? ????? ?????????????????????- ???????????????????????? - ?????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? - ??????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ???????? "?????????"(??????????? ????- ?????????) ????????????????? Hippocrates ????????????????????????????????????????????????? (ascariasis, enterobiasis, teniosis, echinococcosis, schistosomiasis) ???????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? 15 ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ?????????,?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? scolecid ??????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 1. ????????????????????????: a) ?????? (?????) - ????????????????????????????????????? b) ????? (??????????????) - ?????????????????????????????? ???????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????2. ???????????????????: ?) ???? - ?????????????????????????????????????????????????????????????????? b) ???????? - ???????????????????????????????????????3. ???????????????????: a) ??????????? - ???????????????????????????????????? b) ????????????? - ??????????????????????????? c) monoxenous - ???????????????????????? symbiosis ???????????? ? d) heteroxenous - ??????????????????????????????????4. ???????????????????????????: ?) bioprotists - ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? b) geoprotists - ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????. ??????????- ????????????????????????????????????????????????????????? (???) ?????????????????????????? ????????????????????(??????) - ??????????? (?????????, ???????, ????????????????????, ?????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????- ????????? (???????) ????????????????????????????????????????????????????????? ????????????: ?) ??????? - ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? b) ????????? (?????????) - ????????????????????????????????????????????? epizootic ???????????????????????????????????????????????????????? epizootics ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????? ;d) ?????????? - ?????????????? (?????????) ??????????????????????????????????????? e) ????? - ?????????????? (?????????) ??????????????????????????????????????? ????????????????? ????????????- ???????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? ??: ?) ???? (?????) - ??????? (???????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ? ??? b) ???? (??????????????) - ????????? (?????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? ??????????????- ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???????????????????????????????) ?????????? 3 ??????????????????????????????????????????: a) ?????? (????????) ???????????????????????????????????????????????????????? b) ????????????????????????????????????????? c) ????????????? ?????????????????????????????????????????? ?????????????- ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????. ?? 3 ?????????????????????: a) ???????????????????? - ??????????????????????????????????????????? (??????????????? - Trichomonas vaginalis) ??????????????????????????????????? (???????????????? - ???); b) ?????? :) a ???????????? (???????- ???) - ??????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? - ?????, ???, ????????, ???????, ??????????????????????;) b aerogenic (????????) - ??????????????????????????????????, ????????, ???????, ??????????????????????????????????????????????????????????? ( ??????????????? , Trichomonas ?????????, toxoplasma); ???????? (???????????) - ???????????????????????????????????????? (??????????); gc) ?????????? - ???????????????????????????????????????????????????????????????????? (??????????, ????????? ??? ) ????????????- ??????????, ????????????????????????, ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????: ?????????????????.
??????????????????- ????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????? 3 ??????
1. ?????????????
2. ??????????
3. ????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????- ????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????- ????????????????????????????????????????????? ???????? homozygous ?????????????????????????????? ????????????????????????? ????????????????????
????????????????????- ??????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????? 1956 ??????????????????????? 4% ?????????. ???? 4% ??????????????????????????????????? ????????? ?????????????????????????????????????????????????? (??????? 6,000 ?????) ?????? - 63,000 ???????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ????????? DNA ????????
???????????????????-??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????: ?????????????? ???????????????????????????????????
????????????- ??????????????????? panmix ????????????????????????????????????????????????????
????????????????????:
????????;
??????????????;
?????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????
3 ?????? -A, B, O
J?J?, J?J° - A
J?Jв, Jв J° - В
J?Jv - AB
??° ??° - ??
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? - ?????????????????????????? ?????????????????????????? ?????? ???
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ???????????? ?????????????????? ?????????????????????
?????????????????- ??????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? - ??????????????????????? ??????????????????????????????????
?????????????????????????????- ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? haptoglobin - Hp1f, Hp 2fs ????????????? Hp1f ????????????? Hp2fs Hp ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????- ?????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????? monogenic ??? polygenic
· ?????????????????????????????????????- ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? (autosomal recessive ???? X-linked)
??????????????????????????????:
?????????;
????;
?????;
????????????????????
????????????????? - ??????????????
??????????????????? ???????????????????? ????????????????????????????????????????????? 15 ?? ?????????????????????????????????
· ??????????????????????????????????????- ????????????????????????????????????????????????? (multifactorial) ???????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????? ????????????????????? ???????????????????????????????????????? ?????????
????????????????????????????????????: ?????? ??????????????? ??????????????????????????????????????? ???????? ???????????????????? (????????????-?????? ????????)
????????????????????????(????????????????????????) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 1% ?????????????????????? ??????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????: ????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????
????????? ??????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ???????????? ???????? homozygous ??????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? ???????????????????????????? ??????????????????????????? ?????????????????????
??????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????? ???????????????????????????????????????? ??????????????? ????????????????? ????????????????????????????????????? ????????? heterozygotization ??????????????????????????????????????????????????????????????? ????? heterozygosity ???????????????????????? 6.7% ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ???????????? ???????????????????????????????????? 30% ??????????????????????? ???????????????? polymorphic ?????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ????????????????????????????????????????? ???;?????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ??????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???? 92.
??????????????? ???????????????????????????????????? ???????????????????????????????? (??????????????????): ?????????????????????????????????????????????????, ??????????????????????????????????????? ????????.
???????????????- ???????????????????????????????????????????????: ???????? ???????? ??? ?????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ???????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????? ?????????????????????? ?????????????????????? ????????????????????????
????????????????????????????????? "???????????????" ?????????????????????????? (?????, ??????, ?????????, ??????, ????) ??????????? ????????????????????????????????????????????????????? ??????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ? ?????? ? ????
???????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? (??????????????????????) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? (???????????????????????? ?????????????????? ? ) ????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????? ????????????????????? - ??????????????????????????????????????????????????????????????? ? ?????????
?????????? Phyletic ?????????????????????????????????????????????????????? (???????????????????????????????????) ?????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? Phyletic ???????????????????????????????????????: ????????? ? ????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????????????????????????????????????????????????) ????????????? ?????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? - ????????????????????????????????????????????????????????????
??????????? "?????????" (???????????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????????????????????? ? ??????????????????????????????
Divergence ?????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? (divergence) ??????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????? intraspecific (?????????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? "?????????????" ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? ?????????????? ??????????????????? ?????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????? ("????????" ???????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? - ????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???? ?????????) ????
?????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? (???????????) ?????????????????????????????????? (????????????????????) ?????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????: ?????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????: ?????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????- ?????????????????????????? phyletic ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???????????? ?????????????????????????????? nekton) ??????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (Tatarinov, 1983, 1984) ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????? ???????????? ????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????
???? 93.
??????????????? ?????? (??????) ?????????????????? Arogenesis ??? aromorphoses Allogenesis ??? idioadaptation ????????.
??????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????: allogenesis ??? arogenesis
??? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ????????????? Allogeneic ?????????????????? ?????????? -???????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????. ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? -??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????? allogenesis ????????? idioadaptation ???????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????- ??????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ??????????? Aromorphoses ?????????????????????????????????????????????????????????????? ??????? arogenesis ???????????????????????????????????????????????????????????? aromorphoses ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? (???????????????????? ????????????????????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????? idioadaptation ????????????????????????????
???????????????????????????? arogenic ?????????????????????????????????????? allogenesis ??????????????????? idioadaptation ??????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????49
???? 94.
??????????????? ????????????????????????????????????????? ?????????????????? ?????????????????????????????????????? ????????.
????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ???????? ?????????????????? ??????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? "???????????".???????????? ???????????????????????????????: ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ????????????????????????????????? Zh.B. Lamarck ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? Ch. Darwin ????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? - ???????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ????????????????????????. ?????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???????? ??????????????????????????????????????????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????????? A.N. Severtsov ???? ????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? (???????????????????) ??????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????:
- ???????????????
- ???????????;
- ?????????????????????? - ?????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????? ??????????????? "??????????????????????????" ?????? ?????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????- ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ??????????????????????????????????? (???????????????????????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ?????????????? ??????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ???????????????????? ?????? ???????????????????????????????????? Ussuri ?????????? ???????????????????? - ???????????????????????????????????????????????? - ??????? biloba
??????????????????????????????????????????? (???? ???????? ????) ??????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
"??" ?????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? "?????????????????"
???????????????????????????????????(L. Dollo, 1893) ????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ??????????????? (ichthyosaurs) ??????????????????????? (??????) ????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? "??????" ??????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? "?????????" ??????????????????????????????
?????????????????????????(Sh. Depere, 1876) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???? pterodactyls ??????????? ?????????????????????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ???????????????? "?????" (?????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????
????????????? ???????????????????????????? - ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????? (??????????????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ????????????????????????????????? ????????? - ????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????? ???????????? ????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ????????????? ?????? (Mustela nivalis) ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ???????. ????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????(?????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????)
?????????????????????????????????????????????(E. Cope, 1896) ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????) ??????????????????????????????????
??????????????????????? (????? ???????? ?.?. 1902 ?????????????????????????????? ? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ???????????????????????????????????????????? ??????????????????????? Charles Darwin (1859) ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? ??? ?????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????. ???????????????????????????????????????????????????????? allogeneic ?????????? ??????????? Schmalhausen (1939) ??????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????? (??????????? Schmalhausen, 1961) ???????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????
???????? ???????????????????????????????????????????????????????????????? biogeocenoses ?????????????? ??????????????????????? heterozygosity ???????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ?????????????????????????????????????? (????? ?????????) , ???????????????????????????????????.
| ??????????????? | ???????? |
| ????????????: | ???????????????????? |
| ?????? (???????????????????) | ?????????? |
???????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? "?????" ????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? homozygosity ??????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? heterozygous ??? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????? ????????????????????????? 126 ??? ????????? ?????????,???????????????????????????????????????????????? ????? 36 loci ???????????????????????????????????????????? ??????????????????? 15 loci ???????? 3-4 ???????????? 21 loci ????????? ???????????????????????????????? 58% ??? loci ???? heterozygous ????? 2 ????????????????? ????????? ????????????????????????????? 5.8% ????? heterozygosity ?????????????? 17% ??????????????????????? - 13.4% ???????????????????? - 6.6% ???????? ??????????????????? 6.7% heterozygosity ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 1% ??????????????????????1 ???????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? (????????) ??? heterozygous (?????)
???????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? ??????????????????????????????????? ???????????????????????????????? Adalia bipunctata????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (?????? 11.7) ?????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????
????. 11.7. ????????????????????????????????????????????:
??-?????????????????????? (??????) ????????????????????????? (B) ??????????????? (O) ?-????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????? heterozygotes ??????? homozygotes ????????????????? ??????? ?????????????????????????????????????????????????? ???????? melanogaster,????????????????????????????????????????????????????????????? (??????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????????????? 10% (?????? 11.8) ????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????
????. 11.8. ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????: ???- ???????????? (???????) ???????????-?????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? (????????) ?????????????? ??????? ??? ?? ??????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????
???????????? ?????????????????????????????????????? Cepaea nemoralis,???????????????????????????????? ????????#` ???? ??? ??????? ?????????????????????????????????????? ????????? ?????????????????????? ???????????????????????? ????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????? ????????????? ????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? heterozygotes ??????????????????????????? heterosis ?????????????????????????????????????? interline hybrids ?????????????????????????????????????????? allelic ??? non-allelic ??????????????????????????????? heterozygosity ??????????????? Heterosis ?????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? ???????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ??????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? "???????????????" ????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? "????????" ??????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????? - ??????????????? ????????????????????????????????????? "GENETIC CARGO" 2017, 2018
???????????????????????
???????????????????????? 70%
???????? 5. ???????
???????????????????????????
??? ???????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ???????? ???????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????
????? "??????????????????????????" ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? 20-30 ?? ????????????????????????????????????
???? ?.?. 2472 ?????????????????????????????????? S.S. Chetverikov ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????? SS Chetverikov ????????????????????????????????? ????????? ?.?. 2474-2477 ?.?. Dubinin ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????? Kutaisi ??????????????? 40% ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????? homozygous ?????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????- ??????????????? ????? ??????????
????????????????????????? G. Meller ?????????????????? ?????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? ?????? ???????????????????????? ?????????? ????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (Wmax) ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? (W) ?????????? ?????????????????????????????
| Wmax -W |
| Wmax |
??????????????????????????????????????????:
?????????? - ???????????? homozygous ????????????????????????????????????????????????? heterozygotes ?????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (inbred load; inbred depression)
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? 0.02-0.03 ????????????????????????????????????????????????????? homozygosity ?????????????????????????????????????????? 1 ?????? 1,000-2500 ????????????????????????????????????????????
???????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? N.P. Dubinin ?????????????????????????????????????? 3-4 ?????
??????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? 0.75% ??????????? (?????? 75%) ?????????????????????????????? (?????????? 6.1)
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? 60% ??????????????????????
???????????????? Mendelian ????????????? (???????????????????????????????????????????? autosomal ??? 1.5%) ????????? ?????????????????????????? Mendelian (autosomal recessive, autosomal dominant ??? X-linked) ?????????? 2.4% ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? (??? - 66%) ??????????????????????????????????????????????? Mendelian ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? 6 ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? B. Wallace ????????????????????????????? 1951-1956 ??????????????????????????????????? D. melanogaster ???????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? 0.9-5.1 cGy/h ??????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? homozygous ???????????????????????????? ????????????????????????????????? ???????????????????? 150 ???????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 7.4 ???????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????? 70 ???? ??????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????? ???????????????????????????????????
??????? N 1 ????????????? 7 Gy ?????????????????????? 10 Gy ?????????????? ?????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????? 0.9 cGy ????????????????????????????????????? (????????????????????????) (??????? N 7) ?????????????????????????? 5.1 cGy/h ??????? (??????? 5 ??? 6) ????????? ????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????. 7.4.?????????????????????????????????????
?????????????????????? 150 ????
???????????????????: ??????? #1 (________); ??????????????? 3 (- - - - - -); ???????
???????? 7(- - - - -) ?????????????????????????????????? 5(---); ??????? #6 (----)
60-70 ??????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????? 7.5 ???????????????????????? A.V.
Rubanovich ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (10 -2 , 10 -3 ??? 10 -4) ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???? ????????????????? ??? ?????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ? ????????????????????????????????????????????????????????????????? Mayak ???? 1957 ???????????????? East Ural
????. 7.5.???????????????????????
???????????????????
????????????????????????
?????????????
????. 7.6.???????????????????????????????????????????????????????
???????????????? C scabiosa L ?????????
????????????????????? 90Sr - 90Y ?????
?????????????????????? ???????????? V.A. Kalchenko ????????????????????????????????????????????????????????????????????? (Centaurea scabiosa L. ) ???????? 38 ?? ????????????????????????????????-90 ????????????-90 ????????????? (?????? 7.6) ????????????????????????????????????????????????????????? (?????????????????????????????????????????????) ????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? V.I. Abramov ???????????????????????????????????????????????????? Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) ??????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? (?????????????????????????????????????) ??????????????????? (???????????????????????????????) ?????? 7.7 ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 5% ???????????????????? ????????????????????????????????????????????????? Arabidopsis ?????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? B. Wallace ??? N.V. Timofeev-Ressovsky ?????????????????????????
????. 7.7.????????????????????????????????? Arabidopsis
??????????? 30 ??. ???????????????????????
???????????? V.A. Shevchenko ????????????????????????????????????????????????????????? (???? ???????????????????????????) ???????????????????????????????????? ?????????????????? ???????????????????????????? (?????? 30-40 ?????????????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????? (panmictic) ?????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? ???????????? 7-10 ????????????????
?????????????????????????? 1 Sv ??????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? ???????????????????????
