??????????

????????? ????????????????? ??????? ?????? ????????? ??? ???????. ?????????????, ???????? ?????????? ????????????????? ???????, ????? ???????? ?? ?????????? ????????????????? ????????? ???, ??? ????????? ??????????? ???: ??? ????? ??? ???????? ? ?????? ???? ??????? ?????? ?????? ????????????? ????????????? ?????? ????

??????, ??? ?????????????????, ?? ??????? ????????????? ??????? ???? ?? ??????? ????????? ???? ?? ????? (????) ????? ??????? ????? ????????? ?????, ??????? ? 1/2-?: ??? ??????-????? ???????????? ??? ??????????? ?? ????????? ???? ????? ? ???, ??? ?????????? ? ??????? ????????????? ????????? ????????, ??? ????? ??????? ?? ??????? ???? ??? ???? 1/2-? ????????????????, ? ???????????? ????? ????????????? ??????? ?????: ?????? 1/4 ?: ????????, ?????????????????, ?? ??? ??????????????? ??????? ??? ????? ?????? ?????, ??????? ? l– (3/4) ?, ????? s-???????????? ??? ?????? ????????? ????. ????????, ??????????? ??????? ????????????????? ????????????????? ?????????? ? ???????? ???? ??????? ???? ????????????????? ??????????? ??? (????????, ?? ???? ??? ????????? ??????????? ???), ???????? ? ?????? ??????????? ????? ????, ????? ????? ??? ??????? ????: ????? ?????????????????? ?????????? ? ????-?????? ??????????????????? ?????? ???? ?????????? ???? ????????????????? ???????? ???????? ?? ? ???????? ?? ???????? ???? ???, ????? ??????

350 6. ??????????? ????????

????????? ????????????????. ???????????? ??? ????:?????? ??????? ?.??????? ??? ????????? ?????????????? ?? ??? ?????????, ?? ?????? ????? ????? ????? ?????????? ???? ???????????? ?????????? ?????? ?? ???????? ??, ?? ????????????? ??? ?? ??? ??????? ?????????????????? ?? ??????? ?????????????? ????????? ?????????

?????????? ??? ????????????????? ?????? ??? ???????? ???????????. ???? ????? ?? ????????? ?. ??????? ????????????????????? ? ?????????? ??????? ? ???? ????:

??????? ??????????? ????????? ?????????? ?? ??? «??? ???? ????????????» (1950) ???????????????: ??? ??????? ??????????? ?????????? ?????? ? ????????? ??????? ????.

?) ????????? zygotes-? ??? ???? ???????? ? ??? ???????? ? ?????????? ????????????? ???????????? ???????????.

?) ??? ?????? ?????????? ????????? ?????????, ???????. ??? ????? ??????? ?????????? ??????????? ??? ???????????? ????????? ????, ??????? ??? ???????? ?, ??? ???????? ? 2-10 ??????? ???????? ?????.

?) ????????????? ????? ??????????? ? ?? ???? ?????? ?????, ????? ??????? ?? ????????? ????????. ??? ?????? ????????? ???????? ??????????? ???????? ????? ???????? ????????????.

?) ?????? ?????????? ?????????????? ????????? ???????? ?????? ????????????????? ???????? ?????? ???? ????????? ????? ?. ????? ????????????????? ????? ? ?????????? ?????????? ?????????, ???? ???? ?????? ??????? ????????? ????????, ? ????????? ?????? ???????.

?) ??? ?????? ?????? ? ??????????? ????????? ???????? ???????? ???????????;

?) ????????? ??????????? ???? ? ???????? ?????? ??????????????? ?????????? ?????????????

???? ?? ??????? ????????? ??? ??????????, ????????? ?????????? ????? ??? ??????????? ???????????, ? ???? ????????? ?????? ???????? ??????? ??? ????????? ???? ??????? ?????: ???????????? ??????? ????, ??? ? ??? ???????, ?? ????????????? ???? ??????????? ? ?? ???? ?????? ?????, ??????? ????????? ? ??????????? ???????? ??????????? ?????????

??????????????? ????????????? ??????? ???:????? ??????????? ? ???????? ?????????? ? ??????? ???????? ?????? ?? ???? ??????????????????, ????????????? «??????????????? ????????????? ??????? ???» ?????????: ???????? ???????? ???????? ???????????????????? ????? ??? ???????? ?????? ????? ??????????? ????? ???? ? ????, ?? ????????? ????? ?????????????? ????? ???? ??? ? ?????, ??????? ??????? ????????????? ???? ??? ???? ????:

??????????????, ???????? ?????? ??????? ???? ?????????? ???????????????????? 1-?? ???? ? ? ????? ? ??????? ??????? ?????? ? ???????? ???????????? ????????? ?????? ???????: ?????????, ??????????? ????? ??????????? «????????» ???????? ???????????????????? ???? ? ????????? ?????:

?????????? ???? ?, ?? ????????????????? ???????? ???????? ???????????? ??????? ?????? ?????? ??????????? ?? ???? ?? ?????? ???? ????? ???????????, ??? ????????? ?? ?????????? ???????????: ????? ??????, ?? ???? ??????? ?, ?? ????? ??????, ????????????? ?????: ?????? ???????, ????????????? ?????, ??? ???? ???? ???, ?? ???? ? ??????? ?????????? ???????, ???, ??? ??? ???? ??????? ?, ????????????? ?????, ??? ????????? ? ??? ???? ?????: ??????? ??????? ????? ???? ???? ????????? ????????????????? ??? ??????????????? ????? ? ?????? ???????? ??? ????????????? ??????????????, ????? ??????? ?? ????????? ??????? ??????? ?????? ? ????? ?????????? ?????????????, ??? ?? ?? ??? ???? ?????? ??????? ??? ???? ???????????????

??????? ????????? ????? ????? ???????? ?, ?? ??? ???????????????? ???????? ??????????? ????????????? ?, ??? ??????????? ? ???????? ??? ???????????? ????????? ?????????? ????????? ?????? (????? 5.1.3.1): ????????????? ?????????? ????????? ????????? ???????? ?????????????? ?????????? ???????? ??????????? ?. «?? ??? ???? ?, ??? ?????? ??????? ? ???????????? ?????, ????, ?????????, ???????????? ????? ????????? ?????? ?»:

6. ??????????? ???????? 351

?????? ????????? ??????? ???????? ?????????, ?? ????? ???? ? ????? ???????, ??????? ???????????? ????????? ????????????? ???? ????????? ?????? ???????????:

??????????? ???? ??????????? ??????????? ? ????????? ????????????????? ????????? ?????????? ????? ??????? ?????? ?? ??????????? ???.

??????????? ???? ?????????. ???????, ?????? ? ???????? ???????????? ?? ????????? ??????????? ???, ??? ???????? ? ?????? ???????? ???? ???????? ????????????? ? ???????????? (???????????) ??????????? ?????. ??????? ?? ??????????? ?? ??????? ?????????????: ??????? ????????? ???????????? ?????? ?, ???, ??? ???????? ? ?? ???? ????????? ????, ???????? ?????????? ? ?????. ??????? ?????????????? ???????????. ??????, ??????? ????????? ??????????????? ? ??? ??????? ??????????, ??? ????? ????????? ?????????? ? ?????? ?????? ??? ????? ??????????, ??????? ?????????????? 50% ????????? ?????????? ? ??????? ????????? ????????? ?????? ????? ?????????? ? ????? ???? zygote-? ????? ??????? ???????????? ????? ????, ??? ?????????? ? ?????? ????? ???????????? ?????????????: ??? ?????? ????? ???????????? ???????????????????? ??????? ???????????? ????? ?????? ?, ??? ???? ???????, ??? ??? ?????? ??? ??? ?????? ??? ?????????? ?????? ????????? ???????? ????????????? ??? ????????? ??????? ????????? ????????:

????????? ??????????? ???? ?????? ? ???????? ??????? ????. ????????? ??? ???? ??????: ????? ?????? ????????? ?????????????????? ?????? ??? ??????? ???????????? ???????? ????????????,

?????? s = ????? ?????????? ????? ????????? ?????? ?????? ?????????????????. d-??????? ??? ?????????? ????????????? ( ?= 0, ??? ???? ?????? ??????? ?, ?= 1, ??? ???? ?????????? ? ?????? ????????? ? ??????????? ???????? ????? ????????????????); F-????????? inbreeding.

??????? ?????????????? ????????? ? ?????? ????????? ??????? ? ????????????? ?????????? ????? ?????????????: ??? ????????, ???????? ?????????? ???????????????? ?????????? ? ??????? ????.

?????? Xj-???????? ????????????? ??????? ??????????? ?????????? ?????? ?????????????????. ?????????? ???????? ? ????? x ? qs(???????? ???????????? ???????????????????): ?????????? ?, ?? ??? ???????????? ???? ? ?????? ????????? ?????????? ?????? x ????, ? ????????? ???????????????????????????? ???? ??? ????????, ??? ???????????????? ?????? ? ????????? ??????? ????.

?? ?? ?????? ??????? ? ?????

S = e - ("4+BF) ??? - S =-??? A + BF,(6.16) ?????

??????? ????????? ? ?????? ????????? ????? ?????????? ?, ????????????????, ??????????? ????????? ????? ?????????? ?????:

????????????? ???????? ????????????? ??? (?= 0) ???????????? ??????????? ???? ?????? ????????? ???? ??? ?????? ??????? ? ????.????? AT,????? ?????? ?????? ? ??????? ??????????? ????, ??? ? ???? ? ????? ????? ?????????? ??????????????? ???????. (F =????): ????????? ??????????? ???? ??????? ? qs,??? ??????????????? ? ???????? AT? ??????? ???????? ?????, ????????, ????????? ? AT? ? + ?.

AT? ?????????? ? ????????? ???????????? ?????? ?????????? ???????????? lns (s-? ??? ?????? ????????? ???????????????? ?) ?.????? ??????? ????????? ????????????????? ????????? ??????? ?????????????? ???? ???????? ? ????? ???????? ??????????? ???? ?????????????, ??????? ????????? ??????? ???????????? ? ????? ??????? ?????????.

S= 1-?-??(6.17)

352 6. ??????????? ????????

???????? 6.19 ?????????????????? ? ?????????? ????? ?????????? ? ?? ??????????? ??????????????????? ???????????
	???????? ?????????????????	???????????????? 1 1/2 ????? ?? ??????	??????? ?????????? ?????????????????	?? ??????????? ???????????????? F = 0
???????? ?????
	51/461	3/78	23/309	72/1628
?????????????	(0,111)	(0,038)	(0,076)	(0,044)
????????????? ??? ?????????? ???	64/410	17/75	32/286	138/1556
	(0,156)	(0,227)	(0,112)	(0,089)
?????-?-???? ?????
??????????????? ? ???????	18/282	6/105	11/240	36/1117
?????????????	(0,064)	(0,057)	(0,046)	(0,032)
????????????? ??? ?????????? ???	32/264	1/99	17/229	60/1081
	(0,121)	(0,010)	(0,074)	(0,056)

??????????? ????????? ?? ??????? ????.

S 1 \u003d 1 - A, S 2 = 1 - ? - ??, ? 1 - S2 = ?.?.

????? S 1-? ?????????? ????????????????? ???????? ?????????? ???? ?, ??? S 2-?? ?????????? ????????????????? ??? ?????? ?????????? ????: ??????? ???????????? ???? ?????????? ? ????? ??????? ????????? ? ??????????? ??? ?????????????? ????? ??????? ??????????? ??????? ??????? ? ?? ??????????? ??????????????????:

??????.???????, ?????? ? ??????? ??????????????????? ????????? ???????? ????????? ????? ????? AT?????????? ? ???? ???????? ????????? ??????????? ?????????? (???????? 6.19): ??????? ?????????? ? ?????? ????? ?????????? ?????????? ? ????????????? (???? ??????????????? ??????) ?????????? AT???? ? 1,5-?? 2,5 ???????????; ??????????? A+B?? ???? ????? ????? ??: ???????????? B/A,??? ?????? ??? ????? ????????, ????????? ? 15.06-?? ????? 24.41: ?? ????????? ?, ?? ???????? ?????? ????? ? ??????? ???????????? ??????????? ?????, ?????, ??? ???????? ?? ??????? ????????? ???? ? ??????????? ????????? ??????, ?????????? ?????? ????? 1,5-2,5 ?????? ??????????????? ?????? ???????: ????????? ??????????? ???? ??????? ? 1,5-2,5 ??????? ???????? ??? ?????? ?????; 3-5 ??????? ???????? ??? zygote. ??? ???????? ????? ?? ?????? ????????? ????????? ? ?????? ?????? ???????? (??????? ??????????????? ????????): ?????????, ??? ????????? ?????????????? ? ??????????? ???? ??????????? ????????? ?, ?? ????????????? ???? ??????????? ? ?? ???? ???????????? ?????, ?????, ??? ????????? ??, ????? ????????? ????????????:??????????? ???????????? ?? ?????, ?? ?????????? ? ?? ??????? ????????????????? ???? ?????????????? ????? ? ?????? ????????????? ????? ?? ???????????? ???????????: ??????? ??????????????? ??????? ? ????? ?????????? ????????????????? ????????? ????. ???????? ?, ?? ??????-????????? ????????????????? ????????? ? ????????? ????????????. ????? ??? ????????, ?? ??? ??????????? ?????? ?????????? ??

???????????? ??????????? ???? ?????????:??????????? ???????????????? ?????? ???? ??????????????? ??, ?? ????? ?????? ????? ?? ????????? ???????????? ??????? ???????? ??????????? ????????, ???????. ?? ????? «???????????????» ? 0-?? ???? ??? 6.15 ???????? ????? ???????? ???????? ????????????????? ????????????. ?????? ????????????????? ??????????? zxs ?, ????? z = ?+ ?+?(?????? ?????? ?, ??? ???? ????? ?): ?????? ? ????? ???, ?? ???????????? ??????? ???????????? ???? ??????? ? ??????? ???????????? ????????? ??? ??????????? ? ??????? ??????????? ????? z ????????? ????????? ???????: ???????? ????? ????????? ??????????????? ??????????? ??? ???????? ???, ???????? ????????????? Drosophila-? ?????????? ??????? ?????????: ????? ????? ??? 16 ???????????? ??????? ????? ????????? ? 0,04-? ????? ???????? ????? ???????, ?? ????? ???????? ???????????? ??????? ???????????? ?????? ?????????????????? ? ???? ?????? ????? ??? ????????, ? ??????????, ?? ??????????? ??? ????????????????????? ??????????????? ?????? (????? ????? ????? ??????????????? ????????) ????? ???????? ?????? ????????? ????? z ?????????? 0,02 ?:

6. ??????????? ???????? 353

???? ????????? ??????? ?????? ????? ??????? ???????????? ??????? ?? 1,5-2,5-?, ?? ??????????????? ? ???????????? ????????????? 3-5%-?? ??? ?????? ????? ??? 6-10%-? ??? ?????? ?????:

??????????? ???????????? ????? ?????????? ????????? ????????? ?????????:?????? ????? ?????, ???????? (1935 ?.) ????????? ?? ?????????? ? ?????????? ?????????? ???? ??????? ????????????????? ?????????????: ????????????? ???????? ??????? ????? ???????, ??? ? ???? ???? ???????????? ???? ???? ? ??????? ???? ?????????????? ??????? ???????? ???????? ???? ????? ????????????? ????????: ????????, ?????????? ????????? ???????? ????????? ? 0,03 0,05 ??? ?????? ??? ?????? ?????: ??????????? ????????? ???, ?? ?????? ??????????? ???? 1/2-?? 2/3-? ???????? ?? ??????????? ??????? ?????????? ? ???????? ??????????? ????????????? ??????? (??????, ??? ????????? ???? ???????? ?? ???????????): ????? ??????? ??, ??????? ? ????????? ?????????? ?????????? ?????????, ??? ??????? ? 0,06-0,15 ??? ?????? ?????: ??? ?????? ????????? ? ??????? ?????? ????? ???????????? ?? «???????????? ????» ??????????? ???: ??????????????, ????????? ????? ? ??????, ?? ??? ??????????? ??????? ? ????? ???????????? ???.

1) ?????????? ????????????????? ??????????? ??? ??????? ??????????????????? ? ?????????? ??????????? ????? ??? ????????????????? ????????? ?? ??????????? ??? (?????????? ???? ????? ??????????? ??? ? ????????? ????? ??????. B/A)??????? ????????????? ???????????? ??????? ??.

2) ??????? ? ???????? ??????, ???????? ??????????? ????????, ?????????? ?? ????? ???????? ???????.

??????? ??????? ???????????? ????? ?????????????????? ??????????????? ??????????? ?????????? ? ??? ????? ???????????????????

??????????? ???? ??????????? ????????????? ?????? ??????????? ?????????? ????????? ???:????????????? ???? ??????????? ? ?? ???? ?????? ?????, ????? ?? ????? ????? ?? ????????? ??????????? ??????? ?????? (???????? ?????????? ????????????????? ??????????? ???), ???? ??????????? ?? ???????? ??????????? ????????: ????? ???????? ????????????? ??? ???????? ????????? ?? ??? ???????????, ????? ????? ???????? ????????????: ?????? ? ????, ?? ????????????? ???? ????? ??? ????? ?, ??? ??? ???? ????? ??? ??????????????

??????????? ???? ??????????? ??? ???????????? ? ??????? ??????? ???????????? ? ?????? ??????????? ?????????? ???????? ?????????????????? ??????????? ???? ?? ?????? ????????????? ?? ??? ?????????? ?????? ????????????, ???? ?? ??? ??????????? ?????????????????? ????????? ??? ??? ????????? ?????????? ?????? ?????? ?????? ????????? ?????? ?????????, ??????????? ??????????? ??? ??? ??? ? ??????? ??? ???????????? ???? ??????? ???????? ????????. ???????? ???????????????, ?? ????? ??????????? ???????????????????? ??????????? ?????????? ????????? ?????. ?????? ??????????? ??????? ??????, ??? ??????????????? ???????????? ?? ???????? ???????????????, ? ???????, ???????? ????????? ????????, ?????? ????????:

???????????? ? ??????????????? ??????? ???? ??????????? ?????.??????? ??? ?????????????? ???????? ????????? ? ??????????? ??????????? ??????: ?? ??????, ??????? ?, ?? ?????????? ? ?? ??????? ????????????????? ??????????? ??????????????? ????? ? ??????? ??? ????? ????????, ?? ???? ? ????? ??? ???????? ?????? ??????????? ?????? ??????????? ???????????? (« ????????? ????») ??? ?????????????? ???????????? ??????????????? ???????????? ???????? («??????????? ???»): ????? ??????, ????? ? ?????, ?? ???? ????????? ??????? ??? ???????????? ????????? ?????????? ? ??????? ??????????????????? ?????????? ??? ?????????? ?????? ?? ??? ????????, ?? ??? ??????????? ???? ? ???????????? ??????????: ??????????????? ??????????? ? ???????????, ???? ????? ????? ?????????? ?????????

??????????? ????? ???????????? ?????????, ?????????? ??????? ???? ?????? ??????? ???????????? ??? ??????, ????????????????? ??? ???????? ????????? ? ??????? ? ???????????? ???????????? ??????? ??????: ??????????? ????????????? ??????? ????????? ? ???????????? ??? ????????????????????, ? ??????? ???????????????? ????????? ?? ??? ???????????, ????? ?? ???? ?????????? ? ?????? ?????????????

??????? ?, ?? « ??? ???????????? ???????????? ?? ???? ?? ?????? ?????? ??????????? ??? ????????? ?????????? ????????????: ?????, ?????? ??????, ???????? ??????? ???????????? ??, ????? ??????????? ?????????? ?? ??????????? ???????? ? ????????? ??????????????? ???????????? ???????????????? ????????? ????? ????? ?? ?????? ??????? ?????? ??????? ???????????? ??????????? ???????? ? ???????????? ?????????????? ??????????????????, ????? ??????????? ??? ?????? ????? ???????? ??????????????? ???: ????? ??????? ?? ??????????? ??????????? ????? ????????, ??? ???????

??????????????????? ????????? ? ???????? ?????? ? ???????????? ???????????? ??????????????: ???????? ?????????? ?????????????????????? ???: ??????? ?????????? ? ??? ???????????? ???????????, ????????? ???????? ????????? ? ????????????? ???????????, ??? ??????? ?? «???» ???????????? ??????????? ?????????

???????, ??????????? ? ????????? ??????? ?????? ?????????????????, ????? ?????????? ?? ??????? ??????? ????????? ??????????? ???? ??????, ???????? ?? ?????? ????? ???????? ?????????????? ??????????? ????????: ??????? ? ?????? ??????????? ??????????? ???? ????????? ??????? ???????????? ?????????? ??: ??? ??????? ????????? ??????????????? ? ??? ??????? ????, ??? ?????????? ? ???????????? 10% ????????????????, ????? ??????? ???? ?????? 50% ???????????????? ? ????? ??????????? ???? ??????? ??? ??????? ????????

????? eS=A+BF,

????? S-??? ?????? ??????????? ?? ????. R - ????????????, ??? ??????? ? ??????????? ??????? ?????????? ????????? ??????????? ???????????? (F = 0), ???????? ????????????? ????????????? ??????? ?????????; AT-??????????? ????????? ??, ??? ???????????? ??????? ? ?????? ????????? (?- 1); ?- ???????????????? ?????????.

??????????? ???? ????????? ????? ? ??????? ???????????? ??????????? ????????? ????? ??? (???????, ?????? ??????????????????? ??????????? ? ????), ????? ?????????? ?????? ??????????????? ? ????????????? ??? ??????????????????

?. ?. ????????? ?????????? ? ?????? ????????????? ??????????? ????` ??????????? ??????? ????????? ????????????????? ???????? ???????? ??????? ? ????? ?????????? ???: ???????? ???????, ???? ? ????? ?????, ?? ??????? ??????? ? ??????????? ??????? ?????? ??????????????? ????? ??????????????? ??????? ????????????? ??????????? ??????? ???????? ??, ?? ?????? ???? ???? ? ??????? ?????????? ???: ????????? ????????? (?????????? ????????) ???????? ????? ? ?????????? ????????? ??????? ?????????? ??????, Truvor 2918 ?????, ???????? ??????? ???? ??????????? ?????, ???? ? ???????? ??????? ??????? ????????? ????????? V, VI, VII ?????????, ???? ??? ??? ???? Avtomat 1597-? ??????????? ? ??????? ?????? ???: , ??????? ?? ????? ??????? ??????? ??????????? ?????? (??. 41 )?

???????, ?? ????????? ??? ??? ???? Doc 4471 ?????, ???????? ????? ???? ??????????? ???? ?: ?????? ?????? ?????????, ??????? ?????????????? ???????????????? ? ??????? ???????????, ??????????? 5 % ??? ??????? ??????????? ???????:

??? ????????? ??????? ????? ??????????? ?? ??????? ??????????? ?????? ??????????? ???? ????????? ??? ????????????????? ????? ????????? ??????????.

???????????? ???????????? ?? ?????????? ???? ???????????? ???. ????? ?????????? ???????????? ? ??????? ??????????? ???????? ???????? ?????????????????????? ???????????? ????????? ????? ????????? ??????????? ???????????? ?????????? ?????????????????? ???????? ????????? ???????????? ???????????????? ??, ??? ?????? ???? ????????????? ??????????? ??? ????????????? ????????? 1/29 ????????? ??????????? ??: ??? ?????? ??????????????? ??????????????? ?????????, ??? ??? ?????????, ?????????-????????? ????? ????????? ??????????? ????????????????? ????????? ?? 5-?? 26%:

????????, ??????????? ???? ??????????? ?????????????? ??????????? ?????????? ?????? ????? ???? ? ?????????: ????, ??? ?????? ? ???? ??????????????????? ????????? ?

??????? ?? ?????? ???? ?????????????????? (??????????????? ? ???????????) ???????? ?, ????? ? ????? ????? ????? ????? ???????? ??????? ???????????? ??? ??????? ????? ??????????? ???? ?????????? ????

????????? ????? -

??? ????? ????????? ?.

?????????? ??????? ? ?????????

???????????????? ?????????.. ????? ????? ???????.. ?????..

??? ??? ????????? ? ????????? ????? ??? ?????? ??????????, ??? ??? ???? ???, ??? ??????? ???, ???????? ??? ????? ?????????? ???????? ??? ???????????? ????????? ????????.

???? ??? ?????? ??????? ?????? ???.

??? ??? ?????? ???????, ?? ??????? ? ??? ?????, ????? ?? ??? ????? ??? ????? ?????????? ?????????.

????

??? ????? ????? ????????.

??????????? ????????
?????????? ?????? ????????. 1. ??????????????? ????? (???????????? ? ???????): ?????? ???????? ??????????????????????? ?). ??????? ????? ?? ???? ????? ??????????? ?????? ????????????????

?????????? ?????
?????????????????? ?????? ????????????????? ? (?. ?. ????????): ????????????????? ???????????? ???? ?? ???? ??????????? ? ??????????????? ????????????????? ?????????? ?: ?????????????????, ????????????????

??????????????? ?????????
????????? ?? ??????????????? ??????? ?????????? ?????????, ??????????, ??????????? ? ?????????? ????????? ????????????????. ???????? - ???-? ??????????? ? ????????? ??????? ????????????

??????? ? ??? ??????????? ???? ?????????? ?????????????? ?????????, ????????? ? ??????????? ???????
??????????? ??????? ???????? ? ??????????? ?????????, ? ????? ?????? ?????? ?? ????? ??????? ????????? (??????????)? ???????? ?????????????? ? ???????? ????????: ????????? ?????????? ???????? o

??????? ? ???????????? ???? ???????????????? ???
??????? ???? ???????? ????????? ?, ??? ????? ? ??????? ????????????????: ??? ????? ? ????? ????? ???????? ???????? ???????? ? ????????? ????? ??? ?????? ?????????? ??????? ???? ?

???????????? ????????????? ??????????? ? ???????? ?????
???????????? ?????????????? ????????????? ??? ?????? ?????? ???????? ?? ????? ??? ? ???? ?????????????????? ????????????? ????????? ??????????? ???? ????????? ?? ?????? ? ??? ??????, ?? ???????????? ????? ????????? ??????

????????? ? ??? ????????? ??????????????????????
?????????? ? ???????? ???????? ???????????? ?????????????? ?????? ??????????????????????? ? ???? ?????????????? ??? ????????? ??????????????????, ????? ?????? ?? ???????????????? ? ??????????????? ??????????? ????????????????? ???? ????????? ?, ??

???????? ???? ? ?????? ????????? ?????????? ???????? ????????? ???????
????????????? ????????? ???????? ?????????? ? ???????? ? ?????? ????????? ?????????? ??????????? ???? ???????? ??????? ? ????????? ????????? ?????? ??????????? ??? ?????? ????????? ??????????? ??????????????? ?????????? ?

???????? ? ????? ???????????? ??????????????????????
??????? ???????? ????????? ?????????? ??????? ? ???????????: ??????????? ??? ??? ?????????? ??????? ? ????????????, ??? ?????? ???? ??????? (??. ?): ??????? ???????? ????????? ?? ?????? ????

???????????? ? ??? ?????????
??????????? (?????? - «polp» - ^ * ???, «ploid» - * - ?????????) ???????????? ?????? ?????????, ??????? (??????????) ? ?? ??????? (????????????) ??????????? ??????????. .

?????? ? ?????? ????????? ? ??? ??????????????
?????? ????????? ?????? ???????? ?????????? ???????????? ??????????? ?: ??? ????? ? ????? ?????????, ??????????? ??? ??????????: ????????? ??????????? ???? ? ???????? ?????? ???? ??????? ????????? ???

????????????
????????????? ??? ????????????? ??? ?????????? ?????????? ?? ??????? ^ - ?????? ????? (??????? ????) - * - ???? ?? ???????? ???????????? ??? ????????? ? ???????? ? ?????? ???????????

??????? ??????????????? ?????? ??????????????????????
??????????????? ?????? ????????? ???????? ?. 1) ?????? ????? ???????? ?? ???????? ????, ????? ??????????? ?????????? ?? ???, ????? ??? ???? ????? ???????????????.

?????? ?????? ?????????? ?????????????? ??????
??????? ????????????? ????? ?????? ? ??? ????? ????? ????????? ?????????? ??????? ??? ???? ? ??? ??????, ????????????? ??????? ????? ??? ?????, ????????? ??????? ?????????????? ??? ??????, ?????? ????

???????? ?????
?????? ????? ??????? ?????? ?????? ?????????? ???????????? ??????? ?????? ??????? ????????, ????? ???????? ????? ??? ? ???? ???? ??? ???????????? ???????? ?????

???????. ??????? ???????
???????? ?????? (???????) ????? ??, ????? ?????????? ?? ????? ??????? ???????????? ????? ???????? (????????????): ???????? ?????? ?? ??????????? ????? ????????? ????????? ???

???? ??????????????. ????????? ?????????? ?????
??????? ?????????? ? ????????? ?????? ?????? ?????????? ????????? ???????? ??????? ????? ???????? ??? ??????? ??????????: ?????? ?????? (Aa) ?????????? ?????? ????????? ???? ????????? ???

?????????????? ???
?????? ????? ???????? ? ??????????????? ????? ???????????? ?????????? ???????????? ???????? ? ??????? ??????? ???? ????? ??????????????? ?????????????????? ???????????????? ?? ????? ? ?????? ????? ???? ????????

??????? ????????????? ????????????
?????????? ?? ??? ???? ????????????? ? ????? ??? ????? ???????????? ????????? ??? (??????? ??????? ?????????????): ????????, ?.?. ??????? ? ?.?. ?????????? ????????, ?? ???????????? ???????????? ??? ????

?????????
?????? ????????? ????????? ??? ?????? ?? ????? ??? ????? ??????? ???????? ?????. ????????? ?????????? ??? ??????? ?????? ? ????????? ????????? ???????????? ????? ?????????????? ????????? ?????????

??????? ?????
??????? ?????? ?????????????? ???????????? 3:1 ????????????????? ??????????? ??????? ????????????? ?????? ? F2 zygotes-? ?????? ??????????????? ???: ????????? ?????? ????????????????? ????? ? ????????????? ?????

????????? ????????? ?????????????
???? ?????????? ???????????? ??????????? ? ?????????, ?? ??????????????? ????? ?????????????? ?????????? ? ??????, ?? ??? ????? ???????? ?????? ??????????, ????? ??????? ?? ???????????? ?????.

?????????? ??????
?.??????? ????? ? ?? ???????? ?????? ?????????? ???????? ???? ???????? ???????: ????????????? ?????? ?????????? ?????? ?????????? ? ??? ???, ????????????????? ???????? ?????? ???? ???? ge

??????? ??????
?????? ????? ???????, ?????? ? ?????????, ??????? ????? ?? ???????? ?????? ?????????? ???????? ??????? ???????? ???? ?????? ???????? ?? ????? ??????????? ?????? ? ?????????? ????????: ???? ?????

???????????? ????????????
??????? ?????? ????????? ???????? ? ???????, ?? ??? ???????????? ? ??????? ????????, ??????????? ????????? ????????????? ??????? ???????? ???????? ?????????? ???? ? ???????? ????

???????????? ?????????
??? ????? ????, ??? ????????? ?????? ???? ???????????? ??? ? ???????, ?? ?????????? ????????????????? ???? ?????????? ??????? ? ????? ????? ?????? ?????? ?????? ????????????? ?????? ?????,

???? ? ????????????? ????
???????????? ????????? ??????? ???????????? ??? ???? ???????? ? ???? ??????? ????????, ??? ????????? ? ??????? ???? ???????? ? ????? ??????????, ??? ????????? ?

????? ?????????? ???????????? ?????????????
???????????? ??????????????, ??? ??????????? ? ?????????????? ??????????? ???????, ???? ????????????? ?????????? ? ????????? ??? ??????????? ??? ???? ???, ?????????? ? ?????.

?????????? ??????????? ??????
??????? ??????????? ?????? ????????? ? ???????????????? ???????? ??????????????????? ??????????? ???? ??????? ????? ?????? ????????, ????? ????? ?? ????, ???, ????, ??? ? ??? ????? ????? ???????????????

???? ??? ?????? ???????????? ?????????????
???? ????????????? ???????? ????? ????? ??????????? ?????????? ?????? ? ???????? ???? ??? ?????? ???????????? ?????????? ??????????????????? ????? ???: ?????? ????? ??????????? ???? ??? ?????? ???????????????? ????????

????????????????, ?????? ???????????? ??? ????? ???? ????????????
??????????? ??????????? ???????? ? ?????????? ???????????? ????????????? ??????? ??????? ????? ???????? ??????????????? ???????? ?? ?????????? ???????????? ???????????? ? ???????????????: ?????? 40 ?????? ?? ???? ?????????????????

????????????????? ???????? ????? ? ???????????
????????????????? ?????? ????? ???????????? ?? ?. ?. ?????? ?????? 1868 ????????: ?? ???????? ??????????? ??????????? ? ?????? ??????? ????? ? ??? ??????? ????????: ????????? ???? ????? «?????????????» ??????? ?

dna rna
?????????? ?????? ??????, ??????? ??????, ??????? ????????????? ?????? ???????, ????? ???????, ??????? ?????????? ???????? ??????????? ????? ??

???-? ??????????? ? ?????????
???????? ????????????????????? ????? ?? ????, ?? ??????? ?????????? ??????? ???? ? ???????? ?? ?? ?????????, ????? ??????? ? ???-?, ??? ????????????? ????????, ???-? ?????? ?? ????? ??????? ????? ??????? ??????? ?????

???-? ????????????????
???-? ????????????? (?????????????) ???-? ??????? ? ??????????????, ? ??? ?????????? ???? ? ???????? ???????????? ????????????? ?????????????? ? ???????? ?????????? ????: ?. ???????? ? ?. ????? ????????? ?? ?????

??????? ???? ? ??? ???????????????
??? ??????????????, ?? ??????? ????????????????????????? ???????????? ??????????? ????? ???-??? ??????????? ? ?????????????? ??????? ??????????????, ??? ????? ? ?. ????? ?????? ???????????????? ?????????

?????????? ??????? ???????
?????????? ?????? ? ????????? ???????, ?? ?????????????????? ???????????? ? ?????????? ???????????? ????????????? ?????? ?????? ? ????????? ????? ????????? ??????????? ? ??? ????????????? ??????

?????????
???????????? ??????? ?????? ?????????? ? ????????? ?? ????? (?????) ??????? (????????) ????????? ????? ???????: ???????????? ??? ????????????? ?????????? ??????????? ? ?

???????????
???????????? ???????????? ??????? ?????? ?????????? ? ?? ????????? ?????? ??????: ??? ???????? ?????? ????? ????????? ? 1952 ???????? ?.??????? ? ?.?????????? ??????? ????? ????????????????????? ?? ???????

???????????
?????????????? ????? ??????????? ??????????? ???-? ???????? ? ?????? ?????? ???????? ??????: ??????????? ???????? ??????? ???????????? ? ???????????????? ??? ???-? ???? ???????????? ??????????? ???

????????? ????????????????
?????? ??????????? ????? ?????????? ???-? ? ??? ?????????? (??????) ???????? ???????????????? ????? ???????? ??????? ? ??????????????? ?????? ???????????. ??????????? ?-? ???????????????? ??????????????

???????????? ???????????
????????? ???????????????? ????? ?? ????? ?????????, ?????????????? ? ??????? ??: ????????? ???????????? ???????????????? ??????? ????? (??? ???????): ????????? ?????? ???????????.

??????? ???????????
???????????? ???????? ??????? ???????????? ????? ?? ????? ???????? ??? ???????: ????? ????? ???????? ???? ???????? ? ??????? ????????????? ?????? ????? ?????? ? ???????????????? ??????????????

?????? ? ?????????? ??????? ???????????
?????? ????? ????????, ????? ??????, ?? ?????? ?? ????? ??????????, ????? ?????, ????????? ????????? ??? ????????????? ???? «???? ????? ???????????? ? ??????????????? ?????????????? ????? ?????????????. ??????????????, ????

???????????? ??????????? ? ?????????????????
???????? ??????????????????????? ???????? ??????????? ?????? ??, ??? ????? ???????????? ???????????? ????????: ????????? ???????? ?????????? ?? ????????, ??? ??????? ??????? ?? ??????????, ?????????? ???????, ????????????

?????????? ??????????? ? ?????????????????
?????????? ???????????????? ??, ?????? ????? ?????? ?????????? ?? ??????? ?????? ????? ?????? ??????: ?????????? ?????????? ??? ???? ?? (20-?? 450 ??): ???????????? ??????????? ??????? ??????? ?, ??

?????? ???????????????? ????????? ????? ???
?????? ?????? ?? ???????????? ??????? ????? ?????????? ???????? ???????: ????????? ???????? ???????? ?????????? ?????? ????? ???????? ?, ???? ??????? ????????????? ??????? ????????? ? ? ?????.

????????????
?????? ???????????? ??????????? (????????????): ?????? ???????????? ???????????? ??????? ?? ??? ???????? ???????????: ??????????????, ??? ?????????????????????, ????? ????? ?? ?????, ?? ????? ? ????? ????????? ?????????????????????

????????????
???????????? ?????????????? ???????????. ????????????. ???????? ????????????????????????? ?? ???????? ????? ????????? ??????????? ???? ??????????????? ??????????? ?????????? ????????????????? ? ????????????? ???? ?????

??????????? ???????????? ?.?. ??????????
??????????????? ??????????? ??? ?????? ?? ??????? ???????????, ????? ?????????? ?????? ? ??????? ??? ???????? ??????? ???????????? ???? ??? ???????????? ???? ?? ???????? ?????? ?????????????????

???? ???????????? ??????? ?????????? ???????????????
??? ??????? ???????????? ?, ??? ????????? ????????????? ? ??????????? ??????????? ??? ??????? ?????: ?????? ???????????? ? ???????????? ???????-??????????? ????? ???????, ??? ??????? ?? ???

???????????? ???????? ?????????? ???????????????
???????? ??????? ????????????? ???????????????, ????? ?????, ????????? ?? ??????????? ????????? ???????? ???????? ????????? ? ??????? ??????? ???????? ?? (???????? 40): ???? ????????

X-????????? ???????????? ??????
???? «????? ????????» ????? ???? ????? ??? ????????. X ??????????? ?????????? ?????? ????? ?? ????? ???????? ??? ???????: ???????? ???????????????? ? ???????????? ?

??????????????? ?????????????
??????????, ???????? ?????????????? ?????????? ?????????????????? ?????????? ????????? ??? ?????????????, ?? ????? ?????? ??? ???????? ???????? ????? ?????????? ???? ????????? ???????? ?: ????? ?? ????????????? ?

?????? ????????? ??????
???????????? ?? «?????? ???».

???? ???????? ????????????? ???????????. ?????-????????? ??????
?????» ?? ????????? ????????? ????????????? ???????????????????? ???????? ??? ?????????????????, ????? ??? ???????????, ???????? ? ??????????????? ???????: ????? ?????? ??, ?? ???? ????????????? ??????? ? ????????

??????? ??????????
??????????? ?????????????????? ????????????????? ????? ?, ??? ?????? ? ??????????? ?????? ??? ????????????????? ?????????? in vitro ????????? ???, ??? ????? ? ???????????? ?????? ? ????????:

????? ?????? ?????????????? ?????????? ?????
?????????? ?????? ???????? ???????? ?????????? ???? ????????? ????????????????? ????? - ??????????? ?????? ????????????: ??? ???????????? ????????????? ?

????????????? ???????????? ??????????????
????????????? ???????? ????????????? ??????????? ???????????? ?? ??????? ???????????. 2

???????????? ??????????? ??????? ????????
??????????? ??????? ??????? ??????????? ??? ?????????????? ??? ?????? ??? ????????? ?????? ???????????? ?????????? ?: ???????????, ????? ???????? ????????? ?? ???? ??????, ??????? ??

11. ??? - ?????????. ??????????, ????????, ?????????????:

12. ??????????? ???????. ??????, ??????????? ???.

13. ?????????????? ?????????? ? ??????????:

14. ??????? ?????????? ???. ???????, ????????????

15. ???-???. ??????????? ??????????????????????, ??????????????.

16. ????????????? ???. ??????????, ?????????????: ???????? ???????????.

17. ?????????? ????????? ??????. ???????? ? ???????????:

18. ??????? ??????????? ???????????? ?????????? ??????? ????????:

19. ???? ?????????????? ???????????? ????????? ??????? ????????:

20. ??????????? ?????????????? ????????? ? ?????? ????????????:

21. ???????????? ???????????. ????????. ????????. ???????????? ??????????? ????????.

22. ?????????. ?????????????? ???????????.

23. ??????????? ???????????? ???????????? ????????????: ????????? ???????.

24. ???????????? ?????????????? ??????????. ????????? ????????????. ?????????, ???????? ? ???????:

25. ?????? ???????????? ?????????? ???????????. ??????? ??????????.

27. . ???????????? ???????????? ??? ???????? ????? ???? ? ?????????? ???????????.

28. ????????? ???????????.

29. ???????????? ?????????????? ?????????????????? ????????, ????????? ???????????. ?????????, ????????????????, ?????????, ?????????, ?????????????

30. ??????? ???????????? ?????????, ??????????????, ??????????? ????????, ?????????????? -, ???? ????? - ? ??????? - ???????????:

31. ?????????, ???????? ? ???????????? ???????????

32. ??? ???????????? ???????????. ?????????????????. ????????????????, ????? ?????? ?? ??????????????? ????????????? ????????? ???:

34. ???????????? ????????????????, ????????? ??????????. ?????????, ????????, ??????????, ?????????? ? ??????????? ????, ???????????? ??????? ????????? ???????? ?????? ? ??????? ?????? ????????

35. ???????????? ????????????????, ????? ????????? ?? ???????????? ?????????????? ???????????????????:

2.2. ???? ??? ?????? ???????????? ?????????????.

37. ???????????? ???? ???????? ? ??? ?????????????.

38. ?????? ???????????? ??????? ??????? ? ?????????? ???????????, ??? ???????????.

39. ??????? ???????????? ???????????? ????????? ???????? ???????????? ????????????????? ?????????-??????? ??????????, ???????????? ??????????, ????????? x ? y ???????????? ?????:

40. ???????????? ????????????? ???????? ???????????? ????????????????? ?????? ??????????, ???????? ??????????, ??????? ???????????

41. ?????????? ? ??????????????? ?????? ????????? ?? ??????????????, ??????? ??????? ????? ????????? ????????????, ??????????????? ?????? ?????????.

42. ???????? ??????? ??? ???????????? ????????? ???? ??????????? ????????, ?????? x-????????? ? ?????????? ???????????? ???:

43. ???????? ??????? ??? ??????? ???????????????? ??????????? ???????????? ? x-????????? ???????????:

44. ???? ???????????? ????????? ????????????????? ????????????????, ????????????????????? ??????????????? ??????????. ???? ??????????? ?????????????.

45. ???, ??????, ?????????????. ?????????? ??????? ???. ???????????? ? ????????? ????????????????.

46. ??????????? ??????????. ????????? ??????????????, ???????????, ???????? ??????? ???????: ??????????? ?????????? ??????????.

47. ??????? ???? ? ????????????. ????? ??????? ????????? ???????????? ??????:

49. ?????????? ???????? ???????, ???????????, ??????????? ???????????? ?????:

50. ??????? ????????????` ???????????? ????????????? ???????????? ???????????? (??????????????? ? ?????????):

51. ??????? ???????????? ???????? ???. ??? ????????????? ?????.

53. ?????? ? ??? ???????????? ??????????????. ??????? ????????? ????????? ?????????? ???.

54. ?????? ? ??? ???????????? ??????????????

55. ?????????????. ???????????? ? ??????????? ???????????.

56. ??????. ???????????? ? ??????????? ???????????.

58. ?? ???????? ?????? ????????????????. ???????????????????.

59. ?? ???????? ?????? ????????????????. Epistasis, ??? ?????????

60. ?? ???????? ?????? ????????????????. ?????????, ??? ?????????.

61. ???????????????? ???????????? ??????????. ??????? ?????????? ? ???? ????:

62. ??????, ????????? ? ??????????? ?????????:

63. ?????????????. ??????????? ?????????.

64. ???????????? ???????? ???????. ????????? ??????? ? ????? ????????????: ??????????? ? ???????????:

65. ??????????? ???????????????. ??????? ? ?????????.

66. ??????????? ??????? ???????????. ?????????????? ???. ???????????. ????????????? ??? ?????? ??????????????????? ????????????.

68. ??????????? ????, ??? ???????????? ?????????. ??????? ???????????.

69. ??????????? ??????????? ????????? ???????????.

70. ??????? ???????? ???????????? ???????????? ????? ??????? ??????????????? ?????????.

71. ???????????? ???????????? ??????????? ???????????, ?????????, ???????????????? ? ?????

72. ?.?.???????? ??????????????? ????????????????.

73. ?????. ????????????? ???????????? ???????? ??????? ?? ??????????? ???????? ???????????.

74. ???????? ??????????? ?????????? ?????????? ?????????, ????????????? ???????, ??????????? ? ????? ???????????:

75. ???????????? ????? ? ????? ???????????.

76. ?????? ?????????? ????? ? ????? ???????????.

78. ??????????????? ???????, ??? ????????? ?? ?????????

79. ?????? ???????? ?????? ????????????? ???????????? ?????? ??.

80. ?????? ????????????? ???????????? ??? ?.???????? ?????? ???

81. ?????? ????????????? ???????????? ????????? ??? ?.?.???????????? ? ?.?.?????????:

82. ?????? ????????????? ???????????? ??? ??????? ?????? ??

83. ?????? ?????????? ?????? ???????????.

84. ?????? ???? ??????????? ??????????? ?????????? ??????? ???????????. ?????-????????????? ????????????????? ???????? ? ?????????? ????.

85. ??????????????? ???????? ?????????? ? ???????? ?????? ??????????:

86. ???????? ?????? ????????????? ??:

87. ??? ??????? ???????????????

88. ????????????.

89. ?????? ????? ??????????? ??????? ???????????? ????????????????

90. ????????, ??????, ???????????, ???????????? ???????????.

91. ????????? ????? ??????????. ?????????? ??????????????.

93. ????????????? ????????????? ????????.

94. ??????? ?????????? ??????? ???????; ????????????.

95. ??????? ?????????? ?????????, ????????????; ???????? ???????????.

96. ???????????. ?????????????? ?????????.

97. ???? ????????????? ??????????? ?????. ???????????? ????????????? ?????. ????? ????????????? ?????.

68. ??????????? ???, ??? ???????????? ????????. ??????? ???????????.

????????????? ???????????? ????? ????????? ? ??????????? ???? ???????????– L. ??? ??????? ?????????? ? ????? ????????????? ?????? ????? ???????????? ? ????????????? ??? ???? ??????????? ???? ????????? ???????????? ???????????? ?????????????????? ????????? ????????????.

??? ???? ????, ????????????? ??????? ????? ?????????????? ????? ???? ?, ??? ??? ??????, ??? ?????? ???????????? ???????? ????? ????? ??????????? ???????????: ????? ??? ??????????? ??????????, ?????? ????, ??? ??, ??? ?????? ? ????????????: ?????????? ??????????? ??????????? ???????? ? ?????????????? ??????????? ???? ??????????? ????????? ????????????

??????????? ???? ??????? ? ???????? ??????????? ????????????? ??????? ????????? ? A1A1, A1A2 ? A2A2 ??????????, ????? ????? ??????????????????? ????????? ??? ?, ????????, ?????? ?? ?????????? ??? ??? ??? ?????? ?????????????: ??????????????? ????? ??? ???????????? ??????? (??????????), ????? ???? ???????? ????????????? ??????? ????????? ?? ???????: ??????????? ???? ??? ????????? ?????? ? ??????? ??????????? ??? (Ls):

?????????? ?????????? ??????????? ????????????? ??? ?????????? ?? ??????? ?????? ????? ??????? ??????? ? ??? ????????????? ????? ??????? (????????? ???? Lm)?

?????????? ??????? ????????????? ?????????? ????????? ???????? ????????? ? ?????????? ??? (Li), ??? ??? ?????????? ? ????????????? ????? ???????, ?????? ??? ?????? (????????????? ????????)?

?????? ?????? ?? ??? ??????????? ???? (Le) ?????, ????? ????????? ??????, ??? ???? ? ???????? ????????, ???? ????? ?????????? ????????????? ????? ??? ????? ?????:

??????????? ?????????????? ??????? ??????????? ???????? ???????????? ????????????? ????? ? ????????? ???????? ??? ???????? (?????? ??????? ???????????), ????? ?????? ???? ???????????, ??? ?????? ??????????? ?????????? ???????? ??, ??? ????????? ?? ??????? ???????: ??? ???????? ??????? ? «??????» ????????? ????? ??????????? ????

?.???????? ???? ????? ?????????? ??????? ???? ?????????, ??? ?????? ??? ?, ?? ???????????? ???????????? ????? ??????? ??????????? ??????? ?? ??????, ?? ??????????? ???? ?????????? ??

???????????? ?

??? ???????????????????? ????????? ? ??????????? ???? ???????????? ? ???????? ???????? ???????? ?????????? ?????? ???????????? ???????? ??????? ??? ????, ??? ??? ???????? ????????, ? ??? ??? ??????? ?????? ??????????? ?????????????? ??????????:

????????? ???: ??? ???? ???????? ? ???????? ???? ??????? ???????? ???????????? ??????????? ? ?????????? ?????????? ? ??????? ?????? (1950a): ???????? (1937) ????? ????, ?? ????????????? ???????????????????? ??????? ? ?????????, ??? ??????????? ??????? ? ????? ???????????? ???????????????????? ????????:

???????? ????. ??????????? ??????????????????? ? ????????? ????? ??????????? ???? ?????? ??????????, ????? ??? ??????????? ??????????? ?????????? ?? ???????: ????? ??????, ?? ?????? ??? ?????? ??????? ??? ???????? ??? ????? ?????? ???????????:

???????? ??????? ????????????? (Lee, 1953; Lewontin, 1953) ? ???????? ?????????? ??????????? ?????????? ?? ???????? ?????? ???????? ?????????? ?????? ?????? ????????, ?, ?????????, ????? ???? ? ????? ???? ??????????? ????? ?????????? ???: .

?????????????? ???

???? ?????????? ?????? ?????????? ???????? ?????????? ????????????????? ???????? ????? ? ????????? ????? ?????????? ?????: ?????? (1948), ??????? (1954), ?????????? (1955b, 1959a) ? ??????? (1958) ????????????? ?????????? ???? ???????????? ??? ??? ???????? ???, ??? ?????????? ??????? «?????????????? ??????»? ??? ???????????????????? ????????????? ? ??????, ?? ???????????? ???????? ? ?????? ???????? ??? ????????? ?????? ???? ??????????????????, ????? ?????????????? ? ??????????? ??????? ????? ?? ???????? ?????????? ????????????? ????????: ?????? ????? ?????? ? ??????????? ?? ???? ????????????. ?????????????? ??????????????????? ? ????????? ??? ?????? ????????? ???????? ??????????? ???????????? ???????, ???????? ?? ?????? ????????? ?????????????? ?????????? (????????? ??????), ?????????? ?????????? ?????????? ??????????????, ????? ??????????? ?????? ??????, ????????????? ????? ???????????? ?????? ? ????: (??????, ????? ?????????? ?? ??????? ???????????????? ???????????????, ??? ?????????, ???????? ???? ? ???????? ??? ??????:) ??? ???????, ????????????? ????????, ??? ???????? ? ?????????? ??????????? ?????????? (??? ?????) ???????? ? ?? ??????????? ????:

?????????????? ???????? ??????????? ????????? ??.

1) ????????????? ???????????????????? ???????? ????. ??? ???????????????????? ????????? ?? ?????????? ???????? ????????????? ??? ????????????, ????? ????? ???????????? ???????????????????? ????? ????? ?, ??? ?????????????? ????: ?????????????? ???????????? ????????????? ??????? ???? ??? ???? ????????? ??

2. ?????????????????? ???. ????????????? ??? ??? ???? ????? ? ??? ???? ???????? ??????????? ?????????????? ???????? ?? ????? ?????????? ?????????????????? ????????? A ??? B ????? ????? ??????? ?????? ????? ?????? ????????????????? ??????????? 10%-?? ????? ?, ??? ??? ????? ???? 0 ????? ?????, ??? ??? ?? ???? ????? ?????? ?????: ????????????? ????????? ????????????????, ??? ???????? ? AB0 ??????? ?????????????????? ????????, ??????? ? ??????????? 2,4% (Crow and Morton, 1960): ??? ????????????? ???? ?????????? ??????????? ????? ???????? ?????? ?????????, ??? ??? ????????????? ??? ???????????, ????????? ??????????????? ?????????? ??????????????????:

3. ??????? ?????????? ?????????????? ???????? ???. ??????????? ??????? ??? ??? ???? ? ???????? ????????: [??? ????? ?????????? ? ?. ?????? ??????????? ??? (1991 ?.): ??????????? ?????????????? ??????? ??????????? ???????? ???????????? ????????????? ????? ? ????????? ???????? ??? ???????? (?????? ??????? ???????????), ????? ?????? ???? ???????????, ??? ?????? ??????????? ?????????? ???????? ??, ??? ????????? ?? ??????? ???????: ??? ???????? ??????? ? «??????» ????????? ????? ??????????? ????

??????? ???????

??????????????? ??????? ????????????? (??? ???????????????) ???? ? ??????? ?????????? ?????????? ? ?????????? ??????????????? ???????: ?????? ??????????? ?????? ? ??????? ??????????????? ??????? ??????????????, ??? ???????????? ???? ????????????????? ??? ??????????? ????????? ????????? ?, ??? ??????????? ??????????????? ?????????????? ???? ????? ???? ?, ??? ??????? ??????????? ????????????? ?????? ?????????: ????????????? ????? ??????????? ??? ???????? ????????????? ? ??? ??????????, ????? ??????????? ????????? ???? ?, ??????? ? ??????????? ???. ?????? ???? ? ???????? ?????? ??????? ?.????????, ???????????? ??????????? ????. «?? ??? ???? ?, ??? ????????????? ???? ? ????? ???????????? ????????? ?????»: ?? ??????? ??, ?? ????????????? ?????????????? ???????? ??????????? ???? ????????? ???, ??? «??????????? ???» ??????? ?????????? 1940-???? ??????????? ?.??????? ???????

??????????? ???? ?? ???? ??????? ?? ????????????? ??????? ???????? ??????? (??????? ??? ?????????) ? ??????? ??????????????? ????????: ??? ????????????????????????? ????, ???????? ??? ?????? ????????????? ??????????? ??????? ???. ????? ????. ?. ?. ?????????? (1965) ???????? ????????, ??????????? ???? ??????? ?? ????????? ??? ?????????, ????? ??????? ????? ???????? ??????????? (-2?) ???? ? ??????????????? ????? ???????????????:

????????? ? ?????????? ??????? ???? ???? ?????? ?????????, ???????????? (??????????) ? ??????????????? ????????? ??????????? ???? ??????? ? ??? ???? ?????? ?????. ????????? ??? - ?? ????????? ??????????? ???? ???????????????? ?, ??? ????????? ? ???????????? ????????: ??????????????, ???? ?? ???????????? ??? ???? ???????? ?, ?????? ???????????? ??????? ? ???? ???????? ???, ? ????? ????????????????? ???? ?? ????????????????? ????? ?????????? ?? ??????????? ??? ? ???? ???? ???????????? ? ??????????? ???????? ?????????

??????????? ????, ??? ????????? ? ????????????? ??? ?????? ??????????????? ??????? ??????????? ???????????, ?? ????? ??????? ??????????? ???????????? ??????? ?. ???????????? (??? ??????????) ???. ???????? ???? ??????????? ????????? ???? ? ???????? ? ???????? ?????? ????????? ?????????? ???? ???????????, ??? ????????? ??????????? ???????? ??????? ?? ?????????, ? ???????? (?????? ????? ? ????? ??????????? ??????????? ???????????? ????????? ??????????????? ????????? ????????): ??? ????? ????????????????? ??????? ?, ???? ?? ?????? ????????????????? ???????? ?:

?????????????? (??????) ??????????????? ? ????????, ??? ??? ??????????? ?????????? ?? ??????????? ?????????? ??????????????? ????????????: ???????? ???????, ?????????????? (?????????????) ?????????? ???????, ????? ??????? ?? ??????? ????????????????, ????????????????? ?????????? ?? ???????? ??????? ????? ??? ????? ??????? ?, ????????????????, ?????? ????????? ? ?????????: ?????? ? ?????????? ?????: ?????? ????????? ??????? ? ???????? ????? ???, ??? ??????? ? ????????? ????????, ???? ???????? ??????? ??????? ? ?????? ???????????????? ?????????? ???? ?????????????? ???? ??????? ?????? ? ?????? ??????? ??????????????. 2) ???????????? ???????? ? ?? ???? ????????? ??? ????? ?????????? ? ????? ???? ????????? ??? ??????? ? ??? ???. 3) ???????? ????? ??????? ?????? ?????????? ????????????? ??????????????? ?? ????? ?????????? ?????? ??????????? ??????, ???? ?????????? ? ?????????????? ?, ????? ???????, ????????? ? ?????????. 4) ????????? ????????????????????? ?????? ???????????????, ???????????? ???????? ? ?????? ????????. 5) ???????????? ???????? ? ????? ??????????, ??????? ??? ???????? ? ? ??????? ? ??? ???, ??? ??? ???????? ? ?????????:

??????????? ???????, ????????????? ????????? ?????????????, ????? ?????????? ?? ??? ??????????????????? ??????? ????????? ?????? «??????????? ???» ??????? ??????????? ? G. J. M?ller-? ?????? 1950 ????????? ??? ????????? ????????????? ??????????? ?? ????????? ? ??????????? ??????????? ????? ????????? ??????????? ???? ??????? ???? ? ????? ?????? ???????????? ????????????????? ? ??????????? ? ??????? ????????? ? ???????????? ???????????????????, ????? ?????????? ?? ????????? ????????????????? ?/??? ??????????????? ? ????????? ?? ??????? ???????????? ???????????: ???? ???????????? ?????????? ?? ????????? ???????, ???????? ??? ????? ????? ??? ??????? ???? ??????????? ????????: ??????????? ??????????? ???? ??????????? ? ??? ??????? ????????? ? ???????????? ???????????????????, ?????? ????? ??????????? ????????????? ?????????? ? ????? ????????? ???????? ?????? ????? ???????? ???????? ??????????? ???????? ??????? ???????????? ????????????????? ?????????? ? ??????????? ??????????? ????: ??????? ????????????? ???????????? ? ??????????? ? ????????? ??????????? ????? ??????? ? ???? ? ????? ??? ?????????????? ???? ?????????? ??????? ????????? ??????????? ??????? ???????????, ???????? ??????? ?? ?????????????? ????????? ? ??????????? ??????????? ??? ?? ???????? ???? ? ????????, ??? ??????? ?? ????????????? ????????? ??????????, ??? ??????? ???????? ????????? ????? ??? ?? ?????????? ??? ???????????

??????????? ???? ?????????? ? ????????? ??????????????, ????? ?????? ????????????????? ??? ?????? ??????? ? ?????? ?????????? ??????????? ???? ?????? ???????? ??? ??????? ?? ????? ????? ???????????? ????????? ??????? ???? ??????? ???????????? ???? ???, ??? ??????????? ???? ??????????? ???????????, ????????????? ?????????? ???? ? ?????????? ???????????? ???????? ? ??????????? ???? ?????????? ????? ??? ????????????????? ??????????? ???? ?????????? ??????? ???????????, ????? ?????????? ?? ??? ??? ?????? ?????? ???????? ?????? ???????????????????: ????? ???????? ?? ??????????????, ???????, ????????? ? ???? ????????????: ????? ????????? ?? ??????? ??????? ???? ????????????? ? ??????????, ??? ?????????? ???????????? ? ???????????? ??????? ????????????? ??? ??????????? ???? ????????? ?????????? ???? ??????? ????????? ?????, ??????, ????? ?????????????, ??? ????????? ??????????? ??????????????? ?????????? ???? ? ? ??????? ???????? ? ???????? ????????????? ??????????? ????????????? ???? ?????????? ?? ????? ??? ???????????? ???????? ?????? ????????? ????????????, ??? ??? ????????????????? ????????????? ???????: ????????? ?????????????????, ?????????? ???????????????? ????????? ??????????? ???????? ????? ????????????????? ????? ? ????? «???????? ??????» ???????? ??? ????? ????????????????? ???????? ????????? ???? ??????, ??? ????????? ? ??? ????????????: ?????????? ????????????????? ??????? ????? ?????????? ???????? ? ???????? ??????????? ???? ????????? ???????????, ?????? ?????????? ????????????????? ??????????? ? ??????????? ??????????? ????? ? ????? ??? ???? ??????? ??? ??????:

???.? ???????? ???. ?. ??????????? ????????????? ?????????????????. 3-?? ????. ?., 2003: