N?kleik asitler, 3", 5" fosfodiester ba?lar? kullan?larak bir polimer zincirinde birbirine ba?lanan ve h?crelerde belirli bir ?ekilde paketlenen monon?kleotidlerden olu?an y?ksek molek?ll? maddelerdir.

N?kleik asitler iki tip biyopolimerdir: ribon?kleik asit (RNA) ve deoksiribon?kleik asit (DNA). Her biyopolimer, karbonhidrat kal?nt?s? (riboz, deoksiriboz) ve azotlu bazlardan biri (urasil, timin) bak?m?ndan farkl?l?k g?steren n?kleotidlerden olu?ur. Bu farkl?l?klara g?re n?kleik asitler ad?n? alm??t?r.

Ribon?kleik asidin yap?s?

RNA'n?n birincil yap?s?

RNA molek?l? DNA'ya benzer organizasyon prensibine sahip do?rusal (yani dallanmam??) polin?kleotitlerdir. RNA monomerleri, 3", 5" fosfodiester ba?lar?yla ba?lanan fosforik asit, bir karbonhidrat (riboz) ve bir azotlu bazdan olu?an n?kleotidlerdir. RNA molek?l?n?n polin?kleotid zincirleri polard?r, yani. ay?rt edilebilir 5' ve 3" u?lar? vard?r. ?stelik, DNA'dan farkl? olarak RNA, tek sarmall? bir molek?ld?r. Bu farkl?l???n nedeni, birincil yap?n?n ?? ?zelli?idir:

1. RNA, DNA'n?n aksine, ek bir hidroksi grubuna sahip olan deoksiriboz yerine riboz i?erir. Hidroksi grubu ?ift zincirli yap?y? daha az kompakt hale getirir
2. D?rt ana veya ana azotlu baz aras?nda (A, G, C ve U), timin yerine urasil bulunur; bu, timin'den yaln?zca 5. pozisyonda bir metil grubunun yoklu?unda farkl?l?k g?sterir. Bundan dolay? tamamlay?c? A-U ?iftindeki hidrofobik etkile?imin g?c? azal?r, bu da stabil ?ift zincirli molek?llerin olu?ma olas?l???n? azalt?r.
3. Son olarak RNA (?zellikle tRNA) denilen y?ksek miktarda i?eri?e sahiptir. min?r bazlar ve n?kleozidler. Bunlar?n aras?nda dihidro?ridin (urasilin tek bir ?ift ba?? yoktur), ps?do?ridin (urasil riboz ile normalden farkl? ?ekilde ili?kilidir), dimetiladenin ve dimetilguanin (azotlu bazlarda iki ek metil grubu vard?r) ve di?erleri yer al?r. Bu bazlar?n neredeyse tamam? tamamlay?c? etkile?imlere kat?lamaz. Dolay?s?yla dimetiladenin i?indeki metil gruplar? (timin ve 5-metilsitosinden farkl? olarak), A-U ?iftinde bir hidrojen ba?? olu?turan bir atomda bulunur; bu nedenle art?k bu ba?lant? kapat?lamaz. Bu ayn? zamanda ?ift sarmall? molek?llerin olu?umunu da engeller.

Bu nedenle, RNA'n?n DNA'dan bile?imindeki iyi bilinen farkl?l?klar b?y?k biyolojik ?neme sahiptir: Sonu?ta, RNA molek?lleri i?levlerini yaln?zca tek sarmall? bir durumda ger?ekle?tirebilir, bu da mRNA i?in en a??k olan?d?r: nas?l oldu?unu hayal etmek zordur. ?ift sarmall? bir molek?l ribozomlar ?zerinde ?evrilebilir.

Ayn? zamanda RNA zinciri tek kalarak baz? b?lgelerde ?ift sarmall? yap?ya sahip ilmekler, ??k?nt?lar veya “sa? tokalar?” olu?turabilir (?ekil 1). Bu yap?, A::U ve G:::C ?iftlerindeki bazlar?n etkile?imi ile stabilize edilir. Bununla birlikte, "yanl??" ?iftler de olu?abilir (?rne?in, G U) ve baz? yerlerde "sa? tokalar?" vard?r ve hi?bir etkile?im ger?ekle?mez. Bu t?r d?ng?ler (?zellikle tRNA ve rRNA'da) t?m n?kleotidlerin %50'sine kadar?n? i?erebilir. RNA'daki n?kleotidlerin toplam i?eri?i 75 birimden binlerceye kadar de?i?ir. Ancak en b?y?k RNA'lar bile kromozomal DNA'dan birka? kat daha k?sad?r.

MRNA'n?n birincil yap?s?, polipeptit zincirinin birincil yap?s? hakk?nda bilgi i?eren DNA'n?n bir b?l?m?nden kopyalan?r. Di?er RNA t?rlerinin (tRNA, rRNA, nadir RNA) birincil yap?s?, kar??l?k gelen DNA genlerinin genetik program?n?n son kopyas?d?r.

RNA'n?n ikincil ve ???nc?l yap?lar?

Ribon?kleik asitler (RNA) tek sarmall? molek?llerdir, dolay?s?yla DNA'n?n aksine ikincil ve ???nc?l yap?lar? d?zensizdir. Bir polin?kleotid zincirinin uzaysal yap?s? olarak tan?mlanan bu yap?lar, esas olarak hidrojen ba?lar? ve nitrojenli bazlar aras?ndaki hidrofobik etkile?imler taraf?ndan olu?turulur. E?er do?al DNA molek?l? stabil bir sarmal ile karakterize ediliyorsa, o zaman RNA'n?n yap?s? daha ?e?itli ve karars?zd?r. X-???n? k?r?n?m analizi, RNA polin?kleotid zincirinin tek tek b?l?mlerinin b?k?lerek kendi ?zerine sar?larak intrahelikal yap?lar olu?turdu?unu g?sterdi. Yap?lar?n stabilizasyonu, zincirin antiparalel b?l?mlerinin nitrojenli bazlar?n?n tamamlay?c? e?le?mesi yoluyla sa?lan?r; buradaki spesifik ?iftler A-U, G-C ve daha az yayg?n olarak G-U'dur. Bu nedenle RNA molek?l?nde ayn? zincire ait hem k?sa hem de uzun ?ift sarmal b?lgeler ortaya ??kar; bu b?lgelere sa? tokas? denir. Sa? tokas? elemanlar?na sahip RNA ikincil yap?s?n?n modeli, 50'li y?llar?n sonlar?nda - 60'l? y?llar?n ba??nda olu?turuldu. XX y?zy?l A. S. Spirin (Rusya) ve P. Doty'nin (ABD) laboratuvarlar?nda.

Baz? RNA t?rleri
RNA t?rleri	N?kleotidlerdeki boyut	??lev
gRNA - genomik RNA	10000-100000
mRNA - bilgilendirici (matris) RNA	100-100000	DNA molek?l?nden protein yap?s? hakk?nda bilgi iletir
tRNA - transfer RNA's?	70-90	Amino asitleri protein sentezi b?lgesine ta??r
rRNA - ribozomal RNA	100'den 500.000'e kadar birka? ayr? s?n?f	Ribozomlarda bulunur, ribozomun yap?s?n?n korunmas?na kat?l?r
sn-RNA - k???k n?kleer RNA	100	intronlar? uzakla?t?r?r ve mRNA'daki ekzonlar? enzimatik olarak birle?tirir
sno-RNA - k???k n?kleolar RNA		rRNA'daki ve k???k n?kleer RNA'daki metilasyon ve ps?douridinasyon gibi baz modifikasyonlar?n?n y?nlendirilmesinde veya ger?ekle?tirilmesinde rol oynar. K???k n?kleolar RNA'lar?n ?o?u di?er genlerin intronlar?nda bulunur
srp-RNA - sinyal tan?ma RNA's?		Ekspresyonu ama?lanan proteinlerin sinyal dizisini tan?r ve bunlar?n sitoplazmik membran boyunca ta??nmas?na kat?l?r
mi-RNA - mikro-RNA	22	mRNA'n?n ?evrilmemi? b?lgelerinin 3" u?lar?na tamamlay?c? ba?lanma yoluyla yap?sal genlerin ?evirisini kontrol edin

Helisel yap?lar?n olu?umuna hipokromik bir etki e?lik eder - 260 nm'de RNA ?rneklerinin optik yo?unlu?unda bir azalma. Bu yap?lar?n tahribat?, RNA ??zeltisinin iyonik kuvveti azald???nda veya 60-70 ° C'ye ?s?t?ld???nda meydana gelir; buna erime de denir ve n?kleik asit ??zeltisinin optik yo?unlu?unda bir art???n e?lik etti?i kaotik bir bobin olan bir sarmal?n yap?sal ge?i?i ile a??klan?r.

H?crelerde ?e?itli RNA t?rleri vard?r:

1. bilgi (veya haberci) RNA (mRNA veya mRNA) ve ?nc?l? - heterojen n?kleer RNA (r-n-RNA)
2. transfer RNA (tRNA) ve ?nc?s?
3. ribozomal (rRNA) ve ?nc?s?
4. k???k n?kleer RNA (sn-RNA)
5. k???k n?kleolar RNA (sno-RNA)
6. sinyal tan?ma RNA's? (srp-RNA)
7. mikro-RNA (mi-RNA)
8. mitokondriyal RNA (t+ RNA).

Heterojen n?kleer ve haberci RNA

Heterojen n?kleer RNA yaln?zca ?karyotlar?n karakteristi?idir. Genetik bilgiyi n?kleer DNA'dan sitoplazmaya ta??yan haberci RNA'n?n (mRNA) ?nc?s?d?r. Heterojen n?kleer RNA (mRNA ?ncesi), Sovyet biyokimyac? G. P. Georgiev taraf?ndan ke?fedildi. R-RNA t?rlerinin say?s?, gen say?s?na e?ittir, ??nk? DNA palindromlar?n?n kopyalar?na sahip olmas? nedeniyle genomun kodlama dizilerinin do?rudan bir kopyas? olarak hizmet eder, bu nedenle ikincil yap?s? sa? tokalar? ve do?rusal b?lgeler i?erir. . RNA'n?n DNA'dan transkripsiyonu s?recinde, RNA polimeraz II enzimi anahtar rol oynar.

Messenger RNA, r-RNA'n?n i?lenmesi (olgunla?t?r?lmas?) sonucunda olu?ur; bu s?rada sa? tokalar? kesilir, kodlamayan b?lgeler (intronlar) ??kar?l?r ve kodlay?c? eksonlar birbirine yap??t?r?l?r.

Messenger RNA (i-RNA), DNA'n?n belirli bir b?l?m?n?n bir kopyas?d?r ve DNA'dan protein sentezi b?lgesine (ribozomlar) kadar genetik bilginin ta??y?c?s? olarak g?rev yapar ve molek?llerinin birle?tirilmesinde do?rudan rol oynar.

Olgun haberci RNA'n?n farkl? fonksiyonel rollere sahip birka? b?lgesi vard?r (?ekil)

• 5" ucunda "ba?l?k" veya ba?l?k ad? verilen bir ila d?rt de?i?tirilmi? n?kleotitten olu?an bir b?l?m bulunur. Bu yap?, mRNA'n?n 5" ucunu endon?kleazlardan korur.
• "ba?l?k"tan sonra 5" ?evrilmemi? bir b?lge vard?r - birka? d?zine n?kleotitten olu?an bir dizi. Bu, ribozomun k???k alt biriminin bir par?as? olan r-RNA'n?n b?l?mlerinden birine tamamlay?c?d?r. Bu nedenle, m-RNA'n?n ribozoma birincil ba?lanmas?na hizmet eder, ancak kendisi yay?nlanmaz
• ba?latma kodonu metionini kodlayan AUG'dir. T?m mRNA'lar ayn? ba?lang?? kodonuna sahiptir. M-RNA'n?n ?evirisi (okunmas?) bununla ba?lar. Peptit zincirinin sentezinden sonra metionine ihtiya? duyulmuyorsa genellikle N terminalinden ayr?l?r.
• Ba?lang?? kodonunu, proteinin amino asit dizisi hakk?nda bilgi i?eren bir kodlama k?sm? takip eder. ?karyotlarda olgun m-RNA'lar monosistroniktir, yani. her biri yaln?zca bir polipeptit zincirinin yap?s? hakk?nda bilgi ta??r.

  Ba?ka bir ?ey de, bazen peptit zincirinin, ribozom ?zerinde olu?tuktan hemen sonra birka? k???k zincire kesilmesidir. Bu, ?rne?in ins?lin ve bir dizi oligopeptit hormonunun sentezi s?ras?nda meydana gelir.

  ?karyotlar?n olgun m-RNA's?n?n kodlay?c? k?sm?, intronlardan, yani eklenen kodlay?c? olmayan dizilerden yoksundur. Yani 5" -> 3" y?n?nde okunmas? gereken s?rekli bir duyu kodon dizisi vard?r.

• Bu dizinin sonunda bir sonland?rma kodonu vard?r - ?? "anlams?z" kodondan biri: UAA, UAG veya UGA (a?a??daki genetik kod tablosuna bak?n).
• Bu kodonu, 5' ?evrilmemi? b?lgeden ?nemli ?l??de daha uzun olan ba?ka bir 3' ?evrilmemi? b?lge izleyebilir.
• Son olarak, hemen hemen t?m olgun ?karyotik mRNA'lar (histon mRNA'lar? hari?), 3" ucunda 150-200 adenil n?kleotidden olu?an bir poli(A) fragman? i?erir.

3" ?evrilmemi? b?lge ve poli(A) fragman?, m-RNA'n?n ?mr?n?n d?zenlenmesiyle ilgilidir, ??nk? m-RNA'n?n yok edilmesi 3" ekson?kleazlar taraf?ndan ger?ekle?tirilir. M-RNA translasyonunun bitiminden sonra poli(A) fragman?ndan 10-15 n?kleotid ayr?l?r. Bu par?a t?kendi?inde, mRNA'n?n ?nemli bir k?sm? bozulmaya ba?lar (e?er 3" ?evrilmemi? b?lge eksikse).

MRNA'daki toplam n?kleotid say?s? genellikle birka? bin aras?nda de?i?ir. Ayn? zamanda kodlama k?sm? bazen n?kleotidlerin yaln?zca %60-70'ini olu?turabilmektedir.

H?crelerde mRNA molek?lleri neredeyse her zaman proteinlerle ili?kilidir. ?kincisi muhtemelen mRNA'n?n do?rusal yap?s?n? stabilize eder, yani kodlama k?sm?nda "sa? tokas?" olu?umunu engeller. Ayr?ca proteinler mRNA'y? erken y?k?mdan koruyabilir. Proteinlerle mRNA'n?n bu t?r komplekslerine bazen informozomlar denir.

H?crenin sitoplazmas?ndaki transfer RNA, aktif formdaki amino asitleri ribozomlara ta??r; burada bunlar, RNA matrisi (mRNA) taraf?ndan belirlenen spesifik bir s?rayla peptit zincirleri halinde birle?tirilir. ?u anda prokaryotik ve ?karyotik organizmalara ait 1.700'den fazla tRNA t?r? i?in n?kleotid sekans verileri bilinmektedir. Hepsi hem birincil yap?lar?nda hem de yap?lar?nda yer alan n?kleotidlerin tamamlay?c? etkile?imi nedeniyle polin?kleotid zincirinin ikincil bir yap?ya katlanma bi?iminde ortak ?zelliklere sahiptir.

Transfer RNA's? 100'den fazla n?kleotid i?ermez; bunlar?n aras?nda y?ksek miktarda k???k veya de?i?tirilmi? n?kleotid bulunur. Tamamen ?ifresi ??z?len ilk transfer RNA, mayadan izole edilen alanin RNA'yd?. Analiz, alanin RNA's?n?n kesin olarak tan?mlanm?? bir dizide yer alan 77 n?kleotidden olu?tu?unu g?sterdi; atipik n?kleozidlerle temsil edilen min?r n?kleotidler i?erirler dihidro?ridin (dgU) ve ps?do?ridin (PS); inosin (I): adenozin ile kar??la?t?r?ld???nda amino grubunun yerini bir keto grubu al?r; metilinosin (mI), metil- ve dimetilguanozin (mG ve m2G); metil?ridin (mU): ribotimidin ile ayn?. Alanin tRNA, n?kleotidler aras?nda fosfodiester ba?lar?n?n olu?mas?ndan sonra enzimatik olarak kendilerine eklenen bir veya daha fazla metil grubuna sahip 9 ola?and??? baz i?erir. Bu bazlar s?radan ?iftler olu?turamazlar; belki de molek?l?n belirli k?s?mlar?nda baz e?le?mesini ?nlemeye hizmet ederler ve b?ylece haberci RNA, ribozom veya belki de belirli bir amino asidi ilgili transfer RNA'ya ba?lamak i?in gerekli olan enzim ile ikincil ba?lar olu?turan spesifik kimyasal gruplar? a???a ??kar?rlar. Bir tRNA'daki bilinen n?kleotid dizisi, esas olarak bu tRNA'n?n ?zerinde sentezlendi?i genlerdeki dizisinin de bilindi?i anlam?na gelir. Bu dizi, Watson ve Crick taraf?ndan belirlenen spesifik baz e?le?tirme kurallar?na dayanarak ??kar?labilir. 1970 y?l?nda, kar??l?k gelen 77 n?kleotid dizisine sahip tam bir ?ift sarmall? DNA molek?l? sentezlendi ve bunun, alanin transfer RNA's?n?n yap?m? i?in bir ?ablon g?revi g?rebilece?i ortaya ??kt?. Bu yapay olarak sentezlenen ilk gendi.

tRNA transkripsiyonu

TRNA molek?llerinin transkripsiyonu, RNA polimeraz III enziminin kat?l?m?yla DNA'da onu kodlayan dizilerden meydana gelir. Transkripsiyon s?ras?nda tRNA'n?n birincil yap?s? do?rusal bir molek?l formunda olu?turulur. Olu?um, bu transfer RNA'ya ili?kin bilgiyi i?eren gene uygun olarak RNA polimeraz taraf?ndan bir n?kleotid dizisinin derlenmesiyle ba?lar. Bu dizi, n?kleotidlerin birbirini takip etti?i do?rusal bir polin?kleotid zinciridir. Do?rusal polin?kleotid zinciri, intronlar? (bilgilendirici olmayan fazla n?kleotidleri) i?eren tRNA'n?n ?nc?l? olan birincil RNA'd?r. Bu organizasyon d?zeyinde, pre-tRNA i?levsel de?ildir. Kromozomlar?n DNA's?n?n farkl? yerlerinde olu?an pre-tRNA, olgun tRNA'ya k?yasla yakla??k 40 n?kleotid fazlas? i?erir.

?kinci ad?m, yeni sentezlenen tRNA ?nc?s?n?n transkripsiyon sonras? olgunla?maya veya i?leme tabi tutulmas?d?r. ??leme s?ras?nda pre-RNA'daki bilgilendirici olmayan fazlal?klar uzakla?t?r?l?r ve olgun, fonksiyonel RNA molek?lleri olu?turulur.

?n tRNA i?leme

??leme, transkriptte molek?l i?i hidrojen ba?lar?n?n olu?mas?yla ba?lar ve tRNA molek?l? yonca yapra?? ?eklini al?r. Bu, tRNA molek?l?n?n hen?z i?levsel olmad??? ikincil tRNA organizasyonu d?zeyidir. Daha sonra, ?n-RNA'n?n bilgilendirici olmayan b?l?mleri kesilir, "k?r?k genlerin" bilgilendirici b?l?mleri birle?tirilir - RNA'n?n 5" ve 3" terminal b?l?mlerinin eklenmesi ve modifikasyonu.

?n-RNA'n?n bilgilendirici olmayan b?l?mlerinin eksizyonu, ribon?kleazlar (ekso- ve endon?kleazlar) kullan?larak ger?ekle?tirilir. Fazla n?kleotidlerin uzakla?t?r?lmas?ndan sonra tRNA bazlar? metillenir. Reaksiyon metiltransferazlar taraf?ndan ger?ekle?tirilir. S-adenosilmetiyonin, metil gruplar?n?n don?r? olarak g?rev yapar. Metilasyon, tRNA'n?n n?kleazlar taraf?ndan yok edilmesini ?nler. Nihayet olgunla?m?? tRNA, ?zel bir RNA polimeraz taraf?ndan ger?ekle?tirilen spesifik bir ??l? n?kleotid (al?c? u?) - CCA'n?n eklenmesiyle olu?turulur.

??lemenin tamamlanmas?n?n ard?ndan, ikincil yap?da, tRNA'n?n ???nc?l organizasyon seviyesine hareket etmesi ve L-formu olarak adland?r?lan bi?imi almas? nedeniyle tekrar ek hidrojen ba?lar? olu?ur. Bu formda tRNA hyaloplazmaya girer.

tRNA'n?n yap?s?

Transfer RNA'n?n yap?s? bir n?kleotid zincirine dayanmaktad?r. Ancak herhangi bir n?kleotid zinciri pozitif ve negatif y?kl? k?s?mlara sahip oldu?undan h?crede katlanmam?? halde bulunamaz. Birbirlerini ?eken bu y?kl? par?alar, tamamlay?c?l?k ilkesine g?re birbirleriyle kolayca hidrojen ba?lar? olu?turur. Hidrojen ba?lar? t-RNA zincirini karma??k bir ?ekilde b?ker ve onu bu pozisyonda tutar. Sonu? olarak t-RNA'n?n ikincil yap?s?, yap?s?nda 4 adet ?ift sarmall? b?l?m i?eren bir "yonca yapra??" (?ekil) g?r?n?m?ne sahiptir. TRNA zincirinde belirtilen ve tamamlay?c? etkile?imler yapamayan y?ksek miktarda k???k veya de?i?tirilmi? n?kleotid i?eri?i, 5 tek sarmall? b?lge olu?turur.

O. TRNA'n?n ikincil yap?s?, tRNA'n?n ayr? b?l?mlerinin tamamlay?c? n?kleotitlerinin zincir i?i e?le?mesinin bir sonucu olarak olu?ur. N?kleotidler aras?ndaki hidrojen ba?lar?n?n olu?umunda yer almayan tRNA b?lgeleri, ilmekler veya do?rusal birimler olu?turur. TRNA'da a?a??daki yap?sal b?lgeler ay?rt edilir:

1. Al?c? sitesi (son) tRNA - CCA'n?n t?m t?rlerinde ??? ayn? diziye sahip olan d?rt do?rusal olarak d?zenlenmi? n?kleotitten olu?ur. Adenozinin hidroksil 3"-OH'si serbesttir. Bir amino asit ona karboksil grubu taraf?ndan ba?lan?r, dolay?s?yla tRNA - al?c? b?lgesinin ad? da buradan gelir. Adenozinin 3"-hidroksil grubuna ba?lanan tRNA amino asidi iletilir protein sentezinin ger?ekle?ti?i ribozomlara gider.
2. Antikodon d?ng?s? genellikle yedi n?kleotidden olu?ur. Antikodon ad? verilen, her tRNA'ya ?zg? bir ??l? n?kleotid i?erir. TRNA antikodonu, tamamlay?c?l?k ilkesine g?re mRNA kodonu ile e?le?ir. Kodon-antikodon etkile?imleri, ribozomlarda birle?mesi s?ras?nda polipeptit zincirindeki amino asitlerin s?ras?n? belirler.
3. Ps?douridil d?ng?s? (veya TPSC d?ng?s?) yedi n?kleotidden olu?an ve mutlaka bir ps?douridilik asit kal?nt?s? i?eren. Ps?douridil halkas?n?n, tRNA'n?n ribozoma ba?lanmas?nda rol oynad??? varsay?lmaktad?r.
4. Dihidro?ridin veya D-d?ng? genellikle 8-12 n?kleotid kal?nt?s?ndan olu?ur ve bunlar?n aras?nda her zaman birka? dihidro?ridin kal?nt?s? bulunur. D-d?ng?s?n?n, tRNA's?n?n bir amino asit taraf?ndan tan?nmas?nda rol oynayan aminoasil-tRNA sentetaz?na ba?lanma i?in gerekli oldu?una inan?lmaktad?r (bkz. "Protein biyosentezi"),
5. Ek d?ng? Farkl? tRNA'lar i?in boyut ve n?kleotid bile?imi farkl?l?k g?sterir.

TRNA'n?n ???nc?l yap?s? art?k yonca yapra?? ?eklinde de?ildir. "Yonca yapra??n?n" farkl? k?s?mlar?ndan gelen n?kleotidler aras?nda hidrojen ba?lar?n?n olu?mas? nedeniyle yapraklar? molek?l?n g?vdesine sar?l?r ve G harfinin ?ekline benzeyen ek van der Waals ba?lar? ile bu pozisyonda tutulur. L. Uzun do?rusal polin?kleotidler m-RNA'n?n aksine, stabil bir ???nc?l yap?n?n varl??? bu -RNA'n?n ba?ka bir ?zelli?idir. T-RNA ikincil ve ???nc?l yap? diyagramlar?ndaki renkleri kar??la?t?rarak ?ekle bakarak t-RNA ikincil yap?s?n?n farkl? b?l?mlerinin tersiyer yap?n?n olu?umu s?ras?nda nas?l b?k?ld???n? tam olarak anlayabilirsiniz.

Transfer RNA'lar? (tRNA'lar), protein sentezi s?ras?nda amino asitleri sitoplazmadan ribozomlara ta??r. Genetik kodu i?eren tablo, her bir amino asidin birka? n?kleotid dizisi taraf?ndan kodland???n?, dolay?s?yla her amino asidin kendi transfer RNA's?na sahip oldu?unu g?sterir. Sonu? olarak, ?ok ?e?itli tRNA'lar vard?r: 20 amino asidin her biri i?in birden alt?ya kadar tip. Ayn? amino asidi ba?layabilen tRNA t?rlerine izoaksept?r denir (?rne?in alanin, antikodonu GCU, GCC, GCA, GCG kodonlar?na tamamlay?c? olacak bir tRNA'ya ba?lanabilir). Bir tRNA'n?n ?zg?ll??? bir ?st simgeyle g?sterilir, ?rne?in: tRNA Ala.

Protein sentezi i?lemi i?in, t-RNA'n?n ana fonksiyonel k?s?mlar? ?unlard?r: antikodon - antikodon d?ng?s?nde yer alan, haberci RNA'n?n (i-RNA) kodonunu tamamlay?c? ve al?c? k?sm? - sonu Bir amino asidin ba?land??? antikodonun kar??s?ndaki t-RNA. Antikodondaki bazlar?n s?ras?, do?rudan 3" ucuna ba?l? amino asit tipine ba?l?d?r. ?rne?in, antikodonu 5"-CCA-3" dizisine sahip bir tRNA, yaln?zca triptofan amino asidini ta??yabilir. bu ba??ml?l???n ta??y?c?s? t-RNA olan genetik bilginin aktar?m?na dayand???n? kaydetti.

Protein sentezi s?ras?nda, tRNA antikodonu, mRNA'n?n genetik kodunun (kodon) ?? harfli dizisini tan?r ve onu tRNA'n?n di?er ucuna ba?l? tek kar??l?k gelen amino asitle e?le?tirir. Sadece antikodon mRNA'n?n bir k?sm?na tamamlay?c? ise transfer RNA ona ba?lanabilir ve transfer edilen amino asidi bir protein zincirinin olu?umuna ba???layabilir. T-RNA ve mRNA'n?n etkile?imi, ayn? zamanda ?eviride aktif bir kat?l?mc? olan ribozomda meydana gelir.

Amino asidinin ve i-RNA kodonunun T-RNA taraf?ndan tan?nmas? belirli bir ?ekilde ger?ekle?ir:

• "Onun" amino asidinin t-RNA'ya ba?lanmas?, spesifik bir aminoasil-tRNA sentetaz olan bir enzimin yard?m?yla ger?ekle?ir.

  Amino asitler taraf?ndan kullan?lan tRNA say?s?na ba?l? olarak ?ok ?e?itli aminoasil-tRNA sentetazlar? vard?r. Bunlara k?saca ARSase denir. Aminoasil-tRNA sentetazlar? d?rd?nc?l yap?ya sahip b?y?k molek?llerdir (molek?l a??rl??? 100.000 - 240.000). ?zellikle tRNA'y? ve amino asitleri tan?rlar ve bunlar?n kombinasyonunu katalize ederler. Bu i?lem, enerjisi karboksil ucundaki amino asidi aktive etmek ve onu tRNA'n?n adenosin al?c? ucunun (ATC) hidroksiline (3"-OH) ba?lamak i?in kullan?lan ATP'yi gerektirir. Molek?lde buna inan?lmaktad?r. Her bir aminoasil-tRNA sentetaz?n en az ?? ba?lanma merkezi vard?r: amino asitler i?in izoaksept?r tRNA'lar ve ATP. Uygunsa, ba?lanma merkezlerinde bir kovalent ba? olu?turulur. tRNA amino asitleri ve uyumsuzluk durumunda b?yle bir ba??n hidrolizi (“yanl??” amino asidin tRNA'ya ba?lanmas?).

  APCazlar, tan?ma s?ras?nda her bir amino asit i?in ?e?itli tRNA'lar? se?ici olarak kullanma yetene?ine sahiptir; Tan?nman?n ?nde gelen unsuru amino asittir ve kendi tRNA's? ona g?re ayarlanm??t?r. Daha sonra tRNA, basit dif?zyonla kendisine ba?l? amino asidi ribozomlara aktar?r; burada protein, farkl? aminoasil-tRNA'lar formunda sa?lanan amino asitlerden birle?tirilir.

  

  Amino asitlerin tRNA'ya ba?lanmas?

  TRNA ve amino asidin ba?lanmas? ?u ?ekilde ger?ekle?ir (?ekil): bir amino asit ve bir ATP molek?l?, aminoasil-tRNA sentetaz?na ba?lan?r. Sonraki aminoaselasyon i?in ATP molek?l?, iki fosfat grubunu ??kararak enerji a???a ??kar?r. Geriye kalan AMP (adenozin monofosfat), amino asitlere ba?lanarak onu tRNA'n?n al?c? b?lgesi olan al?c? sa? tokas? ile ba?lant?ya haz?rlar. Sentetaz daha sonra amino asite kar??l?k gelen ilgili tRNA'y? ba?lar. Bu a?amada tRNA sentetaz?n yaz??malar? kontrol edilir. E?le?irse, tRNA sentetaz'a s?k? bir ?ekilde ba?lan?r ve yap?s?n? de?i?tirir, bu da aminoasetilasyon i?leminin (tRNA'ya bir amino asit eklenmesi) ba?lat?lmas?na yol a?ar.

  Aminoasilasyon, bir amino aside ba?l? bir AMP molek?l?n?n bir tRNA molek?l? ile de?i?tirilmesi s?recinde meydana gelir. Bu de?i?imden sonra AMP sentetaz? terk eder ve tRNA son bir amino asit kontrol? i?in ertelenir.

  TRNA'n?n ba?l? amino asitle e?le?ip e?le?medi?ini kontrol etme

  TRNA'n?n ba?l? amino asitle yaz??mas?n? kontrol etmeye y?nelik sentetaz modeli, iki aktif merkezin varl???n? varsayar: sentetik ve d?zeltme. Sentetik merkezde tRNA bir amino asite ba?lan?r. Sentetaz taraf?ndan yakalanan tRNA'n?n al?c? b?lgesi ilk ?nce AMP'ye ba?l? bir amino asit i?eren sentetik merkezle temas eder. TRNA al?c? b?lgesinin bu temas?, amino asit ba?lanana kadar do?al olmayan bir b?k?lmeye neden olur. Amino asit, tRNA'n?n al?c? b?lgesine ba?land?ktan sonra bu b?lgenin sentetik merkezde olma ihtiyac? ortadan kalkar; tRNA d?zle?ir ve kendisine ba?lanan amino asidi d?zeltme merkezine ta??r. E?er tRNA'ya ba?l? amino asit molek?l?n?n boyutu d?zeltme merkezinin boyutuyla e?le?miyorsa amino asit hatal? olarak kabul edilir ve tRNA ile ba?lant?s? kesilir. Sentetaz bir sonraki d?ng? i?in haz?rd?r. TRNA'ya ba?lanan amino asit molek?l?n?n boyutu d?zeltme merkezinin boyutuyla ?ak??t???nda, amino asitle y?klenen tRNA serbest b?rak?l?r: protein translasyonundaki rol?n? oynamaya haz?rd?r. Ve sentetaz, yeni amino asitleri ve tRNA'lar? ba?lay?p d?ng?y? yeniden ba?latmaya haz?rd?r.

  Uygunsuz bir amino asidin sentetaz ile kombinasyonu ortalama 50 bin vakadan 1'inde, hatal? tRNA ile ise 100 bin ba?lant?dan yaln?zca bir kez meydana gelir.

• Bir m-RNA kodonu ile bir t-RNA antikodonunun etkile?imi, tamamlay?c?l?k ve antiparalellik ilkesine g?re ger?ekle?ir.

  Tamamlay?c?l?k ve antiparalellik ilkesine g?re tRNA'n?n bir mRNA kodonu ile etkile?imi ?u anlama gelir: mRNA kodonunun anlam? 5"->3" y?n?nde okundu?una g?re, tRNA'daki antikodon 3" y?n?nde okunmal?d?r. ->5" y?n?. Bu durumda, kodon ve antikodon'un ilk iki baz? tamamen tamamlay?c? ?ekilde e?lenir, yani yaln?zca A U ve G C ?iftleri olu?turulur. ???nc? bazlar?n e?le?tirilmesi bu prensipten sapabilir. Ge?erli ?iftler ?emaya g?re belirlenir:

  Diyagramdan a?a??dakiler ??kar.

  • Bir tRNA molek?l?, antikodonundaki ???nc? n?kleotidin C veya A olmas? durumunda yaln?zca tip 1 kodona ba?lan?r.
  • Antikodonun U veya G ile bitmesi durumunda tRNA 2 tip kodona ba?lan?r.
  • Ve son olarak, antikodon I'de (inosin n?kleotid) bitiyorsa tRNA 3 tip kodona ba?lan?r; Bu durum ?zellikle alanin tRNA'da ortaya ??kar.

    Buradan da 61 duyu kodonunun tan?nmas?n?n prensipte ayn? de?il, daha az say?da farkl? tRNA'y? gerektirdi?i sonucu ??kar.

  Ribozomal RNA

  

  Ribozomal RNA'lar, ribozomal alt birimlerin olu?umunun temelini olu?turur. Ribozomlar, protein sentezi s?ras?nda mRNA ve tRNA'n?n mekansal d?zenlemesini sa?lar.

  Her ribozom bir b?y?k ve bir k???k alt birimden olu?ur. Alt birimler, translasyona u?ramayan ?ok say?da protein ve ribozomal RNA i?erir. Ribozomal RNA'lar gibi ribozomlar da Svedberg birimlerinde (S) ?l??len sedimantasyon katsay?lar?nda farkl?l?k g?sterir. Bu katsay?, doymu? sulu ortamda santrif?jleme s?ras?nda alt birimlerin ??kelme h?z?na ba?l?d?r.

  Her ?karyotik ribozomun sedimantasyon katsay?s? 80S'dir ve genellikle 80S par?ac??? olarak an?l?r. ??erir

  • 18S rRNA sedimantasyon katsay?s?na sahip ribozomal RNA ve ?e?itli proteinlerden olu?an 30 molek?l i?eren k???k alt birim (40S),
  • 3 farkl? rRNA molek?l? (bir uzun ve iki k?sa - 5S, 5.8S ve 28S) ve ayr?ca 45 protein molek?l? i?eren b?y?k bir alt birim (60S).

    Alt birimler, her biri kendi proteinleriyle ?evrelenmi? olan ribozomun "iskeletini" olu?turur. Tam bir ribozomun sedimantasyon katsay?s?, molek?l?n uzaysal konfig?rasyonuyla ili?kili olan iki alt biriminin katsay?lar?n?n toplam? ile ?rt??mez.

  Prokaryotlarda ve ?karyotlarda ribozomlar?n yap?s? yakla??k olarak ayn?d?r. Sadece molek?ler a??rl?k bak?m?ndan farkl?l?k g?sterirler. Bakteriyel ribozomun sedimantasyon katsay?s? 70S'dir ve 70S partik?l? olarak tan?mlan?r; bu, daha d???k bir sedimantasyon h?z?na i?aret eder; i?erir

  • k???k (30S) alt birim - 16S rRNA + proteinler
  • b?y?k alt birim (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + b?y?k alt birim proteinleri (?ekil)

  Azotlu bazlar aras?nda yer alan rRNA'da guanin ve sitozin i?eri?i normalden daha y?ksektir. Min?r n?kleozidler de bulunur, ancak tRNA'daki kadar s?k de?ildir: yakla??k %1. Bunlar esas olarak ribozda metillenmi? n?kleositlerdir. rRNA'n?n ikincil yap?s? bir?ok ?ift sarmall? b?lgeye ve halkaya sahiptir (?ekil). Bu, iki ard???k i?lemde olu?an RNA molek?llerinin yap?s?d?r - DNA transkripsiyonu ve RNA olgunla?mas? (i?leme).

  DNA'dan rRNA'n?n transkripsiyonu ve rRNA i?lenmesi

  Pre-rRNA, rRNA transkriptonlar?n?n bulundu?u n?kleolusta olu?ur. RRNA'n?n DNA'dan transkripsiyonu, iki ek RNA polimeraz? kullan?larak ger?ekle?ir. RNA polimeraz I, 5S, 5.8S ve 28S'yi uzun bir 45S transkripti olarak kopyalar ve bu daha sonra gerekli par?alara b?l?n?r. Bu e?it say?da molek?l sa?lar. ?nsan v?cudunda her haploid genom, 45S transkriptini kodlayan DNA dizisinin yakla??k 250 kopyas?n? i?erir. Bunlar, 13, 14, 15, 21 ve 22 numaral? kromozomlar?n k?sa kollar?nda be? k?melenmi? tandem tekrarda (yani birbiri ard?na ?iftler halinde) bulunurlar. Bu b?lgeler, 45S'nin transkripsiyonu ve ard?ndan i?lenmesinden dolay? n?kleolar d?zenleyiciler olarak bilinir. transkript n?kleolus i?inde meydana gelir.

  1. kromozomun en az ?? k?mesinde 5S-rRNA geninin 2000 kopyas? vard?r. Transkripsiyonlar?, n?kleolus d???nda RNA polimeraz III varl???nda meydana gelir.

  ??leme s?ras?nda, ?n-rRNA'n?n yar?s?ndan biraz fazlas? kal?r ve olgun rRNA sal?n?r. Baz? rRNA n?kleotidleri, baz metilasyonundan olu?an modifikasyona u?rar. Reaksiyon metiltransferazlar taraf?ndan ger?ekle?tirilir. S-adenosilmetiyonin, metil gruplar?n?n don?r? olarak g?rev yapar. Olgun rRNA'lar ?ekirdekte sitoplazmadan buraya gelen ribozomal proteinlerle birle?erek k???k ve b?y?k ribozomal alt par?ac?klar olu?turur. Olgun rRNA'lar, bir protein i?eren bir kompleks i?inde ?ekirdekten sitoplazmaya ta??n?r, bu da onlar? ek olarak y?k?mdan korur ve ta??may? kolayla?t?r?r.

  Ribozomal merkezler

  Ribozomlar di?er h?cre organellerinden ?nemli ?l??de farkl?d?r. Sitoplazmada iki durumda bulunurlar: b?y?k ve k???k alt birimler birbirinden ayr?ld???nda aktif de?il ve alt birimler birbirine ba?land???nda aktif - i?levlerinin yerine getirilmesi s?ras?nda - protein sentezi.

  Ribozomal alt birimlerin birle?tirilmesi veya aktif bir ribozomun bir araya getirilmesi i?lemine ?eviri ba?lang?c? denir. Bu toplanma, ribozomlar?n fonksiyonel merkezleri taraf?ndan sa?lanan, kesin bir ?ekilde d?zenli bir ?ekilde ger?ekle?ir. T?m bu merkezler, her iki ribozomal alt birimin temas eden y?zeylerinde bulunur. Bunlar ?unlar? i?erir:

  1. mRNA ba?lanma b?lgesi (M merkezi). mRNA'n?n 5" ?evrilmemi? fragman?na 5-9 n?kleotid i?in tamamlay?c? olan 18S rRNA'n?n bir b?lgesi taraf?ndan olu?turulur.
  2. Peptidil merkezi (P-merkez). ?eviri s?recinin ba?lang?c?nda, ba?lat?c? aa-tRNA ona ba?lan?r. ?karyotlarda, t?m mRNA'lar?n ba?latma kodonu her zaman metionini kodlar, dolay?s?yla ba?lat?c? aa-tRNA, i: Met-tRNA i Met alt simgesiyle g?sterilen iki metionin aa-tRNA'dan biridir. ?evirinin sonraki a?amalar?nda, P merkezi, peptid zincirinin ?nceden sentezlenmi? k?sm?n? i?eren peptidil-tRNA'y? i?erir.

     Bazen, peptidil ile ba?lant?s?n? kaybeden tRNA'n?n ribozomdan ayr?lmadan ?nce hareket etti?i E-merkezinden ("??k??" - ??k??tan) da bahsederler. Ancak bu merkez, P merkezinin ayr?lmaz bir par?as? olarak d???n?lebilir.

  3. Amino asit merkezi (A merkezi), bir sonraki aa-tRNA'n?n ba?lanma b?lgesidir.
  4. Peptidiltransferaz merkezi (PTF merkezi) - peptidilin, peptidil-tRNA'dan A merkezine gelen bir sonraki aa-tRNA'ya transferini katalize eder. Bu durumda ba?ka bir peptid ba?? olu?ur ve peptidil bir amino asit kadar uzat?l?r.

  Hem amino asit merkezinde hem de peptidil merkezinde, kar??l?k gelen tRNA'n?n (aa-tRNA veya peptidil-tRNA) antikodon halkas? a??k?a M merkezine, haberci RNA ba?lanma merkezine (mRNA ile etkile?ime giren) ve al?c? halkaya bakar. aminoasil veya peptidil PTF merkezi ile.

  Merkezlerin alt birimler aras?ndaki da??l?m?

  Merkezlerin ribozomal alt birimler aras?ndaki da??l?m? ?u ?ekilde ger?ekle?ir:

  • K???k alt birim. MRNA'n?n ba?land??? b?lge olan 18S rRNA'y? i?erdi?inden M merkezi bu alt birim ?zerinde yer al?r. Ayr?ca A merkezinin ana k?sm? ve P merkezinin k???k bir k?sm? da burada bulunmaktad?r.
  • B?y?k alt birim. P ve A merkezlerinin geri kalan k?s?mlar? temas eden y?zeyinde bulunur. P merkezi durumunda, bu onun ana k?sm?d?r ve A merkezi durumunda, aa-tRNA'n?n al?c? halkas?n?n bir amino asit radikali (aminoasil) ile ba?lanma b?lgesidir; aa-tRNA'n?n geri kalan? ve ?o?u, k???k alt birime ba?lan?r. B?y?k alt birim ayn? zamanda PTF merkezine aittir.
  T?m bu ko?ullar, ?evirinin ba?lat?lmas? a?amas?nda ribozom toplanma s?ras?n? belirler.

  Ribozom ba?lat?lmas? (ribozomun protein sentezi i?in haz?rlanmas?)

  Protein sentezi veya translasyonun kendisi genellikle ?? a?amaya ayr?l?r: ba?lang?? (ba?lang??), uzama (polipeptit