?????????????: ??????????????????? ?????????????: ?????? ????????? ??????????
?????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? (?????????)
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? "???" ??????? "???" ?????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ???????????????????????? ????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? 4-5 ?????????
????????????????????????????? "?????" ???????????????? ?????????? ????????????? ? ??????????: ??????????????????????????????????????????????????????? ???? ? ????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? ? ????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????: ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????: ??????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? . ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? "?????????????" ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (
????????????? ????????? ??????????? ??????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ???????????????????????????? ??????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? (EM) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 3 ??????????:
1. ?????????? supramembrane(??????????) (5 - 100 ????????);
2. ??????????????(8 - 10 ????????);
3. ????????????????????(20 - 40 ????????)
?????????????? ?????????? 1 ??? 3 ????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ????????????????
??????????????.???????????????????????????????? EM ????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????: ????? ?????? ???????????????
???????????????????????????????????? ?????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????????????????????????????????:
?) ?????? - ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?) ????????, ????????????????????????????? ??????????????.
?????????????????????: ??????????????????????????????????? ?????????? ????????????????????????????????? ???????? 1
????. 1: ?????????????????????
???????????????????????? ???????????????????? (????? bilayer). ??????????????????? ???????????????????????????????????????????? bilayer ??????????? ??????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? ???????? 2
????. 2: ?????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????:
1. ??????????;
2. ???????????- "???" + 2 "???" ?????????;
3. ??????????
??????????? (CL)- ???????????????????????????????????????????? bilayer ??????????????????????????? ????????? (??????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????: ??????????????????/????????????????? 1:1 ???????????? ?????????????????????????? ??????????????????????????????????
??????????????????????????????????:
1. ?????????(??????????????);
2. ???????- ?????????????????????? 2 ???? ?????????????????????????????????????
3. ???????- ??????????????????????????????????????????????????? - ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??? ?????????.
?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??? ??????? bilayer ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????
?????????????
1. ????????? (??????????????????);
2. ?????????????? ???????? 3
????????? (?????????????):
1. ?????????- (???????????? ?????????? ????????????????? 1 ?????) ???????????????????????????????? - ???????? - ??????????????????????????????
2.Polytopic- ?????????????? ? - ??????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????
3.??????????????????????????????????;
4. ?????????????, ????????????????????????????.
????. 3: ?????????????
?????????????:
????????????????? bilayer ??????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? - ??????-?????? ???????????
1. Spectrin???????????????????????????????
2.???????????, ??????????????????????????????
?????? -???????????? 50% ???????????????? ?????? ??????????????? ????????????????????:
?) ???????????????
b) ????????????
??? ??????????????????????? (fibrillar, globular) ????????????????????:
?) ?????? (??????????????????????);
b) ????? - ?????????????? (spectrin, ankyrin), ???????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? Na, K, Ca, Cl
????????? ?????????? (????????????, ??, ??).
?????????? supramembrane - glycocalyx ??????? 50 nm. ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????? EM ??????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????? glycocalyx ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? (?????????) ?????????????????????????????????????????? - ????????????????????? ???????? ???
?????????? glycocalyx:
1. ???????? ??????;
2. ???????????????????;
3. ???????????????????????(????????????);
4. ????????????????????;
5. ????????????????(?????????????????????);
6. ?????????????.
????. 4: Glycocalyx ???????????????????
???????????????????? - ??????????????????????? ???????????????????????????? ????????????????????????????????? (d = 5-10 nm) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????? (???????????????) ????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ??????????????????????????????? (???????) ????????????????-????????????????????? ??????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????
??????????????????????????? (??????) ??????????????? (?????) ??????? ?????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????? ???????????????????????? ???????????????????????????????????????? (??????????????????? ???? ??????) ?????????????????????????????????????????? (????????????????????????????????? ???????? ?????????) . ????????????????????????????????? "????" ??????????????????????????????
?????????????????? bilayer ????????????????????????? (????????????) ???????????????? (????????????????????????????????????) ??????????????????????????? ??????????????????????
???????????????? ????????????????????????????????? (?????????????????) ??????????????????????????????? ???????????????????? ??????????????? (????? + ????????????) ?????????????? (??????????????) ????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????????????)
?????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ??????????????? ??????????????????????????????? ???????? bilayer ??????? ??????????????????
??????? ???????????????????????????????? 2 ???? ??????? (???????????) ??????? (??????????????) ??????????????????? (?????????) ????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??? ???????????????????????????????????????????????????????? 70 ???????????? XX ??????????? ?????????????????????????????????????? ?????? lipid bilayer ?????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ??????????????????????????????????????????
????????????????????????????? ?????? 8 ???????? ??????? (?????????????????????????????) ????????????????????????????????????? ?????? ????????????????? ??? ???????????????????????????????????????????? ????????? ????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ?????????????? (????????????????????????????????????????????) ????????????
????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????? (???????????) ????????? (???????????????????????????????????????????????????????) ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? ??? ??????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????
?????????????????????????? (???????????) ?????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????)
????????? ?????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (?????????????) ???????????? ????????????? (CO 2, O 2)
????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????
?????????????????????????????????? (?????????????????????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????? endocytosis (??? exocytosis)???????????????? ????????????????????????????????? ?????????????????? ?????????????? (??????????????) Endo- ??? exocytosis ???????????????????????????????????? (??????????????????) ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????? ???????????????????????????????????
??????????????????????? ???????????(????????????????????????????????) ??? ???????????(????????????????????????????????????????????) ???????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ?????????? (phagocytic ???? pinocytic) ?????????????????????????
Exocytosis ???????????????????????????????????????????????? (??????? ?????????????? ?????? ????? ???) ????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????) ???????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ??????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? (??????????????????????) ???????????? ????????????????????? AMP ??? ATP ??????????????????????????????????? ? ?????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????
???????????? ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????? (??????????????????? ? ??????????), ??????? (??????????????????????????????????????????????????), desmosomes (?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????????????????? (???????) - ??????? ?????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????????????????????????????????????????????? 6 ?????? ????????? ??????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????? ????????? ????????????????????????????? ?????????????????????????????????????
??????????? ?????????(??????????? bilayer ???????) ????????????(???????????????????????????? bilayer) ??????????? (?????????????????????????????????? lipid bilayer)
?????????????? ??????????????????????????????????????????????? ????????? "???????" ?? "?????????" ???????????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ?????????(???????????????????????????) ??????(????????????????????????????????????) ?????(????????????????????????????) ??? ???????(?????????????????????????). ??????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? 1972 ??? Singer ??? Nikolson
?????????????????????????????? ?????????????????????????? ? ???????????????????????????????????????????????????????????? ???????????? ?????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ????????????????????????????????????????
????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ????????????? ???????????? ???????????????????????????????????????
????????????? ????????? ???????
????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????? (10 ????????) ???????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? glycocalyx??????????? ????????????????????????? ???????????(?????? 2-1B) Glycocalyx(??? 3-4 ????????) ??????????????????????????????????????????????? - ???????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? (???? ???????????????) glycocalyx ???????????????? histocompatibility ?????????????????????????????????????
?????????? ?????????????????????????????? ??????????? ?????????????????????? ????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ???????????????????????????????????? ??????????? ??????????????????????????- ???????????????? ???????? ????????????????
Cytolemma ???????? ???? ?????????:
1) ?????? (cytolemma ???, ??????????????????????????????????????????????????????????????????);
2) ???????????????????????????????????????????????????????????????
3) ?????????????????????????????????????????????????????????????????? (??????, ???????????????????);
4) ????????????????????????????????????????????
5) ?????????????????????????????? (???????, ?????????????, ????????) ???????????????????????????????????????????????????????????;
- ???????????????????????? (?????????????????) ???????????????????????? cytolemma ????????????????????????????????????????
??????????????????? ?????????????????????????????? ( ??????? ????????????? ???????????????: ??????? ??????? ????????????????????) ???????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? (?????? ?????- ?????????????) ????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????????????)
??????????????????????????????????????????????????????: 1) ??????????????????????????????????? (???????); 2) intramembrane ?????????????????? ??? 3) ??????????????????????????????
??????????????????????????????
cytolemma ????????????????????????????????????????? - ????????????????????????, ???????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????? ???????????? ??????????????????????????????? ??? ?????????????????????????????? ??????????????????????????????????? 15-20 ???????? ???????????????????????????????????????????????????????????? (?????? 2-3) ??????????????????????? cytolemma ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (???????????? "??????????")
???????????????????????????????????????????: ????, ?????? ??????????(?????? 2-3). ??? ??????????????????? ?????????????? ???????. ?????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? (?????? 2-3)
????. 2-3. ???????????????????????????????????
- ????????????????????????
- ??????????????????????
- ??????
- ????????
- ????????????
- ??????????????? Slotted (??????????)
- ??????????
(??? Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina)
??? ????????????, ?????????? ?????? ??? ?????????? ???????? ??????????????????????????????????????????????????????? ???????? glycocalyx glycoproteins ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? submembrane ???????????????????? actin microfilaments ?????????????????????????? ???????? (??????????????)– ?????????????????????? 0.5 µm ???????? glycoproteins ??? cytolemma ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? cytolemma (?????? 2-3)
??? ????????????????????????????? ?????????????? (nexuses) ??? synapses. ????????????? 0.5-3 ?????? ??????????????? cytolemmas ?????????????????????????????? 2-3 ???????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????????????? ???????????????? ???? ??????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? (?????????? ????) ???????????????? synaptic ???????????????????????????????????????? presynaptic ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????????????? "????????????????")
???????????????????????????????????????????????????? ????????????? (plasmalemma) ?????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????? (??????????????????????) ??????????????????????? "???" ????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? (??????????) ?????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????:
- ??????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
- ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??? ????? ??????????????????????????????????????? (????????????????) ??????????????????????????? (?????????????) ???????????????????????????????
- ?????. ???????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ???????? ?????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????? (???? ???????????-??????????) ????????????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????? phagocytosis ??? pinocytosis Phagocytosis ???????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? I.I. ????????. ???????? ?????????????????????????????? ????????????????????? ?????????????????????? ?????????????????????
????????????????????? ????????????????????????? ???????????????? ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? (??????) ?????????????????????????????????????????????????? Pinocytosis ??? phagocytosis ???????????????????????? ATP
- ????. ??????????? - ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????? ?????????????? ?????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????? ? ?????
- ???????????????????????????????? (???????????????????????????????)
- ?????? ???????????????????????????????? - ????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????? ???????????
????????? ???????????????:
- ????????????????????????????????????
- ???????????????????????????????????
- ????????????????????????????????????
- ??????????????????????
- ??????????????????????????????????????????????