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- Bryophytes ???? Mosses (25,000 ???????);
- Lycopsformes ???? Lycops (400 ?????????);
- ???????????????? (32 ?????????);
- ???????????????? (10,000 ???????)
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???????????: ??? (anteridia) ??????? (archegonia)
Ontogeny ??????????????????
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Sporangia ????????????????? ??????????????????????????????????????????????? ??????????? gametophytes ?????????????????????????????????????????????????????????????
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?????????????????????????????????????: bryophytes ( ??????????), ?????????? ( Lycopodiophyta), ????????? ( ???????????), ?????? ( Equisetophyta), ?????? ( Polypodiophyta).
?????????????????????????????? Silurian ????????? 400 ?????????? ????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ??? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ?????????????????, ?????? - ????????????????.
?? ??????????????????? sporangia??????????????????????????? meiotic ????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? ????????????????: ??????????(?????? microsporangia), megaspores (?????? megasporangia) ????????????????????????? ???????????????????????????? ????????
??????????????????? (????????????????) ?????????? ????????(????????????????????????) ??? ?????????(??????????????????????????????????????????) ????????? ?????? ????????????????????????? ???????????? ??????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? - ????????(??????????????????????????????????)
?? ?????????????????????????????????????????????: ????????????? antheridia. ??? ??????????????????????????? ??????????? ????????????????????? antheridia- ????? ?????????????? ??????????????????????? ???????????? ????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ??????????????? - ????????????????????? (2n)
???? ????????? - ??????????
???????? 27,000 ????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????
??????????????????????? ??????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? ????????????????????????????? ????????????????????????????????????? ?????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????? - ??????????? ? ?????????????????????????
?????????????????? ?????: Anthocerotes (100 ????????? ????????? 6 ????) ???????????
???? ?????? (????????? )
????????????????? 8500 ??????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????? ???????????? (Marchantia polymorpha) (?????? 11 1).
????. 11. 1. ?????????????????????: 1– ???????????????????????? 2 - ????????????????????????? 3 – ???????????????????????? (??????? anteridial ?? antheridia); 4 - antheridium ?????? antheridial (n - ???? antheridium); 5 - ??????? biflagellated; 6 – ???????????????????????????? (a – archegonium)
????????????????????? ??????(thallus) ?????????????????????????????????? ? ??????????????? dorsoventral (dorso-abdominal) ???????????????????? ????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? ?????. ???????????????????? "??????" ????????????????????????????????? ????????????????.
thalli ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????? ??????????? antheridia. ??????????????????? ?????????????? ??????????????????? ????????????????? (????) ??????????????????????? ???????????????????????? ?????????????????????????????????????
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????????? (????????? ???? Musci).
????????????????? ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ????????????????????????????? ????????????????????? ???????????????? ?????????????????????????: Brie ???? Green mosses; Sphagnum ?????????? Andreevy ?????????
??? Andreevy (???????? 90 ?????????) ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? - ?????????
??????? ??? ???? ???????? (???????). ???????? 700 ???? ??? 14,000 ??????? ???????????????????????????????????????????????????????
???????? ????????? ?????? (??????????????????) ???????????????????????????????????????????????????????? ??????????? 40 ??. ????????? ???????????????????? ?????????????????????????????????
????????????????????????????????? (?????? 11 2).
????. 11. 2. Kukushkin ??????: A– ???????????????????????? ??- ?????: 1 - ???????, 2 - ??????????, 3 - ?????? (a - ????, b - ???, c - sporangium, d - apophysis, e - ??); ??? – ?????????????????????????????; G- ??????????????????? (f - phloem, crv - ???????, ??????? - ?????????, e - ??????????, ls - ?????????)
Cuckoo ?????? gametophytes ??????? ???????????????? antheridia ????????????? ??? archegonia ???????????????
????????????? ?????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????????????????????????? ????????? (????????) ???????? ?????????????????????????? ?????????????????????????? (????????) (???????????????????) ??????? - sporangium ????????????????????????????????? ???????? - ?????????????????????????? ???????????????????????????? (?????????) ??????????????????????????????? ???????????????????????????? ??????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? - ???????? ???????????????????? - ?????????
??????? Sphagnum ???? ?????? (????????)
???????????????????????????????????????? 300 ??????? ??????(???????) (?????? 11.3).
?????? 11 3. Sphagnum: 1 – ??????????????; 2 - ???????????? sporogone; 3 - sporogon (w - ??????????? archegonium, kr - operculum, cn - sporangium, ??? - ???????, n - ????? sporogon, ln - ??????); 4 - ?????????????????? (chlc - ????????????????????, aq - ????????????, n - ???????); 5 - ????????????????????
??????????????????????????????? ??????????????????? ????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????: 1) ????????????????????? ????????? ???????????????; 2) ??????? - ??????? ?????????????? ???????????????????????????????????????????????? ???????????????? ???????????????????????????? 37 ?????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????? - ????????? ???????????????????? ????????????????. ??? Sphagnum ????????????????????????????
?????????????? - Lycopodiophyta
??????????????????????????????????????????? Silurian ?????? Paleozoic ?????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ??????? ??????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? ????????. ????? phloem, xylem ??? pericycle
???????????????????????: Lycian ????????????????? Polushnikovye ?????????????
???? Lycopsidae (??????????????)
???????????????? ?????????????????????????
?????? ???????(???????????).???????????????????????????????????????????????????? (?????? 200 ???????) ?????????????????????????????????????????? ??????????????? (?.????????)?????????????????????????????????????? ?????????????????????? ?????????????????????????????????? ( L. annotinum) (?????? 11 4).
????. 11. 4. Clavate club moss.
?????? ????????(???????????).????????????? - ????????? ( ??? ??????)??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????? ???????? (????????). ?????????? Diphasiastrum oblate (?. ???????????)??????????????????????????
?????????????????????????????????? (?????? 11. 5).
????. 11. 5. ?????????????????????????:1 - ?????????; 2 - sporophyll ??? sporangium; 3 - ????????; 4 - ??????????????????????????????????????; 5 - ??????????????????????????????????????????
?????????????????????????????? 25 ??. ????????????? 3 ?. ????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ??????????- ??????????????????????????????????
?? sporangia ???????????????????? ?????????? sporogenous?????????????????? ?????????????????? ?????? ?????????????????????????????????? ?? 3-8 ?? ??????????????????? ????????????????????????????????????????? saprotrophic??????????????? ??????????????????????????? ?????????? hyphae ???????????????????????????????????? ??????????. ??????????????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? 6-15 ????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????????????????????????????????? biflagellated ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
???????????????? ?????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????
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??????????? (???????????) ?????????????????????????????????????????? (?????? 700)
????????????????????????????????? ???????????. Selaginella ????????????????????????????????????? ????????????.??????????????????????????????????????????? - ??? megaspores?? megasporangia ????????? ??????????????????????????? ????????????? ????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????? megaspore ????????? gametophyte ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? ????????????????????? ???????????????????????
?????????? - Equisetophyta
??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????
????????????????????????????????????????????????????? - ?????? (?????)????????????? 30-35 ??????????????????????????????
???????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??? ??????(?????????? ?????????)???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (?????? 11.6)
????. 11. 6. ??????: a, b - ??????????????????????; (c) sporangiophore ??? sporangia; d, e – ?????; (f) ???????????????????????????????; g - ???????; (h) ?????????????; ??? - ??????????
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ( sporangiophores). ??????? 6-8 sporangia ????? sporangia ??????????????????????????????????????????????????????????????????? - ???????????? ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ? ????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????? antheridia ????????????????????????? polyflagellated Archegonia ???????????????????????????????????????? ??????????????????????????????? ????????????????????????? ??? ?????????
???????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? ??????????????? ?????? (??. ??????????)?????????????????????????????????? ?????????? ?????????? ??????? ????????????????????????????? ?????? (?? ??????????).????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????? ?????????????(E. hyemale).
???????????? (?? ??????????)????????????????????????: ?????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????; ??????????????????
?????????? - Polypodiophyta
????????????????????? ?????????????? ?????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? Mesozoic ??????????????????????????? ??????????????? ??????????????????????????? ? ?????????????????? (?????? 25,000)
???????????????????????? (???????????????????) ????????????????????????????? ?????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ( ?????) ??????????????????????????????????? ?????????????????? "??????" ?????????????????????????????????????? ?????????,??????? ???????
?????????????????? ?????????? ?????? ???????????????????????????????????????????????????? 20 ???? ??? ????????????????????? ????????????????????????????????? ?????????????? ???? ??? ??????????????????????????????????? ?????????? ???????????????????????? ?????????????? ????????????(???????? aquilinum);??????????????????????? ?????????????(??????????????????? ??? (?????????????)(?????? 11.7)
????. 11. 7. ??????: A- ?????????: a - ??????????????; b - sori ??????????????????; c – ??????? sorus (1 – ????????, 2 – ??????, 3 – sporangium); d - sporangium (4 - ????); ??- ????????: 5 - ?????; 6 - ???????????????????? (t - thallus, p - rhizoids, arch - archegonia, an - antheridia); 7 - ????????????????????????????????; 8 - ???????????????????
?????????????????????????????????
???????????????????????????????????????? (??????????????????????????????) ???????? sporangia ?????????????????????? ( ????). ??????????????????????????????????????????????? - ??????????????? Sporangia ?????????????????????????????????? ( ??)????????????????????????????? ????? ???????????????? ???????????? ?????????????????????????? ?????????????????????? ????????????????????? ????????????? ????????????????????????????????????????
?????????????????? sporangia ???????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????? ( ???)??????????????? ?????????????????????????????????? (gametophyte) ?????????????????????????????????? antheridia (??????????) ??? archegonia (????????) ????????????? ????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????? (??? ????? ?? ?????????????? - ????????????????????????????) ?????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????? ?????????????????????????????????? (??????????????)
???????? ?????????(Dryopteris filix-mas),???????????????????????????????????????????????????? (???????????)
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????????????????????????????????????????????? 400 ?????? ????????? ??????????????????????????????? ????????????????????????????? ???????????????. ????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????? gametophyte ????????????????? sprout ???????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????? ????????? ???????? ????????? ?????? ??????
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???????????????????? gametophyte ????????? gametangia ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????? sporophyte ??????? ????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????? ???????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????? ??????????????????????????????? ?????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????? ??? Sphagnum ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????? - ??????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????? ???????????????????????????????????????? ??????????????????????? ????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????
????????????????????????? (?????? 9.21) ?????????????????????????????? marchantia (???? liverwort) - ????????????????????????????????? dichotomously ??????????????? 10 ??. ??????????????????????????????????????????? ???.
????. 9.21.
- 1 - polytrichum ????????????????????????? (???????????????, ?- ???? ?- ?????); 2 - Marchantia ?????? ( Marchantia);
- 3 - ??????????? ( Mniumutidulatum); 4 - ?????? ( ???????)
??? Sphagnum ??????????????????????????????????????????????????????????????????? Sphagnum - ???????????????????????????????????????????????????????????????????????
Sphagnum mosses ?????????????????? ?????????????????????????????????????????
????????? ???????????? - ?????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????? 40 ??. ???????????????????????? ????????? polytrichum ???????????????????????????????????????????????????????
??????????. ??????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????
???????????????????????????????????????????? ??????????????????? ????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? 30 ???? ?????????????????????????????????? ??????????????????????
nlaunovidnye ????????????????????????????????????????????? 15-20 ??. ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????? ??????? ???????????????? ???? ?????????? ????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????? (?????? 9.22) ????????????????????????????? ??????????????????????????? ?????????????????????????????????? (2-3 ??.) ?????????????????????????????????????? 15-20 ?? ??????????????????????????????????????????????????????????? gametes ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????? ? ????????
???????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????????????????????????????? (????????????????? Kasli) ???????????????????????
????????????? nlauniformes ????????????????????????????? ????????????????? - ??????????????????????????????????????? ?????????????? ????????????(?????????????, ????????????, ???) ????????????????????????????????????????? ??????????????? Selaginella ??????????????????????????????????? - micro- ??? megaspores ??????????????????????????????? ?????????????????????????????? - ???????????????????????? ?????????????????????????????????????????????
????. 9.22.??????? (??????????? ????????):
1 - ???????????????????????? 2 - sporophyll ??? sporangium; 3 - ?????????????????????? 4 - ???????; 5 - ?????????????????????
??????????. ??????????????????????????????????????? ??????????????????? ?????????????????? ????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????? ?????????. ?????????????????????????????????????????????????????????? - ??????????????? metameric ??????? ??????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ??????????????? sporangia ?????????????????????????? ???????????????????????????????????? Sporangia ????????????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????? antheridia ??? archegonia ???????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????
?????????????????????????????????? ?????????????? ??????????????? ???????????????? ??????????????????????????????? ?????????? cenoses ?????????????????????????????? ??????????????????????????????????, ?????????, ?????????? (?????? 9.23), ???????????????
????. 9.23.?????? (Equisetum arvense):
- 1 - ???????????????????????? (? -????????????????????????????????????? ? -???????????????????);
- 2 - sporophyll - ???????????????????????????; 3 - ???????????????????????????? 4 - ??????????????????????????????????
?????????. ????????????????? ?????????????????????????????????????????? ?????????????????????????? ????????????????? ????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????? ?????????????????????????? 20 ???? ????????????????????? epiphytes ???????????? ????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????. ???? ??????????- ???????????????????????? ????????????????????????????????? ?????? ???????????????? ?????????????????????? ???????????????????????????????? - ???? ???????????????????????? ???????????????????????????????????????? - ??????????
???????????????? - ????????? Sporangia ?????????????????????????????????????????????????????? ??????????????? ???????????????????????????????????? ??????????????????????? ?????????????????????????????????????????? ??????????????????????? ????????????????????,??????????????????????????????????. ???????????????????? - ?????????????????????????????????????????????????? 5 ??. Gametes ???????????????????????????????????????????????????? ???????????????????????
?????????????????? ???????????????????????? ??????????????? ???????????????????????????? ????????????????? ??????? ???????? ????????????????????????????????????? - ????????????????????, ????????? (?????? 9.24), ??, ?????????????????? ? ????????? ????????????????? ??? (???????? Woodsia, Asplenium, Polypodium) ?????????????????? salvinia fern ??????????
????. 9.24.
1 - ???????????????????? (??????????????????); 2 - ???????????????? (?????????????????????????) 3 - ??????? sorus ? - sporangia ? -??????; 4 - sporangium ?????????
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???? Lycopsidae ?????????????????????? ???????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????
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????????????????????????????????????????????? N. Gogol "????????????????? Kupala"
Petro ???????????????????? N. Gogol "????????????????? Kupala" ?????????????????????????????????: "?????????????? ? ??????????????????????????????????????? ??????????? ?????????? ???????????????????????? ???????? ?????????????????????????????????? ??????????????????????????? ????????????????????????????? ???????????????????????????????????????????? ????????????????????? ????????? "???????????!" ??? ????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????? ???????????????????????????????????????
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