Livsformer f?r v?xt- och djurorganismer. V?xtlivsformer

Det omgivande landskapet skapar utseendet - v?xternas habitus. Under p?verkan av ett komplex av f?rh?llanden milj? anl?ggningar p? g?ng historisk utveckling f?rv?rvat olika anpassningar, som uttrycks i egenskaperna f?r metabolism, struktur, tillv?xtmetoder och dynamik livsprocesser. Allt detta ?terspeglas i v?xternas utseende. Utseendet p? v?xter, historiskt bildade under p?verkan av milj?faktorer, kallas livs form. Termen "livsform" introducerades p? 80-talet av f?rra seklet av den danske botanikern E. Warming.

Trots att livsformen ?r ett ekologiskt begrepp b?r det s?rskiljas fr?n begreppet ekologiska v?xtgrupper. Livsformer speglar v?xternas anpassningsf?rm?ga till hela komplexet av milj?faktorer, i motsats till milj?grupper, vilket ?terspeglar organismers anpassningsf?rm?ga till individuella milj?faktorer (ljus, v?rme, markkarakt?r, fuktighet). Representanter f?r samma livsform kan tillh?ra olika ekologiska grupper.

Det finns olika klassificeringar av livsformer. En av dem ?r att utseendet p? vissa grupper av v?xter, historiskt bildade under p?verkan av milj?faktorer, best?mmer den fysiognomiska klassificeringen. Enligt denna klassificering s?rskiljs tr?d, buskar, buskar, halvbuskar, ?rtartade polykarper och ?rtartade monokarper (bild 138).

  1. Tr?d - perenner med en lignifierad stam, som h?ller hela livet.
  2. Buskar ?r fler?riga v?xter med flera likv?rdiga stammar, eftersom f?rgrening b?rjar fr?n sj?lva marken.
  3. Buskar. Dessa inkluderar lingon, ljung, bl?b?r, vild rosmarin. Det underdimensionerade v?xter(fr?n 5 -7 till 50 - 60 cm). F?rgrenar sig under jorden, vilket resulterar i bildandet av flera lignifierade, starkt f?rgrenade stj?lkar.
  4. Halvbuskar (halvbuskar). Dessa ?r m?nga mal?rt, prutnyak, teresken. F?r dessa v?xter ?r d?den av de ?vre icke-lignifierade ovanjordsskotten karakteristisk. De lignifierade delarna av stj?lkarna finns kvar i flera ?r. Varje ?r bildas nya gr?sskott fr?n f?rnyelseknopparna.
  1. ?rter. perenn och ett?riga v?xter, som d?r av f?r vintern ovanjordsdel v?xter eller hela v?xten. De ?r indelade i ?rtartade polykarpiska och ?rtartade monokarpikar. ?rtartade polykarper inkluderar p?lrotsv?xter (alfalfa, salvia, s?mngr?s, gentiana, maskros). Bland denna grupp kan man hitta tumbleweed-formen (kachim) och den kuddformade formen (smolevka, saxifrage).

Dessutom finns det i denna grupp borstrotade och korta rhizomv?xter (sm?rblommor, ringblomma, manschett, kupena), s?v?l som l?ngrhizom (krypande vetegr?s), stolonbildande polykarpics (fantastisk viol, jordgubbe); krypande (Veronica officinalis) och kn?lbildande polycarpics (tv?bladig k?rlek, saffran), samt l?kformade polycarpics (ephemeroids) g?sl?k, tulpan).

Livsformer isolerades f?rst fr?n v?xter. Till och med Theophrastus klassificerade v?xter och s?rskiljde bland dem tr?d, buskar, halvbuskar och ?rter.

Begreppet "livsform" anv?ndes f?rsta g?ngen 1884 av den danske botanikern E. Warming, som uppfattade detta som "en form d?r en v?xts vegetativa kropp ?r i harmoni med milj?n under hela sitt liv, fr?n vagga till kista, fr?n fr? att d? ut."

Som synonymer eller n?rliggande begrepp inom v?xtekologin anv?nds termerna "ekobiomorf", "biologisk typ", "tillv?xtform", "epimorf".

Klassificering av livsformer. F?r att klassificera livsformer valde den danske botanikern K. Raunkier endast en egenskap, men den har ett stort anpassningsv?rde: knopparnas eller skottspetsarnas l?ge under en ogynnsam ?rstid i f?rh?llande till jordytan och sn?t?cket. K. Raunkier utvecklade till en b?rjan en klassificering av livsformer f?r v?xterna i Centraleuropa, men ut?kade den sedan till v?xterna i den tropiska zonen, s? att den blev universell.

K. Raunkier delade in alla v?xter i fem typer.

I. Fanerophytes (Ph) - ?ppna eller slutna f?rnyelseknoppar, placerade h?gt ?ver jordytan (?ver 30 cm). De ?r indelade i 15 undertyper beroende p? stammens konsistens, v?xternas h?jd, rytmen i bladutvecklingen och skyddet av njurarna.

II. Chamephytes (Ch) - knoppar av f?rnyelse vid markytan eller inte h?gre ?n 20-30 cm. De ?r indelade i 4 undertyper.

III. Hemikryptofyter (NK) ?r f?rnyelseknoppar p? jordytan eller i dess ytligaste lager, ofta t?ckta med str?. Inkluderar 3 undertyper och mindre divisioner.

IV. Kryptofyter (K) - f?rnyelseknoppar ?r g?mda i jorden (geofyter) eller under vatten (helofyter och hydrofyter). De ?r indelade i 7 undertyper.

V. Terophytes (Th) - f?rnyelse efter en ogynnsam s?song endast av fr?n.

Indelningen i undertyper baseras p? anv?ndningen av morfo-biologiska egenskaper (skottens art och placering, skydd av njurarna, etc.).

K. Raunkier trodde att livsformer bildas historiskt som ett resultat av v?xternas anpassning till milj?ns klimatf?rh?llanden. Han kallade den procentuella f?rdelningen av arter efter livsformer i v?xtsamh?llen i studieomr?det f?r det biologiska spektrumet. Biologiska spektra sammanst?lldes f?r olika zoner och l?nder, vilka skulle kunna fungera som klimatindikatorer. S?ledes kallades det varma och fuktiga klimatet i tropikerna f?r fanerofyternas klimat, och det kontinentala klimatet i den tempererade zonen kallades f?r hemikryptofyternas klimat.

Men K. Raunkiers livsformer ?r f?r omfattande och heterogena. Hamefiter inkluderar till exempel v?xter med olika attityder till klimatet. Det finns m?nga av dem, ? ena sidan, i tundran, och ? andra sidan - i ?knarna. ?nd? ?r Raunkiers klassificering av v?xtlivsformer fortfarande popul?r och forts?tter att modifieras.

I v?xtlivsformernas arkitektur ?r vegetativa organ av avg?rande betydelse. Enligt definitionen som ges av I. G. Serebryakov ?r en livsform ett slags allm?nt utseende (habitus) av en viss grupp av v?xter som har utvecklats i sin ontogenes som ett resultat av tillv?xt och utveckling i vissa villkor milj?. Denna habitus uppst?r historiskt som ett uttryck f?r v?xternas anpassningsf?rm?ga till specifika jord- och klimatf?rh?llanden, b?de gynnsamma och ogynnsamma. Det ?r systemet vegetativa organ skapar en livsform, som ?r n?dv?ndig i varje ?gonblick av en given v?xts liv. S?ledes ?r livsformen en morfologisk och ekologisk kategori.

Vanligtvis, i klassificeringen av livsformer, menar de en vuxen generativ normalt utvecklad individ av en art. Men i en v?xts ontogeni sker en upprepad f?r?ndring i livsformen. Unga v?xter av m?nga polykarpiska gr?s har p?lr?tter. Med ?ldern kan de tappa sitt rotsystem och bli en borstrotad (europeisk baddr?kt, ?ngsskal) eller kort rhizom (Veronica spiky, sibirisk bl?klint).

olika livsformer. Den mest utvecklade moderna klassificeringen av livsformer av angiospermer och barrtr?d baserat p? ekologiska och morfologiska egenskaper ?r den klassificering som f?resl?s av I. G. Serebryakov. Den anv?nder en stor upps?ttning funktioner i ett underordnat system och antog f?ljande klassificeringsenheter: avdelningar, typer, klasser, underklasser, grupper, undergrupper, sektioner av livsformer och egentliga livsformer. Sj?lva livsformen kan i systematiken liknas vid en art och ?r grundenheten i v?xternas ekologiska system.

F?rdelningen av avdelningar baseras p? strukturen f?r ovanjordsyxor (vedartade, halvtr?- och ?rtartade v?xter), typer - p? den relativa livsl?ngden f?r ovanjordsyxor (i vedavdelningen) eller p? livsl?ngden f?r v?xter som helhet (i avdelningen f?r ovanjordiska ?rtartade v?xter).

Klasser inom typer s?rskiljs utifr?n egenskaperna hos skottens struktur (till exempel v?xter med krypande, lianliknande och andra skott). Mindre taxonomiska enheter - enligt mer speciella egenskaper.

Utvecklingen av arter och utvecklingen av nya ekologiska nischer av dem har lett till framv?xten av en enorm m?ngd livsformer.

Sporv?xter - den f?rstf?dda av markvegetation beh?ll likheter med sina f?rf?der - alger. Dessa var v?xter n?ra ?rtartade, eftersom de var sm? till storleken och hade en kombination av anatomiska och morfologiska egenskaper som ?r karakteristiska f?r ?rter. Senare uppstod tr?dliknande former - lepidodendron, sigillaria, calamiter, tr?dliknande ormbunkar. Tillsammans med dem har det tydligen alltid funnits ?rtartade ormbunkar, som k?nnetecknas av en m?ngd olika livsformer. Deras ?ttlingar har ?verlevt till denna dag, och en betydande del av de tr?dliknande formerna har d?tt ut. Gymnospermer, tv?rtom, representeras huvudsakligen av arboreala former.

Livsformerna f?r de f?r n?rvarande dominerande angiospermerna ?r mycket olika, s?rskilt i avdelningarna av vedartade v?xter och marklevande gr?s.

Liknande v?xtformer uppstod konvergent i olika taxonomiska grupper. Till exempel, i det torra ?kenklimatet, finns samma livsform f?r stamsuckulenter i kaktusar (neotropis) och i spurges (paleotropis). B?de n?rbesl?ktade arter (till exempel i manschetter) och arter som ligger l?ngt ifr?n varandra kan ha en livsform. Samtidigt, i en art i hela dess utbredningsomr?de under olika geografiska och ekologiska f?rh?llanden, i olika cenopopulationer (en upps?ttning individer av en given art inom samma fytocenos), eller till och med i en cenopopulation, finns det vuxna individer som representerar olika livsformer .

Den rumsliga differentieringen av en art i v?xter ?r mycket komplex, d?rf?r v?cker studiet av sampopulationer s?rskild uppm?rksamhet.

I norra Kazakstans st?pper, i cenopopulationerna i den ryska godstr?n, finns tv? livsformer: l?ng-rhizom-men-tapp-rot och torv-tapp-rot. Den f?rsta r?der ?ver l?sa jordar, den andra - p? t?tare. I cenopopulationerna av ?ngsgr?s finns v?xter med kompakt gr?s och l?ngstolon polycentriska individer med partiella buskar separerade fr?n varandra med tiotals centimeter. I fytocenoser av artificiell gr?smatta finns medicinsk maskros som en p?rrots- och rotskottsv?xt.

M?nga tr?darter vid gr?nsen av utbredningsomr?det bildar buskiga, ofta krypande former, till exempel vanlig gran p? L?ngt norr ut, Sibirisk gran - i s?dra Ural och i Khibiny. Hj?rtbladslinden och ?kerl?nnen finns inom omr?det som ett enstammigt tr?d, ett f?stammigt tr?d (tr?dbuske), som gardin (klumpbildande tr?d) och buskigt dv?rgtr?d. Ytterligare stammar av ett kompakt flerstammigt tr?d och i en gardin ?r anslutna till huvudstammen med lignifierade rhizomer fr?n n?gra centimeter till 4-5 m l?nga - n?ra den nord?stra gr?nsen i Mellersta Ural. Inom en fytocenos kan alla livsformer av lind hittas. Buskig alfin ?r en form av f?rtryckta lindv?xter, den f?rekommer i stark skuggning och ?r ocks? begr?nsad till sluttningar, ravinbottnar och v?ta livsmilj?er. S?dana exemplar blommar inte, har en h?jd p? upp till 4 m, skapar en undervegetation. Liknande varianter av livsformer finns ocks? i f?gelk?rsb?r. Alfinformerna av lind, f?gelk?rsb?r och ?kerl?nn ?verg?r n?r v?xtf?rh?llandena f?rb?ttras till buskiga former eller blir klumpbildande tr?d och ett ungt enstammigt tr?d kan bli klumpbildande.

Alvformer kan ocks? hittas i m?nga buskar - 4 skogskaprifol, v?rt- och europeiskt spindeltr?d, svidina. Schisandra chinensis i skogarna i Fj?rran ?stern under olika milj?f?rh?llanden v?xer antingen som en lian eller som en buske.

Tr?dens livsformer ?r mest olika i v?xtsamh?llena i den tropiska zonen. Vana tropiska tr?d best?ms ofta inte bara av arten av stammar och kronor, utan ocks? av rotsystem, s? de senare fungerar som ett viktigt inslag i klassificeringen av livsformer av tr?d.

Det ?r allm?nt erk?nt att en betydande del av sl?ktena och familjerna av angiospermer i evolutionsprocessen har genomg?tt somatisk reduktion. Fr?n stora tr?d med v?lutvecklad stam och h?gt grenad krona upptr?dde f?stammiga tr?d och sedan buskar, dv?rgbuskar och olika ?rter. Men n?gra familjer fr?n allra f?rsta b?rjan bestod tydligen av ?rtartade arter, varifr?n de mest specialiserade tr?formerna uppstod, s?som bambu i gr?sfamiljen.

?rtartade v?xter med kortare livsl?ngd f?r ovanjordiska yxor, olika rytmer av s?songsutveckling, annan karakt?r underjordiska organ, ofta vegetativt r?rliga eller med h?g fr?produktivitet, ?r b?ttre anpassade till utvecklingen av en m?ngd olika livsmilj?er, ibland med mycket sv?ra f?rh?llanden. D?rf?r ?r m?ngfalden av livsformer hos marklevande ?rtartade v?xter ovanligt stor.

Under liknande f?rh?llanden, b?de bland tr?iga och ?rtartade v?xter, upptr?dde lianliknande, suckulenta, krypande, kuddliknande former konvergent och utgjorde parallella rader. Till exempel finns ofta kuddformade tr?- och ?rtartade former under f?rh?llanden bra belysning, men kl l?ga temperaturer luft och jord, med extrem torrhet i jorden och l?g luftfuktighet, med t?ta och starka vindar. De ?r vanliga i h?gland, tundra, ?knar, p? subantarktiska ?ar och kuster och p? andra platser med liknande f?rh?llanden.

Begreppet livsform har sitt ursprung i studiet av vegetationst?cke. Termen sj?lv kom in i vetenskapen f?rst i slutet av 1800-talet, men en m?ngd olika v?xtformer i naturen, som best?mmer landskapen i olika territorier, lockade botaniker ?ven under antiken.

Den antika grekiske vetenskapsmannen och filosofen, student och v?n till Aristoteles, Theophrastus (Theophrastus) mer ?n tre ?rhundraden f.Kr. i verket "Studier om v?xter" systematiserade den samlade kunskapen om v?xtmorfologi, identifierade tr?d, buskar, halvbuskar, ?rter och beskrev dem. Tr?d han karakteriserade som v?xter med en stam, buskar - med m?nga grenar som str?cker sig direkt fr?n roten, buskar - som v?xter som producerar m?nga stj?lkar och m?nga grenar fr?n roten. ?rter han f?renade dem i grupper efter livsl?ngd, arten av skott, blad, rotsystem, f?rekomsten av l?kar och kn?lar. Han noterade tillv?xtformens beroende av klimat, jord och odlingsmetoder. Grupper av livsformer tj?nade Theophrastus, liksom m?nga moderna botaniker, som grunden f?r v?xtsystematik.

Den botaniska geografins grundare, den tyske vetenskapsmannen A. Humboldt (1769-1859), till f?ljd av sin bekantskap med v?xtligheten p? olika kontinenter i b?rjan av 1800-talet. identifierade f?rst 16 och sedan 19 "grundformer" som skiljer sig fysiskt: palmer, bananer, malva och baobab, ljung, kaktus, orkid?er, casuarina, aroid, rankor, aloe, spannm?l, ormbunkar, lilja, pil, myrten, melastom, barrtr?d, mimosa, lotus. Det ?r inga systematiska grupper. K?rnan i tilldelningen av "grundl?ggande former" ?r likheten i utseende. Spannm?lsformen inkluderar till exempel s?d och medlemmar av andra familjer med smala blad. Agave, ananas, pandanus, etc. ing?r i form av aloe. Likhet utseende olika v?xter Humboldt f?rklarade p?verkan av klimat, markf?rh?llanden, h?jd ?ver havet osv.

Termen "livsform" f?reslogs 1884 av den danske botanikern E. Warming. Under livsformen f?rstod Warming "den form i vilken en v?xts (individuella) vegetativa kropp ?r i harmoni med den yttre milj?n under hela sitt liv, fr?n vagga till kista, fr?n fr? till d?d." Det f?ljer av definitionen att livsformen ?terspeglar v?xtens anpassningsf?rm?ga till hela komplexet av milj?faktorer under alla perioder av dess liv.

Den danske botanikern K. Raunkier ans?g livsformer som ett resultat av v?xternas anpassning till yttre milj?n. Han tillskrev klimatet en avg?rande betydelse. Raunkier lade skillnaderna i v?xternas anpassning till upplevelsen av en ogynnsam ?rstid som grund f?r valet av livsformer. Denna anpassningsf?rm?ga avspeglas i placeringen av knoppar eller skottspetsar i f?rh?llande till jordytan (bild 69).

Andra utl?ndska och ryska forskare gjorde ocks? ett stort bidrag till utvecklingen av l?ran om livsformer. Som synonymer och besl?ktade begrepp inom v?xtekologi anv?nds termerna "v?xtformer", "tillv?xtformer", "biologisk typ", "ekobiomorf", "epimorf".

Ris. 69. V?xternas livsformer (enligt K. Raunkier, 1907):

1-3 - fanerofyter; 4-5 - hamefiter; 6-7 - hemikryptofyter; 8-11 - kryptofyter; 12 - terofyter; 12a- fr? med grodd

Studiet av livsformer berikades s?rskilt av I. G. Serebryakovs forskning. Han ger f?ljande detaljerade definition: ”Livsformen i h?gre v?xter ur en ekologisk och morfologisk synvinkel kan definieras som ett slags allm?nt utseende (habitus) av en viss grupp av v?xter (inklusive deras underjordiska organ), som uppst?r i deras ontogenes som ett resultat av tillv?xt och utveckling under vissa milj?f?rh?llanden. Historiskt har denna habitus utvecklats i dessa jordar klimatf?rh?llanden som ett uttryck f?r v?xternas anpassningsf?rm?ga till dessa f?rh?llanden” (I. G. Serebryakov, 1964). Enligt I. G. Serebryakov skapas en v?xts livsform av systemet med dess vegetativa organ. Livsformen ?r en morfologisk och ekologisk kategori.

Klassificering av v?xters livsformer. Hittills har m?nga s?dana klassificeringar skapats. Moderna forskare anv?nder oftare ?n andra K. Raunkiers och I. G. Serebryakovs system.

K. Raunkiers system

K. Raunkier brukade klassificera v?xternas livsformer som ett enda, men av stort adaptivt v?rdedrag - f?rnyelseknopparnas position i f?rh?llande till jordytan. Han utvecklade f?rst detta system f?r v?xter i Centraleuropa, men ut?kade det sedan till v?xter i alla klimatzoner.

Raunkier delade in alla v?xter i fem typer (1903), d?r han senare identifierade undertyper (1907).

1. Fanerofyter. F?rnyelsens knoppar, eller skottens toppar, st?r mer eller mindre h?gt i luften under den ogynnsamma ?rstiden och ?r utsatta f?r alla v?derleksv?xlingar. De ?r indelade i 15 undertyper beroende p? v?xternas h?jd, enligt rytmen av bladutveckling, enligt graden av skydd av njurarna, enligt stammens konsistens. En av undertyperna ?r epifytiska fanerofyter.

2. Hamefites. F?rnyelseknoppar n?ra markytan eller inte h?gre ?n 20-30 cm.Vintertid ?r de t?ckta med sn?t?cke. De ?r indelade i 4 undertyper.

3. Hemikryptofyter. F?rnyelseknoppar eller skottspetsar p? jordytan, ofta t?ckta med str?. Inkluderar tre undertyper och mindre divisioner.

4. Kryptofyter. F?rnyelseknoppar eller skottspetsar stannar kvar i jorden (geofyter) eller under vatten (helofyter och hydrofyter). De ?r indelade i 7 undertyper.

5. Terofyter. De tolererar den ogynnsamma s?songen endast i fr?n.

Raunkier trodde att livsformer bildas historiskt som ett resultat av v?xternas anpassning till klimatf?rh?llandena. Han kallade arternas procentuella f?rdelning efter livsformer i v?xtsamh?llen i studieomr?det biologiskt spektrum. Biologiska spektra sammanst?lldes f?r olika zoner och l?nder, vilka skulle kunna fungera som klimatindikatorer. S?ledes kallades det varma och fuktiga klimatet i tropikerna f?r "fanerofyternas klimat", de m?ttligt kalla regionerna har "hemikryptofyternas klimat", polarl?nderna - "chamefiternas klimat".

Kritiker av Raunkiers ?sikter noterar att hans typer av livsformer ?r f?r omfattande och heterogena: chamefyter inkluderar v?xter med olika attityder till klimatet, det finns m?nga av dem b?de p? tundran och i halv?knar. Och inte bara det moderna klimatet best?mmer spektrumet av livsformer, utan ocks? ett komplex av mark och litologiska f?rh?llanden, liksom historien om florans bildande och p?verkan av m?nsklig kultur. ?nd? ?r klassificeringen av v?xtlivsformer enligt Raunkier fortfarande popul?r och forts?tter att modifieras.

I. G. Serebryakovs system

Den mest utvecklade klassificeringen av livsformer av angiospermer och barrtr?d baserat p? ekologiska och morfologiska egenskaper ?r systemet av I. G. Serebryakov (1962, 1964). Den ?r hierarkisk, den anv?nder en upps?ttning ett stort antal tecken i ett underordnat system och f?ljande enheter accepteras: avdelningar, typer, klasser, underklasser, grupper, undergrupper, ibland sektioner och riktiga livsformer. Sj?lva livsformen ?r den grundl?ggande enheten i det ekologiska systemet av v?xter.

Under livs form som en enhet milj?klassning I. G. Serebryakov f?rst?r helheten av vuxna generativa individer av en given art under vissa odlingsf?rh?llanden, som har ett s?reget utseende, inklusive organ ?ver jord och underjordiska. De tilldelas 4 avdelningar f?r livsformer.

1. Avdelning A. vedartade v?xter. Inneh?ller 3 typer: tr?d, buskar, buskar.

2. Avdelning B. Semi vedartade v?xter. Inneh?ller 2 typer - dv?rgbuskar och dv?rgbuskar.

3. Avdelning B. Malda ?rter. Inkluderar 2 typer: polykarpiska och monokarpiska ?rter.

4. Avdelning G. vatten ?rter. Inkluderar 2 typer: amfibiegr?s, flytande och undervattensgr?s.

T?nk p? positionen f?r specifika v?xter i systemet med livsformer av I. G. Serebryakova.

Den hj?rtformade linden tillh?r avdelningen f?r vedv?xter, klassen av kronbildande med helt lignifierade l?ngstr?ckta skott, underklassen av terrestra, gruppen med underjordiska r?tter, undergruppen av uppr?ttst?ende, den enskaftade sektionen ( skogstyp), till l?vtr?d.

Vildsmultron tillh?r avdelningen f?r landgr?s, typen av polycarpics, klassen av ?rtartade polycarpics med assimilerande skott av en icke-suckulent typ, underklassen av stolonbildande och krypande, gruppen stolonbildande, undergruppen av terrestra stolons. Vildsmultrons egen livsform kan karakteriseras som en kort rhizomrace med rosettskott och ovanjordiska stoloner.

I. G. Serebryakov noterade ofullst?ndigheten och ofullst?ndigheten i sin klassificering p? grund av den d?liga studien av livsformer f?r v?xter fr?n olika samh?llen, s?rskilt tropiska regnskogar. Habitusen hos tropiska tr?d best?ms ofta inte bara av stammarnas och kronornas natur, utan ocks? av rotsystemen, s? de senare fungerar som ett viktigt inslag i klassificeringen av tr?dens livsformer. ?rtartade v?xter har en kortare varaktighet av ovanjordiska axlar, olika rytmer av s?songsm?ssig utveckling och en annan karakt?r hos ovanjordiska och underjordiska organ. De ?r ofta vegetativt r?rliga, har h?g fr?produktivitet, b?ttre ?n tr?d anpassad till utvecklingen av en m?ngd olika livsmilj?er, ibland i mycket h?rda f?rh?llanden. D?rf?r ?r m?ngfalden av livsformer hos marklevande ?rtartade v?xter ovanligt stor.

M?ngfald och variation av livsformer f?r v?xter. I. G. Serebryakov skisserade parallella serier av livsformer angiospermer och de p?st?dda kopplingarna mellan dem (fig. 70). Under liknande f?rh?llanden uppstod lianliknande, kuddliknande, krypande och saftiga former konvergent bland b?de vedartade och ?rtartade v?xter. Till exempel finns tr?d- och ?rtartade kuddar ofta under f?rh?llanden med bra belysning, men vid l?ga luft- och marktemperaturer, med extrem torrhet i jorden och l?g luftfuktighet, med frekventa och starka vindar. De ?r vanliga i h?gland, tundra, ?knar, subantarktiska ?ar och andra platser med liknande f?rh?llanden.

Ris. 70. Parallella serier av livsformer av angiospermer och deras f?rmodade kopplingar (enligt I. G. Serebryakov, 1955)

Liknande livsformer uppstod konvergent i olika taxonomiska grupper. Till exempel, i det torra klimatet av ?knar, samma livsform f?r stamsuckulenter i kaktusar i Amerika, i euphorbia och best?nd i Afrika. B?de n?rbesl?ktade arter (till exempel i manschetter) och arter fr?n olika familjer. Livsformen f?r l?sbusktorvspolykarp med fibr?st rotsystem inkluderar ?ngssvingel och ?ngstimotejgr?s (spannm?l), h?rstarr (vass), harsvingel (starr), etc.

Samtidigt kan en art ha olika livsformer. F?r?ndringen av livsformer sker i de flesta v?xter under ontogeni, eftersom habitus ibland f?r?ndras ganska markant n?r tillv?xt och utveckling utvecklas. Hos ?rter ers?tts p?rlrotsystemet ofta av ett fibr?st, rosettskott ?r halvrosett, caudexen ?verg?r fr?n enh?vdad till m?gh?vdad etc. Ibland f?r?ndras v?xtens habitus naturligt med ?rstiderna. Hos h?sthov och lung?rt, i en oklar v?r, avg?r l?ngstr?ckta generativa skott med sm? blad fr?n rhizomen. I slutet av maj - b?rjan av juni, efter frukts?ttning, d?r de av, och vegetativa f?rkortade rosettskott v?xer fr?n knopparna p? dessa individers rhizomer. stora blad fotosyntetisk fram till h?sten. I colchicum splendid varje h?st representeras den generativa v?xten av en kn?l och en blomma som str?cker sig fr?n den, och p? v?ren - av ett lummigt skott, p? vilket frukten av l?dan mognar. I s?dana fall kan man tala om pulserande livsformer.

En arts livsform kan f?r?ndras inom sitt utbredningsomr?de under olika geografiska och ekologiska f?rh?llanden. M?nga tr?darter vid utbredningsomr?dets gr?nser bildar buskiga, ofta krypande former, till exempel vanlig gran i norr, sibirisk gran i s?dra Ural och i Khibiny.

Separata tr?darter representeras av olika livsformer i samma geografiska omr?den och ?ven i samma fytocenoser (fig. 71). Till exempel kan lind representeras i fytocenoser av: 1) ett enstammigt tr?d; 2) vallbildande tr?d; 3) ett litet tr?d med 2-3 stammar; 4) flerstammigt tr?d - den s? kallade tr?dbusken; 5) ett klumpbildande tr?d; 6) enpipiga jetstr?lar; 7) flerr?rs jetstr?lar; 8) valfri dv?rg.

I mitten av omr?det, under optimala f?rh?llanden - i Ukraina, i Tula- och Penza-regionerna, dominerar kompakta livsformer av lind, n?ra den nord?stra gr?nsen i Mellersta Ural - elfen. Busktr?d uppst?r efter avverkning av enstammiga tr?d och n?r huvudaxeln ?r skadad av frost och skadedjur. Den fakultativa alfen kommer in i undervegetationen, vanligtvis begr?nsad till h?rt skuggade omr?den, sluttningar och bottnar av raviner. Med f?rb?ttringen av ljussituationen kan alftr?det f?rvandlas till en buskig form eller bli ett klumpbildande tr?d. rid? – Det h?r ?r ett sn?r som bildats av en enda v?xt. knarkare – Det h?r ?r f?rtryckta underdimensionerade v?xter som vuxit med brist p? ljus och fukt. Hos unga plantor d?r toppen av de ledande skotten och sedan sidoskotten. Efter att ha bott i detta tillst?nd i 20-30 ?r kan knarkarna d? utan att l?mna gr?sskiktet, om ljusf?rh?llandena f?rb?ttras kan knarkarna bilda valltr?d.

Andra tr?d - alm, l?nn, avenbok, f?gelk?rsb?r och n?gra buskar - euonymus, kaprifol, svidina, hassel och andra har ocks? brett utbud livsformer. I skogarna i Fj?rran ?stern v?xer Schisandra chinensis, under olika milj?f?rh?llanden, antingen som en lian eller som en landlig buske. Hos ?rtartade v?xter observeras ocks? ofta intraspecifik m?ngfald av livsformer.

Ris. 71. Varianter av livsformen i den hj?rtformade linden (enligt A. A. Chistyakova, 1978):

1 - enstammigt tr?d; 2 - spirande tr?d; 3 - f?-fat; 4 - flerfat; 5 - klumpbildande tr?d; 6 - en tunna pinne; 7 - knarkare med flera fat; 8 - valfri dv?rg

| |
Kapitel 66.2. Djurens livsformer

Alla v?xter har sitt eget specifika utseende som ?r karakteristiskt f?r deras livsmilj?, vilket kallas v?xternas livsform. Detta ?r en speciell struktur av v?xtkultur, som har utvecklats i evolutionsprocessen under p?verkan av milj?n.

Klassificering av v?xtformer

Det ?r m?nga olika klassificeringar beroende p? hur man studerar v?xtformer. De huvudsakliga klassificeringssystemen f?r studier av v?xter ?r Raunkier- och Serebryakov-klassificeringarna.
P? 1900-talet f?reslog den danske botanikern Raunkier att gruppera v?xternas livsformer efter knopparnas position p? v?xten i f?rh?llande till jorden i jorden. gynnsamma f?rh?llanden. Enligt dess systematisering s?rskiljs 5 former av v?xter:

fanerofyter - v?xter vars knoppar ?vervintrar h?gt ?ver jorden (poppel, bj?rk, ek);

chamefyter - v?xter vars knoppar inte ?r s?rskilt h?ga ?ver marken, och p? vintern ?r de under sn?n (lingon, tranb?r, etc.);

hemikryptofyter - v?xter vars knoppar ?r i niv? med marken eller grunt neds?nkta i marken (vissa spannm?l, lung?rt, etc.);

kryptofyter - v?xter vars knoppar ligger djupt i marken (lilja i dalen, potatis, tulpan, n?ckros, etc.);

terofyter - v?xter som inte har knoppar, eftersom de d?r av i slutet av s?songen (bovete, vallmo, etc.).

Den sovjetiske botanikern Serebryakov I.G. klassificerade formerna av v?xter enligt en annan princip. Klassificeringen baserades p? strukturen och livsl?ngden f?r v?xternas ovanjordiska skelettaxlar. Botanikern identifierade fyra huvudsakliga livsformer av v?xter, som i sin tur ?r indelade i typer:

1. Vedartade v?xter. Inkluderar tr?d, buskar, buskar.
2. Halvvedartade v?xter. Inkluderar dv?rgbuskar och dv?rgbuskar.
3. Malda ?rter. Inkluderar polykarpiska och monokarpiska ?rter.
4. Vatten ?rter. Inkluderar flytande, undervattens- och amfibie?rter.

Serebryakov p?pekade ofullst?ndigheten och ofullst?ndigheten i sin klassificering p? grund av den l?ga kunskapsniv?n om v?xter fr?n olika samh?llen.
Det ?r bevisat att schemat f?r formen av v?xter i formen tr?d - buske - fler?rigt gr?s - ett?rig gr?s visar v?xtv?rldens utveckling.

angiospermer

Angiospermer har en m?ngd olika livsformer, s?rskilt i marklevande gr?s och vedartade v?xter. Hos angiospermer dominerar den ?rtartade livsformen.
Alla angiospermer ?r indelade i enhj?rtbladiga och tv?hj?rtbladiga.
Tecken p? enhj?rtbladiga v?xter ?r.

Milj?n verkar p? v?xter inte som en kombination av individuella faktorer, utan som en helhet, d?rf?r sker anpassningen av v?xtorganismer inte i f?rh?llande till en individuell faktor, utan till deras integrerade komplex. Det kanske f?rsta som f?ngar ens uppm?rksamhet n?r man tittar p? v?xterna runt omkring oss ?r f?rekomsten av olika typer av v?xter. Runt omkring v?xer m?ngder av tr?d och buskar, buskar och suckulenter, rankor och epifyter, gr?s och mossor etc. M?nniskan har f?rs?kt, och under ganska l?ng tid, att typifiera v?xter, dela in dem i vissa grupper, vilket skulle baseras p? n?gra integrerade indikatorer. S? till och med Theophrastus delade in v?xter i tr?d, buskar, halvbuskar och ?rter. Med expansionen av v?r f?rst?else av v?xtekologi har id?n om liknande typer av anpassning av v?xter under liknande ekologiska f?rh?llanden formulerats tydligt. ?r 1806 identifierade den ber?mda botanikern, grundaren av botanisk geografi A. Humboldt 19 "grundl?ggande former av v?xter." Senare ?kade deras antal antingen (upp till 54 - av X. Griselbach 1878) eller minskade (upp till 11 - av A. Kerner 1863). Men det viktigaste - urvalsprincipen - f?rblev obest?md. V?xter f?rs?kte grupperas efter tillv?xtegenskaper, enligt morfologin hos blad eller andra vegetativa organ, i f?rh?llande till taxonomiska enheter och liknande. F?rst med bildandet av de grundl?ggande ekologiska begreppen av termen "livsform" b?rjade ge ekologiskt inneh?ll.

V?xternas livsform - en upps?ttning olika v?xtarter som ?r lika i utseende (habitus), p? grund av den anatomiska och morfologiska strukturen och ekologiska och fysiologiska egenskaper, utvecklade i evolutionsprocessen under konstant inflytande av ett komplex av milj?faktorer och var ?rftligt fixerade.

Enligt ett mycket framg?ngsrikt uttryck av V. V. Alekhin (1944): "Livsformen ?r resultatet av en l?ng anpassning av v?xter till existensvillkoren, vilket ?terspeglas i deras utseende." Enligt I. G. Serebryakov (1962) "?r egenskaperna hos v?xtlivsformer detaljerna i deras allm?nna och s?songsbetonade utveckling, s?v?l som ?rlig tillv?xt och ?terh?mtning." Det finns m?nga klassificeringar av livsformer av v?xter, som ?r baserade p? olika egenskaper. Klassificeringen av den sovjetiska vetenskapsmannen I. G. Serebryakov kan h?nf?ras till den enklaste och mest framg?ngsrika - den danska botanikern K. Raunkier.

Klassificering av I. G. Serebryakov baserat p? morfologiska egenskaper. Den ?r baserad p? hela v?xtens och dess skelettskotts livsl?ngd, graden av lignifiering av stj?lkarna, livsl?ngden och arten av f?r?ndringen i skelettskotten i gemensamt system skott. I. G. Serebryakov pekade ut s?dana livsformer av v?xter (Fig. 11.1):

tr?d;

buskar;

buskar;

buskar;

buskar;

?rtartade v?xter.

Tr?d har en v?ldefinierad stam, som v?xer mer intensivt ?n andra skott och h?ller ett mer eller mindre vertikalt l?ge. Tr?d sticker ut:

f?rsta magnituden - h?jd 26 - 40 m (ek, lind, tall, gran)

andra magnitud - h?jd 15 - 25 m (p?ron, k?rsb?r, fj?llaska)

tredje magnituden - h?jd fr?n 7 till 15 m (?ppeltr?d, tatarisk l?nn)

l?ga tr?d - h?jd 5 - 7 m (vanlig enb?r).

Ris. 11.1. Exempel p? liv former av angiospermer enligt klassificeringen av I. G. Serebryakova

Den f?rv?ntade livsl?ngden f?r tr?d ?r fr?n flera tiotal till flera hundra och till och med tusentals ?r. Ett tr?d, som livsform, ?r det vanligaste under f?rh?llanden som ?r gynnsamma f?r tillvaron. Statistiska ber?kningar har funnit att den h?gsta andelen tr?d i floran av tropiska regnskogar, till exempel i Amazonas provinsen Brasilien upp till 88%. Och i tundran, ?knarna och h?glandet ?r tr?d praktiskt taget fr?nvarande. I taigan i den tempererade kalla zonen utg?r tr?d 10-12% av det totala antalet arter. I torra regioner utvecklas som regel tr?d med l?g stam, till exempel p? Krim - fluffig ek ( Quercus pubescens). Under f?rh?llanden med h?g belysning, torr luft och jord utvecklas tr?d som antingen inte bildas sidoskott, eller s? ?r dessa skott enstaka. I m?nga av dessa v?xter bildas p? den ?vre delen av stammen mjuka blad(yucca, aloe). Under liknande f?rh?llanden v?xer tr?d med underutvecklade l?v och k?ttiga stammar (kaktusar), eller med svullna stammar (baobab).

buskar har en vedartad luftdel, men de saknar huvudstammen. Pagonous formation i buskar b?rjar fr?n marken, s? flera tunna stovburts bildas. N?r stovburterna d?r, dyker nya upp p? den perifera delen av busken. Livsl?ngden f?r en buske kan n? flera hundra ?r, men varje enskild stam lever 10-40 ?r. Buskens h?jd ?verstiger inte 4 - 6 m (berberis, shadberry, vildros, vinb?r). Denna livsform bildades under evolutionsprocessen under klimatf?rh?llanden, som k?nnetecknas av vinterregn och torra och varma somrar. Buskar spelar den viktigaste rollen i skapandet av fytocenoser i det torra klimatet i tropiska zoner och varma tempererade zoner i norra och s?dra halvklotet. I dessa regioner fungerar de som utvecklare av v?xtsamh?llen. Buskar ?r vanligare i naturen ?n tr?d och har mycket mer olika utseende. Hos vissa arter fr?n torra livsmilj?er skapas buskformen endast av sidoskott, som oftast r?r sig bort fr?n den nedre markdelen av stammen (sloe, st?ppk?rsb?r). I en stor grupp arter bildas busken genom att f?rgrena stammen i den underjordiska delen av v?xten (vildros, viburnum, fl?der, euonymus, hassel). S?ledes best?mde m?ngfalden av livsmilj?er f?r buskar skillnaderna i utseendet p? dessa v?xter, i s?tten f?r tillv?xt och kronbildning.

Buskar buskar k?nnetecknas av samma metod f?r skottbildning, men de ?r kortare och har en kortare livsl?ngd f?r skelettskott - fr?n 5 till 10 ?r. Vanligtvis ?verstiger buskarnas h?jd inte 20 - 30 cm, bara ibland kan de stiga ?ver markytan med 60 - 80 cm. P? grund av sin korta resning ?r buskar helt t?ckta med sn? p? vintern, vilket skyddar dem fr?n att frysa. Detta ger dem vissa f?rdelar - buskar kan v?xa p? tundran och i h?glandet. deras utbredningsomr?de ligger utanf?r omr?det f?r tr?d och buskar. Denna livsform ?r vanlig bland v?xterna p? tundran, bergen, i sphagnummossar, under ett tak. barrtr?d(bl?b?r, lingon, bl?b?r, tranb?r, ljung).

Halvbuskar och halvbuskar liknande till storleken buskar respektive buskar, men skiljer sig fr?n dem genom att de endast har den nedre delen av skotten som ?r lignifierade och fler?riga. Den ?vre delen av skotten ?r ett?rig och d?r av p? vintern. Livsl?ngden f?r skelettskott i buskar och buskar ?r 5-8 ?r. En s?dan livsform ?r allm?nt representerad i ?kenfloran (mal?rt, salt?rt).

?rtartade v?xter inte har lignifierade skott, deras luftdel d?r som regel av i slutet av v?xts?songen. ?rter ?r:

ett?riga;

tv??rig;

perenn.

I ett?riga gr?s sker utvecklingen fr?n fr? till fr? inom ett ?r (vete, baljv?xter, quinoa). Efter att fr?na mognar d?r s?dana v?xter. tv??riga v?xter slutf?ra samma livscykel p? tv? ?r. Under det f?rsta ?ret bildas en rosett av l?v, under det andra - ett skott som b?r en blomma (morot, betor, r?disa, kardborre, k?l). Hos perenner f?rh?jd flykt lever en v?xts?song. Efter att fr?na mognar d?r det av, men f?rnyelseknopparna stannar antingen p? markniv? eller under jorden i flera ?r (soffgr?s, s?tistel, h?sthov). Ett?riga, biennaler och fler?riga ?rter brett representerade i en m?ngd olika fytocenoser.

Suckulenter - detta ?r en speciell livsform av v?xter, som k?nnetecknas av saftiga blad eller stj?lkar som kan samla mycket vatten i parenkymet. Suckulenter inkluderar arter av kaktusfamiljer (kaktusar, prickly pear), amaryllis (agave), lilja (aloe). Denna livsform av v?xter ?r vanlig i ?knarna i Afrika, Centrala och Sydamerika. I Ukrainas flora finns det suckulenter fr?n den tjockbladiga familjen - stengr?t eller harek?l (Sedum) ung (Sempervivum). Suckulenter har ett mycket grenat rotsystem som ligger i de ?vre markhorisonterna. V?xter tolererar torka v?l, p? grund av lagring av vatten i v?vnaderna och l?gt osmotiskt tryck. Suckulenter f?r?kar sig v?l vegetativt, de ?r mycket dekorativa, s? de odlas ofta som krukv?xter.

rankor - dessa ?r livsformer som har l?nga lockiga stj?lkar (lignifierade eller ?rtartade), n?dv?ndiga f?r att h?lla sig p? ett st?d (humle, ?kerbinde, citrongr?s, vindruvor). Skotten p? dessa v?xter kan inte sj?lvst?ndigt uppr?tth?lla en vertikal position i rymden. De anv?nder andra v?xter som ett st?d f?r att h?ja sin assimilerande och genererande apparat ?ver marken under f?rh?llanden med tillr?cklig belysning. Vinrankorna har en uttalad negativ geotropism (skott v?xer st?ndigt upp?t), dessutom v?xer de v?ldigt snabbt i l?ngd. Enligt vissa rapporter n?r druvor i Centralasien under en v?xts?song en l?ngd av 25 - 30 m. En s?dan intensiv tillv?xt i l?ngd motsvarar inte tillv?xthastigheten i tjocklek, s? vinstockarna har mycket tunna skott som kr?ver st?d. Bland vinstockarna finns b?de tr?dliknande och ett?riga ?rtartade v?xter. Lianer ?r vanliga i jordens vegetationst?cke. De saknas endast i de pol?ra och alpina regionerna, s?v?l som i ?knar och st?pper, d?r klimatf?rh?llandena ?r ogynnsamma f?r bildandet av l?nga skott. Men vinstockarna ?r mest utbredda i tropikerna, d?r, enligt vissa rapporter, v?xer 90% av dessa v?xter. Mest av tr?iga vinstockar v?xer i de fuktiga tropikerna och monsunskogarna, och i de torra tropikerna v?xer vinrankor med tunna, oftare gr?sbevuxna skott.

Kuddv?xter - det h?r ?r en slags livsform som ser ut som t?ta kuddar. De skott som b?r l?v ?r fler?riga i s?dana v?xter, och skotten som blommor visas p? d?r av f?r vintern. Kuddv?xter ?r fler?riga, ?rtartade, ibland tr?iga. De har en knappt m?rkbar huvudaxel, m?nga, radiellt eller i golv, sidoskott ?r placerade, vars toppar bildar en t?t, j?mn yta (fig. 11.2). Levande skott, v?xande och l?v finns p? kuddens yta, och den inre volymen ?r fylld med v?xtskr?p, som bildar ett slags substrat f?r bildandet av ytterligare r?tter. En mycket karakteristisk egenskap hos dessa v?xter ?r en h?gt utvecklad huvudrot som fungerar under l?ng tid. De ?r vanliga under f?rh?llanden d?r fri tillg?ng till solljus bromsar tillv?xten av skott (tundra, h?gland, ?knar, berg). En s?dan livsform ?r anpassningen av v?xter till livsmilj?er som k?nnetecknas av de mest negativa klimatf?rh?llandena. Kuddv?xter ?r fler?riga v?xter som har l?ng livsl?ngd, liten storlek.

Ris. 11.2. Kuddv?xt (saxfrage) som v?xer p? en h?jd av 3300 m ?ver havet i centrala Kaukasus

Grunden f?r klassificeringen av v?xtlivsformer utvecklad av den danske botanikern K. Raunkier, tanken framf?rdes att s?dana typer av anpassning av v?xter till milj?n f?r det f?rsta ?r liknande s?tt att anpassa sig till de mest ogynnsamma existensf?rh?llandena. I regioner med s?songsbetonade klimatf?r?ndringar ?r det vinter, i torra omr?den ?r det en torr period. Den huvudsakliga egenskapen som ?terspeglar anpassningen till s?songens ogynnsamma f?rh?llanden, enligt forskaren, ?r placeringen av f?rnyelseknopparna i rymden och medlen f?r deras skydd. I enlighet h?rmed identifierade K. Raunkier f?ljande livsformer(Fig. 11.3):

P? fanerofyter;

chamefiter;

hemikryptofyter;

kryptofyter;

terofyter.

njurf?rnyelse - det ?r de knoppar som ger nya skott efter en period av vila.

I framtiden detaljerade forskaren sitt system avsev?rt. S? till exempel delades fanerofyter in i undertyper efter h?jd, rytm av bladutveckling, etc. Klassificeringen var ocks? detaljerad f?r andra livsformer av v?xter.

Fanerofyter ?r en livsform av v?xter d?r f?rnyelseknoppar sitter h?gt ?ver markytan.

K. Raunkier delade in fanerofyter i undertyper beroende p?:

h?jder(megafanerofyter - mer ?n 30 m, mesophanerofyter - fr?n 8 till 30 m, mikrofanerofyter - fr?n 2 till 8 m, nanofanerofyter - under 2 m);

bladutvecklingsrytm(st?dsegr?n och l?vf?llande)

grad av skydd f?r njurarna(med och utan skyddsv?g):

undkomma konsistens(lignifierade, ?rtartade och saftiga fanerofyter).

Ris. 11.3. V?xtlivsformer enligt K. Raunkisrom (tempe, delar av v?xter faller inte av p? vintern)

1 - fanerofyter

2 - chamefites

3 - hemikryptofyt

4 - kryptofit

5 - terofyter

Chamefyter ?r en livsform av v?xter med skott som inte d?r av p? vintern och d?r f?rnyelseknoppar finns n?ra markytan (upp till en h?jd av 25 cm).

P? vintern skyddas chamefytknopparna av knoppfj?ll och delvis av skogsstr? och sn?t?cke. Bland chamefyter finns det buskar med vintergr?na (lingon, linnaeus) och fallande (bl?b?r, bl?b?r) l?v, s?v?l som halvbuskar (mal?rt), d?r inte bara l?v utan ocks? skott d?r under ogynnsamma f?rh?llanden. De senares arter ?r brett representerade i medelhavsklimatet, d?r v?xtdelar d?r av under torra perioder. Till chamefyter h?r ocks? n?gra ?rtartade v?xter i vilka liggande eller l?tt upph?jda skott med knoppar eller i ?ndarna, eller i axlarna p? d?da l?v (sn?cka, lansettliknande stj?rnform) lagras p? vintern. ?ven kuddv?xter tillh?r denna grupp.

Hemikryptofyter - en livsform av v?xter d?r, under ogynnsamma ?rstider, f?rnyelseknoppar f?rblir p? markniv?.

Njurar kan skyddas av fj?ll, skr?p, sn?. Morfologiskt ?r denna livsform mycket m?ngsidig. H?r finns v?xter som t?l ogynnsamma f?rh?llanden genom att h?lla sina knoppar p? en viss h?jd fr?n jordytan under mer eller mindre gynnsamma f?rh?llanden (n?sslor, kiste), eller i n?ra anslutning till markytan (sm?rblomma, viol). Bland hemikryptofyter finns arter d?r bladen samlas i form av en rosett vid fotens bas (maskros, soldagg).

Kryptofyter ?r livsformen f?r v?xter d?r f?rnyelseknoppar ?vervintrar under jord och under vatten.

Beroende p? milj?n d?r f?rnyelseknopparna ?vervintrar delas kryptofyter in i:

geofyter -?rtartade perenner som har ?vervintrade knoppar p? underjordiska organ;

helofyter- arter som v?xer i jord som ?r m?ttad med vatten eller i vatten ?ver vilket skott med l?v och blommor reser sig;

hydrofyter - vattenv?xter med flytande eller neds?nkta l?v som d?r av f?r vintern.

Att f?rdjupa sig i jorden eller vattnet i de mest s?rbara delarna av v?xter, meristem eller bildande v?vnader, ger tillr?cklig effektivt skydd fr?n b?de kalla och torra perioder. Detta f?rklarar den utbredda anv?ndningen av kryptofyter i olika klimatzoner. adaptiv egenskap geofyter?r ansamlingen av en betydande m?ngd n?rings?mnen i de underjordiska organen, vilket g?r att det kan utvecklas mycket snabbt p? v?ren. Ett exempel skulle vara efemeroider. I enlighet med arten av underjordiska organ finns det:

l?kliknande geofyter (tulpaner, sn?droppar, l?k, stj?rnor)

kn?lartad(corydalis, potatis, jord?rtskocka)

rhizomat?sa(liljekonvalj, eldgr?s, tusor, soffgr?s)

rot(?kerbinda).

Det ?r intressant att speciellt f?rtjockade kontraktila r?tter utvecklas i m?nga geofyter. N?r de torkat krymper de och gradvis, ?r efter ?r, drar de ner l?ken eller kn?len i jorden. Nyb?rjare tr?dg?rdsm?stare ?r f?rv?nade ?ver att en tulpanl?k efter n?gra ?r ?r mycket djupare i jorden ?n den planterades. Helofyter Bosatte sig i vattendr?nkta dimsj?ar p? gr?nsen mellan land och vatten. Denna grupp av v?xter inkluderar vanlig bl?ckfisk (Acorus calamus), Cattail bredblad ( Typha latifolia) pilspets pilspets ( Sagittaria sagittifolia), skogsvass ( Scirpus sylvaticus). Hydrofyter - det ?r vattenlevande h?gre v?xter, f?rnyelseknoppar som ?vervintrar p? botten av reservoarer eller p? fler?riga rhizomer eller i form av turioner ( vegetativa delar v?xter). De f?rsta ?r gula kannor ( Nuphar lutea) och en vit n?ckros Nymphaea alba) och till den andra - liten blommig v?xt liten andmat ( Lemna minor). P? grund av det faktum att temperaturen flytande vatten inte faller under + 4 ° С, hydrofyter har mer bekv?ma f?rh?llanden?vervintrar ?n geofyter.

Terofyter ?r en livsform som ?r karakteristisk f?r ett?riga v?xter (monokarpiska), som ?verlever ogynnsamma ?rstider i form av fr?n eller sporer.

Den viktigaste egenskapen hos dessa v?xter ?r att de kan passera igenom full cykel utveckling fr?n fr? till fr?. ?vervintring i form av fr?n ?r det mest p?litliga s?ttet f?r v?xtskydd, eftersom fr?na har morfologiska (t?ta integument?ra v?vnader) och fysiologisk (metabolisk vila) anpassning f?r att uth?rda ogynnsamma f?rh?llanden. Men ett?riga v?xter har l?g produktivitet, kan inte n? betydande storlekar, d?rf?r ?r deras biomassa i fytocenoser l?gre ?n i andra grupper. De har liten inverkan p? milj?n och har l?g konkurrenskraft.

Man tror att av de fem huvudsakliga livsformer av v?xter som identifierats av K. Raunkier, ?r primitiva och f?r?lder den som var dominerande vid en tid d? jordens klimat inte var mycket annorlunda ?n klimatet i de moderna tropikerna, och klimatzonerna var outtryckta. Det antas att den prim?ra livsformen f?r v?xter var fanerofyter, som hade oskyddade f?rnyelseknoppar. Gradvis f?r?ndrades klimatet, det fanns en differentiering av territorier n?r det g?ller fuktighet, temperatur och andra abiotiska f?rh?llanden. Detta ledde till uppkomsten i fanerofyter av olika anpassningar till ogynnsamma existensf?rh?llanden (kortv?xthet, tillf?llig natur, skydd av knoppar, f?rlust av vintergr?na l?v, etc.). Naturligtvis ?r detta bara mycket generaliserade id?er om utvecklingen av livsformer. K. Raunkier betraktade s?ledes livsformer som ett resultat av v?xternas historiska anpassning till klimatf?rh?llandena. Han trodde att l?ran om livsformer ?r biologisk grund geografi v?xter. Forskaren j?mf?rde f?rdelningen av arter enligt livsformer i fytocenoser i olika klimatzoner och fick m?rkliga biologiska spektra av fytocenoser, som han j?mf?rde med normala (tabell 11.1). Det normala biologiska spektrumet f?r jordens fytocenoser ?r den genomsnittliga f?rdelningen av arter i planetens flora efter livsformer.

Det normala biologiska spektrumet best?ms enligt f?ljande: fr?n listan ?ver v?xter i jordens flora, Ett stort antal arter (t.ex. 400 eller 1000), och sedan best?mt i vilka livsformer de tillh?r. Enligt K. Raunkier, i den mest allm?nna formen, det normala biologiska spektrumet Globen b?r best? av:

43 % fanerofyter:

9 % chamefiter;

27% - hemikryptofytisk;

4% - geofyter;

1% - hydrofyter;

13% - terofitiv;

3% - epifytisk.

Enligt K. Raunkier ?r skillnaderna mellan de biologiska spektra f?r olika klimatzoner en ?terspegling av klimatets biologiska egenskaper, och livsformer f?r v?xter som ?r karakteristiska f?r ett visst territorium kan vara klimatindikatorer. Till exempel, p? grundval av de givna uppgifterna, kallar forskaren Danmarks klimat f?r hemikryptofyternas klimat, och klimatet i V?stindien - klimatet f?r mikrofanerofyter och nanofanerofyter (tabell 11.2).

Tabell 11.1

Biologiska spektra f?r olika klimatzoner och regioner p? jorden, %

(Enligt K. Raunkier, 1937)

Tabell 11.2

Det biologiska spektrumet av fytocenoser av tv? olika distrikt Globen

(Enligt K. Raunkier, 1937)

Klassificeringen av livsformer av K. Raunkier ?r allm?nt erk?nd, men alla slutsatser fr?n denna teori uppfattas entydigt. Ja, s?dana v?lk?nda forskare som E. Warming, C. Hagerup, M. V. Senyaninov-Korchagina och andra kritiserade teorin om K. Raunkier. deras anm?rkningar g?llde fr?mst bristen p? ?verensst?mmelse mellan livsformer och klimategenskaper omr?den. En viss konstgjordhet hos chamefitesgruppen noterades, eftersom den inkluderade v?xter som hade olika attityder till klimatet. Forskare tror att n?r man s?rskiljer livsformer ?r det n?dv?ndigt att ta h?nsyn till inte bara klimatf?rh?llanden, utan ocks? markens egenskaper, geologisk historia territorier och liknande. Ett exempel p? en viss artificialitet i klassificeringen kan vara s?rdragen hos livsformerna f?r turkestan enb?r, som under olika klimatf?rh?llanden kan ha tr?dliknande och krypande former (fig. 12.4). Under f?rh?llandena i skogsb?ltet i Tien Shan (2600 - 2800 m ?ver havet) har det formen av ett tr?d 5 - 6 m h?gt (a) och i det subalpina b?ltet av berg (3000 - 3300 m ?ver havet) havsniv?n) f?r den en krypande form (b) . Men varje klassificering som kombinerar mycket varierande naturliga manifestationer av anpassningar kommer att b?ra s?rdragen av konstgjordhet och ha nackdelar. Vissa forskare (I.K. Pachosky, 1915, D. Mueller-Dombois, N. Ellenberg, 1967) var engagerade i modifieringen av denna klassificering, och n?gra (G.N. Vysotsky, 1915, I.G. Serebryakov, 1962) utvecklade nya. Men trots vissa brister f?rblir klassificeringen av v?xtlivsformer av K. Raunkier relevant, eftersom den ganska v?l karakteriserar egenskaperna hos v?xternas anpassning till existensvillkoren.

Ris. 11.4. Enb?r Turkestan tr?dliknande och krypande form

(Enligt I. G. Serebryakov, 1954)

Tabell 11.3

F?rdelning av livsformer av angiospermer i olika botaniska och geografiska zoner, %

(Enligt I. Serebryakov, 1954)

V?xtlivsformer

Vegetationstyper och studieomr?den

arktisk tundra i v?stra Taimyr

blandade skogar och ?ngar i Moskva-regionen

ekskogar och st?pper i Kursk State Reserve

halv?knar och Kaspiska havet

sand?knen i Karakum

buskar

buskar

Slanniki

buskar

Stryuknekornevi

Michkuvatokornevi

Rikhlochagarn Ikov

rhizomat?sa

Shchilnochagarnikovi

L?k- och rotfrukter

rot papegoja

monokarpisk

F?rdelning av livsformer av jordens yta, som redan n?mnts, ?r inte densamma i olika klimatzoner och i olika grupperingar. Detta h?nger inte bara ihop med biologiska egenskaper arter, men ocks? med klimat och jordm?n och andra egenskaper (tabell 12.3). Studier utf?rda under ganska sv?ra f?rh?llanden p? ett relativt lokalt territorium (Taimyrhalv?n, Ryssland) gjorde det m?jligt att g?ra n?gra generaliseringar om livsformernas dynamik n?r man flyttar norrut (tabell 11.4):

Vedartade v?xter f?rsvinner och antalet buskar minskar avsev?rt:

Minska generella dimensioner v?xter;

Bland alla v?xtlivsformer minskar antalet h?ga arter;

Det finns en f?rst?rkt pagonisering;

Vertikal tillv?xt ers?tts av horisontell;

Det totala antalet arter minskar.

Tabell 11.4

F?rh?llandet mellan v?xter av olika livsformer i floran i underzonerna p? Taimyrhalv?n (Ryssland), %

(Enligt T. G. Polozova, 1981)

Obs: inom parentes - antalet arter

Med tanke p? fr?gan om v?xters livsformer ?r det n?dv?ndigt att lyfta fram ytterligare tv? fr?gor: olika livsformers roll och bildandet av livsformer. I. G. Serebryakov svarade ganska bra p? den f?rsta fr?gan. Han trodde att l?ran om livsformer har tv? aspekter - ekologisk-morfologisk och ekologisk-koenotisk. De ?r n?ra besl?ktade. Ur ekologisk och morfologisk synvinkel ?r livsformer "ett slags allm?n form(habitus) av en viss grupp av v?xter, som uppst?r i ontogeni som ett resultat av tillv?xt och utveckling i en viss milj?. Denna habitus uppst?r i givna jordm?n och klimatf?rh?llanden, som ett uttryck f?r v?xternas anpassning till dessa f?rh?llanden "Fr?n ekologisk och cenotisk synvinkel ?r livsformer" ett uttryck f?r en viss grupp v?xters f?rm?ga att spatialt bos?tta sig. och fixa p? marken, deras deltagande i bildandet av vegetationst?cke. Besvara den andra fr?gan kan vi upprepa ?sikten fr?n K. Raunkier, som delas av m?nga forskare.De prim?ra formerna b?r betraktas som de som motsvarade de klimatiska f?rh?llandena under perioden med blommande v?xter.Sj?lvklart b?r dessa vara former med skott som n?dde en stor h?jd - olika former tr?d och buskar. N?r klimatet f?rv?rrades, uppkomsten av torra och kalla perioder, gjordes specifika anpassningar i v?xter - kortv?xthet, f?rdjupning i jord och vatten och liknande.