I stora m?ngder ($72\%$), men det ?r neutralt (absolut otillg?ngligt f?r v?xter att assimilera).

$10\%$ av v?xter av baljv?xtfamiljen g?r i symbios med bakterier (bakterier hittades ocks? p? r?tterna av alfamiljen i bj?rkfamiljen).

Kn?lbakterier tillh?r sl?ktet Rhizodium. Deras huvudsakliga egenskap ?r f?rm?gan att fixera molekyl?rt kv?ve fr?n atmosf?risk luft och syntetisera organiska kv?veinneh?llande f?reningar. Dessa bakterier, som g?r in i symbios med baljv?xter, kan bilda kn?lar p? sina r?tter. De omvandlar gasformigt kv?ve till f?reningar som ?r l?tt tillg?ngliga f?r v?xtupptag, och blommande v?xter ger i sin tur n?rings?mnen f?r bakterier. Dessutom spelar denna typ av bakterier en viktig roll i processen f?r markanrikning med kv?ve.

Storleken p? kn?lbakterier ?r $0,3 - 3 $ mikron. De har en rundad form, slemkonsistens, transparent. Till skillnad fr?n andra bakterier bildar de inte sporer, kan r?ra sig och beh?ver syre f?r att fungera normalt.

Efter att ha tr?ngt in i roth?ret p? en v?xt stimulerar bakterier den intensiva uppdelningen av rotceller, som ett resultat av vilket en kn?l bildas. Bakterierna utvecklas sj?lva i dessa kn?lar och deltar i processen f?r kv?veassimilering. D?r omvandlas de och f?r en grenad form - en bakterie som absorberar molekyl?rt kv?ve, nitrater, aminosyror och ammoniumsalter. Mono- och disackarider, organiska syror och alkoholer fungerar som en kolk?lla f?r kn?lbakterier.

V?xter f?rser ocks? bakterier med viktiga organiska n?rings?mnen. Denna form av symbios har en positiv effekt p? b?da organismerna - symbionter:

• bakterier f?r m?jlighet att g? igenom sin utvecklingscykel normalt;
• v?xten utvecklas normalt och f?r i tillr?ckliga m?ngder det mest n?dv?ndiga mineraln?rings?mnet - kv?ve.

Anm?rkning 1

En s?dan k?lla till v?xtn?ring kallas biologisk, och baljv?xter kallas en kultur som berikar jorden (enligt K.A. Timiryazev).

Till skillnad fr?n de flesta v?xter utarmar baljv?xter inte bara jorden, utan berikar den ocks? med kv?vef?reningar. Anrikning sker under odling av baljv?xter (lupiner, ?rtor, sojab?nor, kl?ver, alfalfa, vicker, s?tkl?ver) och ytterligare nedbrytning av deras r?tter och blad.

Efter att baljv?xternas r?tter d?r d?r inte kn?lbakterier, utan leder en saprofytisk livsstil.

Kn?lbakterier kan absorbera upp till $300$ kg kv?ve fr?n atmosf?rens luft per $1$ hektar baljv?xtgr?dor, medan mer ?n $50$ kg kv?vehaltiga f?reningar fortfarande finns kvar i jorden.

Anm?rkning 2

Olika former av bakterier har en specifik predisposition f?r utvecklingen av vissa representanter f?r baljv?xter p? r?tterna: Rhizodium Leguminosarum - i ?rter, foderb?nor, vicker; Rh. Meliloti - i s?t kl?ver, alfalfa; Rh. Japonicum - i sojab?nor; Rh. Trifolium - i kl?ver.

Betydelsen och utsikterna f?r symbios av bakterier och baljv?xter

Denna typ av symbios ?r mycket viktig i naturen och s?rskilt under odling av v?xter, eftersom det ger dem ?kat n?ringsv?rde och produktivitet, och samtidigt f?rnyelse av jorden och en ?kning av dess fertilitet.

Baljv?xter ?r grunden f?r modernt alternativt jordbruk - utan anv?ndning av g?dningsmedel eller med deras inf?rande i sm? doser.

K.A. Timiryazev noterade att baljv?xter har tr?ngt in ?verallt som sunda jordbrukskoncept n?r. Men det finns knappast m?nga uppt?ckter i historien som skulle vara s? anv?ndbara f?r m?nskligheten som anv?ndningen av kl?ver och baljv?xter i allm?nhet i v?xtf?ljden f?r att kunna ?ka jordbrukets produktivitet s? dramatiskt.

Baljv?xter odlas nu i stor utstr?ckning ?ver hela v?rlden. Deras betydelse ?r stor och kommer att f?rbli s? och till och med ?ka, eftersom de ?r en k?lla till ekologiskt och ekonomiskt (n?stan fritt) kv?ve.

Under $XXI$-talet, i n?rvaro av h?gt utvecklad teknik f?r produktion av mineralg?dselmedel (de viktigaste av dem ?r kv?ve), kommer upp till tv? tredjedelar av det kv?ve som anv?nds i v?rldens jordbruk fr?n biologiska k?llor, fr?mst p? grund av baljv?xter v?xter och deras symbionter - kn?lkv?vefixerande bakterier . Det ?r i kn?larna som den viktigaste biokemiska reaktionen f?r symbios intr?ffar: omvandlingen av molekyl?rt kv?ve i luften till nitrater och sedan till ammonium.

Med hj?lp av resultaten fr?n moderna studier av f?rh?llandet mellan symbiontbakterier och v?xter har mikrobiologer f?reslagit en viktig uppgift f?r framtiden - att best?mma s?tt att skapa samh?llen f?r att f?rb?ttra mineraln?ringen av v?xter med biologiskt kv?ve. Denna symbios ?r ett system med olika interaktioner, varav de flesta ?r f?rknippade med en ?kning av den genetiska plasticiteten hos organismer, vilket till och med kan leda till uppkomsten av fundamentalt nya livsformer. Symbios ger en s?dan m?jlighet f?r naturen, och detta ?r en v?sentlig del av den nya moderna l?ran om symbios.

Anm?rkning 3

F?r att ?ka antalet kn?lbakterier och f?ljaktligen utbytet av baljv?xter, tills?tts ett speciellt bakteriemedel, nitragin, till jorden vid s?dd (fr?na ?r artificiellt infekterade med kn?lbakterier.

Kn?lbakterier, som kan leva och f?r?ka sig p? symbiontv?xternas r?tter, har l?nge blivit ett klassiskt exempel p? ?msesidigt f?rdelaktigt samarbete mellan h?gre och l?gre levande organismer p? jorden.

Trots det faktum att ?ven forntida vetenskapsm?n uppm?rksammade baljv?xternas f?rm?ga att f?rb?ttra markkvaliteten, b?rjade studiet av kn?lmikroorganismer f?rst 1838. Vid den h?r tiden f?reslog fransmannen Jean Baptiste Boussingault att bladen p? baljv?xter kunde fixera kv?ve. Experimenten som han utf?rde till st?d f?r denna hypotes k?nnetecknades av deras noggrannhet och balans. Efter 15 ?r ?vergav han sin hypotes n?r han fick reda p? att v?xter odlade p? vatten (utan jord) f?rlorar sin f?rm?ga att fixera kv?ve. Sedan lyckades han inte hitta ett svar p? fr?gan om vilka organ av baljv?xter som ?r ansvariga f?r kv?vefixering.

Detta ?r inte f?rv?nande - det var inte bladen som visade sig vara fabrikerna f?r produktion av nitrater, utan kn?lbakterier - favoritsymbionterna f?r baljv?xter som lever p? sina r?tter. Utan att veta n?got om mekanismen f?r kv?vefixering b?rjade agronomer introducera baljv?xter i system f?r v?xelbruk med flera f?lt. V?xlingen av spannm?l och kl?ver gjorde det m?jligt att ?ka sin produktivitet med tv? och en halv g?nger. Bland baljv?xterna identifierades de mest produktiva arterna - alfalfa, kl?ver, lupin, s?tkl?ver. Det visade sig att de l?mnar 2-5 g?nger mer kv?ve i jorden ?n baljv?xter.

Forskarnas arbete med att identifiera symbionter som kn?lbakterier samarbetar med har gjort det m?jligt att identifiera mer ?n 200 arter av icke-baljv?xter, p? vars r?tter kv?vefixerande bakterier lever och f?r?kar sig.

De allest?des n?rvarande prokaryoterna

I b?rjan av f?rra seklet uppt?cktes de f?rsta kn?lmikroorganismerna som kan assimilera atmosf?riskt kv?ve. Intressant nog uppt?cktes anaerob Clostridium pasterianum (S.N. Vinogradsky) och aerob Azotobacter (M. Beyerink) n?stan samtidigt. Med tiden identifierades andra kv?vefixerande bakterier, b?de frilevande och symbionter, som lever och f?r?kar sig p? r?tterna av spannm?l, baljv?xter och Asteraceae (de mest k?nda ?r timotej, sorghum och potatis). Genom att v?xa kn?lbakterier p? n?ringsmedier fann forskare att de f?rutom kv?vefixering lever och f?r?kar sig och utf?r syntesen av stimulerande medel f?r tillv?xt och rotbildning, vissa vitaminer och antibiotika.

Kn?lbakterier ?r mycket specifika f?r symbiontv?xter. Studiet av deras specificitet gjorde det m?jligt att hitta ett svar p? fr?gan om varf?r bakteriepreparat har varierande effektivitet beroende p? vilka gr?dor de behandlas med. Det f?rsta bakteriepreparatet Nitragin, avsett f?r behandling av fr?n av baljv?xter, f?reslogs 1897 av F. Nobbe och L. Giltner. Detta markerade b?rjan p? den industriella produktionen av bakteriella g?dselmedel, forskning om specificiteten hos kv?vefixerare, s?v?l som s?kandet efter de mest bekv?ma formerna av bakteriella preparat f?r transport och lagring, som kan leva och f?r?ka sig i framtiden.

Skillnader

S?rskilj mikroorganismer med bred och sn?v specificitet. P? jakt efter ett svar p? fr?gan om dess orsaker har forskare identifierat den genetiska ?verf?ringen av specificitet med plasmider vid en tidpunkt d? bakterier f?r?kar sig.

1. Mycket specifik. Kan symbios med ett begr?nsat antal arter, och ibland ?ven sorter eller former. Ett sl?ende exempel ?r lupin symbionter, som bara kan leva p? sina alkaloidfria sorter.
2. I stort sett specifik. Kan infektera v?xter av samma familj eller liknande kemisk sammans?ttning.

Bland de kv?vefixerande symbiontbakterierna identifierades representanter f?r alla taxonomiska enheter av prokaryoter - eubakterier, cyanobakterier (eller bl?gr?na alger), arkebakterier. Agronomer delade in dem i tre grupper beroende p? produktivitet:

• aktiv eller effektiv,
• ineffektiv eller inaktiv,
• ineffektiv.

De skiljer sig ocks? ?t i virulens - detta ?r namnet p? deras f?rm?ga att penetrera symbiontv?xternas r?tter. De mest produktiva ?r mycket virulenta aktiva stammar som kombinerar en h?g infektionshastighet och produktion av kv?vef?reningar.

En ny utveckling var rhizotorfin, ett l?kemedel som inneh?ller fint spridda torv- och kn?lbakterier. Dess produktion ?r ett slags svar p? utl?ndska tillverkare. Genom att bibeh?lla den n?dv?ndiga surheten och fuktigheten i briketten ?r det m?jligt att bibeh?lla bakteriers aktivitet, deras f?rm?ga att leva och f?r?ka sig under l?ng tid.

Gynnsamma f?rh?llanden och liv f?r bakterier inuti kn?len

Kn?lbakterier uppvisar olika effektivitet av kv?vefixering beroende p? de f?rh?llanden under vilka de lever och reproducerar. Detta ?r markens surhet, dess fuktighet, s?v?l som n?rvaron av organiska ?mnen (kolhydrater), kalium, fosfor. Relativt nyligen uppt?cktes en positiv effekt p? kn?lbakterier av molybden. Dess preparat, tillsammans med kalkning, leder till en betydande ?kning av m?ngden protein i baljv?xtkornen. Verkan av bor och molybden beror p? det faktum att de deltar i arbetet med dehydrogenasenzymer.

Det finns kn?lbakterier med olika effektivitet av kv?vefixering. K?nslighet f?r livsmilj?f?rh?llanden beror till stor del p? v?rdv?xter och deras krav p? markkvalitet. Kn?lmikroorganismer av kl?ver ?r s?ledes mer motst?ndskraftiga mot h?g jordsyra ?n deras sl?ktingar som samarbetar med alfalfa.

Den optimala temperaturen f?r dessa mikroorganismer ?r 24-26°C. Deras preparat kan f?rvaras i inaktivt tillst?nd vid en temperatur av -2 till -4°C.

Deras utseende i rotceller b?rjar med penetration genom roth?ren. F?rst bildas en sladd inuti h?ret, sedan tr?nger bakterierna in i v?xternas r?tter, stimulerar deras tillv?xt och bildandet av kn?lar. Enligt moderna data kan kn?lbakterier endast leva i polyploida (som b?r ett ?kat antal kromosomupps?ttningar) celler av v?xtr?tter.

Intressant nog uppvisar kn?lbakterier en h?g grad av polymorfism. Svaret p? fr?gan om orsakerna till en s?dan m?ngd olika former hittades inte snart. Fritt levande kn?lmikroorganismer eller unga celler som finns i kulturer har oftast formen av stavar (baciller). Ibland ?r dessa kocker, L-former med varierande grad av r?rlighet. De ?r uppdelade av sn?rning, och med ?ldern f?r de karakteristiska b?lten. Alla kv?vefixerande bakterier ?r gramnegativa. Fettavlagringar ackumuleras i deras celler ?ver tiden - det ?r just detta som orsakar bildandet av b?ltade former.

Kn?lbakterier var den f?rsta gruppen av kv?vefixerande mikrober som var k?nda f?r m?nskligheten.

F?r cirka 2 000 ?r sedan m?rkte b?nder att odling av baljv?xter ?terf?rde fertilitet till utarmad jord. Denna speciella egenskap hos baljv?xter var empiriskt f?rknippad med n?rvaron av speciella kn?lar eller kn?lar p? deras r?tter, men under l?ng tid kunde de inte f?rklara orsakerna till detta fenomen.

Det kr?vdes mycket mer forskning f?r att bevisa vilken roll baljv?xter och bakterier som lever p? sina r?tter spelar i fixeringen av atmosf?risk kv?vgas. Men gradvis, genom arbete av forskare fr?n olika l?nder, avsl?jades naturen och egenskaperna hos dessa underbara varelser studerades i detalj.

Kn?lbakterier lever med baljv?xter i symbios, det vill s?ga de ger ?msesidig nytta f?r varandra: bakterier absorberar kv?ve fr?n atmosf?ren och omvandlar det till f?reningar som kan anv?ndas av v?xter, och de f?rser i sin tur bakterier med ?mnen som inneh?ller kol, vilka s?r absorberar fr?n luften i form av koldioxid.

Utanf?r kn?lar p? konstgjorda n?ringsmedia kan kn?lbakterier utvecklas vid temperaturer fr?n 0 till 35°C, och temperaturer i storleksordningen 20–31°C ?r de mest gynnsamma (optimala) f?r dem. Den b?sta utvecklingen av mikroorganismer observeras vanligtvis i en neutral milj? (vid ett pH p? 6,5-7,2).

I de flesta fall p?verkar jordens sura reaktion negativt den vitala aktiviteten hos kn?lbakterier; i s?dana jordar bildas inaktiva eller ineffektiva (inte fixerande kv?ve i luften) raser av dem.

De f?rsta forskarna av kn?lbakterier antog att dessa mikrober kan bos?tta sig p? r?tterna av de flesta typer av baljv?xter. Men sedan fann man att de har en viss specificitet, har sin egen "smak" och "hyr" den framtida "bostaden" i strikt ?verensst?mmelse med deras behov. En eller annan ras av kn?lbakterier kan hamna i symbios med baljv?xter av endast en viss art.

F?r n?rvarande ?r kn?lbakterier indelade i f?ljande grupper (enligt de v?rdv?xter som de bos?tter sig p?):

• kn?lbakterier av alfalfa och s?tkl?ver;
• kn?lbakterier av kl?ver;
• rotkn?lbakterier av ?rtor, vicker, haka och foderb?nor;
• sojakn?lbakterier;
• kn?lbakterier av lupin och seradella;
• b?nkn?lbakterier;
• kn?lbakterier av jordn?tter, cowpea, cowpea, etc.

Det m?ste s?gas att specificiteten hos kn?lbakterier i olika grupper inte ?r densamma. Kr?sna "hyresg?ster" f?rlorar ibland sin noggrannhet. Medan kl?verkn?lbakterier k?nnetecknas av en mycket strikt specificitet, kan detsamma inte s?gas om ?rtkn?lbakterier.

F?rm?gan att bilda kn?lar ?r inte karakteristisk f?r alla baljv?xter, ?ven om den i allm?nhet ?r utbredd bland representanter f?r denna enorma familj. Av de 12 tusen arterna av baljv?xter studerades speciellt 1063. Det visade sig att 133 av dem inte kunde bilda kn?lar.

F?rm?gan att symbiosera med kv?vefixerare verkar inte vara unik f?r baljv?xter, ?ven om de inom jordbruket ?r de enda viktiga kv?vefixerande gr?dorna. Det har fastst?llts att atmosf?riskt kv?ve ?r bundet av bakterier som lever i kn?lar p? r?tterna av socker, havtorn, shepherdia, str?lande tall, benkarp, igelkott, subtropiska v?xter av sl?ktet casuarina. Kan fixera kv?ve och bakterier som lever i noderna p? bladen p? vissa tropiska buskar.

Kv?vefixering utf?rs ocks? av aktinomyceter som lever i kn?lar av alr?tter, och m?jligen av svampar som lever i r?tterna p? rajgr?s och vissa ljungv?xter.

Men f?r jordbruket ?r naturligtvis baljv?xter av det st?rsta praktiska intresset. De flesta av de noterade icke-baljv?xterna har inget jordbruksv?rde.

Fr?gan ?r mycket viktig f?r praktiken: hur lever kn?lbakterier i jorden innan de infekterar r?tterna?

Det visar sig att rhizobia kan kvarst? i jorden under mycket l?ng tid i fr?nvaro av "v?rdar" - baljv?xter. L?t oss ta ett exempel. I Moscow Agricultural Academy uppkallad efter K. A. Timiryazev finns f?lt fastst?llda av D. N. Pryanishnikov. Samma jordbruksgr?dor odlas p? dem fr?n ?r till ?r och en permanent tr?da bevaras, p? vilken inga v?xter har odlats p? n?stan 50 ?r. En analys av jordarna i denna tr?da och f?ltet av permanent r?g visade att kn?lbakterier finns i betydande m?ngder i dem. Under permanent r?g finns flera fler av dem ?n i ett par.

F?ljaktligen ?verlever rhizobia relativt bra i fr?nvaro av baljv?xter och kan v?nta mycket l?nge p? att tr?ffa dem. Men under dessa f?rh?llanden f?rlorar de sin anm?rkningsv?rda f?rm?ga att fixa bunkern. Bakterier med "njutning" stoppar dock sitt "fria s?tt att leva", s? fort en l?mplig baljv?xt kommer p? deras v?g, penetrerar de omedelbart r?tterna och skapar sina kn?lhus.

Tre faktorer deltar i den komplexa processen med kn?lbildning: tv? levande organismer - bakterier och v?xter, mellan vilka n?ra symbiotiska relationer etableras, och milj?f?rh?llanden. Var och en av dessa faktorer ?r en aktiv deltagare i nodulbildningsprocessen.

En av de viktiga egenskaperna hos kn?lbakterier ?r deras f?rm?ga att uts?ndra s? kallade stimulerande ?mnen; dessa ?mnen orsakar snabb tillv?xt av rotv?vnader.

Deras andra v?sentliga egenskap ?r f?rm?gan att tr?nga in i r?tterna p? vissa v?xter och orsaka bildning av kn?lar, med andra ord, deras smittsamma f?rm?ga, som, som redan n?mnts, ?r olika f?r olika raser av kn?lbakterier.

En baljv?xtv?xts roll i bildandet av kn?lar best?ms av v?xternas f?rm?ga att uts?ndra ?mnen som stimulerar eller h?mmar utvecklingen av bakterier.

En baljv?xtv?xts k?nslighet f?r infektion med kn?lbakterier p?verkas i h?g grad av inneh?llet av kolhydrater och kv?vehaltiga ?mnen i dess v?vnader. ?verfl?det av kolhydrater i v?vnaderna i en baljv?xt stimulerar bildningen av kn?lar, medan en ?kning av kv?veinneh?llet tv?rtom h?mmar denna process. Ju h?gre C/N-f?rh?llandet ?r i v?xten, desto b?ttre ?r utvecklingen av kn?lar.

Intressant nog st?r kv?vet som finns i v?xtens v?vnader, s? att s?ga, inf?randet av "fr?mmande" kv?ve.

Den tredje faktorn - yttre f?rh?llanden (belysning, batterier, etc.) har ocks? en betydande inverkan p? bildandet av kn?lar.

Men l?t oss ?terg? till karakteriseringen av vissa typer av kn?lbakterier.

Infekti?s f?rm?ga, eller f?rm?gan att bilda kn?lar, indikerar inte alltid hur aktivt kn?lbakterier fixerar atmosf?riskt kv?ve. Kn?lbakteriers "prestanda" vid kv?vefixering kallas ofta f?r deras effektivitet. Ju h?gre effektivitet, desto st?rre effektivitet har dessa bakterier, desto mer v?rdefulla ?r de f?r v?xten och d?rmed f?r jordbruket i allm?nhet.

Raser av kn?lbakterier finns i jorden, effektiva, ineffektiva och ?verg?ngsm?ssiga mellan dessa tv? grupper. Infektion av baljv?xter med en effektiv ras av kn?lbakterier fr?mjar aktiv kv?vefixering. En ineffektiv ras orsakar bildandet av kn?lar, men kv?vefixering sker inte i dem, d?rf?r sl?sas byggmaterial f?rg?ves, v?xten matar sina "g?ster" "f?r ingenting".

Finns det n?gra skillnader mellan effektiva och ineffektiva raser av kn?lbakterier? Hittills har inga s?dana skillnader i form eller beteende hittats p? konstgjorda n?ringsmedia. Men kn?lar som bildas av effektiva och ineffektiva raser visar vissa skillnader. Till exempel finns det en ?sikt om att effektiviteten ?r relaterad till volymen av rotv?vnader som ?r infekterade med bakterier (i effektiva raser ?r den 4-6 g?nger st?rre ?n i ineffektiva) och hur l?nge dessa v?vnader fungerar. I v?vnader infekterade med effektiva bakterier finns alltid bakterier och ett r?tt pigment, som ?r ganska identiskt med blodhemoglobin. Det kallas leghemoglobin. Ineffektiva kn?lar har en mindre volym av infekterad v?vnad, de saknar leghemoglobin, bakterier uppt?cks inte alltid och de ser annorlunda ut ?n i effektiva kn?lar.

Dessa morfologiska och biokemiska skillnader anv?nds f?r att isolera effektiva raser av kn?lbakterier. Vanligtvis ?r bakterier isolerade fr?n stora, v?lutvecklade kn?lar med en rosa f?rg mycket effektiva.

Det har redan sagts ovan att kn?lbakteriers "arbete" och dess "effektivitet" beror p? ett antal yttre f?rh?llanden: temperatur, milj?ns surhet (pH), belysning, syretillf?rsel, n?ringsinneh?ll i jorden, etc.

Effekten av yttre f?rh?llanden p? fixering av atmosf?riskt kv?ve av rotkn?lbakterier kan illustreras med flera exempel. S? en betydande roll i effektiviteten av kv?vefixering spelas av inneh?llet av nitrat- och ammoniumsalter i jorden. I de inledande faserna av baljv?xtutveckling och kn?lbildning har n?rvaron av sm? m?ngder av dessa salter i jorden en gynnsam effekt p? det symbiotiska samh?llet; och senare h?mmar samma m?ngd kv?ve (s?rskilt dess nitratform) kv?vefixering.

F?ljaktligen, ju rikare jorden ?r med kv?ve tillg?ngligt f?r v?xten, desto svagare fortskrider kv?vefixeringen. Kv?ve som finns i jorden, s?v?l som i v?xtens kropp, s? att s?ga, f?rhindrar attraktionen av nya delar av den fr?n atmosf?ren. Bland andra n?rings?mnen har molybden en m?rkbar effekt p? kv?vefixeringen. N?r detta element av kv?ve tillf?rs marken ackumuleras mer. Detta f?rklaras tydligen av det faktum att molybden ?r en del av enzymerna som fixerar atmosf?riskt kv?ve.

Det har nu p? ett tillf?rlitligt s?tt fastst?llts att baljv?xter odlade i jordar som inneh?ller en otillr?cklig m?ngd molybden utvecklas tillfredsst?llande och bildar kn?lar, men absorberar inte atmosf?riskt kv?ve alls. Den optimala m?ngden molybden f?r effektiv kv?vefixering ?r ca 100 g natriummolybdat per 1 ha.

Baljv?xternas roll f?r att f?rb?ttra jordens b?rdighet

S? baljv?xter ?r mycket viktiga f?r att f?rb?ttra jordens b?rdighet. Genom att samla kv?ve i jorden f?rhindrar de utarmningen av dess reserver. Baljv?xternas roll ?r s?rskilt stor i de fall d? de anv?nds f?r gr?ng?dsel.

Men ut?vare av jordbruk ?r f?rst?s ocks? intresserade av den kvantitativa sidan. Hur mycket kv?ve kan samlas i jorden n?r man odlar vissa baljv?xter? Hur mycket kv?ve finns kvar i jorden om gr?dan tas bort helt fr?n ?kern, eller om baljv?xterna luktar gr?ng?dsel?

Det ?r k?nt att vid infektion av baljv?xter med effektiva kn?lbakterieras kan de binda fr?n 50 till 200 kg kv?ve per hektar gr?dor (beroende p? jordm?n, klimat, v?xtarter etc.).

Enligt de ber?mda franska forskarna Pochon och De Bergac fixerar baljv?xter under normala f?ltf?rh?llanden ungef?r f?ljande m?ngder kv?ve (i kg / ha):

Rotrester av ett- och fler?riga baljv?xter i olika odlingsf?rh?llanden och p? olika jordar inneh?ller olika m?ngder kv?ve. I genomsnitt l?mnar alfalfa ?rligen cirka 100 kg kv?ve per hektar i jorden. Kl?ver och lupin kan lagra cirka 80 kg bundet kv?ve i jorden, ett?riga baljv?xter l?mnar upp till 10-20 kg kv?ve per hektar i jorden. Med h?nsyn till de omr?den som ?r ockuperade av baljv?xter i Sovjetunionen, ber?knade den sovjetiske mikrobiologen E. N. Mishustin att de ?rligen returnerar cirka 3,5 miljoner ton kv?ve till v?rt lands f?lt. Som j?mf?relse p?pekar vi att hela v?r industri 1961 producerade 0,8 miljoner ton kv?veg?dselmedel och 1965 kommer den att producera 2,1 miljoner ton. D?rmed intar kv?ve som utvinns ur luften av baljv?xter i symbios med bakterier en ledande position inom kv?vet balansen mellan jordbruket i v?rt land.

Paleontologiska bevis tyder p? att de ?ldsta baljv?xterna som hade kn?lar var n?gra v?xter som tillh?rde Eucaesalpinioideae-gruppen.

I moderna arter av baljv?xter har kn?lar hittats p? r?tterna hos m?nga medlemmar av familjen Papilionaceae.

Fylogenetiskt mer primitiva representanter f?r s?dana familjer som Caesalpiniaceaer Mimosaceae bildar inte kn?lar i de flesta fall.

Av de 13 000 arterna (550 sl?kten) av baljv?xter har f?rekomsten av kn?lar hittills endast identifierats i cirka 1 300 arter (243 sl?kten) Detta inkluderar fr?mst v?xtarter som anv?nds inom jordbruket (mer ?n 200).

Efter att ha bildat kn?lar f?rv?rvar baljv?xter f?rm?gan att absorbera atmosf?riskt kv?ve. Men de kan ocks? livn?ra sig p? bundna former av kv?ve - ammoniumsalter och salpetersyra. Endast en v?xt, Hedysarum coronarium, assimilerar endast molekyl?rt kv?ve. D?rf?r, utan kn?lar i naturen, f?rekommer inte denna v?xt.

Kn?lbakterier f?rser baljv?xten med kv?ve, som fixeras fr?n luften. V?xter f?rser i sin tur bakterier med kolhydratoms?ttningsprodukter och mineralsalter som de beh?ver f?r tillv?xt och utveckling.

?r 1866 s?g den ber?mda botanikern och markforskaren M. S. Voronin de minsta "kalvarna" i kn?larna p? baljv?xternas r?tter. Voronin lade fram dj?rva antaganden f?r den tiden: han kopplade bildningen av kn?lar med bakteriers aktivitet och den ?kade uppdelningen av rotv?vnadsceller med v?xtens reaktion p? bakterier som penetrerade roten.

20 ?r senare isolerade den holl?ndska forskaren Beijerinck bakterier fr?n kn?lar av ?rtor, vicker, chiny, b?nor, seradella och klubba och studerade deras egenskaper, kontrollerade f?rm?gan att infektera v?xter och orsaka bildning av kn?lar. Han d?pte dessa mikroorganismer till Bacillus radicicola. Eftersom bakterier som bildar sporer tillh?r sl?ktet Bacillus, och kn?lbakterier saknar denna f?rm?ga, d?pte A. Prazhmovsky dem om till Bacterium radicicola. B. Frank f?reslog ett mer framg?ngsrikt generiskt namn f?r kn?lbakterier - Rhizobium (fr?n grekiskan rhizo - rot, bio - liv; liv p? r?tterna). Detta namn har slagit rot och anv?nds fortfarande i litteraturen.

F?r att beteckna en art av kn?lbakterier ?r det vanligt att l?gga till en term till det generiska namnet Rhizobium som motsvarar det latinska namnet p? den v?xtart fr?n vars kn?lar de ?r isolerade och p? vilka de kan bilda kn?lar. Till exempel Rhizobium trifolii - kl?verkn?lbakterier, Rhizobium lupini - lupinkn?lbakterier etc. I de fall d?r kn?lbakterier kan bilda kn?lar p? r?tterna av olika typer av baljv?xter, d.v.s. orsaka den s? kallade korsinfektionen, artnamnet ?r som om det ?r kollektivt - det speglar just denna "korssmittande" f?rm?ga. Till exempel, Rhizobium leguminosarum - kn?lbakterier av ?rter (Pisum), linser (Lens), rang (Lathyrus).

Morfologi och fysiologi av kn?lbakterier. Kn?lbakterier k?nnetecknas av en fantastisk m?ngd olika former - polymorfism. M?nga forskare uppm?rksammade detta n?r de studerade kn?lbakterier i renodling i laboratorief?rh?llanden och jord. Kn?lbakterier kan vara stavformade och ovala. Bland dessa bakterier finns ocks? filtrerbara former, L-former, coccoid or?rliga och r?rliga organismer.

Unga kn?lbakterier i renodling p? n?ringsmedia har vanligtvis en stavformad form (fig. 143, 2, 3), stavarnas storlek ?r cirka 0,5 - 0,9 X 1,2 - 3,0 mikron, r?rliga, multiplicera med division. I stavformade celler av kn?lbakterier av kl?ver observeras delning genom ligering. Med ?ldern kan stavformade celler flyttas till knoppning. Enligt Gram f?rgas cellerna negativt, deras ultrafina struktur ?r typisk f?r gramnegativa bakterier (Fig. 143, 4).

Med ?ldrandet f?rlorar kn?lbakterier sin r?rlighet och ?verg?r i tillst?ndet av de s? kallade g?rdliga stavarna. De fick detta namn p? grund av v?xlingen av t?ta och l?sa delar av protoplasma i cellerna. Strimmor av cellerna detekteras v?l n?r de ses under ett ljusmikroskop efter behandling av cellerna med anilinf?rg?mnen. T?ta sektioner av protoplasma (g?rdel) f?rgas v?rre ?n utrymmena mellan dem. I ett sj?lvlysande mikroskop ?r banden ljusgr?na, mellanrummen mellan dem lyser inte och ser m?rka ut (fig. 143, 1). B?lten kan placeras i mitten av buren eller i ?ndarna. Gjordningen av celler ?r ocks? synlig p? elektrondiffraktionsm?nster, om preparatet inte behandlas med kontrastmedel f?re visning (Fig. 143, 3). F?rmodligen, med ?ldern, fylls bakteriecellen med fettinneslutningar som inte uppfattar f?rg och som ett resultat g?r att cellen blir tv?rstrimmig. Stadiet med "b?ltade stavar" f?reg?r stadiet f?r bildandet av bakterioider - oregelbundet formade celler: f?rtjockade, grenade, sf?riska, p?ronformade och kolvformade (fig. 144). Termen "bakterier" introducerades i litteraturen av J. Brunhorst 1885, och till?mpade den p? formationer av ovanlig form, mycket st?rre ?n stavformade bakterieceller, som finns i kn?lv?vnader.

Bakteroider inneh?ller mer volutingranulat och k?nnetecknas av en h?gre halt av glykogen och fett ?n stavceller. Bakteroider som odlas i konstgjorda n?ringsmedier och bildas i kn?lv?vnader ?r fysiologiskt av samma typ. Man tror att bakterioider ?r former av bakterier med en ofullst?ndig delningsprocess. Vid ofullst?ndig celldelning av kn?lbakterier uppst?r dikotomt f?rgrenade former av bakterier. Antalet bakterier ?kar med ?ldrandet av kulturen; deras utseende underl?ttas av utarmningen av n?ringsmediet, ackumuleringen av metaboliska produkter och inf?randet av alkaloider i mediet.

I gamla (tv? m?nader gamla) kulturer av kn?lbakterier, med hj?lp av ett elektronmikroskop, ?r det m?jligt att identifiera tydligt definierade sf?riska formationer i m?nga celler (Fig. 145) - artrosporer. Deras antal i celler varierar fr?n 1 till 5.

Kn?lbakterier av olika typer av baljv?xter v?xer i olika hastighet p? n?ringsmedia. Snabbv?xande bakterier inkluderar kn?lbakterier av ?rtor, kl?ver, alfalfa, foderb?nor, vicker, linser, chinya, s?tkl?ver, bockhornskl?ver, b?nor, kik?rter och f?gelfot; till l?ngsamt v?xande - kn?lbakterier av lupin, sojab?na, jordn?tter, seradella, mungb?na, cowpea, sainfoin, gorse. Fullst?ndigt bildade kolonier av snabbv?xande kulturer kan erh?llas den 3:e - 4:e inkubationsdagen, kolonier av l?ngsamv?xande kulturer - den 7:e - 8:e.

Snabbv?xande kn?lbakterier k?nnetecknas av ett peritrich arrangemang av flageller, medan l?ngsamt v?xande bakterier ?r monotrichiala (tabell 42, 1–5).

F?rutom flageller bildas filament?sa och p?rlliknande utv?xter i celler av kn?lbakterier n?r de odlas p? flytande media (tabellerna 42, 43). Deras l?ngd n?r 8 - 10 mikron. De ?r vanligtvis bel?gna p? ytan av cellen peritrichiellt, de inneh?ller fr?n 4 till 10 eller mer per cell.

Kolonier av snabbv?xande rotkn?lbakterier ?r f?rgen p? bakad mj?lk, ofta genomskinliga, slemmiga, med sl?ta kanter, m?ttligt konvexa och v?xer s? sm?ningom p? ytan av agarmediet. Kolonier av l?ngsamv?xande bakterier ?r mer konvexa, sm?, torra, t?ta och v?xer som regel inte p? mediets yta. Slemmet som produceras av kn?lbakterier ?r en komplex f?rening av polysackaridtyp, som inkluderar hexoser, pentoser och uronsyror.

Kn?lbakterier ?r mikroaerofiler (de utvecklas med sm? m?ngder syre i milj?n), men de f?redrar aeroba f?rh?llanden.

Kn?lbakterier anv?nder kolhydrater och organiska syror som kolk?lla i n?ringsmedier, och olika mineral- och organiska kv?vehaltiga f?reningar som kv?vek?lla. Vid odling p? media med h?g halt av kv?vehaltiga ?mnen kan kn?lbakterier f?rlora sin f?rm?ga att penetrera v?xten och bilda kn?lar. D?rf?r odlas kn?lbakterier vanligtvis p? v?xtextrakt (b?nor, ?rtbuljong) eller jordextrakt. Den fosfor som beh?vs f?r utvecklingen kan erh?llas av kn?lbakterier fr?n mineraliska och organiska fosforhaltiga f?reningar; mineralf?reningar kan tj?na som en k?lla till kalcium, kalium och andra mineral?mnen.

F?r att undertrycka fr?mmande saprofytisk mikroflora vid isolering av kn?lbakterier fr?n kn?lar eller direkt fr?n jorden, rekommenderas n?ringsmedia med tillsats av kristallviolett, tannin eller antibiotika.

F?r utvecklingen av de flesta nodulbakteriekulturer kr?vs en optimal temperatur i intervallet 24 - 26 °. Vid 0° och 37°C upph?r tillv?xten. Vanligtvis lagras kulturer av kn?lbakterier i laboratorief?rh?llanden vid l?ga temperaturer (2 - 4 °C).

M?nga arter av kn?lbakterier kan syntetisera B-vitaminer, s?v?l som tillv?xt?mnen som heteroauxin (findole?ttiksyra).

Alla kn?lbakterier ?r ungef?r lika resistenta mot en alkalisk reaktion av mediet (pH = 8,0), men oj?mnt k?nsliga f?r en sur.

Specificitet, virulens, konkurrenskraft och aktivitet hos kn?lbakterier. Konceptet med nodulbakteriers specificitet ?r ett kollektivt. Det k?nnetecknar bakteriers f?rm?ga att bilda kn?lar i v?xter. Om vi pratar om kn?lbakterier i allm?nhet, ?r bildandet av kn?lar endast i en grupp baljv?xter redan specifik i sig sj?lv - de har selektivitet f?r baljv?xter.

Men om vi betraktar individuella kulturer av kn?lbakterier, visar det sig att bland dem finns de som kan infektera endast en viss, ibland st?rre, ibland mindre, grupp av baljv?xter, och i denna mening, specificiteten hos kn?lbakterier. ?r en selektiv f?rm?ga i f?rh?llande till v?rdv?xten. Kn?lbakteriers specificitet kan vara sn?v (kl?verkn?lbakterier infekterar endast en grupp kl?ver - artspecificitet, och lupinkn?lbakterier kan till och med k?nnetecknas av sortspecificitet - infekterar endast alkaloid eller alkaloidfria varianter av lupin). Med en bred specificitet kan ?rtkn?lbakterier infektera ?rt-, haka- och b?nv?xter, och ?rt- och b?nkn?lbakterier kan infektera ?rtv?xter, dvs de k?nnetecknas alla av f?rm?gan att "korsinfektera". Kn?lbakteriers specificitet ligger till grund f?r deras klassificering.

Kn?lbakteriers specificitet uppstod som ett resultat av deras l?ngsiktiga anpassning till en v?xt eller till en grupp av dem och den genetiska ?verf?ringen av denna egenskap. I detta avseende finns det ocks? en annan anpassningsf?rm?ga hos kn?lbakterier till v?xter inom korsinfektionsgruppen. S?ledes kan alfalfa-kn?lbakterier bilda kn?lar i s?tkl?ver. ?nd? ?r OHPI mer anpassade till alfalfa, och s?tkl?verbakterier ?r mer anpassade till s?tkl?ver.

I processen f?r infektion av baljv?xternas rotsystem med kn?lbakterier ?r virulensen hos mikroorganismer av stor betydelse. Om specificitet best?mmer bakteriens verkningsspektrum, s? karakteriserar virulensen hos nodulbakterier aktiviteten av deras verkningsspektrum inom detta spektrum. Virulens h?nvisar till kn?lbakteriers f?rm?ga att penetrera rotv?vnaden, f?r?ka sig d?r och orsaka bildning av kn?lar.

En viktig roll spelas inte bara av sj?lva f?rm?gan att tr?nga in i v?xtens r?tter, utan ocks? av hastigheten p? denna penetration.

F?r att best?mma virulensen hos en stam av kn?lbakterier ?r det n?dv?ndigt att fastst?lla dess f?rm?ga att orsaka bildning av kn?lar. Kriteriet f?r virulensen av n?gon stam kan vara det minsta antalet bakterier som ger en kraftigare infektion av r?tterna j?mf?rt med andra stammar, vilket kulminerar i bildandet av kn?lar.

I jord, i n?rvaro av andra stammar, kommer den mer virulenta stammen inte alltid att infektera v?xten f?rst. I det h?r fallet b?r man ta h?nsyn till dess konkurrensf?rm?ga, som ofta maskerar egenskapen virulens under naturliga f?rh?llanden.

Det ?r n?dv?ndigt att virulenta stammar ocks? har konkurrenskraft, det vill s?ga att de framg?ngsrikt kan konkurrera inte bara med representanter f?r den lokala saprofytiska mikrofloran, utan ocks? med andra stammar av kn?lbakterier. En indikator p? konkurrenskraften hos en stam ?r antalet kn?lar som bildas av den som en procentandel av det totala antalet kn?lar p? v?xtr?tter.

En viktig egenskap hos kn?lbakterier ?r deras aktivitet (effektivitet), d.v.s. f?rm?gan att assimilera molekyl?rt kv?ve i symbios med baljv?xter och tillfredsst?lla behoven hos v?rdv?xten i den. Beroende p? i vilken utstr?ckning kn?lbakterier bidrar till en ?kning av sk?rden av baljv?xter (bild 146) delas de vanligtvis in i aktiva (effektiva), inaktiva (ineffektiva) och inaktiva (ineffektiva).

En bakteriestam som ?r inaktiv f?r en v?rdv?xt i symbios med en annan art av baljv?xter kan vara ganska effektiv. N?r man karakteriserar en stam i termer av dess effektivitet b?r det d?rf?r alltid anges i f?rh?llande till vilken v?rdv?xtart dess effekt manifesteras.

Aktiviteten hos kn?lbakterier ?r inte deras permanenta egenskap. Ofta i laboratoriepraxis sker en f?rlust av aktivitet i kulturer av kn?lbakterier. I det h?r fallet g?r antingen aktiviteten f?r hela kulturen f?rlorad, eller s? uppst?r individuella celler med l?g aktivitet. En minskning av aktiviteten hos kn?lbakterier intr?ffar i n?rvaro av vissa antibiotika, aminosyror. En av orsakerna till f?rlusten av aktivitet hos kn?lbakterier kan vara inverkan av fagen. Genom att passera, d.v.s. upprepade g?nger passera bakterier genom v?rdv?xten (anpassning till en viss v?xtart), ?r det m?jligt att erh?lla effektiva stammar fr?n ineffektiva.

Exponering f?r g-str?lar g?r det m?jligt att erh?lla stammar med ?kad effektivitet. Det finns k?nda fall av uppkomsten av h?gaktiva radiomutanter av alfalfa-kn?lbakterier fr?n en inaktiv stam. Anv?ndningen av joniserande str?lning, som har en direkt effekt p? f?r?ndringen av cellens genetiska egenskaper, kan med all sannolikhet vara en lovande teknik vid valet av h?gaktiva stammar av kn?lbakterier.

Infektion av en baljv?xt med kn?lbakterier. F?r att s?kerst?lla den normala processen f?r infektion av rotsystemet med nodulbakterier ?r det n?dv?ndigt att ha ett ganska stort antal livskraftiga bakterieceller i rotzonen. Forskarnas ?sikter om antalet celler som kr?vs f?r att s?kerst?lla inokuleringsprocessen ?r olika. Enligt den amerikanske vetenskapsmannen O. Allen (1966) kr?vs s?ledes 500-1000 celler f?r inokulering av sm?fr?ade v?xter och minst 70 000 celler per fr? f?r inokulering av storfr?ade v?xter. Enligt den australiensiska forskaren J. Vincent (1966) b?r varje fr? vid inokulerings?gonblicket inneh?lla minst flera hundra livskraftiga och aktiva kn?lbakterieceller. Det finns bevis f?r att enstaka celler ocks? kan invadera rotv?vnaden.

Under utvecklingen av rotsystemet hos en baljv?xtv?xt stimuleras f?r?kningen av kn?lbakterier p? rotytan av rotsekret. Destruktionsprodukterna av rothatt och h?rstr?n spelar ocks? en viktig roll f?r att f?rse kn?lbakterier med ett l?mpligt substrat.

I rhizosf?ren hos en baljv?xtv?xt stimuleras utvecklingen av kn?lbakterier kraftigt, f?r spannm?lsv?xter observeras inte detta fenomen.

P? ytan av roten finns ett lager av slemhinnan (matris), som bildas oavsett n?rvaron av bakterier i rhizosf?ren. Detta skikt ?r tydligt synligt n?r det unders?ks i ett ljusoptiskt mikroskop (Fig. 147). Kn?lbakterier efter inokulering rusar vanligtvis till detta lager och ackumuleras i det (fig. 148) p? grund av rotens stimulerande effekt, som visar sig ?ven p? ett avst?nd av upp till 30 mm.

Under denna period, f?re inf?randet av kn?lbakterier i rotv?vnaden, ?r bakterierna i rhizosf?ren extremt r?rliga. I tidiga studier, d?r ett ljusmikroskop anv?ndes f?r forskning, fick kn?lbakterier bel?gna i rhizosf?rzonen namnet schwermers (gonidier eller zoosporer) - "sv?rmande". Med metoden enligt Faereus (1957) ?r det m?jligt att observera bildandet av extremt snabbr?rliga kolonier av schwermers i omr?det kring rotspetsen och roth?ren. Schwermerkolonier existerar under en mycket kort tid - mindre ?n ett dygn.

Det finns ett antal hypoteser om mekanismen f?r penetration av kn?lbakterier i v?xtroten. De mest intressanta av dem ?r f?ljande. F?rfattarna till en av hypoteserna anger att kn?lbakterier tr?nger in i roten genom skador p? epidermal och kortikal v?vnad (s?rskilt p? de st?llen d?r laterala r?tter f?rgrenar sig). Denna hypotes lades fram p? grundval av forskning av Bril (1888), som orsakade bildningen av kn?lar i baljv?xter genom att genomborra r?tterna med en n?l som tidigare var neds?nkt i en suspension av kn?lbakterier. Som ett specialfall ?r en s?dan implementeringsv?g ganska verklig. Till exempel, i jordn?tter, ?r kn?lar ?verv?gande bel?gna i axlarna p? rotgrenar, vilket tyder p? penetrering av kn?lbakterier i roten genom luckor under groningen av sidor?tter.

En intressant och inte ogrundad hypotes ?r att kn?lbakterier tr?nger in i rotv?vnaden genom roth?ren. Passage av kn?lbakterier genom roth?r ?r erk?nt av de flesta forskare.

Mycket ?vertygande ?r antagandet av P. Darot och F. Mercer (1965) att kn?lbakterier tr?nger in i roten i form av sm? (0,1 - 0,4 mikron) coccoidceller med intervaller (0,3 - 0,4 mikron) cellulosafibrill?rn?tverket i det prim?ra slida av roth?r. Elektronmikroskopiska fotografier (fig. 149) av rotytan, erh?llna med replikmetoden, och faktumet av krympning av nodulbakterieceller i rhizosf?ren hos baljv?xter bekr?ftar denna position.

Det ?r m?jligt att kn?lbakterier kan tr?nga in i roten genom epidermala celler i unga rotspetsar. Enligt Prazhmovsky (1889) kan bakterier penetrera roten endast genom det unga cellmembranet (av roth?r eller epidermala celler) och ?r helt of?rm?gna att ?vervinna det kemiskt f?r?ndrade eller korkiga lagret av cortex laterala r?tter.

Nyligen har auxinhypotesen f?tt stor popularitet. F?rfattarna till denna hypotes tror att kn?lbakterier penetrerar roten genom att stimulera syntesen av v-indol?ttiksyra (heteroauxin) fr?n tryptofan, som alltid finns i v?xtrotsekret. N?rvaron av heteroauxin ?r f?rknippad med kr?kning av roth?ren, vilket vanligtvis observeras n?r rotsystemet ?r infekterat med kn?lbakterier (Fig. 150).

K?llan till v-indolyl?ttiksyra vid tidpunkten f?r infektion av v?xten ?r uppenbarligen inte bara v?xter som uts?ndrar tryptofan genom rotsystemet, som m?nga typer av bakterier, inklusive rotkn?lar, kan omvandla till 8-indolyl?ttiksyra. Kn?lbakterier sj?lva, och eventuellt andra typer av jordmikroorganismer som lever i rotzonen, kan ocks? delta i syntesen av heteroauxin.

Auxinhypotesen kan dock inte accepteras villkorsl?st. Verkan av heteroauxin ?r ospecifik och orsakar kr?kning av roth?r hos olika v?xtarter, inte bara baljv?xter. Samtidigt orsakar kn?lbakterier kr?kning av roth?r endast i baljv?xter, samtidigt som de uppvisar ganska betydande selektivitet. Om den ?verv?gda effekten endast best?mdes av v-indolyl?ttiksyra, skulle det inte finnas n?gon s?dan specificitet. Dessutom ?r karakt?ren av f?r?ndringar i roth?r under p?verkan av kn?lbakterier n?got annorlunda ?n under p?verkan av heteroauxin.

Det b?r ocks? noteras att i vissa fall uts?tts ob?jda roth?r f?r infektion. Observationer visar att i alfalfa och ?rter ?r 60-70% av roth?ren vridna och vridna, och i kl?ver - cirka 50%. Hos vissa kl?verarter noteras denna reaktion i h?gst 1/4 av de infekterade h?rstr?na. I reaktionen av kr?kning ?r uppenbarligen roth?rets tillst?nd av stor betydelse. V?xande roth?r ?r mest k?nsliga f?r verkan av ?mnen som produceras av bakterier.

Kn?lbakterier ?r k?nda f?r att orsaka uppmjukning av roth?rens v?ggar. De bildar dock varken cellulas eller pektinolytiska enzymer. I detta avseende f?reslogs att kn?lbakterier penetrerar roten p? grund av uts?ndring av slem av polysackaridkarakt?r, vilket orsakar syntesen av polygalakturonas-enzymet av v?xter. Detta enzym, som f?rst?r pektin?mnen, p?verkar skalet p? roth?ren, vilket g?r det mer plastiskt och genomsl?ppligt. I sm? m?ngder ?r polygalakturonas alltid n?rvarande i roth?r och, uppenbarligen, orsakar partiell uppl?sning av motsvarande komponenter i membranet, till?ter cellen att str?cka sig.

Vissa forskare tror att kn?lbakterier tr?nger in i roten tack vare satellitbakterier som producerar pektinolytiska enzymer. Denna hypotes lades fram p? grundval av f?ljande fakta. Vid mikroskopering av roth?r noterade m?nga forskare n?rvaron av en ljus fl?ck, runt vilken kn?lbakterier ackumuleras. Denna fl?ck kan vara ett tecken p? b?rjan av v?vnadsmaceration (f?rst?relse) av protopektinas, liknande samma tecken som observerats hos v?xter vid m?nga bakteriella sjukdomar. Dessutom fann man att avirulenta kulturer av kn?lbakterier i n?rvaro av bakterier som producerar pektinolytiska enzymer blir i st?nd att tr?nga in i roten.

En annan hypotes b?r noteras, enligt vilken kn?lbakterier kommer in i roten under bildandet av ett fingerliknande utspr?ng p? ytan av roth?ret. Elektrondiffraktionsm?nstret f?r en roth?rssektion som bekr?ftar denna hypotes (fig. 150, 3) visar ett roth?r b?jt i form av ett paraplyhandtag, i vars kr?k det finns en ansamling av nodulbakterier. Kn?lbakterier ?r som om de dras in (sv?ljs) av roth?ret (liknar pinocytos).

Invaginationshypotesen kan i huvudsak inte separeras fr?n auxin- eller enzymhypotesen, eftersom intussusception uppst?r som ett resultat av exponering f?r antingen en auxin- eller enzymatisk faktor.

Processen f?r inf?rande av kn?lbakterier i rotv?vnaden ?r densamma i alla typer av baljv?xter och best?r av tv? faser. I den f?rsta fasen uppst?r infektion av roth?ren. I den andra fasen fortskrider processen med kn?lbildning intensivt. Fasernas varaktighet ?r olika i olika v?xtarter: i Trifolium fragiferum varar den f?rsta fasen 6 dagar, i Trifolium nigrescens - 3 dagar.

I vissa fall ?r det mycket sv?rt att uppt?cka gr?nserna mellan faserna. Den mest intensiva introduktionen av kn?lbakterier i roth?r sker i de tidiga stadierna av v?xtutvecklingen. Den andra fasen slutar under massbildningen av kn?lar. Ofta forts?tter intr?ngningen av kn?lbakterier i roth?r ?ven efter att kn?larna har bildats p? r?tterna. Denna s? kallade ?ver- eller ytterligare infektion uppst?r eftersom infektionen i h?rstr?na inte upph?r under en l?ng tid. I de senare stadierna av infektionen placeras kn?larna vanligtvis l?gre l?ngs roten.

Typen av utveckling, struktur och t?thet hos roth?r p?verkar inte hastigheten f?r inf?randet av kn?lbakterier. Platserna f?r kn?lbildning ?r inte alltid associerade med placeringen av infekterade h?rstr?n.

Efter att ha tr?ngt in i roten (genom roth?r, epidermal cell, platser f?r rotskador), flyttar kn?lbakterier sedan in i v?xtrotens v?vnader. Enklast passerar bakterier genom de intercellul?ra utrymmena.

Antingen en enda cell eller en grupp av bakterieceller kan tr?nga in i rotv?vnaden. Om en separat cell har inf?rts kan den forts?tta att r?ra sig genom v?vnaden som en enda cell. S?ttet f?r rotinfektion av enstaka celler ?r karakteristiskt f?r lupinv?xter.

Men i de flesta fall bildar den invaderande cellen, aktivt f?r?kande, de s? kallade smittsamma tr?darna (eller infekti?sa tji) och flyttar sig redan i form av s?dana tr?dar in i v?xtv?vnaderna.

Termen "infektionstr?d" uppstod p? grundval av studiet av infektionsprocessen i ett ljusmikroskop. Fr?n och med Beijerincks arbete kom infektionstr?den att ses som en slemmig, hyferliknande massa inneh?llande spridda bakterier.

I huvudsak ?r en infektionstr?d en koloni av multiplicerade bakterier. Dess b?rjan ?r platsen d?r en enda cell eller grupp av celler har tr?ngt in. Det ?r m?jligt att en koloni av bakterier (och f?ljaktligen en framtida infektionstr?d) b?rjar bildas p? ytan av roten innan bakterierna f?rs in i roten.

Antalet infekterade roth?r varierar avsev?rt mellan enskilda v?xter. Vanligtvis upptr?der smittsamma tr?dar i deformerade, vridna roth?r. Det finns dock indikationer p? att liknande tr?dar ibland finns i raka h?rstr?n. Oftare observeras en grentr?d i roth?ren, mer s?llan tv?. I vissa fall finns det flera tr?dar i ett roth?r, eller i flera finns det gemensamma infektionstr?dar som ger upphov till en kn?l (bild 151).

Andelen infekterade roth?r av det totala antalet deformerade h?rstr?n ?r of?rklarligt l?g. Det str?cker sig vanligtvis fr?n 0,6 till 3,2, och n?r ibland 8,0. Andelen framg?ngsrika infektioner ?r ?nnu l?gre, eftersom det bland de smittsamma tr?darna finns m?nga (upp till 80%) s? kallade abortiva tr?dar som har upph?rt att utvecklas. Hastigheten f?r avancemang av normalt utvecklande infekti?sa tr?dar i en v?xt ?r 5-8 mikron per timme. Med denna hastighet kan banan genom roth?ret 100-200 mikron l?ngt passera genom infektionstr?den inom en dag.

Morfologiska - anatomiska egenskaper hos kn?lar i deras ontogenes. Enligt bildningsmetoden ?r kn?lar av baljv?xter indelade i tv? typer: 1:a typen - kn?lar uppst?r under uppdelningen av celler i pericykeln (rotskiktet), vanligtvis bel?gna mot protoxylem (f?rst i tid f?r bildandet av k?rl) - endogen typ av bildning av kn?lar; Typ 2 - kn?lar h?rstammar fr?n rotcortex som ett resultat av inf?randet av patogenen i parenkymcellerna i cortex och endoderm (det inre skiktet av den prim?ra cortex) - en exogen typ av kn?lbildning.

I naturen dominerar den senare typen. V?vnaderna i rotens centrala cylinder deltar endast i bildandet av det vaskul?ra systemet av kn?lar av b?de endogena och exogena typer.

Trots olika ?sikter om arten av utseendet p? exo- och endotypkn?lar ?r processen f?r deras utveckling i princip densamma. Varken den ena eller den andra typen av kn?lbildning b?r dock i alla fall identifieras med processen f?r bildning av sidor?tter, trots att det finns vissa likheter i deras uppkomst. S?lunda sker bildningen av kn?lar och sidor?tter samtidigt och dessutom i samma rotzon.

Samtidigt betonar ett antal funktioner i utvecklingen av laterala r?tter och kn?lar de djupa skillnaderna i typen av deras bildning. Sidor?tter uppst?r i pericykeln. Fr?n de allra f?rsta ?gonblicken av utveckling ?r de f?rbundna med huvudrotens centrala cylinder, fr?n vilken sidor?tternas centrala cylindrar f?rgrenar sig, och de uppst?r alltid mot str?len fr?n det prim?ra tr?et. Bildandet av en kn?l, i motsats till den laterala roten, ?r m?jlig var som helst. I b?rjan av bildandet av kn?lv?vnad finns det ingen vaskul?r f?rbindelse med rotens centrala cylinder, den uppst?r senare. K?rl bildas vanligtvis l?ngs nodulens periferi. De ?r f?rbundna med rotk?rlen genom trakeidzonen och har sin egen endoderm (bild 152).

Skillnaden i arten av nodulation och laterala r?tter observeras s?rskilt tydligt i seradella, eftersom den kortikala v?vnaden i huvudroten av denna v?xt - platsen f?r de f?rsta kn?larna - best?r av ett relativt litet lager av celler och kn?lar blir synliga mycket snabbt efter infektion av roten med bakterier. De bildar f?rst tillplattade utspr?ng p? roten, vilket g?r det m?jligt att skilja dem fr?n sidor?tternas koniska utspr?ng. Kn?lar skiljer sig fr?n laterala r?tter i ett antal anatomiska egenskaper: fr?nvaron av en central cylinder, rotk?por och epidermis, och n?rvaron av ett betydande lager av bark som t?cker kn?len.

Bildandet av kn?lar (fig. 153, 1, 2) hos baljv?xter sker under den period d? roten fortfarande har en prim?r struktur. Det b?rjar med uppdelningen av kortikala celler som ligger p? ett avst?nd av 2 - 3 lager fr?n ?ndarna av de smittsamma tr?darna. Skikten i cortex, penetrerade av infekti?sa tr?dar, f?rblir of?r?ndrade. Samtidigt, i seradella, sker delning av kortikala celler direkt under det infekterade roth?ret, medan i ?rter noteras celldelning endast i det n?st sista lagret av cortex.

Uppdelning med bildandet av en radiell v?vnadsstruktur forts?tter till de inre k?rncellerna. Det sker utan en specifik riktning, slumpm?ssigt, och som ett resultat av detta uppst?r ett meristem (ett system av utbildningsv?vnader) av kn?len, best?ende av sm? granul?ra celler.

Delade celler i cortex f?r?ndras: k?rnorna ?r rundade och ?kar i storlek, s?rskilt nukleolerna. Efter mitos sprids k?rnorna och, utan att ta sin ursprungliga form, b?rjar de delas igen. Ett sekund?rt meristem visas. Snart, i endoderm och pericycle, upptr?der tecken p? begynnande delning, som i de tidigare yttre cellerna sker huvudsakligen genom tangentiella septa. Denna uppdelning str?cker sig slutligen till det vanliga meristematiska komplexet, vars sm? celler ?r f?rl?ngda, vakuolerna f?rsvinner och k?rnan fyller st?rre delen av cellen. Den s? kallade prim?ra kn?len bildas, i plasman fr?n celler vars kn?lbakterier saknas, eftersom de i detta skede fortfarande ?r inuti infektionstr?darna. Medan den prim?ra kn?len bildas f?rgrenar sig infektionstr?darna m?nga g?nger och kan passera antingen mellan celler - intercellul?rt (Fig. 154), eller genom celler - intracellul?rt - och introducera bakterier (Fig. 155).

Intercellul?ra infekti?sa tr?dar, p? grund av den aktiva reproduktionen av kn?lbakterier i dem, f?r ofta en bisarr form - de bildas i form av fickor (divertiklar) eller ficklampor (se fig. 154).

Processen f?r f?rflyttning av infektionstr?dar fr?n cell till cell ?r inte helt klar. Uppenbarligen vandrar smittsamma tr?dar, som den kanadensiske mikrobiologen D. Jordan (1963) tror, i form av nakna slemstr?ngar i v?xtv?vnadens intercellul?ra utrymmen tills de, p? grund av n?gra fortfarande of?rklarliga sk?l, b?rjar invaginera in i cytoplasman hos intilliggande celler .

I vissa fall sker invagineringen av infektionstr?den i en, i vissa fall - i varje angr?nsande cell. Genom dessa invaginerade r?rformiga h?ligheter (divertikler), flyter inneh?llet i tr?den som ?r innesluten i slem. Den mest aktiva tillv?xten av smittsamma tr?dar sker vanligtvis n?ra v?xtcellens k?rna. Tr?dens penetration ?tf?ljs av k?rnans r?relse, som r?r sig mot infektionsplatsen, ?kar, ?ndrar form och degenererar. En liknande bild observeras i en svampinfektion, n?r k?rnan ofta rusar mot de invaderande hyferna, attraheras av skadan till platsen f?r den st?rsta fysiologiska aktiviteten, kommer n?ra tr?den, sv?ller och kollapsar. Tydligen ?r detta karakteristiskt f?r v?xtens svar p? infektion.

I ett?riga v?xter upptr?der vanligtvis smittsamma tr?dar under den f?rsta infektionsperioden av roten, i fler?riga v?xter - under en l?ng utvecklingsperiod.

Bakterier kan frig?ras fr?n infektionstr?den vid olika tidpunkter och p? olika s?tt. Utg?ngen av bakterier ?r som regel en mycket l?ng process, s?rskilt i fler?riga v?xter. Vanligtvis ?r fris?ttningen av bakterier fr?n infektionstr?den till v?rdv?xtens cytoplasma associerad med inre tryck som ?r ett resultat av den intensiva f?r?kningen av bakterier i tr?den och deras uts?ndring av slem. Ibland glider bakterier ut ur tr?den i grupper omgivna av den smittsamma tr?dens slem, i form av bl?sor (bubblande formationer) (bild 157). Eftersom vesiklarna inte har membran ?r det mycket enkelt att ta ut bakterier fr?n dem. Kn?lbakterier kan ocks? komma in i v?xtceller ensamma fr?n de intercellul?ra utrymmena (fig. 156).

Kn?lbakterier som har kommit ut fr?n infektionstr?den forts?tter att f?r?ka sig i v?rdv?vnaden. Deras reproduktion under denna period sker genom f?rtr?ngningsdelning (fig. 158). Huvuddelen av bakterier f?r?kar sig i cellens cytoplasma och inte i infektionstr?den. Infekterade celler ger upphov till framtida bakteriev?vnad.

Fyllda med snabbt f?r?kande celler av kn?lbakterier b?rjar v?xtceller att dela sig intensivt. Vid ?gonblicket av mitotisk delning av infekterade celler kan kn?lbakterier ackumuleras vid tv? motsatta poler av modercellen och passivt komma in i dottercellerna. Var och en av de oinfekterade cellerna ?r under en stark stimulerande effekt av kn?lbakterier och delar sig som ett resultat ocks?. Tack vare denna kraftiga mitotiska uppdelning av meristematiska celler sprids kn?lbakterier in i kn?lv?vnader och volymen av bakterioregionen ?kar.

Den infekterade v?vnaden, best?ende av t?tt liggande och aktivt delande celler, har f?rst formen av en stympad kon. D?refter, p? grund av den gradvisa tillv?xten av denna kon och den samtidiga delning och utveckling av meristematiska celler, v?xer kn?lv?vnaden och f?rlorar sin konform.

S?ledes ?kar kn?len f?rst som ett resultat av radiell och tangentiell delning av k?rncellerna, och sedan p? grund av en ?kning av deras storlek och samtidig delning. Efter att v?xtceller ?r helt fyllda med bakterier, stannar mitosen. Cellerna forts?tter dock att ?ka i storlek och ?r ofta mycket l?ngstr?ckta. Deras storlek ?r flera g?nger st?rre ?n den hos oinfekterade v?xtceller, som ?r bel?gna mellan dem i bakteriozonen i kn?len.

Anslutningen av en ung kn?l med roten av en baljv?xtv?xt utf?rs tack vare vaskul?ra fibr?sa buntar. F?r f?rsta g?ngen observerades vaskul?ra fibr?sa buntar av MS Voronin (1866). Tidpunkten f?r f?rekomsten av k?rlsystemet i kn?larna hos olika typer av baljv?xter ?r olika. S?, i sojab?nskn?lar, sammanfaller b?rjan av utvecklingen av vaskul?ra buntar med ?gonblicket f?r penetration av kn?lbakterier i tv? lager av kons parenkym. Med tillv?xten av kn?len v?xer det ledande systemet, f?rgrenar sig och omger bakterioregionen.

Parallellt med differentieringsprocessen av det vaskul?ra systemet bildas nodulens endoderm fr?n det yttre lagret av den prim?ra nodulen. Sedan rundas kn?len, dess perifera cellskikt omges av kn?lbark.

Rotepidermis g?r s?nder, och kn?len forts?tter att utvecklas och ?ka i storlek.

Med hj?lp av ett ljusmikroskop p? longitudinella sektioner av mogna kn?lar, s?rskiljs vanligtvis fyra karakteristiska zoner av v?vnadsdifferentiering tydligt: cortex, meristem, bakterioidzon och k?rlsystem. Alla kn?lv?vnader differentierar sig i en akropetal sekvens n?r nya celler initieras av meristemet.

Nodule bark - kn?lens skal, som utf?r en skyddande funktion. Barken best?r av flera rader av oinfekterade parenkymceller, vars storlek och egenskaper ?r olika i olika baljv?xter. Oftast har cellerna i cortex en l?ngstr?ckt form och ?r st?rre i j?mf?relse med andra celler i kn?len.

I barken p? kn?lar av fler?riga vedartade arter finns ofta celler med korkiga membran som inneh?ller hartser, tannin och tanniner.

Kn?lmeristemet ?r bel?get under cellerna i cortex och ?r en zon f?r intensivt delande ?ven oinfekterade celler. Nodulens meristem k?nnetecknas av t?tt placerade, utan intercellul?ra utrymmen, sm? tunnv?ggiga celler med oregelbunden form. Kn?lmeristemceller liknar celler av andra typer av meristematisk v?vnad (rottopp, stamtopp). Nodulmeristemceller inneh?ller t?t, finkornig cytoplasma med ribosomer, Golgi-kroppar, protoplastider, mitokondrier och andra strukturer. Det finns sm? vakuoler. I mitten av cytoplasman finns en stor k?rna med ett k?rnmembran, porer och en tydligt definierad k?rna. Meristematiska cellers funktioner ?r att bilda celler i nodul cortex, bakterioregion och k?rlsystemet. Beroende p? platsen f?r meristem har kn?lar en m?ngd olika former: sf?riska (?rtor, b?nor, seradella, jordn?tter) eller cylindriska (alfalfa, vicker, rank, akacia, kl?ver) (Fig. 159). Meristemet, som ligger i separata omr?den l?ngs knutans periferi, leder till bildandet av muffformade kn?lar i lupin.

Kn?lmeristem fungerar under l?ng tid, ?ven under kn?lnekros, n?r de redan ?r fyllda med lyserande bakteriemassa och f?rst?rda v?xtceller.

Bakteroidzonen i en kn?l upptar dess centrala del och utg?r fr?n 16 till 50% av den totala torrmassan av kn?lar. Under den f?rsta perioden av kn?lbildning ?r det i huvudsak en bakteriezon (fig. 160), eftersom den ?r fylld med bakterieceller som finns i bakterien, och inte det bakterioida utvecklingsstadiet. ?nd?, n?r det g?ller kn?lv?vnadszonen som inneh?ller bakterier, ?r det vanligt att kalla det bakterioid.

Bakteroidregionen i kn?len best?r huvudsakligen av celler infekterade med kn?lbakterier och delvis av oinfekterade celler intill dem, fyllda med pigment, tanniner och p? h?sten - med st?rkelse.

I kn?lar som bildas av effektiva stammar av kn?lbakterier ?r den genomsnittliga relativa volymen av bakteriozonen h?gre ?n i kn?lar som bildas vid introduktion av ineffektiva stammar.

I vissa fall n?r volymen av bakterioregionen ett maximum under den tidiga perioden av nodulliv och f?rblir d?refter relativt konstant. Bakteroidzonen penetreras av ett t?tt n?tverk av smittsamma tr?dar och omges av vaskul?ra fibr?sa buntar l?ngs periferin.

Bakteroidernas form i kn?larna hos olika typer av baljv?xter kan varieras (tabell 44). S? i wiki, rank och pea, ?r de tv?grenade eller kluvna. F?r kl?ver och sainfoin ?r den dominerande formen av bakterier sf?risk, p?ronformad, svullen, ?ggformad och rund f?r kik?rter. Formen p? bacteroides av b?nan, seradella, f?gelfot och lupin ?r n?stan stavformad.

Bakteroider fyller st?rre delen av v?xtcellen, med undantag av k?rnans centrala zon och vakuoler. S?ledes ?r andelen bakterier i bakteriozonen i en rosa-f?rgad kn?l 94,2 av det totala antalet kn?lbakterier. Bakteroidceller ?r 3-5 g?nger st?rre ?n bakterieceller (Fig. 161.1, 2).

Bakteroider av kn?lbakterier ?r av s?rskilt intresse p? grund av det faktum att de ?r n?stan de enda inv?narna i kn?lar av baljv?xter under perioden med intensiv bindning av atmosf?riskt kv?ve av dem. Vissa forskare anser att bakterier ?r patologiska degenerativa former och associerar inte processen med kv?vefixering med bakterioformen av kn?lbakterier. De flesta forskare finner att bakterioider ?r de mest livskraftiga och aktiva formerna av kn?lbakterier och att baljv?xter fixerar atmosf?riskt kv?ve endast med deras deltagande (Fig. 162).

Det vaskul?ra systemet i kn?len utg?r en l?nk mellan bakterierna och v?rdv?xten. N?rings?mnen och ?mnesoms?ttningsprodukter transporteras genom k?rlknippena. K?rlsystemet utvecklas tidigt och fungerar under l?ng tid.

Fullt formade k?rl har en specifik struktur: de best?r av xylemtrakeider, floemfibrer, siktr?r och medf?ljande celler.

Beroende p? typen av baljv?xt utf?rs anslutningen av kn?len genom en eller flera vaskul?ra buntar. Till exempel, i ?rter, finns det tv? differentierade vaskul?ra noder vid basen av nodulen. Var och en av dem f?rgrenar sig vanligtvis dikotomt tv? g?nger, och som ett resultat passerar 8 buntar genom kn?len fr?n platsen f?r den andra dikotoma f?rgreningen. M?nga v?xter har bara ett g?ng, samtidigt, i en Sesbania grandiflora-kn?l vid ett ?rs ?lder, lyckades de r?kna upp till 126. Ganska ofta separeras kn?lens k?rlsystem p? utsidan fr?n dess bark av ett lager av partiellt eller helt suberiserade celler, kallat nodule endoderm, f?sta vid roten endodermis. Kn?lens endoderm ?r det yttre lagret av oinfekterat bovint parenkym, bel?get mellan kn?lv?vnaden och rotbarken.

Hos de flesta v?xtarter bildas kn?lar enligt den beskrivna typen. D?rf?r ?r kn?lbildning resultatet av komplexa fenomen som b?rjar utanf?r roten. Efter de inledande faserna av infektionen induceras bildandet av en kn?l, d?refter sker spridning av bakterier i kn?lv?vnadszonen och kv?vefixering.

Alla utvecklingsstadier av kn?lbakterier kan, enligt den tjeckiske mikrobiologen V. Kas (1928), sp?ras p? sektioner av kn?lar. S? i den ?vre delen av kn?len, till exempel, inneh?ller alfalfa huvudsakligen sm? delande stavformade celler, en liten m?ngd unga bakterier, vars antal ?kar gradvis n?r kn?len utvecklas. I mitten p?tr?ffas en rosaf?rgad del av kn?len, ?verv?gande bakterioidceller och mer s?llan sm? stavformade celler. Vid basen av kn?len i de tidiga stadierna av vegetationen av v?rdv?xten ?r bakterierna desamma som i dess mellersta del, men i slutet av v?xts?songen ?r de mer svullna och degenererar tidigare.

Tidpunkten f?r uppkomsten av de f?rsta synliga kn?larna p? r?tterna av olika typer av baljv?xter ?r olika (MV Fedorov, 1952). Deras utseende i de flesta baljv?xter intr?ffar oftast under utvecklingen av de f?rsta riktiga bladen. S?ledes observeras bildandet av de f?rsta kn?larna av alfalfa mellan den 4:e och 5:e dagen efter groning, och den 7:e - 8:e dagen sker denna process i. alla v?xter. Kn?larna av sickle alfalfa visas efter 10 dagar.

Under funktionsperioden ?r kn?larna vanligtvis t?ta. Kn?lar som bildas av aktiva bakteriekulturer ?r vitaktiga i f?rgen vid ung ?lder. Vid tiden f?r manifestationen av optimal aktivitet blir de rosa. Kn?lar som har uppst?tt under infektion med inaktiva bakteriekulturer ?r gr?naktiga till f?rgen. Ofta skiljer sig deras struktur praktiskt taget inte fr?n strukturen av kn?lar som bildas med deltagande av aktiva stammar av kn?lbakterier, men de f?rst?rs i f?rtid.

I vissa fall avviker strukturen av kn?lar som bildas av inaktiva bakterier fr?n normen. Detta uttrycks i desorganiseringen av kn?lv?vnaden, som vanligtvis f?rlorar sin tydligt definierade zondifferentiering.

Den rosa f?rgen best?ms av n?rvaron av ett pigment i kn?larna, som i kemisk sammans?ttning liknar blodhemoglobin. I detta avseende kallas pigmentet leghemoglobin (legoglobin) - Leguminosae hemoglobin. Legoglobin finns endast i de kn?lceller som inneh?ller bakterier. Det ?r lokaliserat i utrymmet mellan bakterieoiderna och membranet som omger dem.

Dess m?ngd varierar fr?n 1 till 3 mg per 1 g kn?l, beroende p? typen av baljv?xtv?xt.

I ett?riga baljv?xter, i slutet av v?xts?songen, n?r processen med kv?vefixering slutar, blir det r?da pigmentet gr?nt. F?rgf?r?ndringen b?rjar vid basen av kn?len, senare blir dess topp gr?n. I fler?riga baljv?xter f?rekommer inte gr?nning av kn?lar eller det observeras endast vid basen av kn?len. Hos olika typer av baljv?xter sker ?verg?ngen av r?tt pigment till gr?nt med varierande grad av intensitet och i olika takt.

Kn?lar av ett?riga v?xter fungerar under en relativt kort tid. Hos de flesta baljv?xter b?rjar kn?lnekros under v?rdv?xtens blomningsperiod och forts?tter vanligtvis fr?n mitten till kn?lens periferi. Ett av de f?rsta tecknen p? f?rst?relse ?r bildandet av ett lager av celler med kraftfulla v?ggar vid basen av kn?len. Detta lager av celler, bel?get vinkelr?tt mot rotens huvudk?rl, separerar det fr?n kn?len och f?rdr?jer utbytet av n?rings?mnen mellan v?rdv?xten och kn?lv?vnaderna.

M?nga vakuoler upptr?der i cellerna i den degenererande v?vnaden i kn?len, k?rnorna f?rlorar sin f?rm?ga att f?rgas, n?gra av kn?lbakteriecellerna lyser och en del migrerar ut i milj?n i form av sm? koccoida artrosporceller.

Processen f?r bildning av artrosporer i v?vnaden i en lyserande nodul visas i figurerna 163 - 165. Infekti?sa tr?dar upph?r ocks? att fungera under denna period (fig. 166). V?rdcellerna tappar turgor och komprimeras av de n?rliggande celler som det fortfarande ?r karakteristiskt f?r.

Gamla kn?lar ?r m?rka, sladdriga, mjuka. N?r de sk?rs sticker det ut vattnigt slem fr?n dem. Processen med f?rst?relse av kn?lar, som b?rjar med korkning av cellerna i k?rlsystemet, underl?ttas av en minskning av v?xtens fotosyntetiska aktivitet, torrhet eller ?verdriven luftfuktighet i milj?n.

I en f?rst?rd, mucilagin?s kn?l finns ofta protozoer, svampar, baciller och sm? stavformade kn?lbakterier.

V?rdv?xtens tillst?nd p?verkar hur l?nge kn?len fungerar. S?ledes, enligt F. F. Yukhimchuk (1957), genom att kastrera eller ta bort lupinblommor, ?r det m?jligt att f?rl?nga perioden f?r dess vegetation och samtidigt tiden f?r aktiv aktivitet av kn?lbakterier.

Kn?lar av fler?riga v?xter, till skillnad fr?n ett?riga kn?lar, kan fungera i m?nga ?r. S? till exempel har caragana fler?riga kn?lar, d?r processen f?r cell?ldring sker samtidigt med bildandet av nya. I bl?regn (kinesisk bl?regn) fungerar ?ven fler?riga kn?lar och bildar sf?riska svullnader p? v?rdens r?tter. I slutet av v?xts?songen bryts bakteriev?vnaden i fler?riga kn?lar ned, men hela kn?len d?r inte. N?sta ?r b?rjar den fungera igen.

Faktorer som best?mmer det symbiotiska f?rh?llandet mellan kn?lbakterier och baljv?xter. F?r symbios, som s?kerst?ller en god utveckling av v?xter, ?r en viss upps?ttning milj?f?rh?llanden n?dv?ndig. Om milj?f?rh?llandena ?r ogynnsamma kommer symbiosens effektivitet att vara l?g ?ven trots mikrosymbiosens h?ga virulens, konkurrensf?rm?ga och aktivitet.

F?r utveckling av kn?lar ?r den optimala fukthalten 60 - 70 % av jordens totala fuktkapacitet. Den l?gsta jordfuktighet vid vilken utveckling av kn?lbakterier i jorden fortfarande ?r m?jlig ?r cirka 16 % av den totala fuktkapaciteten. N?r luftfuktigheten ?r under denna gr?ns f?r?kar sig kn?lbakterier vanligtvis inte l?ngre, men de d?r inte desto mindre och kan f?rbli i inaktivt tillst?nd under l?ng tid. Bristen p? fukt leder ocks? till d?den av redan bildade kn?lar.

Ofta i omr?den med otillr?cklig fuktighet utvecklas m?nga baljv?xter utan att bilda kn?lar.

Eftersom kn?lbakterier inte f?r?kar sig i fr?nvaro av fukt, m?ste inokulerade (konstgjorda infekterade) fr?n vid en torr v?r appliceras djupare ner i jorden. Till exempel, i Australien, begravs fr?n belagda med kn?lbakterier djupt ner i jorden. Intressant nog ?r kn?lbakterier i jordar i torra klimat mer motst?ndskraftiga mot torka ?n bakterier i jordar med fuktigt klimat. Detta visar deras ekologiska anpassningsf?rm?ga.

?verskott av fukt, s?v?l som dess brist, ?r ocks? ogynnsamt f?r symbios - p? grund av en minskning av graden av luftning i rotzonen f?rv?rras tillf?rseln av syre till v?xtens rotsystem. Otillr?cklig luftning p?verkar ocks? kn?lbakterier som lever i jorden negativt, som som bekant f?r?kar sig b?ttre n?r syre finns tillg?ngligt. ?nd? leder h?g luftning i rotzonen till det faktum att molekyl?ra kv?vereducerande medel b?rjar binda syre, vilket minskar graden av kv?vefixering av kn?lar.

Temperaturfaktorn spelar en viktig roll i f?rh?llandet mellan kn?lbakterier och baljv?xter. Temperaturegenskaperna f?r olika typer av baljv?xter ?r olika. Dessutom har olika stammar av kn?lbakterier sina egna specifika temperaturoptimum f?r utveckling och aktiv kv?vefixering. Det b?r noteras att de optimala temperaturerna f?r utveckling av baljv?xter, bildandet av kn?lar och kv?vefixering inte sammanfaller. S? under naturliga f?rh?llanden kan bildningen av kn?lar observeras vid temperaturer n?got ?ver 0 °C, kv?vefixering sker praktiskt taget inte under s?dana f?rh?llanden. Kanske bara arktiska symbiotiska baljv?xter fixerar kv?ve vid mycket l?ga temperaturer. Vanligtvis sker denna process endast vid 10 °C och upp?t. Den maximala kv?vefixeringen av ett antal baljv?xter observeras vid 20 - 25 °C. Temperaturer ?ver 30 °C p?verkar processen f?r kv?veackumulering negativt.

Ekologisk anpassning till temperaturfaktorn hos kn?lbakterier ?r mycket mindre ?n i m?nga typiska saprofytiska former. Enligt E. N. Mishustin (1970) beror detta p? att den naturliga livsmilj?n f?r kn?lbakterier ?r v?xtv?vnader, d?r temperaturf?rh?llandena regleras av v?rdv?xten.

Jordreaktionen har stor inverkan p? den vitala aktiviteten hos kn?lbakterier och bildningen av kn?lar. F?r olika arter och ?ven stammar av kn?lbakterier ?r habitatets pH-v?rde n?got annorlunda. Till exempel ?r kl?verkn?lbakterier mer resistenta mot l?ga pH-v?rden ?n alfalfakn?lbakterier. Uppenbarligen p?verkar anpassningen av mikroorganismer till milj?n ?ven h?r. Kl?ver v?xer i surare jordar ?n alfalfa. Jordreaktion som en ekologisk faktor p?verkar aktiviteten och virulensen hos kn?lbakterier. De mest aktiva stammarna tenderar att vara l?ttare att isolera fr?n jordar med neutrala pH-v?rden. I sura jordar ?r inaktiva och svagt virulenta stammar vanligare. En sur milj? (pH 4,0 - 4,5) har en direkt effekt p? v?xter, s?rskilt genom att st?ra de syntetiska processerna f?r v?xtmetabolism och den normala utvecklingen av roth?r. I en sur milj? i inokulerade v?xter reduceras bakteriov?vnadens funktionsperiod kraftigt, vilket leder till en minskning av graden av kv?vefixering.

I sura jordar, som noterats av A. V. Peterburgsky, passerar aluminium- och mangansalter in i jordl?sningen, vilket negativt p?verkar utvecklingen av v?xternas rotsystem och processen f?r kv?veassimilering och inneh?llet av assimilerbara former av fosfor, kalcium, molybden och koldioxiden minskar ocks?. Ogynnsam jordreaktion elimineras b?st genom kalkning.

Storleken p? symbiotisk kv?vefixering best?ms till stor del av v?rdv?xtens n?ringsf?rh?llanden och inte av kn?lbakterier. Kn?lbakterier som endotrofa symbionter av v?xter ?r fr?mst beroende av v?xten f?r att f? kolhaltiga ?mnen och mineraln?ring.

F?r kn?lbakterier ?r v?rdv?vnaden ett s?dant n?ringsmedium som kan tillfredsst?lla ?ven den mest kr?vande stam p? grund av inneh?llet av alla typer av n?rings?mnen i v?vnaden. ?nd?, efter inf?randet av kn?lbakterier i v?rdv?xtens v?vnad, best?ms deras utveckling inte bara av interna processer, utan beror ocks? till stor del p? verkan av externa faktorer som p?verkar hela f?rloppet av den infekti?sa processen. Inneh?llet eller fr?nvaron av ett eller annat n?rings?mne i milj?n kan vara ett avg?rande ?gonblick f?r manifestationen av symbiotisk kv?vefixering.

Graden av tillf?rsel av baljv?xter med tillg?ngliga former av mineralkv?vef?reningar best?mmer effektiviteten av symbios. Baserat p? ett flertal laboratorie- och vegetativa experiment ?r det k?nt att ju fler kv?vehaltiga f?reningar i milj?n, desto sv?rare ?r det f?r bakterier att tr?nga in i roten.

Jordbrukspraxis kr?ver en entydig l?sning p? problemet - det ?r mer ?ndam?lsenligt att g?dsla baljv?xter med kv?ve, eller de forskare som h?vdar att mineralkv?ve undertrycker den symbiotiska kv?vefixeringen av baljv?xter har r?tt och d?rf?r ?r det mer ekonomiskt l?nsamt att inte g?dsla s?dana v?xter med kv?ve. Vid Institutionen f?r agronomisk och biologisk kemi vid Moskvas jordbruksakademi. K. A. Timiryazev genomf?rde experiment, vars resultat gjorde det m?jligt att f? en bild av beteendet hos symbionter under vegetationsf?rh?llandena och f?ltexperiment n?r v?xterna f?rs?gs med olika doser av kv?ve i milj?n. Det har konstaterats att en ?kning av halten av l?sliga kv?vehaltiga f?reningar i milj?n under f?ltf?rh?llanden under optimala v?xttillv?xtf?rh?llanden inte f?rhindrar deras symbios med kn?lbakterier. Minskningen av andelen atmosf?riskt kv?ve som assimileras av v?xter med ?kad tillg?ng p? mineralkv?ve har endast en relativ karakt?r. Den absoluta m?ngden kv?ve som assimileras av bakterier fr?n atmosf?ren minskar praktiskt taget inte, och ?kar till och med ofta i j?mf?relse med v?xter som odlas i n?rvaro av kn?lbakterier, men utan att inf?ra kv?ve i jorden.

Av stor betydelse f?r att aktivera upptaget av kv?ve av baljv?xter ?r fosforn?ring. Vid l?g fosforhalt i mediet tr?nger bakterier in i roten, men kn?lar bildas inte. Baljv?xter har vissa egenheter i utbytet av fosforhaltiga f?reningar. Baljv?xtfr?n inneh?ller mycket fosfor. Reservfosfor vid fr?groning anv?nds inte p? samma s?tt som i andra gr?dor - relativt j?mnt f?r bildning av alla organ, utan i st?rre utstr?ckning koncentrerat till r?tterna. D?rf?r, i de tidiga utvecklingsstadierna, tillfredsst?ller baljv?xter, till skillnad fr?n spannm?l, sina behov av fosfor i st?rre utstr?ckning p? bekostnad av hj?rtblad, och inte jordreserver. Ju st?rre fr?na ?r, desto mindre ?r baljv?xter beroende av markfosfor. Men i det symbiotiska existensl?get ?r behovet av fosfor i baljv?xter h?gre ?n i det autotrofa l?get. D?rf?r, med brist p? fosfor i mediet hos ympade v?xter, f?rs?mras tillg?ngen p? v?xter med kv?ve.

Baljv?xter ?r k?nda f?r att b?ra betydligt mer kalium med sina gr?dor ?n andra jordbruksgr?dor. D?rf?r ?kar kaliumklorid och s?rskilt fosfat-kaliumg?dselmedel avsev?rt produktiviteten f?r kv?vefixering av baljv?xter.

Den positiva effekten av kalium p? bildandet av kn?lar och intensiteten av kv?vefixering ?r i stor utstr?ckning associerad med kaliums fysiologiska roll i v?xtens kolhydratmetabolism.

Kalcium beh?vs inte bara f?r att eliminera ?verdriven marksurhet. Det spelar en specifik roll i utvecklingen av kn?lbakterier och f?r att s?kerst?lla en normal symbios mellan bakterier och v?rdv?xten. Behovet av nodulbakterier f?r kalcium kan delvis kompenseras av strontium. Intressant nog kr?ver kn?lbakterier av tropiska gr?dor som v?xer p? sura lateritiska jordar inte kalcium. Detta visar ?terigen den ekologiska anpassningen av kn?lbakterier, eftersom tropiska jordar inneh?ller mycket sm? m?ngder kalcium.

Symbiotisk kv?vefixering kr?ver ocks? magnesium, svavel och j?rn. Med brist p? magnesium h?mmas reproduktionen av kn?lbakterier, deras vitala aktivitet minskar och symbiotisk kv?vefixering undertrycks. Svavel och j?rn har ocks? en gynnsam effekt p? bildandet av kn?lar och processen f?r kv?vefixering, i synnerhet spelar en otvivelaktig roll i syntesen av leghemoglobin.

Av sp?r?mnen noterar vi s?rskilt rollen av molybden och bor. Med brist p? molybden bildas kn?lar d?ligt, syntesen av fria aminosyror st?rs i dem och syntesen av leghemoglobin undertrycks. Molybden, tillsammans med andra element med variabel valens (Fe, Co, Cu), fungerar som en mellanhand i ?verf?ringen av elektroner i redoxenzymatiska reaktioner. Med en borbrist bildas inte vaskul?ra buntar i kn?larna, och som ett resultat st?rs utvecklingen av bakteriev?vnad.

Bildandet av kn?lar i baljv?xter p?verkas i h?g grad av v?xternas kolhydratmetabolism, som best?ms av ett antal faktorer: fotosyntes, f?rekomsten av koldioxid i milj?n och v?xternas fysiologiska egenskaper. Att f?rb?ttra kolhydratn?ringen har en positiv effekt p? inokuleringsprocessen och kv?veackumuleringen. Ur praktisk synvinkel ?r anv?ndningen av halm och halm f?rsk g?dsel f?r att g?dsla baljv?xter som en k?lla till kolhydrater av stort intresse. Men under det f?rsta ?ret efter inf?randet av halm i jorden ackumuleras giftiga ?mnen under dess nedbrytning. Det b?r noteras att inte alla typer av baljv?xter ?r k?nsliga f?r giftiga nedbrytningsprodukter av halm; ?rter, till exempel, reagerar inte p? dem.

Biologiska faktorer spelar en viss roll i symbiosen mellan kn?lbakterier och baljv?xter.

Mycket uppm?rksamhet ?gnas ?t p?verkan av rhizosf?rens mikroflora p? rotkn?lbakterier, som kan vara b?de stimulerande och antagonistiska, beroende p? sammans?ttningen av rhizosf?rens mikroorganismer.

M?nga arbeten ?gnas ?t studiet av kn?lbakteriefager. De flesta fager kan lysera olika typer av bakterier; vissa ?r specialiserade endast i f?rh?llande till vissa arter eller till och med stammar av kn?lbakterier. Fager kan f?rhindra inf?randet av bakterier i roten, orsaka cellys i kn?lv?vnaden. Fager orsakar stor skada genom att lysera preparat av kn?lbakterier i v?xter som producerar nitragin.

Bland de olika insektsarter som orsakar skador p? kn?lbakterier framtr?der den randiga kn?lviveln, vars larver f?rst?r kn?larna p? r?tterna hos m?nga arter av baljv?xter (fr?mst ett?riga). Den borstiga kn?lviveln ?r ocks? utbredd.

Tidigt p? v?ren l?gger kvinnliga kn?lvivlar 10 till 100 ?gg. Efter 10 - 15 dagar utvecklas sm? (upp till 5,5 mm), maskformade, b?jda, vita larver med ett ljusbrunt huvud fr?n ?ggen, som livn?r sig huvudsakligen p? kn?lar och roth?r. De nykl?ckta larverna tr?nger in i kn?len och livn?r sig p? dess inneh?ll. ?ldre larver f?rst?r kn?lar fr?n utsidan. En larv p? 30 - 40 dagar f?rst?r 2 - 6 kn?lar. De orsakar s?rskilt stor skada i torrt och varmt v?der, n?r utvecklingen av v?xter saktar ner.

Kn?larna av alfalfa och vissa andra arter av baljv?xter skadas ocks? av den stora alfalfa viveln.

Skalbaggarhonor l?gger upp till 400 ?gg, fr?n vilka benl?sa, b?gformade, gulvita, med brunt huvud, larver t?ckta med bruna borst utvecklas. Deras l?ngd ?r 10 - 14 mm. Utvecklingscykeln f?r den stora alfalfaviveln varar i tv? ?r.

I st?ppregionerna hittades en st?ppnematod p? r?tterna av alfalfa, kl?ver och sojab?nor. Innan de l?gger ?gg tr?nger honorna in i roten, d?r de l?gger fr?n 12 till 20 ?gg. I r?tterna g?r larverna igenom tre larvstadier av utveckling, vilket st?r rotens och kn?larnas funktioner.

Distribution av kn?lbakterier i naturen. Eftersom de ?r symbiotiska organismer sprids kn?lbakterier i jordar och ?tf?ljer vissa typer av baljv?xter. Efter f?rst?relsen av kn?larna kommer cellerna av kn?lbakterier in i jorden och b?rjar existera p? bekostnad av olika organiska ?mnen, som andra markmikroorganismer. Den n?stan allest?des n?rvarande spridningen av kn?lbakterier ?r bevis p? deras h?ga grad av anpassningsf?rm?ga till olika mark- och klimatf?rh?llanden, f?rm?gan att leda ett symbiotiskt och saprofytiskt s?tt att leva.

Genom att schematisera de f?r n?rvarande tillg?ngliga data om f?rdelningen av kn?lbakterier i naturen kan vi g?ra f?ljande generaliseringar.

I jungfruliga och odlade jordar f?rekommer vanligtvis kn?lbakterier av de arter av baljv?xtv?xter som finns i den vilda floran eller har odlats under l?ng tid i ett visst omr?de i stora m?ngder. Antalet kn?lbakterier ?r alltid h?gst i rhizosf?ren hos baljv?xter, n?got mindre i rhizosf?ren hos andra arter och f? i jorden bort fr?n r?tterna.

B?de effektiva och ineffektiva kn?lbakterier finns i jordar. Det finns m?nga bevis f?r att den l?ngvariga saprofytiska f?rekomsten av kn?lbakterier, s?rskilt i jordar med ogynnsamma egenskaper (sur, saltl?sning), leder till en minskning och till och med f?rlust av bakteriell aktivitet.

Korsinfektion av olika arter av baljv?xter leder ofta i naturen och jordbruket till uppkomsten av kn?lar p? r?tterna som inte aktivt fixerar molekyl?rt kv?ve. Detta beror som regel p? fr?nvaron av motsvarande typer av kn?lbakterier i jorden.

Detta fenomen observeras s?rskilt ofta n?r man anv?nder nya arter av baljv?xter, som antingen ?r infekterade med ineffektiva arter av tv?rgruppsbakterier eller utvecklas utan kn?lar.

Kn?lar i icke-baljv?xter.rotkn?lar eller formationer som liknar kn?lar ?r utbredda p? r?tterna av inte bara baljv?xter. De finns i gymnospermer och angiospermer.

Det finns upp till 200 arter av olika v?xter som binder kv?ve i symbios med mikroorganismer som bildar kn?lar p? sina r?tter (eller blad).

Noduler av gymnospermer (order Cycadales - cycads, Ginkgoales - ginkgoes, Coniferales - barrtr?d) har en f?rgrenad korallliknande, sf?risk eller p?rlliknande form. De ?r f?rtjockade, modifierade sidor?tter. Naturen hos patogenen som orsakar deras bildning har ?nnu inte klarlagts. Endofyter av gymnospermer klassificeras som svampar (phycomycetes), actinomycetes, bakterier och alger. Vissa forskare f?resl?r f?rekomsten av multipel symbios. Till exempel tror man att Azotobacter, kn?lbakterier och alger deltar i symbios hos cykader. Fr?gan om kn?larnas funktion i gymnospermer har inte heller l?sts. Ett antal forskare f?rs?ker, f?rst och fr?mst, att underbygga nodulernas roll som kv?vefixare. Vissa forskare betraktar podocarp-kn?lar som reservoarer av vatten, och cycad-kn?lar tillskrivs ofta funktionerna hos luftr?tter.

Hos ett antal representanter f?r angiospermer, tv?hj?rtbladiga v?xter, uppt?cktes kn?lar p? r?tterna f?r ?ver 100 ?r sedan.

L?t oss f?rst uppeh?lla oss vid egenskaperna hos kn?larna hos tr?d, buskar och halvbuskar (familjerna Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) som ing?r i denna grupp. Kn?larna f?r de flesta representanter f?r denna grupp ?r korallliknande kluster av rosa-r?d f?rg, som f?r en brun f?rg med ?ldern. Det finns bevis p? f?rekomsten av hemoglobin i dem. Hos arter av sl?ktet Elaeagnus (loch) ?r kn?larna vita.

Ofta ?r kn?larna stora. Hos casuarina (Casuarina) n?r de en l?ngd p? 15 cm och fungerar i flera ?r.

V?xter med kn?lar ?r vanliga i olika klimatzoner eller begr?nsade till ett specifikt omr?de. S? Shepherdia och Ceanothus finns bara i Nordamerika, Casuarina - fr?mst i Australien. Lokhovy och havtorn ?r mycket mer utbredda.

M?nga v?xter i gruppen som ?verv?gs v?xer p? n?ringsfattiga jordar - sand, sanddyner, stenar, tr?sk.

Kn?larna av al (Alnus), i synnerhet A. glutinosa, uppt?ckta p? 70-talet av f?rra seklet av M. S. Voronin, har studerats ing?ende (fig. 167). Det finns ett antagande om att kn?lar ?r karakteristiska inte bara f?r moderna utan ocks? f?r utd?da arter av al, eftersom de hittades p? r?tterna av fossil al i de terti?ra avlagringarna i Aldana-floddalen - i Yakutia.

Endofyten i kn?lar ?r polymorf. Den f?rekommer vanligtvis som hyfer, vesiklar och bakterioider (bild 168). Endofytens taxonomiska position har ?nnu inte fastst?llts, eftersom m?nga f?rs?k att isolera den till en ren kultur visade sig vara fruktl?sa, och om det var m?jligt att isolera kulturerna visade sig de vara icke-virulenta.

Den huvudsakliga betydelsen av hela denna grupp av v?xter ligger tydligen i f?rm?gan att fixera molekyl?rt kv?ve i symbios med endofyten. Odling i omr?den d?r odling av jordbruksv?xter inte ?r ekonomiskt rationell, spelar de rollen som pionj?rer i utvecklingen av landet. S?ledes n?r den ?rliga ?kningen av kv?ve i jorden i sanddynerna i Irland (Kap Verde) under planteringar av Casuarina equisetifolia 140 kg/ha. Halten av kv?ve i jorden under al ?r 30-50 % h?gre ?n under bj?rk, tall och pil. I de torkade bladen av al ?r kv?ve dubbelt s? mycket som i bladen p? andra vedv?xter. Enligt A. Virtanens (1962) ber?kningar ger en aldunge (i genomsnitt 5 plantor per 1 m 2) en kv?ve?kning p? 700 kg/ha p? 7 ?r.

Kn?lar ?r mycket mindre vanliga hos representanter f?r familjen Zygophyllaceae (parnophyllous). De uppt?cktes f?rst av B. L. Isachenko (1913) p? rotsystemet av Tribulus terrestris. Senare hittades kn?lar i andra arter av Tribulus.

De flesta medlemmar av familjen Zygophyllaceae ?r xerofytiska buskar eller fler?riga ?rter. De ?r vanliga i ?knarna i tropiska och subtropiska regioner och v?xer p? sanddyner, ?demarker och tempererade tr?sk.

Det ?r intressant att notera att tropiska v?xter som ljusr?d parhophyllum endast bildar kn?lar vid h?ga temperaturer och l?g jordfuktighet. Jordfuktighet upp till 80 % av den totala fuktkapaciteten f?rhindrar bildandet av kn?lar. Som bekant observeras det omv?nda fenomenet i baljv?xter i ett tempererat klimat. Med otillr?cklig fukt bildar de inte kn?lar.

Kn?lar i v?xter av den parnofylla familjen skiljer sig ?t i storlek och placering p? rotsystemet. Stora kn?lar utvecklas vanligtvis p? huvudroten och n?ra markytan. Mindre finns p? sidor?tter och p? st?rre djup. Ibland bildas kn?lar p? stj?lkar om de ligger p? jordytan.

Kn?larna av terrestra tribulus p? sanden l?ngs Southern Bug ser ut som sm? vita, l?tt spetsiga eller runda v?rtor. De ?r vanligtvis t?ckta med ett plexus av svamphyfer som tr?nger in i rotbarken.

I den ljusr?da parnolistniken ?r kn?larna de terminala f?rtjockningarna av v?xternas laterala r?tter. Bakteroider finns i kn?lar; bakterier ?r mycket lika rotkn?lar.

Kn?lar av tropiska v?xter Tribulus cistoides ?r h?rda, rundade, cirka 1 mm i diameter, anslutna till r?tterna med en bred bas, ofta ringlade p? gamla r?tter. Oftare bel?gen p? r?tterna, omv?xlande, p? ena eller b?da sidor (bild 169). Kn?lar k?nnetecknas av fr?nvaron av en meristemzon. Ett liknande fenomen noteras under bildandet av kn?lar i barrv?xter. Kn?len uppst?r d?rf?r p? grund av celldelning av stelens pericykel.

Histologiska studier av kn?lar av Tribulus cistoides i olika utvecklingsstadier visade att de saknar mikroorganismer. Baserat p? detta, s?v?l som ackumuleringen av stora m?ngder st?rkelse i kn?larna, anses de formationer som utf?r funktionen att f?rse v?xter med reservn?rings?mnen.

Skogsr?rens kn?lar ?r sf?riska eller n?got l?ngstr?ckta formationer upp till 4 mm i diameter, t?tt sittande p? v?xternas r?tter (bild 170). F?rgen p? unga kn?lar ?r oftast vit, ibland rosa, gammal - gul och brun. Kn?len ?r f?rbunden med rotens centrala cylinder med ett brett k?rlknippe. Precis som hos Tribulus cistoides har vasskn?lar bark, barkparenkym, endoderm, pericykliskt parenkym och k?rlknippe (fig. 171).

Bakterier i kn?lar av tr?r?rgr?s p?minner mycket om rotkn?lbakterier hos baljv?xter.

Kn?lar finns p? r?tterna av k?l och r?disa - representanter f?r korsblommiga familjen. Man antar att de bildas av bakterier som har f?rm?gan att binda molekyl?rt kv?ve.

Bland v?xter av madderfamiljen finns kn?lar i kaffe Coffea robusta och Coffea klainii. De f?rgrenar sig dikotomt, ibland tillplattade och ser ut som en solfj?der. Bakterier och bakterieceller finns i v?vnaderna i kn?len. Bakterier, enligt Stewart (1932), tillh?r Rhizobium, men han d?pte dem till Bacillus coffeicola.

Kn?lar i v?xter av rosfamiljen hittades p? dryaden (rapph?nsgr?s). Tv? andra medlemmar av denna familj, Purshia tridentata och Cercocarpus betuloides, har beskrivit typiska korallkn?lar. Det finns dock inga data om strukturen hos dessa kn?lar och arten av deras patogen i litteraturen.

Av ljungfamiljen kan endast en v?xt n?mnas - bj?rnens ?ra (eller bj?rnb?r), som har kn?lar p? rotsystemet. M?nga f?rfattare tror att dessa ?r korallliknande ektotrofisk mykorrhiza.

Hos enhj?rtbladiga v?xter av enhj?rtbladiga v?xter ?r kn?lar vanliga bland representanter f?r spannm?lsfamiljen: ?ngsr?vsvans, ?ngsbl?gr?s, sibirisk h?rgr?s och salth?rgr?s. Kn?lar bildas vid r?tternas ?ndar; ?r avl?nga, rundade, fusiforma. I r?vsvansen ?r unga kn?lar ljusa, genomskinliga eller genomskinliga, och blir bruna eller svarta med ?ldern. Data om f?rekomsten av bakterier i nodulceller ?r mots?gelsefulla.

Bladkn?lar. ?ver 400 arter av olika v?xter ?r k?nda f?r att bilda kn?lar p? l?v. Kn?larna i Pavetta och Psychotria har studerats mest. De ?r bel?gna p? den nedre ytan av bladen l?ngs huvudvenen eller spridda mellan sidovenerna, har en intensiv gr?n f?rg. Kloroplaster och tannin ?r koncentrerade i kn?lar. Med ?ldrandet uppst?r ofta sprickor p? kn?larna.

Den bildade kn?len ?r fylld med bakterier som infekterar v?xtens blad, tydligen vid tidpunkten f?r fr?ns groning. N?r man odlar sterila fr?n uppst?r inga kn?lar och v?xterna utvecklar klorotiska. Bakterier isolerade fr?n bladkn?larna av Psychotria bacteriophyla visade sig tillh?ra sl?ktet Klebsiella (K. rubiacearum). Bakterier fixerar kv?ve inte bara i symbios, utan ocks? i ren kultur - upp till 25 mg kv?ve per 1 g socker som anv?nds. Det m?ste antas att de spelar en viktig roll i v?xternas kv?ve n?ring p? infertila jordar. Det finns anledning att tro att de f?rser v?xter inte bara med kv?ve, utan ocks? med biologiskt aktiva ?mnen.

Ibland kan glansiga filmer eller flerf?rgade fl?ckar ses p? ytan av bladen. De bildas - filosf?rens mikroorganismer - en speciell typ av epifytiska mikroorganismer, som ocks? ?r involverade i v?xternas kv?ve n?ring. Filosf?rens bakterier ?r ?verv?gande oligonitrofiler (de lever p? f?rsumbara f?roreningar av kv?vehaltiga f?reningar i mediet och fixerar som regel sm? m?ngder molekyl?rt kv?ve), som ?r i n?ra kontakt med v?xten.

Kn?lbakterier tillh?r sl?ktet Rhizobium. De har f?rm?gan att fixera kv?ve fr?n atmosf?risk luft och syntetisera organiska kv?veinneh?llande f?reningar. Dessa mikroorganismer bildar kn?lar p? r?tterna av vissa baljv?xter och g?r in i en symbios. Dessa bakterier omvandlar kv?ve till f?reningar som ?r l?tt tillg?ngliga f?r absorption av v?xter, och blommande v?xter ?r i sin tur n?ringsk?llor f?r kn?lbakterier. Denna typ av bakterier ?r ocks? en viktig l?nk i processen f?r markanrikning med kv?ve.

Efter penetrering i roth?ret orsakar bakterierna en intensiv delning av rotcellerna, vilket resulterar i uppkomsten av en kn?l. Bakterierna sj?lva utvecklas i dessa kn?lar p? r?tterna och deltar i assimileringen av kv?ve. D?r omvandlas de till grenade former - bakterier som absorberar molekyl?rt kv?ve, ammoniumsalter, aminosyror, nitrater. Kn?lbakterier anv?nder monosackarider, disackarider, alkoholer, organiska syror som kolk?lla.

Kn?lbakterier har storlekar fr?n 0,5 till 3 mikron. De utg?r inte en tvist, mobil, gramnegativ. De beh?ver tillg?ng till syre f?r det normala f?rloppet av metaboliska processer. Under laboratorief?rh?llanden v?xer kolonier av kn?lbakterier bra vid en temperatur av 25 grader p? t?ta medier. De har en karakteristisk rundad form, slemkonsistens, transparent.

Kn?lbakterier lever p? r?tterna till 10 % av v?xterna fr?n baljv?xtfamiljen. Dessutom utvecklas olika typer av bakterier p? rotsystemet hos vissa h?gre v?xter. Vicker, bondb?nor, ?rtor har Rh. Leguminosarum, i s?t kl?ver, alfalfa - Rhizobium meliloti, i sojab?na - Rh. Japonicum, i kl?ver - Rh. trifolia. Om baljv?xternas r?tter d?r av och kn?larna f?rst?rs, d?r inte kn?lbakterier, utan leder en saprofytlivsstil.

Dessa bakterier absorberar upp till 300 kg kv?ve per 1 ha fr?n atmosf?risk luft, medan mer ?n 50 kg kv?vehaltiga f?reningar finns kvar i jorden under sin livsaktivitet. F?r att ?ka antalet kn?lbakterier i jorden och f?ljaktligen utbytet av odlade baljv?xter, tills?tts ett bakteriemedel, nitragin, n?r man planterar fr?n, det vill s?ga de infekterar artificiellt baljv?xtfr?n med kn?lbakterier.