Ekologisk nisch kallas artens position som oi upptar i det allm?nna systemet f?r biocenos, ett komplex av dess biokenotiska kopplingar och krav p? abiotiska milj?faktorer. En ekologisk nisch speglar en arts deltagande i en biocenos. I det h?r fallet menas inte dess territoriella l?ge, utan organismens funktionella manifestation i samh?llet. Enligt Ch. Elton (1934) ?r en ekologisk nisch "en plats i en levande milj?, en arts f?rh?llande till mat och till fiender." Konceptet med en ekologisk nisch har visat sig vara mycket fruktbart f?r att f?rst? lagarna f?r arters gemensamma liv. F?rutom C. Elton arbetade m?nga ekologer med dess utveckling, bland dem D. Grinnell, G. Hutchinson, Y. Odum och andra.

F?rekomsten av en art i ett samh?lle best?ms av kombinationen och verkan av m?nga faktorer, men n?r de avg?r om organismer tillh?r en viss nisch utg?r de fr?n arten av n?ringen f?r dessa organismer, fr?n deras f?rm?ga att skaffa eller tillhandah?lla mat . S?ledes s?kerst?ller en gr?n v?xt, som deltar i bildandet av en biocenos, f?rekomsten av ett antal ekologiska nischer. Dessa kan vara nischer som inkluderar organismer som livn?r sig p? rotv?vnad eller bladv?vnad, blommor, frukter, rotsekret etc. (Fig. 11).

Ris. elva

1 - rotbaggar; 2 - ?ta rotsekret; 3 - bladbaggar; 4 - stam?tare, 5 - frukt?tare; 6 - fr??tare; 7 - blombaggar; 8 - pollen?tare; 9 - juice?tare; 10 - knopp?tare (enligt I.N. Ponomareva, 1975)

Var och en av dessa nischer inkluderar grupper av organismer som ?r heterogena i artsammans?ttning. S?ledes inkluderar den ekologiska gruppen rotbaggar nematoder och larverna fr?n vissa skalbaggar (n?tbaggar, majbaggar), och nischen av v?xter som suger v?xtsaft inkluderar insekter och bladl?ss. De ekologiska nischerna f?r "stambaggar" eller "stambaggar" t?cker en stor grupp djur, bland vilka insekter (snickarbaggar, tr?baggar, barkbaggar, l?nghornsbaggar, etc.) ?r s?rskilt m?nga.

Det b?r noteras att bland dem finns det ocks? de som endast livn?r sig p? tr?et fr?n levande v?xter eller bara p? barken - b?da tillh?r olika ekologiska nischer. Specialisering av arter i f?rh?llande till f?doresurser minskar konkurrensen och ?kar stabiliteten i samh?llsstrukturen.

Det finns olika typer av resursdelning.

• 1. Specialisering av morfologi och beteende i enlighet med typen av f?da: till exempel kan f?geln?bben anpassas f?r att f?nga insekter, mejsla h?l, kn?cka n?tter, riva k?tt etc.
• 2. Vertikal avskiljning, till exempel mellan krontak och skogsbotteninv?nare.
• 3. Horisontell separation, till exempel, mellan inv?nare i olika mikrohabitat. Var och en av dessa typer eller deras kombination leder till uppdelningen av organismer i grupper som konkurrerar mindre med varandra, eftersom var och en av dem upptar sin egen nisch. Till exempel finns det en indelning av f?glar i ekologiska grupper baserat p? var de ?ter: luft, l?vverk, stam, jord. Ytterligare indelning av dessa grupper beroende p? huvudtypen av livsmedel visas i fig. 12.

Ris. 12. Indelning av f?glar i ekologiska grupper baserat p? platsen f?r deras utfodring: luft, l?vverk, stam, mark (enligt N. Green et al., 1993)

Specialisering av en art i n?ring, anv?ndning av utrymme, tid f?r aktivitet och andra f?rh?llanden karakteriseras som en avsmalning av dess ekologiska nisch, och omv?nda processer karakteriseras som dess expansion.

Inskr?nkningen eller expansionen av en arts ekologiska nisch i ett samh?lle p?verkas i h?g grad av konkurrenterna. Formulerad av G.F. Gauses regel om konkurrensutslagning f?r ekologiskt likartade arter kan uttryckas p? ett s?dant s?tt att tv? arter inte samexisterar i samma ekologiska nisch. Uttr?de ur konkurrens uppn?s genom divergerande krav p? milj?n, f?r?ndrade livsstilar, eller med andra ord ?r avgr?nsningen av ekologiska nischer av arter. I det h?r fallet f?rv?rvar de f?rm?gan att samexistera i samma biocenos. S?lunda, i mangroveskogarna vid s?dra Floridas kust, lever ett brett utbud av h?grar och lever ofta p? upp till nio olika fiskarter p? samma grund. Samtidigt st?r de praktiskt taget inte varandra, eftersom i deras beteende - i vilka jaktomr?den de f?redrar och hur de f?ngar fisk - har anpassningar utvecklats som g?r att de kan ockupera olika nischer inom samma grund. En gr?n natth?ger v?ntar passivt p? fisk och sitter p? r?tterna av mangrovetr?d som sticker ut ur vattnet. Louisianah?gern g?r pl?tsliga r?relser, r?r upp vattnet och skr?mmer bort g?mda fiskar. Sn?h?gern r?r sig l?ngsamt fr?n plats till plats p? jakt efter bytesdjur.

Den mest sofistikerade fiskemetoden anv?nds av den r?da h?gern, som f?rst r?r upp vattnet och sedan ?ppnar sina vingar vida f?r att skapa skugga. Samtidigt, f?r det f?rsta, ser hon sj?lv tydligt allt som h?nder i vattnet, och f?r det andra tar den r?dda fisken skuggan f?r skydd, rusar mot den och faller rakt in i fiendens n?bb. Storleken p? den stora bl?h?gern g?r att den kan jaga p? platser som ?r otillg?ngliga f?r sina mindre och kortbenta sl?ktingar. Insekt?tande f?glar i Rysslands vinterskogar som livn?r sig p? tr?d undviker ocks? konkurrens med varandra p? grund av den olika karakt?ren i deras s?kande efter mat. N?tv?cka och pikas samlar mat p? tr?dstammar. N?tv?skor utforskar snabbt tr?den, tar snabbt tag i insekter och fr?n som f?ngas i stora sprickor i barken, och sm? pikas s?ker f?rsiktigt igenom stammens yta efter minsta spricka som deras tunna sylformade n?bb tr?nger in i. I den europeiska delen av Ryssland finns det n?rbesl?ktade arter av mesar, vars isolering fr?n varandra beror p? skillnader i livsmilj?er, utfodringsomr?den och bytesstorlekar. Ekologiska skillnader ?terspeglas ocks? i ett antal sm? detaljer i den yttre strukturen, inklusive f?r?ndringar i n?bbens l?ngd och tjocklek (fig. 13).

P? vintern, i blandade flockar, s?ker talgoxar ett brett s?kande efter mat i tr?d, buskar, stubbar och ofta i sn?n. Chickadees inspekterar mest stora grenar. L?ngsvansmesar s?ker efter f?da i ?ndarna av grenar, och sm?mesar unders?ker noggrant de ?vre delarna av barrkronorna.

M?nga best?llningar av gr?s?tande djur inkluderar st?ppbiocenoser. Bland dem finns m?nga stora och sm? d?ggdjur, s?som kl?vdjur (h?star, f?r, getter, saigas) och gnagare (gophers, murmeldjur, m?ss). Alla bildar en stor funktionell grupp av biocenos (ekosystem) - v?xt?tare. Samtidigt visar forskning att dessa djurs roll i att konsumera v?xtmaterial inte ?r densamma, eftersom de anv?nder olika komponenter av gr?st?cket i sin kost.

Ris. 13.

S?lunda ?ter stora kl?vvilt (f?r n?rvarande husdjur och saigas, och f?re m?nsklig utveckling av st?pperna - endast vilda arter) endast delvis selektivt mat, huvudsakligen h?ga, mest n?ringsrika gr?s, biter dem p? en avsev?rd h?jd (4-7 cm) ) fr?n markytan. Murmeldjur som bor h?r v?ljer mat bland gr?set, tunnat ut och modifierat av kl?vvilt, som ?ter det, som var otillg?ngligt f?r dem. Murmeldjur sl?r sig ner och livn?r sig endast d?r det inte finns n?got h?gt gr?s. Mindre djur - gophers - f?redrar att samla mat d?r gr?sbest?ndet ?r ?nnu mer st?rt. H?r samlar de ihop det som blir kvar av att mata kl?vvilt och murmeldjur. Mellan dessa tre grupper av v?xt?tare som bildar zoocenosen finns en funktionsuppdelning i anv?ndningen av ?rtartad biomassa. De relationer som har utvecklats mellan dessa grupper av djur ?r inte konkurrenskraftiga till sin natur. Alla dessa djurarter anv?nder olika komponenter i vegetationst?cket och "?ter upp" det som inte ?r tillg?ngligt f?r andra v?xt?tare. Deltagande av olika kvalitet i att ?ta gr?s eller placering av organismer i olika ekologiska nischer ger en mer komplex struktur av biocenosen i ett givet territorium, vilket s?kerst?ller en mer fullst?ndig anv?ndning av levnadsf?rh?llandena i naturliga ekosystem och maximal konsumtion av dess produkter. Samexistensen av dessa djur k?nnetecknas inte bara av fr?nvaron av konkurrenskraftiga relationer, utan s?kerst?ller tv?rtom deras h?ga antal. S?lunda ?r ?kningen av gophers och deras bos?ttning som observerats under de senaste decennierna resultatet av ?kat bete av husdjur i st?ppregionerna p? grund av en ?kning av antalet boskap. P? platser som ?r ber?vade bete (till exempel skyddade marker) observeras en minskning av antalet murmeldjur och gophers. I omr?den med snabb gr?stillv?xt (s?rskilt i h?ga gr?sytor) l?mnar murmeldjur helt och h?llet och markekorrar finns kvar i ett litet antal.

V?xter som lever i samma lager har liknande ekologiska nischer, vilket bidrar till att f?rsvaga konkurrensen mellan v?xter av olika lager och f?r dem att utveckla olika ekologiska nischer. I en biocenos upptar olika v?xtarter olika ekologiska nischer, vilket f?rsvagar interspecifik konkurrenssp?nning. Samma v?xtarter i olika naturliga zoner kan uppta olika ekologiska nischer. S?lunda s?tter tall och bl?b?r i bl?b?rsskogen, vattenv?xter (tj?rn, ?ggkapsel, n?ckros, andmat) ihop, men ?r f?rdelade i olika nischer. Sedmichnik och bl?b?r i tempererade skogar ?r typiska skuggiga former, men i skogstundran och tundran v?xer de i ?ppna ytor och blir ljusa. En arts ekologiska nisch p?verkas av interspecifik och intraspecifik konkurrens.

I n?rvaro av konkurrens med n?rbesl?ktade eller ekologiskt likartade arter reduceras habitatzonen till optimala gr?nser (Fig. 14), d.v.s. arten sprider sig i de zoner som ?r mest gynnsamma f?r den, d?r den har en f?rdel gentemot sina konkurrenter. Om interspecifik konkurrens begr?nsar en arts ekologiska nisch och hindrar den fr?n att manifestera sig fullt ut, bidrar intraspecifik konkurrens tv?rtom till utvidgningen av ekologiska nischer. Med ett ?kat antal arter b?rjar anv?ndningen av ytterligare f?da, utvecklingen av nya livsmilj?er och uppkomsten av nya biokenotiska kopplingar.

Varje organism p?verkas av olika milj?f?rh?llanden under sin existens. Dessa kan vara faktorer av levande eller livl?s natur. Under deras inflytande, genom anpassning, tar varje art sin plats - sin egen ekologiska nisch.

generella egenskaper

En allm?n egenskap hos cellen som upptas av ett djur eller v?xt best?r av att definiera och beskriva dess modell.

En ekologisk nisch ?r en plats som upptas av en art eller en enskild organism i en biocenos. Det best?ms med h?nsyn till ett komplex av biokenotiska kopplingar, abiotiska och biotiska faktorer i livsmilj?n. Det finns m?nga tolkningar av denna term. Enligt definitionerna av olika forskare kallas den ekologiska nischen ocks? rumslig eller trofisk. Detta beror p? att individen, n?r han bos?tter sig i sin cell, ockuperar det territorium han beh?ver och skapar sina egna n?ringskedjor.

Hypervolymmodellen skapad av J. E. Hutchence ?r f?r n?rvarande dominerande. Det ?r en kub, p? dess axlar finns milj?faktorer som har sitt eget intervall (valens). Forskaren delade nischerna i tv? grupper:

• Grundl?ggande ?r de som skapar optimala f?rh?llanden och ?r utrustade med n?dv?ndiga resurser f?r att st?dja befolkningens liv.
• Ins?g. De har ett antal egenskaper som best?ms av konkurrerande arter.

Egenskaper f?r ekologiska nischer

Egenskaperna hos ekologiska nischer inkluderar tre huvudkomponenter:

• Beteendeegenskaper ?r hur en viss typ reagerar p? stimuli. Och ?ven hur den f?r mat, egenskaperna hos dess skydd mot fiender, dess anpassningsf?rm?ga till abiotiska faktorer (till exempel f?rm?gan att motst? kyla eller v?rme).
• Rumsliga egenskaper. Dessa ?r koordinaterna f?r befolkningsplatsen. Till exempel lever pingviner i Antarktis, Nya Zeeland och Sydamerika.
• Tempor?r. Den beskriver arternas aktivitet under en viss tidsperiod: dag, ?r, ?rstid.

Principen om konkurrensutslagning

Principen om konkurrensutslagning s?ger att det finns lika m?nga ekologiska nischer som det finns arter av olika organismer. Dess f?rfattare ?r den ber?mda vetenskapsmannen Gause. Han uppt?ckte m?nster n?r han arbetade med olika arter av ciliater. Forskaren odlade f?rst organismerna i monokultur, studerade deras t?thet och utfodringsmetod och kombinerade senare arten f?r avel i en beh?llare. Det m?rktes att varje art minskade avsev?rt i antal, och som ett resultat av kampen f?r mat ockuperade varje organism sin egen ekologiska nisch.

Det kan inte vara s? att tv? olika arter upptar samma cell i en biocenos. F?r att bli en vinnare i denna t?vling m?ste den ena arten ha ett visst ?vertag framf?r den andra, vara mer anpassad till milj?faktorer, eftersom ?ven mycket lika arter alltid har vissa skillnader.

Lag om best?ndighet

Konstanslagen bygger p? teorin att biomassan f?r alla organismer p? planeten ska f?rbli of?r?ndrad. Detta uttalande bekr?ftades av V.I. Han, grundaren av l?ran om biosf?ren och noosf?ren, kunde bevisa att med en ?kning eller minskning av antalet organismer i en nisch, m?ste det n?dv?ndigtvis kompenseras i en annan.

Detta inneb?r att en utd?d art ers?tts av vilken som helst annan som enkelt och snabbt kan anpassa sig till milj?f?rh?llandena och ?ka dess antal. Eller omv?nt, med en betydande ?kning av antalet av vissa organismer, minskar antalet andra.

Obligatorisk kompletteringsregel

Den obligatoriska fyllningsregeln s?ger att en ekologisk nisch aldrig f?rblir tom. N?r en art av n?gon anledning d?r ut, tar en annan omedelbart dess plats. Organismen som ockuperar cellen deltar i konkurrens. Om han visar sig vara svagare, tvingas han ut fr?n territoriet och tvingas leta efter en annan plats att bos?tta sig p?.

Metoder f?r samexistens av organismer

Metoder f?r samexistens av organismer kan delas in i positiva - de som gynnar alla organismer och negativa, som bara gynnar en art. De f?rra kallas "symbios", de senare - "mutualism".

Kommensalism ?r ett f?rh?llande d?r organismer inte skadar varandra, men inte heller hj?lper. Kan vara intraspecifik och interspecifik.

Amensalism ?r en interspecifik form av samexistens d?r en art f?rtrycks av en annan. Samtidigt f?r en av dem inte den n?dv?ndiga m?ngden n?rings?mnen, varf?r dess tillv?xt och utveckling saktar ner.

Predation - rovdjursarter med denna samexistensmetod livn?r sig p? byteskroppen.

Konkurrensen kan vara inom en art eller mellan olika. Det uppst?r n?r organismer beh?ver samma mat eller territorium med optimala klimatf?rh?llanden f?r dem.

Evolution av m?nskliga ekologiska nischer

Utvecklingen av m?nskliga ekologiska nischer b?rjade med den period d? arkantroperna existerade. De ledde ett kollektivt s?tt att leva och anv?nde endast de ?verfl?d av naturen som var maximalt tillg?ngliga f?r dem. Konsumtionen av animalisk f?da under denna period av existens reducerades till ett minimum. F?r att leta efter mat var arkantroperna tvungna att utveckla en stor m?ngd matterritorier.

Efter att m?nniskan bem?strat arbetsredskapen b?rjade m?nniskor jaga, vilket hade en betydande inverkan p? milj?n. S? snart en person fick eld gjorde han ?verg?ngen till n?sta utvecklingsstadium. Efter befolknings?kningen uppstod jordbruk som ett av s?tten att anpassa sig till livsmedelsbrist p? platser d?r naturresurserna n?stan utt?mdes genom intensiv jakt och insamling. Under samma period v?xte boskapsuppf?dningen fram. Detta ledde till ett stillasittande s?tt att leva.

D? uppstod nomadisk boskapsuppf?dning. Som ett resultat av m?nsklig nomadaktivitet utarmas en enorm m?ngd betesmarker, vilket tvingar nomader att flytta och utveckla fler och fler nya l?nder.

M?nniskans ekologiska nisch

En persons ekologiska nisch f?r?ndras tillsammans med f?r?ndringar i hur m?nniskor lever. Homo sapiens skiljer sig fr?n andra levande organismer i sin f?rm?ga att artikulera tal, abstrakt t?nkande och en h?g utvecklingsniv? av materiell och icke-materiell kultur.

M?nniskan som biologisk art var utbredd i tropikerna och subtroperna, p? platser d?r h?jden ?ver havet var upp till 3-3,5 km. P? grund av vissa egenskaper som ?r utrustade med m?nniskan har hans livsmilj? ?kat kraftigt i storlek. Men n?r det g?ller den grundl?ggande ekologiska nischen har den f?rblivit i stort sett of?r?ndrad. M?nniskans existens blir mer komplicerad utanf?r det ursprungliga rummet. Detta ?r m?jligt inte bara genom anpassningsprocessen, utan ocks? genom uppfinningen av olika skyddsmekanismer och anordningar. Till exempel uppfann m?nniskan olika typer av v?rmesystem f?r att bek?mpa en s?dan abiotisk faktor som kyla.

S?ledes kan vi dra slutsatsen att den ekologiska nischen ockuperas av varje organism efter t?vling och f?ljer vissa regler. Den m?ste ha ett optimalt territorium, l?mpliga klimatf?rh?llanden och vara f?rsedd med levande organismer som ing?r i n?ringskedjan f?r den dominerande arten. Alla levande varelser som finns inom en nisch interagerar n?dv?ndigtvis.

2
Introduktion.
Detta arbete diskuterar ?mnet "Ekologiska nischer". En ekologisk nisch ?r den plats som en art (n?rmare best?mt dess population) upptar i ett samh?lle, komplexet av dess biokenotiska samband och krav p? abiotiska milj?faktorer. Denna term myntades 1927 av Charles Elton.
En ekologisk nisch ?r summan av faktorer f?r existensen av en given art, varav den fr?msta ?r dess plats i n?ringskedjan.
Syftet med arbetet ?r att identifiera essensen av begreppet "ekologisk nisch".
M?len f?r studien h?rr?r fr?n det uttalade m?let:
- ge begreppet en ekologisk nisch;
- analysera egenskaperna hos ekologiska nischer;
- ?verv?ga arternas ekologiska nischer i samh?llen.
En ekologisk nisch ?r den position som en art intar i ett samh?lle. Interaktionen mellan en given art (population) med partners i samh?llet som den ?r medlem av best?mmer dess plats i kretsloppet av ?mnen som best?ms av mat och konkurrensf?rh?llanden i biocenosen. Termen "ekologisk nisch" f?reslogs av den amerikanske vetenskapsmannen J. Grinnell (1917). Tolkningen av en ekologisk nisch som positionen f?r en art i syfte att f?da en eller flera biocenoser gavs av den engelske ekologen C. Elton (1927). En s?dan tolkning av begreppet ekologisk nisch g?r att vi kan ge en kvantitativ beskrivning av den ekologiska nischen f?r varje art eller f?r dess individuella populationer. F?r att g?ra detta, j?mf?r f?rekomsten av arten (antal individer eller biomassa) med
3
indikatorer f?r temperatur, luftfuktighet eller n?gon annan milj?faktor. P? detta s?tt ?r det m?jligt att identifiera den optimala zonen och gr?nserna f?r avvikelser som tolereras av typen - maximum och minimum f?r varje faktor eller upps?ttning faktorer. Som regel upptar varje art en viss ekologisk nisch, som den ?r anpassad till under hela den evolution?ra utvecklingen. Den plats som en art (dess befolkning) upptar i rymden (spatial ekologisk nisch) kallas oftare f?r livsmilj?.
L?t oss ta en n?rmare titt p? ekologiska nischer.

1. Ekologisk nisch
Vilken typ av organism som helst ?r anpassad till vissa existensf?rh?llanden och kan inte godtyckligt ?ndra dess livsmilj?, kost, utfodringstid, h?ckningsplats, skydd, etc. Hela komplexet av relationer till s?dana faktorer best?mmer den plats som naturen har tilldelat en given organism och vilken roll den m?ste spela i den allm?nna livsprocessen. Allt detta kommer samman i konceptet ekologisk nisch.
1.1.Konceptet med en ekologisk nisch.
En ekologisk nisch f?rst?s som en organisms plats i naturen och hela m?nstret f?r dess livsaktivitet, dess livsstatus, fixerad i dess organisation och anpassningar.
Vid olika tidpunkter tillskrevs begreppet en ekologisk nisch olika betydelser. Till en b?rjan betecknade ordet "nisch" den grundl?ggande distributionsenheten f?r en art inom utrymmet f?r ett ekosystem, dikterat av strukturella och
4
instinktiva begr?nsningar av denna typ. Till exempel lever ekorrar i tr?d, ?lgar lever p? marken, vissa f?gelarter h?ckar p? grenar, andra i h?lor osv. H?r tolkas begreppet ekologisk nisch fr?mst som en habitat, eller rumslig nisch. Senare fick termen "nisch" betydelsen av "en organisms funktionella status i ett samh?lle." Detta g?llde fr?mst platsen f?r en given art i ekosystemets trofiska struktur: typ av f?da, tid och plats f?r utfodring, vem som ?r ett rovdjur f?r en given organism, etc. Detta kallas nu den trofiska nischen. D? visades det att en nisch kan betraktas som en sorts hypervolym i ett flerdimensionellt utrymme byggt p? milj?faktorer. Denna hypervolym begr?nsade utbudet av faktorer d?r en given art kunde existera (hyperdimensionell nisch).
Det vill s?ga, i den moderna f?rst?elsen av en ekologisk nisch kan ?tminstone tre aspekter urskiljas: det fysiska utrymmet som en organism upptar i naturen (habitat), dess f?rh?llande till milj?faktorer och till n?rliggande levande organismer (kopplingar), samt dess funktionella roll i ekosystemet. Alla dessa aspekter manifesteras genom organismens struktur, dess anpassningar, instinkter, livscykler, livs "intressen" etc. En organisms r?tt att v?lja sin ekologiska nisch ?r begr?nsad av en ganska sn?v ram som tilldelats den fr?n f?dseln. Dess ?ttlingar kan dock g?ra anspr?k p? andra ekologiska nischer om l?mpliga genetiska f?r?ndringar har intr?ffat i dem.
1.2. Nischers bredd och ?verlappning.
Med begreppet ekologisk nisch kan Gauses regel om konkurrensutslagning omformuleras enligt f?ljande: tv? olika arter kan inte ockupera samma ekologiska nisch under l?ng tid eller ens komma in i samma ekosystem; en av dem m?ste antingen d? eller
5
f?r?ndras och inta en ny ekologisk nisch. F?rresten, intraspecifik konkurrens minskar ofta kraftigt, just f?r att m?nga organismer i olika skeden av livscykeln upptar olika ekologiska nischer. Till exempel ?r en grodyngel en v?xt?tare, och vuxna grodor som lever i samma damm ?r rovdjur. Ett annat exempel: insekter i larv- och vuxenstadiet.
Ett stort antal organismer av olika arter kan leva i ett omr?de i ett ekosystem. Dessa kan vara n?rbesl?ktade arter, men var och en av dem m?ste ockupera sin egen unika ekologiska nisch. I det h?r fallet g?r dessa arter inte in i konkurrensf?rh?llanden och blir i viss mening neutrala mot varandra. Men ofta kan de ekologiska nischerna f?r olika arter ?verlappa varandra i ?tminstone en aspekt, till exempel livsmilj? eller kost. Detta leder till interspecifik konkurrens, som vanligtvis inte ?r allvarlig och bidrar till en tydlig avgr?nsning av ekologiska nischer. F?r att karakterisera en nisch anv?nds vanligtvis tv? standardm?tt - nischens bredd och nischens ?verlappning med angr?nsande nischer.
Nischbredd avser gradienter eller verkningsomr?det f?r n?gon milj?faktor, men bara inom ett givet hyperrymd. Nischens bredd kan best?mmas av belysningens intensitet, l?ngden p? den trofiska kedjan och intensiteten av verkan av n?gon abiotisk faktor. Med ?verlappande ekologiska nischer menar vi b?de ?verlappande nischers bredd och ?verlappande hypervolymer.Bredden p? den ekologiska nischen ?r en relativ parameter som bed?ms genom j?mf?relse med bredden p? den ekologiska nischen f?r andra arter. Eurybionts har vanligtvis bredare ekologiska nischer ?n stenobionter. Men samma ekologiska nisch kan ha olika bredd beroende p? olika
6
riktningar: till exempel genom rumslig f?rdelning, matf?rbindelser, etc.
Ekologisk nisch?verlappning uppst?r n?r olika arter anv?nder samma resurser n?r de lever tillsammans. ?verlappningen kan vara fullst?ndig eller partiell, enligt en eller flera parametrar f?r den ekologiska nischen.

Om de ekologiska nischerna f?r organismer av tv? arter ?r mycket olika varandra, konkurrerar inte dessa arter med samma livsmilj? med varandra (Fig. 3).

Om ekologiska nischer delvis ?verlappar varandra (Fig. 2), kommer deras gemensamma samexistens att vara m?jlig p? grund av n?rvaron av specifika anpassningar i varje art.

Om en arts ekologiska nisch inkluderar en annans ekologiska nisch (fig. 1), kommer den dominerande konkurrenten att f?rskjuta sin rival till konditionszonens periferi.
Konkurrens har viktiga milj?konsekvenser. I naturen ?r individer av varje art samtidigt f?rem?l f?r interspecifik och intraspecifik konkurrens. Interspecifik i dess konsekvenser
7
?r motsatsen till intraspecifik, eftersom det begr?nsar omr?det f?r livsmilj?er och kvantiteten och kvaliteten p? n?dv?ndiga milj?resurser. Intraspecifik konkurrens bidrar till den territoriella f?rdelningen av arter, det vill s?ga utbyggnaden av den rumsliga ekologiska nischen. Slutresultatet ?r f?rh?llandet mellan interspecifik och intraspecifik konkurrens. Om den interspecifika konkurrensen ?r st?rre, s? minskar utbredningen av en given art till ett omr?de med optimala f?ruts?ttningar och samtidigt ?kar artens specialisering.

1.3. Nischdifferentiering.
I ekosystem implementeras allts? en lag som liknar Paulis uteslutningsprincip inom kvantfysiken: i ett givet kvantsystem kan inte mer ?n en fermion (partiklar med halvheltalsspinn, s?som elektroner, protoner, neutroner, etc.) existera. i samma kvanttillst?nd). I ekosystem sker ocks? en kvantisering av ekologiska nischer som tenderar att vara tydligt lokaliserade i f?rh?llande till andra ekologiska nischer. Inom en given ekologisk nisch, det vill s?ga inom befolkningen som upptar denna nisch, forts?tter differentieringen till mer specifika.
8
nischer ockuperade av varje specifik individ, vilket best?mmer denna individs status i en given befolknings liv.
F?rekommer liknande differentiering p? l?gre niv?er av systemhierarkin, till exempel p? niv?n f?r en flercellig organism? H?r kan vi ocks? urskilja olika "typer" av celler och mindre "kroppar", vars struktur best?mmer deras funktionella syfte i kroppen. Vissa av dem ?r or?rliga, deras kolonier bildar organ, vars syfte endast ?r vettigt i f?rh?llande till organismen som helhet. Det finns ocks? mobila enkla organismer som verkar leva sitt eget "personliga" liv, som ?nd? till fullo tillfredsst?ller hela den flercelliga organismens behov Till exempel g?r r?da blodkroppar bara vad de "kan": binder syre p? ett st?lle p? ett annat st?lle sl?pps det. Detta ?r deras "ekologiska nisch". Den vitala aktiviteten f?r varje cell i kroppen ?r strukturerad p? ett s?dant s?tt att den, samtidigt som den "lever f?r sig sj?lv", samtidigt fungerar till f?rdel f?r hela organismen. S?dant arbete tr?ttar oss inte alls, precis som vi inte ?r tr?tta p? processen att ?ta, eller g?ra det vi ?lskar (om, naturligtvis, allt detta ?r med m?tta). Cellerna ?r utformade p? ett s?dant s?tt att de helt enkelt inte kan leva p? n?got annat s?tt, precis som ett bi inte kan leva utan att samla nektar och pollen fr?n blommor (f?rmodligen ger detta henne n?gon form av njutning).
Allts? tycks hela naturen "fr?n botten till toppen" vara genomsyrad av id?n om differentiering, som inom ekologin har tagit form i begreppet en ekologisk nisch, som i en viss mening ?r analog med ett organ eller subsystem av en levande organism. Dessa "organ" sj?lva bildas under p?verkan av den yttre milj?n, det vill s?ga deras bildning ?r f?rem?l f?r supersystemets krav, i v?rt fall - biosf?ren.

9
1.4. Utveckling av nischer.
Det ?r k?nt att under liknande f?rh?llanden bildas ekosystem som liknar varandra, med samma upps?ttning ekologiska nischer, ?ven om dessa ekosystem ?r bel?gna i olika geografiska omr?den, ?tskilda av o?verstigliga hinder. Det mest sl?ende exemplet i detta avseende tillhandah?lls av den levande v?rlden i Australien, som l?nge har utvecklats separat fr?n resten av landv?rlden. I australiensiska ekosystem kan funktionella nischer identifieras som ?r likv?rdiga med motsvarande nischer av ekosystem p? andra kontinenter. Dessa nischer visar sig vara upptagna av de biologiska grupper som finns i faunan och floran i ett visst omr?de, men som p? samma s?tt ?r specialiserade f?r samma funktioner i ekosystemet som ?r karakteristiska f?r en given ekologisk nisch. S?dana typer av organismer kallas ekologiskt likv?rdiga. Till exempel ?r Australiens stora k?ngurur likv?rdiga med bison och antiloper i Nordamerika (p? b?da kontinenterna ers?tts dessa djur nu huvudsakligen av kor och f?r). S?dana fenomen i evolutionsteorin kallas parallellism. Mycket ofta ?tf?ljs parallellism av konvergens (konvergens) av m?nga morfologiska (fr?n det grekiska ordet morphe - form) egenskaper. S? trots att hela v?rlden er?vrades av plantardjur, i Australien, av n?gon anledning, ?r n?stan alla d?ggdjur pungdjur, med undantag f?r flera arter av djur som kom mycket senare ?n Australiens levande v?rld ?ntligen tog form. Det finns dock ?ven pungdjursmullvadar, pungdjursekorrar, pungdjursvargar etc. h?r. Alla dessa djur ?r inte bara funktionellt, utan ocks? morfologiskt lika de motsvarande djuren i v?ra ekosystem, ?ven om det inte finns n?got samband mellan dem. Allt detta vittnar till f?rm?n f?r n?rvaron av ett visst "program" f?r bildandet av ekosystem i dessa specifika
10
betingelser. All materia kan fungera som "gener" som lagrar detta program, vars varje partikel hologramiskt lagrar information om hela universum. Denna information realiseras i den faktiska v?rlden i form av naturlagar, som bidrar till att olika naturliga element kanatt formas till ordnade strukturer inte alls p? ett godtyckligt s?tt, utan p? det enda m?jliga s?ttet, eller ?tminstone p? flera m?jliga s?tt. Till exempel har en vattenmolekyl framst?lld av en syreatom och tv? v?teatomer samma rumsliga form, oavsett om reaktionen ?gde rum h?r eller i Australien, ?ven om enligt Isaac Asimovs ber?kningar bara en chans f?rverkligas av 60 miljoner. F?rmodligen h?nder n?got liknande i fallet med bildandet av ekosystem.
I alla ekosystem finns det allts? en viss upps?ttning potentiellt m?jliga (virtuella) ekologiska nischer strikt kopplade till varandra, utformade f?r att s?kerst?lla ekosystemets integritet och h?llbarhet. Denna virtuella struktur ?r ett slags "biof?lt" f?r ett givet ekosystem, som inneh?ller en "standard" f?r dess faktiska (materiella) struktur. Och i det stora hela spelar det inte ens n?gon roll vad det h?r biof?ltets natur ?r: elektromagnetiskt, informativt, idealiskt eller n?got annat. Sj?lva faktumet av dess existens ?r viktigt. I alla naturligt bildade ekosystem som inte har upplevt m?nsklig p?verkan ?r alla ekologiska nischer fyllda. Detta kallas regeln om obligatorisk fyllning av ekologiska nischer. Dess mekanism ?r baserad p? livets egenskap att t?tt fylla allt tillg?ngligt utrymme (i det h?r fallet f?rst?s rymden som en hypervolym av milj?faktorer). Ett av huvudvillkoren f?r att s?kerst?lla genomf?randet av denna regel ?r n?rvaron av tillr?cklig artdiversitet. Antalet ekologiska nischer och deras sammankoppling ?r underordnat ett enda m?l
11
ekosystemets funktion som en helhet, med mekanismer f?r homeostas (stabilitet), bindning och fris?ttning av energi och cirkulation av ?mnen. Faktum ?r att alla levande organismers delsystem ?r fokuserade p? samma m?l, vilket ?terigen indikerar behovet av att revidera den traditionella f?rst?elsen av termen "levande varelse". Precis som en levande organism inte kan existera normalt utan ett eller annat organ, kan ett ekosystem inte vara h?llbart om alla dess ekologiska nischer inte ?r fyllda.
2. Aspekter av den ekologiska nischen.

E ekologisk nisch ?r ett koncept, enligt Yu Odum , mer rymlig. En ekologisk nisch, som den engelske vetenskapsmannen C. Elton (1927) visar, inkluderar inte bara det fysiska utrymmet som en organism upptar, utan ocks? organismens funktionella roll i samh?llet. Elton s?rskiljde nischer som positionen f?r en art beroende p? andra arter i samh?llet. Charles Eltons id? att en nisch inte ?r synonymt med livsmilj? har blivit allm?nt accepterad och utbredd. En organism ?r mycket viktig f?r dess trofiska position, livsstil, kopplingar till andra organismer, etc. och dess position i f?rh?llande till gradienter av yttre faktorer som levnadsf?rh?llanden (temperatur, luftfuktighet, pH, sammans?ttning och typ av jord, etc.).
Det ?r bekv?mt att beteckna dessa tre aspekter av den ekologiska nischen (rymden, organismens funktionella roll, yttre faktorer) som en rumslig nisch (platsnisch), trofisk nisch (funktionell nisch), i f?rst?elsen av Ch en multidimensionell nisch (hela volymen och upps?ttningen av biotiska och abiotiska egenskaper beaktas, hypervolym). En organisms ekologiska nisch beror inte bara p? var den lever, utan inkluderar ocks? den totala m?ngden krav p? milj?n.
12
Kroppen upplever inte bara effekterna av milj?faktorer, utan st?ller ocks? egna krav p? dem.

3. Modernt koncept f?r ekologisk nisch.

Den bildades p? basis av den modell som J. Hutchinson (1957) f?reslagit. Enligt denna modell ?r en ekologisk nisch en del av ett imagin?rt flerdimensionellt utrymme (hypervolym), vars individuella dimensioner motsvarar de faktorer som ?r n?dv?ndiga f?r en organisms normala existens och reproduktion. Hutchinsons nisch, som vi kommer att kalla multidimensionell (hyperdimensionell), kan beskrivas med hj?lp av kvantitativa egenskaper och drivas med hj?lp av matematiska ber?kningar och modeller. R. Whittaker (1980) definierar en ekologisk nisch som en arts position i ett samh?lle, vilket inneb?r att samh?llet redan ?r associerat med en specifik biotop, dvs. med en viss upps?ttning fysikaliska och kemiska parametrar. D?rf?r ?r en ekologisk nisch en term som anv?nds f?r att beteckna specialiseringen av en arts population inom ett samh?lle.
Grupper av arter i en biocenos som har liknande funktioner och nischer av samma storlek kallas skr?n. Arter som upptar liknande nischer i olika geografiska omr?den kallas ekologiska motsvarigheter.

4. Individualitet och unika ekologiska nischer.

Oavsett hur n?ra organismer (eller arter i allm?nhet) befinner sig i livsmilj?n, oavsett hur n?ra deras funktionella egenskaper ?r i biocenoser, kommer de aldrig att ockupera samma ekologiska nisch. S?ledes ?r antalet ekologiska nischer p? v?r planet otaliga.
13
Man kan bildligt talat f?rest?lla sig en m?nsklig befolkning, vars alla individer bara har sin egen unika nisch. Det ?r om?jligt att f?rest?lla sig tv? absolut identiska personer som har absolut identiska morfofysiologiska och funktionella egenskaper, inklusive s?dana mentala, inst?llning till sin egen sort, absolut behov av matens typ och kvalitet, sexuella relationer, beteendenormer, etc. Men olika m?nniskors individuella nischer kan ?verlappa varandra i vissa milj?parametrar. Studenter kan till exempel vara kopplade till varandra av ett universitet, specifika l?rare, och kan samtidigt skilja sig ?t i socialt beteende, val av mat, biologisk aktivitet etc.

5. Typer av ekologiska nischer.

Det finns tv? huvudtyper av ekologiska nischer. F?r det f?rsta, detta
grundl?ggande (formell) nisch - den st?rsta "abstrakt befolkade"
hypervolym”, d?r inverkan av milj?faktorer utan inverkan av konkurrens s?kerst?ller maximal ?verfl?d och artens funktion. Arten upplever dock st?ndiga f?r?ndringar i milj?faktorer inom sitt utbredningsomr?de. Dessutom, som vi redan vet, kan ?kad verkan av en faktor f?r?ndra en arts f?rh?llande till en annan faktor (en konsekvens av Liebigs lag), och dess r?ckvidd kan f?r?ndras. Verkan av tv? faktorer samtidigt kan f?r?ndra attityden hos en art till var och en av dem specifikt. Biotiska restriktioner (predation, konkurrens) verkar alltid inom ekologiska nischer. Alla dessa handlingar leder till det faktum att arten faktiskt upptar ett ekologiskt utrymme som ?r mycket mindre ?n hyperrymden i den grundl?ggande nischen. I det h?r fallet talar vi om en realiserad nisch, d.v.s. riktig nisch.

14
6. Nischutrymme.

Arters ekologiska nisch ?r mer ?n f?rh?llandet mellan en art och en milj?gradient. M?nga funktioner eller axlar av flerdimensionellt rymd (hypervolym) ?r mycket sv?ra att m?ta eller kan inte uttryckas av linj?ra vektorer (till exempel beteende, beroende, etc.). F?ljaktligen ?r det n?dv?ndigt, som riktigt noterat av R. Whittaker (1980), att g? fr?n begreppet nischaxel (kom ih?g nischens bredd enligt n?gon eller flera parametrar) till begreppet dess flerdimensionella definition, vilket kommer att avsl?ja arternas relationer med deras hela spektrum av adaptiva relationer.
Om en nisch ?r en "plats" eller "position" f?r en art i ett samh?lle enligt Eltons koncept, s? har den r?tt att ge den n?gra m?tt. Enligt Hutchinson kan en nisch definieras av ett antal milj?variabler inom ett samh?lle som en art m?ste anpassas till. Dessa variabler inkluderar b?de biologiska indikatorer (till exempel livsmedelsstorlek) och icke-biologiska indikatorer (klimatiska, orografiska, hydrografiska, etc.). Dessa variabler kan fungera som axlar l?ngs vilka ett flerdimensionellt utrymme ?terskapas, vilket kallas ekologiskt utrymme eller nischrum. Varje art kan anpassa sig eller vara tolerant mot ett visst v?rdeomr?de f?r varje variabel. De ?vre och nedre gr?nserna f?r alla dessa variabler avgr?nsar det ekologiska utrymme som en art kan uppta. Detta ?r den grundl?ggande nischen i Hutchinsons f?rst?else. I en f?renklad form kan detta ses som en "n-sidig l?da" med sidor som motsvarar stabilitetsgr?nserna
syn p? nischens axlar. Genom att till?mpa ett flerdimensionellt tillv?gag?ngss?tt p? samh?llets nischrum kan vi belysa arternas position i rymden, artens reaktion p? p?verkan av mer ?n en variabel, den relativa
15
nischstorlekar.
Slutsats.

18
Bibliografi:

Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologi - M.: Utbildning, 1988.
Brodsky A.K. En kort kurs i allm?n ekologi, L?robok f?r universitet - St. Petersburg: "Dekan", 2000. - 224 s.
etc.................

N?r man studerar djurs beteende i naturliga milj?er ?r det viktigt att f?rst? hur konsekvenserna av beteendet p?verkar djurets f?rm?ga att ?verleva. Konsekvenserna av en viss typ av verksamhet beror fr?mst p? djurens omedelbara livsvillkor. Under f?rh?llanden som djuret ?r v?l anpassat till kan konsekvenserna av en viss aktivitet vara f?rdelaktiga. Samma aktivitet som utf?rs under andra f?rh?llanden kan vara skadlig. F?r att f?rst? hur djurens beteende formats genom evolutionen m?ste vi f?rst? hur djur anpassar sig till sin milj?.

Ekologi -?r en gren inom naturvetenskapen som studerar djurs och v?xters relationer med deras naturliga milj?. Den behandlar alla aspekter av dessa relationer, inklusive energifl?det genom ekosystem, djurens och v?xternas fysiologi, djurpopulationernas struktur och deras beteende, etc. F?rutom att f? exakt kunskap om specifika djur, f?rs?ker ekologen f?rst? de allm?nna principerna f?r ekologisk organisation, och h?r kommer vi att ?verv?ga n?gra av dem.

Under evolutionsprocessen anpassar sig djuren till specifika milj?f?rh?llanden eller livsmilj?er. Livsmilj?er k?nnetecknas vanligtvis genom att beskriva deras fysiska och kemiska egenskaper. Typen av v?xtsamh?llen beror p? milj?ns fysiska egenskaper, s?som jordm?n och klimat. V?xtsamh?llen tillhandah?ller en m?ngd m?jliga livsmilj?er som anv?nds av djur. F?reningen av v?xter och djur bildar tillsammans med de specifika f?ruts?ttningarna f?r den naturliga livsmilj?n ett ekosystem. Det finns 10 huvudtyper av ekosystem p? jordklotet, kallade biomer. I fig. Figur 5.8 visar f?rdelningen av v?rldens viktigaste terrestra biomer. Det finns ocks? marina och s?tvattensbiomer. Till exempel ockuperar savannbiomet stora omr?den i Afrika, Sydamerika och Australien och best?r av gr?ssl?tter med glesa tr?d som v?xer p? dem i tropiska och subtropiska omr?den p? jorden. Savannahs har vanligtvis en regnperiod. I den ?vre ?nden av nederb?rdsutbredningsomr?det ger savannen gradvis vika f?r tropiska skogar och i den nedre ?nden f?r ?knar. Den afrikanska savannen domineras av akacior, den sydamerikanska savannen domineras av palmer och den australiensiska savannen domineras av eukalyptustr?d. Ett karakteristiskt k?nnetecken f?r den afrikanska savannen ?r ett brett utbud av v?xt?tande kl?vdjur, som ger f?rekomsten av en m?ngd olika rovdjur. I Sydamerika och Australien ?r samma nischer ockuperade av andra arter.

Samlingen av djur och v?xter som bor i en viss livsmilj? kallas ett samh?lle. De arter som utg?r samh?llet delas in i producenter, konsumenter och nedbrytare. Producenter ?r gr?na v?xter som f?ngar upp solenergi och omvandlar den till kemisk energi. Konsumenter ?r djur som ?ter v?xter eller v?xt?tare och d?rmed ?r indirekt beroende av v?xter f?r energi. Nedbrytare ?r vanligtvis svampar och bakterier som bryter ner d?da rester av djur och v?xter till ?mnen som ?terigen kan anv?ndas av v?xter.

Nisch - det ?r ett djurs roll i ett samh?lle, best?mt av dess relationer b?de med andra organismer och med dess fysiska milj?. Allts? ?ter v?xt?tare vanligtvis v?xter, och v?xt?tare i sin tur ?ts av rovdjur. Arterna som upptar denna nisch ?r olika i olika delar av v?rlden. Till exempel ?r nischen f?r sm? v?xt?tare i tempererade klimatzoner p? norra halvklotet upptagen av kaniner och harar, i Sydamerika - agouti och viscacha, i Afrika - hyraxer och vitfotade hamstrar och i Australien - wallabies.

Ris. 5.8. Distribution av v?rldens stora marklevande biomer.

?r 1917 f?reslog den amerikanska ekologen Grinnell f?rst nischteori baserad p? forskning om den kaliforniska h?nf?geln. (Toxostoma redivivum) - en f?gel som h?ckar i t?tt l?vverk p? en till tv? meters h?jd ?ver marken. Boets placering ?r en egenskap som kan anv?ndas f?r att beskriva ett djurs nisch. I bergsomr?den ?r den vegetation som kr?vs f?r h?ckning endast tillg?nglig i ett ekologiskt samh?lle som kallas chaparral En mockingbirds livsmilj?, som beskrivs av milj?ns fysiska egenskaper, best?ms delvis av hur mockingbirdpopulationen reagerar p? situationen som utvecklas i nischen. Om boets h?jd ?ver marken ?r en avg?rande faktor f?r att fly fr?n rovdjur, kommer det allts? att bli en stark konkurrens i populationen om boplatser p? optimal h?jd. Om inte denna faktor vore s? avg?rande skulle fler individer kunna bygga bon p? andra st?llen. Habitatf?rh?llandena i en given nisch p?verkas ocks? av konkurrens fr?n andra arter om boplatser, f?da etc. Livsmilj?n f?r den kaliforniska mockingbirden best?ms delvis av nischsituationen, f?rdelningen av andra buskarter som ?r karakteristiska f?r chaparralen och populationst?theten f?r sj?lva h?nf?geln. Det ?r tydligt att om dess t?thet ?r l?g h?ckar f?glarna bara p? de b?sta platserna, och detta p?verkar artens livsmilj?. Allts? det ?vergripande f?rh?llandet mellan h?nf?geln och livsmilj?f?rh?llanden, som ofta kallas ekotopp,?r resultatet av komplexa interaktioner mellan nisch-, habitat- och populationsegenskaper.

Om djur av olika arter anv?nder samma resurser, k?nnetecknas av n?gra gemensamma preferenser eller gr?nser f?r stabilitet, d? talar vi om nisch?verlappning (fig. 5.9). Nisch?verlappning leder till konkurrens, s?rskilt n?r resurserna ?r knappa. Principen om konkurrensutslagning anger att tv? arter med samma nischer inte kan existera p? samma plats samtidigt givet begr?nsade resurser. Av detta f?ljer att om tv? arter samexisterar, s? m?ste det finnas ekologiska skillnader mellan dem.

Ris. 5.9. T?ckande nischer. Ett djurs kondition kan ofta representeras som en klockformad kurva l?ngs n?gon milj?gradient, s?som temperatur. Nisch?verlappning (skuggat omr?de) f?rekommer i den del av gradienten som upptas av representanter f?r olika arter.

Som ett exempel, betrakta nischf?rh?llandena f?r en grupp l?vplockande f?gelarter som livn?r sig p? ekar l?ngs den bergiga kusten i centrala Kalifornien (Root, 1967). Denna grupp, kallad gille, utg?r arter som anv?nder samma naturresurser p? samma s?tt. Dessa arters nischer ?verlappar varandra i stor utstr?ckning och d?rf?r konkurrerar de med varandra. F?rdelen med skr?konceptet ?r att det analyserar alla konkurrerande arter i ett givet omr?de, oavsett deras taxonomiska position. Om vi betraktar kosten f?r detta f?gelskr? som en del av deras livsmilj?, b?r majoriteten av denna diet best? av leddjur samlade fr?n l?v. Detta ?r en godtycklig klassificering, eftersom vilken art som helst kan vara medlem i mer ?n ett skr?. Till exempel vanlig mes (Parus inornatus) h?nvisar till skr?et av l?vsamlande f?glar baserat p? dess f?dos?ksbeteende; Dessutom ?r hon ocks? medlem i skr?et av f?glar som h?ckar i h?lor p? grund av h?ckningskrav.

Ris. 5.11. De tre typerna av f?dos?ksbeteende hos l?vsamlande f?glar representeras som de tre sidorna av en triangel. L?ngden p? linjen vinkelr?t mot sidan av triangeln ?r proportionell mot m?ngden tid som ?gnas ?t att utf?ra beteendet. Summan av alla tre raderna f?r varje typ ?r 100 %. (Efter Root, 1967.)

?ven om det finns fem arter av f?glar som livn?r sig p? insekter, tar varje art insekter som skiljer sig ?t i storlek och taxonomisk position. De taxonomiska kategorierna av insekter som ?ts av dessa fem arter ?verlappar varandra, men varje art ?r specialiserad p? ett visst taxon. Bytesstorlekarna ?verlappar helt, men deras medel och varianser ?r olika, ?tminstone i vissa fall. Root (1967) fann ocks? att f?glar av dessa arter k?nnetecknas av tre typer av f?doanskaffande beteende:

1) samla insekter fr?n ytan av l?v n?r f?geln r?r sig p? ett h?rt underlag;

2) samla insekter fr?n ytan av l?v av en sv?vande f?gel;

3) f?nga flygande insekter.

Andelen tid som spenderas av varje art p? en eller annan metod f?r att f? mat visas i fig. 5.11. Detta exempel visar tydligt processen med ekologisk specialisering i beteende. Varje arts beteende p?verkar beteendet hos andra arter p? ett s?dant s?tt att medlemmar i det skr?et utvecklar alla m?jliga typer av f?doanskaffande beteende och anv?nder alla typer av byten.

Konkurrens resulterar ofta i dominans av en art; detta ?terspeglas i det faktum att dominerande arter har en f?rdel i anv?ndningen av resurser som mat, utrymme och skydd (Miller, 1967; Morse, 1971). Baserat p? teori skulle man f?rv?nta sig att en art som blir underordnad en annan art skulle ?ndra sin resursanv?ndning p? ett s?dant s?tt att ?verlappning med den dominerande arten minskar. Vanligtvis minskar en underordnad art anv?ndningen av vissa resurser, vilket minskar nischens bredd. I vissa fall kan en underordnad art ut?ka en nisch till att inkludera tidigare outnyttjade resurser, antingen genom att underkuva andra arter i angr?nsande nischer eller genom att mer fullst?ndigt utnyttja den grundl?ggande nischen.

Om en underordnad art ?verlever i konkurrens med en dominerande art betyder det att dess huvudnisch ?r bredare ?n den dominerande artens nisch. S?dana fall har noterats hos bin och koltrastar i den nya v?rlden (Orians och Willson, 1964). Eftersom prioritet i resursanv?ndning tillh?r dominerande arter, kan underordnade arter uteslutas fr?n nischutrymmet n?r resurserna ?r begr?nsade, deras kvantitet ?r of?ruts?gbar och s?kandet efter f?da kr?ver betydande anstr?ngningar; och allt detta minskar avsev?rt konditionen hos de underordnade arterna i omr?det f?r ?verlappning. I s?dana fall kan underordnade arter f?rv?ntas uts?ttas f?r ett betydande urvalstryck och f?r?ndra sina grundl?ggande nischer, antingen genom specialisering eller genom att utveckla tolerans mot ett bredare utbud av fysiska livsmilj?f?rh?llanden.

Anpassningsf?rm?ga hos djurens beteende

Naturforskare och etologer har uppt?ckt m?nga exempel p? fantastiska s?tt p? vilka djur ?r perfekt anpassade till f?rh?llandena i sin milj?. Sv?righeten med att f?rklara denna typ av djurbeteende ?r att det verkar ?vertygande bara f?r att de olika detaljerna och observationerna passar ihop alltf?r v?l; det vill s?ga, en bra historia kan vara f?ngslande helt enkelt f?r att det ?r en bra historia. Det betyder inte att en bra historia inte kan vara sann. I varje korrekt f?rklaring av beteendeanpassning m?ste olika detaljer och observationer verkligen passa ihop. Problemet ?r att biologer, som vetenskapsm?n, m?ste utv?rdera data, och bra beskrivning ?r inte alltid bra data. Liksom i domstol m?ste bevisningen vara mer ?n helt?ckande och m?ste inneh?lla n?got inslag av oberoende bekr?ftelse.

Ett s?tt att f? bevis p? adaptivt beteende ?r att j?mf?ra besl?ktade arter som upptar olika livsmilj?er. Ett klassiskt exempel p? detta tillv?gag?ngss?tt ?r arbetet av Ester Cullen (1957) som j?mf?r h?ckningsvanorna hos den klipph?ckande kittiwaken. (Rissa tridactyla) och i markh?ckande m?sar, s?som vanlig (Lams ridibundus) och silver (Lams argentatus). Kittiwaken h?ckar p? klippavsatser som ?r otillg?ngliga f?r rovdjur och verkar ha utvecklats fr?n markh?ckande m?sar till f?ljd av predationstrycket. Kittiwakes har ?rvt vissa egenskaper hos markh?ckande m?sar, till exempel den delvis kamouflerade f?rgen p? sina ?gg. ?ggen fr?n markh?ckande f?glar ?r vanligtvis v?l kamouflerade f?r skydd mot rovdjur, men hos kattungar kan f?rgningen av ?ggen inte fylla denna funktion, eftersom varje bo ?r markerat med i?gonfallande vit spillning. Vuxna och unga markh?ckande m?sar ?r f?rsiktiga och undviker att g?ra avf?ring n?ra boet f?r att inte avsl?ja dess placering. S?ledes verkar det mest troligt att kamouflagef?rgen p? kattungars ?gg ?r ett bevis p? att deras f?rf?der h?ckade p? marken.

Cullen (1957) studerade en h?ckningskoloni av kattungar p? Farne?arna utanf?r Storbritanniens ?stkust, d?r de h?ckar p? mycket smala klippavsatser. Hon fann att deras ?gg inte angrips av landdjur som r?ttor eller f?glar som fiskm?sar, som ofta jagar ?gg fr?n markh?ckande f?glar. Kittiwakes livn?r sig fr?mst p? fisk och slukar inte ?gg och ungar fr?n n?rliggande bon, som markh?ckande m?sar ofta g?r. Kittiwakes verkar redan ha f?rlorat de flesta av de anpassningar som skyddar andra m?sar fr?n rovdjur. Till exempel, inte bara kamouflerar de inte boet, de ringer ocks? s?llan larm och attackerar inte rovdjur i massor.

Ris. 5.12. R?dbenspratare (Rissa brevirostris), h?ckar p? klipph?llar av Pribilof?arna i Berings hav

Kittiwakes har m?nga speciella anpassningar f?r att h?cka p? stenar. De har en l?tt kropp och starka fingrar och klor som g?r att de kan h?lla sig fast vid avsatser som ?r f?r sm? f?r andra m?sar. J?mf?rt med markh?ckande m?sar har vuxna kattungar ett antal beteendeanpassningar till bergmilj?er. Deras beteende under slagsm?l ?r begr?nsat till stereotypens strikta gr?nser i j?mf?relse med sl?ktingar som h?ckar p? marken (Fig. 5.12). De bygger ganska utarbetade sk?lformade bon med kvistar och lera, medan markh?ckande m?sar bygger rudiment?ra bon av gr?s eller t?ng, utan att anv?nda lera som cement. Kittiwake kycklingar skiljer sig fr?n kycklingar fr?n andra m?sar p? m?nga s?tt. De stannar till exempel i boet en l?ngre period och tillbringar st?rre delen av sin tid med huvudet v?nt mot berget. De rycker uppst?t mat direkt ur halsen p? sina f?r?ldrar, medan de flesta m?sar plockar upp den fr?n marken, d?r den kastas ut av de vuxna. N?r de ?r r?dda springer m?sungar som h?ckar p? marken och g?mmer sig, medan unga kattungar stannar kvar i boet. M?sungar k?nnetecknas av kryptisk f?rg och beteende, medan kattungar inte g?r det.

J?mf?relser mellan arter kan belysa den funktionella betydelsen av ett beteende p? f?ljande s?tt: N?r ett beteende observeras hos en art men inte hos en annan kan det bero p? skillnader i hur naturligt urval verkar p? de tv? arterna. Till exempel tar fiskm?sar bort ?ggskal n?ra boet f?r att uppr?tth?lla kamouflage av boet, eftersom den inre vita ytan av ?ggskalet ?r l?tt synlig. Bevis som st?der denna hypotes kommer fr?n observationer av kattungar som inte tar bort sina skal. Som vi redan har sett attackerar inte rovdjur kattungars bon och deras bon och ?gg ?r inte kamouflerade. Om borttagning av ?ggskal fr?mst tj?nar till att uppr?tth?lla boets kamouflage, ?r det osannolikt att vi hittar detta hos kattungar. Men om det tj?nar andra syften, s?som f?rebyggande av sjukdomar, skulle man f?rv?nta sig att detta beteende observeras hos kattungar. Kittiwakes brukar h?lla boet mycket rent och kasta fr?mmande f?rem?l fr?n det. Fiskm?sar brukar inte g?ra detta.

Ovanst?ende data kommer att st?rkas ytterligare om vi kan visa att andra besl?ktade arter under samma urvalstryck utvecklar liknande anpassningar. Ett s?dant exempel ges av Heilman (1965), som studerade en trasig m?s som h?ckar p? klippor. (Lams furcatus) p? Galapagos?arna. Heilman studerade olika typer av beteenden som best?ms av f?rm?gan att f?rhindra risken att falla fr?n klippor. Gaffelstj?rtm?sar h?ckar inte p? klippor s? branta som kattungar, eller s? h?gt ?ver marken. S?lunda skulle man f?rv?nta sig att motsvarande anpassningar av gaffelstj?rtm?sar skulle ligga mellan de hos kattungar och typiska markh?ckande m?sar. Sabre-tailed m?sar upplever mer frekvent predation ?n kittiwaks, och Heilman hittade n?gra beteendeegenskaper som verkar drivas av denna skillnad. Till exempel, som n?mnts ovan, g?r kattungar avf?ring p? kanten av boet, vilket g?r det mycket synligt. Kycklingarna av den trasiga m?sen g?r sina behov bakom kanten av denna kant. Han fann att enligt ett antal egenskaper, ?ven relaterade till predationens intensitet, intar gaffelstj?rtm?sar en mellanposition mellan kattungar och andra m?sar. P? detta s?tt bed?mde Heilman de beteendeegenskaper hos trasiga m?sar som ?r anpassningar till tillg?ngen p? tillg?ngligt h?ckningsutrymme och tillg?ngen p? h?ckningsplatser och h?ckningsmaterial. Han best?mde sig sedan f?r att utv?rdera bevisen som Cullen (1957) hade baserat sin hypotes p? att kattungars egenskaper var resultatet av urvalstryck som f?ljde med h?ckning av klippor. Han valde ut 30 egenskaper hos den trasiga m?sen och delade in dem i tre grupper beroende p? graden av likhet med kattungarnas beteende. Sammantaget st?der denna j?mf?relse Cullens hypotes att kattungars s?rdrag ?r resultatet av urvalet som f?ljer med h?ckning av klippor.

Crooks (1964) arbete p? n?stan 90 v?vararter (Ploceinae) ?r ett annat exempel p? detta j?mf?rande tillv?gag?ngss?tt. Dessa sm? f?glar ?r utspridda ?ver hela Asien och Afrika. Trots deras yttre likheter skiljer sig olika typer av v?vare markant i social organisation. Vissa av dem f?rsvarar ett stort territorium d?r de bygger kamouflerade bon, medan andra h?ckar i kolonier d?r bon ?r tydligt synliga. Crook uppt?ckte att arter som lever i skogar leder en ensam livsstil, livn?r sig p? insekter och kamouflerar sina bon i ett stort skyddat omr?de. De ?r monogama, sexuell dimorfism ?r svag. Arter som lever p? savannen ?r vanligtvis fr??tande, lever i grupper och h?ckar kolonialt. De ?r polygama, med hanar f?rgglada och honor matta.

Crook trodde att eftersom det var sv?rt att hitta mat i skogen, var det n?dv?ndigt f?r b?da f?r?ldrarna att mata kycklingarna, och f?r att g?ra detta var f?r?ldrarna tvungna att h?lla ihop under hela h?ckningss?songen. T?theten av insekter som skogsf?glar livn?r sig p? ?r l?g, s? ett par f?glar m?ste f?rsvara ett stort omr?de f?r att s?kerst?lla en tillr?cklig matf?rs?rjning f?r kycklingarna. Bonen ?r v?l kamouflerade och de vuxna f?glarna ?r svagt f?rgade f?r att f?rhindra att rovdjur avsl?jar sin plats n?r de bes?ker boet.

P? savannen kan fr?n f?rekomma rikligt p? vissa st?llen och f? p? andra, ett exempel p? oj?mn matf?rdelning. Foders?kning under s?dana f?rh?llanden ?r effektivare om f?glarna bildar grupper f?r att s?ka ?ver ett brett omr?de. Rovdjurss?kra h?ckningsplatser ?r s?llsynta p? savannen, s? m?nga f?glar h?ckar i samma tr?d. Bonen ?r volumin?sa f?r att ge skydd mot solens v?rme, s? kolonierna ?r l?tta att se. Som skydd mot rovdjur byggs bon vanligtvis h?gt p? taggiga akacior eller andra liknande tr?d (bild 5.13). Honan kan sj?lv mata sin avkomma, eftersom det finns relativt gott om mat. Hanen tar n?stan ingen del i detta och bryr sig om andra honor. Hanar t?vlar om h?ckningsplatser inom kolonin, och de som lyckas kan var och en attrahera flera honor medan andra hanar f?rblir singel. Vid den v?varkoloniala boplatsen (Textor cucullatus), till exempel stj?l hanar bomaterial fr?n varandra. D?rf?r tvingas de st?ndigt vara n?ra boet f?r att skydda det. F?r att locka till sig honor, s?tter hanen p? en utstuderad "show" genom att h?nga fr?n boet. Om hanen lyckas i uppvaktningen g?r honan in i boet. Denna attraktion till boet ?r typisk f?r koloniala v?vf?glar. Uppvaktningsritualen ?r en helt annan hos skogslevande f?gelarter, d?r hanen v?ljer en hona, uppvaktar henne p? m?rkbart avst?nd fr?n boet och sedan leder henne till boet.

Ris. 5.13. V?verkoloni Ploceus cucullatus. Observera att ett stort antal bon ?r relativt otillg?ngliga f?r rovdjur. (Foto av Nicholas Collias.)

Den j?mf?rande metoden har visat sig vara en fruktbar metod f?r att studera sambandet mellan beteende och ekologi. F?glar (Lack, 1968), kl?vdjur (Jarman, 1974) och primater (Crook och Gartlan, 1966; Glutton-Brock och Harvey, 1977) har studerats med denna metod. Vissa f?rfattare (Clutton-Brock och Harvey, 1977; Krebs och Davies, 1981) har uttryckt kritik mot det j?mf?rande tillv?gag?ngss?ttet, men det ger tillfredsst?llande data ang?ende de evolution?ra aspekterna av beteende, f?rutsatt att l?mplig f?rsiktighet vidtas f?r att undvika utbyte av begrepp och bevis som ?r st?ngda f?r varandra. Heilman (1965) anser att den j?mf?rande metoden ?r l?mplig endast i de fall d? j?mf?relsen av tv? djurpopulationer g?r det m?jligt att dra slutsatser om en tredje population som ?nnu inte har studerats vid den tidpunkt d? dessa slutsatser formuleras. I detta fall kan hypotesen som formulerats som ett resultat av en j?mf?rande studie testas oberoende utan att anv?nda data som erh?llits fr?n den studien. Det ?r l?tt att f?rst? att om det finns inb?rdes relaterade skillnader i beteende och ekologi mellan tv? populationer, s? ?r detta inte tillr?ckligt f?r att s?ga att dessa egenskaper ?terspeglar urvalstrycket till f?ljd av skillnader i de tv? populationernas livsmilj?er. Skillnader som uppst?r fr?n f?rv?xlande variabler eller fr?n j?mf?relser av ol?mpliga taxonomiska niv?er kan undvikas genom noggrann statistisk analys (Clutton-Brock och Harvey, 1979; Krebs och Davies, 1981).

Ett av de grundl?ggande begreppen inom modern ekologi ?r begreppet ekologisk nisch. F?r f?rsta g?ngen b?rjade zoologer prata om den ekologiska nischen. ?r 1914 anv?nde den amerikanske zoologen-naturforskaren J. Grinnell och 1927 den engelske ekologen C. Elton termen "nisch" f?r att definiera den minsta distributionsenheten f?r en art, s?v?l som platsen f?r en given organism i biotiska milj?n, dess position i n?ringskedjorna.

En generaliserad definition av en ekologisk nisch ?r f?ljande: detta ?r platsen f?r en art i naturen, best?ms av en kombinerad upps?ttning milj?faktorer. En ekologisk nisch inkluderar inte bara artens position i rymden, utan ocks? dess funktionella roll i samh?llet.

- detta ?r en upps?ttning milj?faktorer inom vilka en viss art av organism lever, dess plats i naturen, inom vilka en given art kan existera p? obest?md tid.

Eftersom ett stort antal faktorer b?r beaktas n?r man best?mmer en ekologisk nisch, ?r platsen f?r en art i naturen, som beskrivs av dessa faktorer, ett flerdimensionellt utrymme. Detta tillv?gag?ngss?tt gjorde det m?jligt f?r den amerikanske ekologen G. Hutchinson att ge f?ljande definition av en ekologisk nisch: den ?r en del av ett imagin?rt flerdimensionellt utrymme, vars individuella dimensioner (vektorer) motsvarar de faktorer som ?r n?dv?ndiga f?r en arts normala existens. Samtidigt identifierade Hutchinson en nisch grundl?ggande, som en population kan ockupera i fr?nvaro av konkurrens (det best?ms av organismernas fysiologiska egenskaper), och nischen genomf?rt, de d?r. en del av den grundl?ggande nisch inom vilken en art faktiskt f?rekommer i naturen och som den upptar i n?rvaro av konkurrens med andra arter. Det ?r tydligt att den realiserade nischen som regel alltid ?r mindre ?n den grundl?ggande.

Vissa ekologer betonar att organismer inte bara m?ste f?rekomma inom sin ekologiska nisch, utan ocks? kunna f?r?ka sig. Eftersom det finns artspecificitet f?r alla milj?faktorer ?r arternas ekologiska nischningar specifika. Varje art har sin egen karakteristiska ekologiska nisch.

De flesta arter av v?xter och djur kan bara existera i speciella nischer d?r vissa fysikalisk-kemiska faktorer, temperatur och f?dok?llor uppr?tth?lls. Efter att f?rst?relsen av bambu b?rjade i Kina, till exempel, befann sig pandan, vars diet best?r av 99% av denna v?xt, p? gr?nsen till utrotning.

Arter med vanliga nischer kan l?tt anpassa sig till f?r?ndrade milj?f?rh?llanden, s? risken f?r att de d?r ut ?r l?g. Typiska representanter f?r arter med vanliga nischer ?r m?ss, kackerlackor, flugor, r?ttor och m?nniskor.

G. Gauses lag om konkurrensutslagning f?r ekologiskt likartade arter i ljuset av doktrinen om den ekologiska nischen kan formuleras p? f?ljande s?tt: tv? arter kan inte ockupera samma ekologiska nisch. Uttr?de ur konkurrensen uppn?s genom divergerande krav p? milj?n eller, med andra ord, genom att avgr?nsa arternas ekologiska nischer.

Konkurrerande arter som lever tillsammans "delar" ofta tillg?ngliga resurser f?r att minska konkurrensen. Ett typiskt exempel ?r uppdelningen i djur som ?r aktiva p? dagen och de som ?r aktiva p? natten. Fladderm?ss (vart fj?rde d?ggdjur i v?rlden tillh?r denna underordning av fladderm?ss) delar luftrummet med andra insektsj?gare - f?glar, med hj?lp av cykeln dag och natt. Det ?r sant att fladderm?ss har flera relativt svaga konkurrenter, som ugglor och nattsk?rror, som ocks? ?r aktiva p? natten.

En liknande uppdelning av ekologiska nischer i dag och natt "skift" observeras i v?xter. Vissa v?xter blommar under dagen (de flesta vilda arter), andra p? natten (Lubka bifolia, dofttobak). Samtidigt avger ?ven nattaktiva arter en doft som attraherar pollinat?rer.

De ekologiska amplituderna f?r vissa arter ?r mycket sm?. S?lunda, i tropiskt Afrika, lever en art av mask under ?gonlocken p? en flodh?st och livn?r sig uteslutande p? detta djurs t?rar. Det ?r sv?rt att f?rest?lla sig en smalare ekologisk nisch.

Art ekologisk nisch koncept

Positionen f?r en art som den intar i det allm?nna biocenossystemet, inklusive komplexet av dess biokenotiska kopplingar och krav p? abiotiska milj?faktorer, kallas artens ekologiska nisch.

Begreppet ekologisk nisch har visat sig vara mycket fruktbart f?r att f?rst? lagarna f?r samexistens mellan arter. Begreppet "ekologisk nisch" b?r s?rskiljas fr?n begreppet "habitat". I det senare fallet menar vi den del av utrymmet som ?r bebodd av arten och som har n?dv?ndiga abiotiska f?ruts?ttningar f?r sin existens.

En arts ekologiska nisch beror inte bara p? abiotiska milj?f?rh?llanden utan ocks?, inte mindre, p? dess biokenotiska milj?. Detta ?r ett k?nnetecken f?r den livsstil som en art kan leda i ett givet samh?lle. Det finns lika m?nga ekologiska nischer som det finns arter av levande organismer p? jorden.

Konkurrensm?ssig uteslutningsregel kan uttryckas s? att tv? arter inte samexisterar i samma ekologiska nisch. Uttr?de fr?n konkurrens uppn?s p? grund av divergerande krav p? milj?n, f?r?ndringar i livsstil, vilket ?r avgr?nsningen av arternas ekologiska nischer. I det h?r fallet f?rv?rvar de f?rm?gan att samexistera i samma biocenos.

Indelning av ekologiska nischer efter samlevande arter med deras partiella ?verlappning - en av mekanismerna f?r h?llbarhet hos naturliga biocenoser. Om n?gon av arterna kraftigt minskar sitt antal eller hoppar ur samh?llet tar andra p? sig dess roll.

De ekologiska nischerna hos v?xter ?r vid f?rsta anblicken mindre olika ?n djurens. De ?r tydligt definierade i arter som skiljer sig ?t i n?ring. Under ontogenesen ?ndrar v?xter, liksom m?nga djur, sin ekologiska nisch. N?r de ?ldras anv?nder och f?rvandlar de sin milj? mer intensivt.

V?xter har ?verlappande ekologiska nischer. Den intensifieras under vissa perioder d? milj?resurserna ?r begr?nsade, men eftersom arter anv?nder resurser individuellt, selektivt och med olika intensitet f?rsvagas konkurrensen i stabila fytocenoser.

Riken hos ekologiska nischer i en biocenos p?verkas av tv? grupper av orsaker. Den f?rsta ?r de milj?f?rh?llanden som biotopen ger. Ju mer mosaik och m?ngfald biotopen ?r, desto fler arter kan avgr?nsa sina ekologiska nischer i den.