Paleontologiska bevis tyder p? att de ?ldsta baljv?xterna som hade kn?lar var n?gra v?xter som tillh?rde Eucaesalpinioideae-gruppen.

I moderna arter av baljv?xter har kn?lar hittats p? r?tterna hos m?nga medlemmar av familjen Papilionaceae.

Fylogenetiskt mer primitiva representanter f?r s?dana familjer som Caesalpiniaceae, Mimosaceae, bildar i de flesta fall inte kn?lar.

Av de 13 000 arterna (550 sl?kten) av baljv?xter har f?rekomsten av kn?lar hittills endast identifierats i cirka 1 300 arter (243 sl?kten). Detta inkluderar i f?rsta hand v?xtarter som anv?nds inom jordbruket (mer ?n 200).

Efter att ha bildat kn?lar f?rv?rvar baljv?xter f?rm?gan att absorbera atmosf?riskt kv?ve. Men de kan livn?ra sig p? bundna former av kv?ve - ammoniumsalter och salpetersyra. Endast en v?xt, Hedysarum coronarium, assimilerar endast molekyl?rt kv?ve. D?rf?r, utan kn?lar i naturen, f?rekommer inte denna v?xt.

Kn?lbakterier f?rser baljv?xten med kv?ve, som fixeras fr?n luften. V?xter f?rser i sin tur bakterier med kolhydratoms?ttningsprodukter och mineralsalter som de beh?ver f?r tillv?xt och utveckling.

?r 1866 s?g den ber?mda botanikern och markforskaren M.S. Voronin de minsta "kropparna" i kn?larna p? baljv?xternas r?tter. Voronin lade fram dj?rva antaganden f?r den tiden: han kopplade bildningen av kn?lar med bakteriers aktivitet och den ?kade uppdelningen av rotv?vnadsceller med v?xtens reaktion p? bakterier som penetrerade roten.

20 ?r senare isolerade den holl?ndska forskaren Beijerin bakterier fr?n kn?lar av ?rter, vicker, chiny, b?nor, seradella och klubba och studerade deras egenskaper, kontrollerade f?rm?gan att infektera v?xter och orsaka bildning av kn?lar. Han d?pte dessa mikroorganismer till Bacillus radicicola. Eftersom bakterier som bildar sporer tillh?r sl?ktet Bacillus, och kn?lbakterier saknar denna f?rm?ga, d?pte A. Prazhmovsky dem om till Bacterium radicicola. B. Frank f?reslog ett mer framg?ngsrikt generiskt namn f?r kn?lbakterier - Rhizobium (fr?n grekiskan rhizo - rot, bio - liv; liv p? r?tterna). Detta namn har slagit rot och anv?nds fortfarande i litteraturen.

F?r att beteckna en art av kn?lbakterier ?r det vanligt att l?gga till en term till det generiska namnet Rhizobium som motsvarar det latinska namnet p? den v?xtart fr?n vars kn?lar de ?r isolerade och p? vilka de kan bilda kn?lar. Till exempel Rhizobium trifolii - kl?verkn?lbakterier, Rhizobium lupini - lupinkn?lbakterier etc. I de fall d?r kn?lbakterier kan bilda kn?lar p? r?tterna av olika typer av baljv?xter, d.v.s. orsaka den s? kallade korsinfektionen, artnamnet ?r som om det ?r kollektivt - det speglar just denna "korsinfektionsf?rm?ga". Till exempel, Rhizobium leguminosarum - kn?lbakterier av ?rter (Pisum), linser (Lens), rang (Lathyrus).

Morfologi och fysiologi av kn?lbakterier. Kn?lbakterier k?nnetecknas av en fantastisk m?ngd olika former - polymorfism. M?nga forskare uppm?rksammade detta n?r de studerade kn?lbakterier i renodling i laboratorief?rh?llanden och jord. Kn?lbakterier kan vara stavformade och ovala. Bland dessa bakterier finns ocks? filtrerbara former, L-former, coccoid or?rliga och r?rliga organismer.

Unga kn?lbakterier i renodling p? n?ringsmedia har vanligtvis en stavformad form (fig. 143, 2, 3), stavarnas storlek ?r cirka 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikron, r?rliga, multiplicera med division. I stavformade celler av kn?lbakterier av kl?ver observeras delning genom ligering. Med ?ldern kan stavformade celler flyttas till knoppning. Enligt Gram f?rgas cellerna negativt, deras ultrafina struktur ?r typisk f?r gramnegativa bakterier (Fig. 143, 4).

Med ?ldrandet f?rlorar kn?lbakterier sin r?rlighet och ?verg?r i tillst?ndet av de s? kallade g?rdliga stavarna. De fick detta namn p? grund av v?xlingen av t?ta och l?sa delar av protoplasma i cellerna. Strimmor av cellerna detekteras v?l n?r de ses under ett ljusmikroskop efter behandling av cellerna med anilinf?rg?mnen. T?ta sektioner av protoplasma (g?rdel) f?rgas v?rre ?n utrymmena mellan dem. I ett sj?lvlysande mikroskop ?r banden ljusgr?na, mellanrummen mellan dem lyser inte och ser m?rka ut (fig. 143, 1). B?lten kan placeras i mitten av buren eller i ?ndarna. Zoneringen av cellerna ?r ocks? synlig p? elektrondiffraktionsm?nster, om preparatet inte behandlas med kontrastmedel f?re visning (Fig. 143, 3). F?rmodligen, med ?ldern, fylls bakteriecellen med fettinneslutningar som inte uppfattar f?rg och som ett resultat g?r att cellen blir tv?rstrimmig. Stadiet med "omgjorda stavar" f?reg?r bildningsstadiet av bakterieoider - oregelbundet formade celler: f?rtjockade, grenade, sf?riska, p?ronformade och kolvformade (fig. 144). Termen "bakterier" introducerades i litteraturen av J. Brunhorst 1885, och anv?nde den p? formationer av ovanlig form, mycket st?rre ?n stavformade bakterieceller, som finns i kn?lv?vnader.

,

Bakteroider inneh?ller mer volutingranulat och k?nnetecknas av en h?gre halt av glykogen och fett ?n stavformade celler. Bakteroider som odlas i konstgjorda n?ringsmedier och bildas i kn?lv?vnader ?r fysiologiskt av samma typ. Man tror att bakterioider ?r former av bakterier med en ofullst?ndig delningsprocess. Vid ofullst?ndig celldelning av kn?lbakterier uppst?r dikotomt f?rgrenade former av bakterier. Antalet bakterier ?kar med ?ldrandet av kulturen; deras utseende underl?ttas av utarmningen av n?ringsmediet, ackumuleringen av metaboliska produkter och inf?randet av alkaloider i mediet.

I gamla (tv? m?nader gamla) kulturer av kn?lbakterier, med hj?lp av ett elektronmikroskop, ?r det m?jligt att identifiera tydligt definierade sf?riska formationer i m?nga celler (Fig. 145) - artrosporer. Deras antal i celler varierar fr?n 1 till 5.

Kn?lbakterier av olika typer av baljv?xter v?xer i olika takt p? n?ringsmedia. Snabbv?xande bakterier inkluderar kn?lbakterier av ?rtor, kl?ver, alfalfa, foderb?nor, vicker, linser, chinya, s?tkl?ver, bockhornskl?ver, b?nor, kik?rter och f?gelfot; till l?ngsamt v?xande - kn?lbakterier av lupin, sojab?na, jordn?tter, seradella, mungb?na, cowpea, sainfoin, gorse. Fullst?ndigt bildade kolonier av snabbv?xande kulturer kan erh?llas den 3:e - 4:e inkubationsdagen, kolonier av l?ngsamv?xande kulturer - den 7:e - 8:e.

Snabbv?xande kn?lbakterier k?nnetecknas av ett peritrich arrangemang av flageller, medan l?ngsamt v?xande bakterier ?r monotrichiala (tabell 42, 1-5).

F?rutom flageller bildas filament?sa och p?rlliknande utv?xter i celler av kn?lbakterier n?r de odlas p? flytande media (tabellerna 42, 43). Deras l?ngd n?r 8-10 mikron. De ?r vanligtvis bel?gna p? ytan av cellen peritrichiellt, de inneh?ller fr?n 4 till 10 eller mer per cell.

,

Kolonier av snabbv?xande kn?lbakterier har f?rgen som bakad mj?lk, ofta genomskinlig, slemmig, med sl?ta kanter, m?ttligt konvexa och v?xer s? sm?ningom p? ytan av agarmediet. Kolonier av l?ngsamv?xande bakterier ?r mer konvexa, sm?, torra, t?ta och v?xer som regel inte p? mediets yta. Slemmet som produceras av kn?lbakterier ?r en komplex f?rening av polysackaridtyp, som inkluderar hexoser, pentoser och uronsyror.

Kn?lbakterier ?r mikroaerofiler (de utvecklas med sm? m?ngder syre i milj?n), men de f?redrar aeroba f?rh?llanden.

Kn?lbakterier anv?nder kolhydrater och organiska syror som kolk?lla i n?ringsmedier och olika mineral- och organiska kv?vehaltiga f?reningar som kv?vek?lla. Vid odling p? media med h?g halt av kv?vehaltiga ?mnen kan kn?lbakterier f?rlora sin f?rm?ga att penetrera v?xten och bilda kn?lar. D?rf?r odlas kn?lbakterier vanligtvis p? v?xtextrakt (b?nor, ?rtbuljong) eller jordextrakt. Den fosfor som beh?vs f?r utvecklingen kan erh?llas av kn?lbakterier fr?n mineraliska och organiska fosforhaltiga f?reningar; mineralf?reningar kan tj?na som en k?lla till kalcium, kalium och andra mineral?mnen.

F?r att undertrycka fr?mmande saprofytisk mikroflora vid isolering av kn?lbakterier fr?n kn?lar eller direkt fr?n jorden, rekommenderas n?ringsmedia med tillsats av kristallviolett, tannin eller antibiotika.

F?r utvecklingen av de flesta kulturer av kn?lbakterier kr?vs en optimal temperatur i intervallet 24-26 °. Vid 0° och 37°C upph?r tillv?xten. Vanligtvis lagras kulturer av kn?lbakterier i laboratorief?rh?llanden vid l?ga temperaturer (2-4 °C).

M?nga typer av kn?lbakterier kan syntetisera B-vitaminer, s?v?l som tillv?xt?mnen som heteroauxin (-indol?ttiksyra).

Alla kn?lbakterier ?r ungef?r lika resistenta mot en alkalisk reaktion av mediet (pH = 8,0), men oj?mnt k?nsliga f?r en sur.

Specificitet, virulens, konkurrenskraft och aktivitet hos kn?lbakterier.

begrepp specificitet kn?lbakterier - kollektiv. Det k?nnetecknar bakteriers f?rm?ga att bilda kn?lar i v?xter. Om vi pratar om kn?lbakterier i allm?nhet, ?r bildandet av kn?lar endast i en grupp baljv?xter redan specifik i sig sj?lv - de har selektivitet f?r baljv?xter.

Men om vi betraktar individuella kulturer av kn?lbakterier, visar det sig att bland dem finns de som kan infektera endast en viss, ibland st?rre, ibland mindre, grupp av baljv?xter, och i denna mening, specificiteten hos kn?lbakterier. ?r en selektiv f?rm?ga i f?rh?llande till v?rdv?xten. Kn?lbakteriers specificitet kan vara sn?v (kl?verkn?lbakterier infekterar endast en grupp kl?ver - artspecificitet, och lupinkn?lbakterier kan till och med k?nnetecknas av sortspecificitet - infekterar endast alkaloid eller alkaloidfria varianter av lupin). Med en bred specificitet kan ?rtkn?lbakterier infektera ?rt-, haka- och b?nv?xter, och ?rt- och b?nkn?lbakterier kan infektera ?rtv?xter, dvs de k?nnetecknas alla av f?rm?gan att "korsinfektera". Kn?lbakteriers specificitet ligger till grund f?r deras klassificering.

Kn?lbakteriers specificitet uppstod som ett resultat av deras l?ngsiktiga anpassning till en v?xt eller till en grupp av dem och den genetiska ?verf?ringen av denna egenskap. I detta avseende finns det ocks? en annan anpassningsf?rm?ga hos kn?lbakterier till v?xter inom korsinfektionsgruppen. S?ledes kan alfalfa-kn?lbakterier bilda kn?lar i s?tkl?ver. ?nd? ?r de mer anpassade till alfalfa, och s?tkl?verbakterier ?r mer anpassade till s?tkl?ver.

I processen f?r infektion av baljv?xternas rotsystem med kn?lbakterier ?r det av stor betydelse virulens mikroorganismer. Om bakteriens verkningsspektrum best?ms av specificitet, s? karakteriserar virulensen hos nodulbakterier aktiviteten av deras verkan inom detta spektrum. Virulens h?nvisar till kn?lbakteriers f?rm?ga att penetrera rotv?vnaden, f?r?ka sig d?r och orsaka bildning av kn?lar.

En viktig roll spelas inte bara av sj?lva f?rm?gan att tr?nga in i v?xtens r?tter, utan ocks? av hastigheten p? denna penetration.

F?r att best?mma virulensen hos en stam av kn?lbakterier ?r det n?dv?ndigt att fastst?lla dess f?rm?ga att orsaka bildning av kn?lar. Kriteriet f?r virulensen hos n?gon stam kan vara det minsta antalet bakterier som ger en kraftigare infektion av r?tterna j?mf?rt med andra stammar, vilket kulminerar i bildandet av kn?lar.

I jord, i n?rvaro av andra stammar, kommer den mer virulenta stammen inte alltid att infektera v?xten f?rst. I det h?r fallet b?r man ta h?nsyn konkurrensf?rm?ga, som ofta maskerar egenskapen virulens under naturliga f?rh?llanden.

Det ?r n?dv?ndigt att virulenta stammar ocks? har konkurrenskraft, det vill s?ga att de framg?ngsrikt kan konkurrera inte bara med representanter f?r den lokala saprofytiska mikrofloran, utan ocks? med andra stammar av kn?lbakterier. En indikator p? konkurrenskraften hos en stam ?r antalet kn?lar som bildas av den som en procentandel av det totala antalet kn?lar p? v?xtr?tter.

En viktig egenskap hos kn?lbakterier ?r deras aktivitet(effektivitet), d.v.s. f?rm?gan att assimilera molekyl?rt kv?ve i symbios med baljv?xter och tillfredsst?lla behoven hos v?rdv?xten i den. Beroende p? i vilken utstr?ckning kn?lbakterier bidrar till en ?kning av sk?rden av baljv?xter (bild 146) delas de vanligtvis in i aktiva (effektiva), inaktiva (ineffektiva) och inaktiva (ineffektiva).

En bakteriestam som ?r inaktiv f?r en v?rdv?xt i symbios med en annan art av baljv?xter kan vara ganska effektiv. N?r man karakteriserar en stam i termer av dess effektivitet b?r det d?rf?r alltid anges i f?rh?llande till vilken v?rdv?xtart dess effekt manifesteras.

Aktiviteten hos kn?lbakterier ?r inte deras permanenta egenskap. Ofta i laboratoriepraxis sker en f?rlust av aktivitet i kulturer av kn?lbakterier. I det h?r fallet g?r antingen aktiviteten f?r hela kulturen f?rlorad, eller s? uppst?r individuella celler med l?g aktivitet. En minskning av aktiviteten hos kn?lbakterier intr?ffar i n?rvaro av vissa antibiotika, aminosyror. En av orsakerna till f?rlusten av aktivitet hos kn?lbakterier kan vara inverkan av fagen. Genom att passera, d.v.s. upprepade g?nger passera bakterier genom v?rdv?xten (anpassning till en viss v?xtart), ?r det m?jligt att erh?lla effektiva stammar fr?n ineffektiva.

Exponering f?r y-str?lar g?r det m?jligt att erh?lla stammar med ?kad effektivitet. Det finns k?nda fall av uppkomsten av h?gaktiva radiomutanter av alfalfa-kn?lbakterier fr?n en inaktiv stam. Anv?ndningen av joniserande str?lning, som har en direkt effekt p? f?r?ndringen av cellens genetiska egenskaper, kan med all sannolikhet vara en lovande teknik vid valet av h?gaktiva stammar av kn?lbakterier.

Infektion av en baljv?xt med kn?lbakterier.

F?r att s?kerst?lla den normala processen f?r infektion av rotsystemet med kn?lbakterier ?r det n?dv?ndigt att ha ett ganska stort antal livskraftiga bakterieceller i rotzonen. Forskarnas ?sikter om antalet celler som kr?vs f?r att s?kerst?lla inokuleringsprocessen ?r olika. S?lunda, enligt den amerikanske forskaren O. Allen (1966), kr?vs 500-1000 celler f?r inokulering av sm?fr?ade v?xter, och minst 70 000 celler per 1 fr? kr?vs f?r inokulering av storfr?ade v?xter. Enligt den australiensiska forskaren J. Vincent (1966) b?r varje fr? vid inokulerings?gonblicket inneh?lla minst flera hundra livskraftiga och aktiva kn?lbakterieceller. Det finns bevis f?r att enstaka celler ocks? kan tr?nga in i rotv?vnaden.

Under utvecklingen av rotsystemet hos en baljv?xtv?xt stimuleras f?r?kningen av kn?lbakterier p? rotytan av rotsekret. Destruktionsprodukterna av rothatt och h?rstr?n spelar ocks? en viktig roll f?r att f?rse kn?lbakterier med ett l?mpligt substrat.

I rhizosf?ren hos en baljv?xtv?xt stimuleras utvecklingen av kn?lbakterier kraftigt, f?r spannm?lsv?xter observeras inte detta fenomen.

P? ytan av roten finns ett lager av slemhinnan (matris), som bildas oavsett n?rvaron av bakterier i rhizosf?ren. Detta skikt ?r tydligt synligt n?r det unders?ks i ett ljusoptiskt mikroskop (Fig. 147). Kn?lbakterier efter inokulering rusar vanligtvis till detta lager och ackumuleras i det (fig. 148) p? grund av rotens stimulerande effekt, som visar sig ?ven p? ett avst?nd av upp till 30 mm.

,

Under denna period, f?re inf?randet av kn?lbakterier i rotv?vnaden, ?r bakterierna i rhizosf?ren extremt r?rliga. I tidiga studier, d?r ett ljusmikroskop anv?ndes f?r forskning, fick kn?lbakterier bel?gna i rhizosf?rzonen namnet schwermers (gonidier eller zoosporer) - "sv?rmande". Med metoden enligt Faereus (1957) ?r det m?jligt att observera bildandet av extremt snabbr?rliga kolonier av schwermers i omr?det kring rotspetsen och roth?ren. Schwermerkolonier existerar under en mycket kort tid - mindre ?n ett dygn.

Om penetrationsmekanismen kn?lbakterier i v?xtroten finns ett antal hypoteser. De mest intressanta av dem ?r f?ljande. F?rfattarna till en av hypoteserna anger att kn?lbakterier tr?nger in i roten genom skador p? epidermal och kortikal v?vnad (s?rskilt p? de st?llen d?r laterala r?tter f?rgrenar sig). Denna hypotes lades fram p? grundval av forskning av Bril (1888), som orsakade bildningen av kn?lar i baljv?xter genom att genomborra r?tterna med en n?l som tidigare var neds?nkt i en suspension av kn?lbakterier. Som ett specialfall ?r en s?dan implementeringsv?g ganska verklig. Till exempel, i jordn?tskn?lar ?r huvudsakligen bel?gna i axils av rotgrenar, vilket tyder p? penetration av kn?lbakterier i roten genom luckor under grodd av sidor?tter.

En intressant och inte ogrundad hypotes ?r att kn?lbakterier tr?nger in i rotv?vnaden genom roth?ren. Passage av kn?lbakterier genom roth?r ?r erk?nt av de flesta forskare.

F?rslaget fr?n P. Dart och F. Mercer (1965) ?r mycket ?vertygande att kn?lbakterier penetrerar in i roten i form av sm? (0,1-0,4 µm) coccoidceller genom intervall (0,3-0,4 µm) av cellulosafibrill?r n?tverk av prim?ra h?lje av roth?r. Elektronmikroskopiska fotografier (fig. 149) av rotytan, erh?llna med replikmetoden, och faktumet av krympning av nodulbakterieceller i rhizosf?ren hos baljv?xter bekr?ftar denna position.

Det ?r m?jligt att kn?lbakterier kan tr?nga in i roten genom epidermala celler i unga rotspetsar. Enligt Prazhmovsky (1889) kan bakterier penetrera roten endast genom den unga cellv?ggen (av roth?r eller epidermala celler) och ?r helt of?rm?gna att ?vervinna det kemiskt f?r?ndrade eller korkiga lagret av cortex. Detta kan f?rklara att kn?lar vanligtvis utvecklas p? unga delar av huvudroten och framv?xande sidor?tter.

Nyligen har auxinhypotesen f?tt stor popularitet. F?rfattarna till denna hypotes tror att kn?lbakterier penetrerar roten p? grund av stimulering av syntesen av v-indol?ttiksyra (heteroauxin) fr?n tryptofan, som alltid finns i v?xtrotsekretioner. Fig. 150).

K?llan till v-indolyl?ttiksyra vid tidpunkten f?r infektionen av v?xten ?r uppenbarligen inte bara v?xter som uts?ndrar tryptofan genom rotsystemet, som m?nga typer av bakterier, inklusive rotkn?lar, kan omvandla till v-indolyl?ttiksyra. Kn?lbakterier sj?lva, och eventuellt andra typer av jordmikroorganismer som lever i rotzonen, kan ocks? delta i syntesen av heteroauxin.

Auxinhypotesen kan dock inte accepteras villkorsl?st. Verkan av heteroauxin ?r ospecifik och orsakar kr?kning av roth?r hos olika v?xtarter, inte bara baljv?xter. Samtidigt orsakar kn?lbakterier kr?kning av roth?r endast i baljv?xter, samtidigt som de uppvisar ganska betydande selektivitet. Om den ?verv?gda effekten endast best?mdes av v-indolyl?ttiksyra, skulle det inte finnas n?gon s?dan specificitet. Dessutom ?r karakt?ren av f?r?ndringar i roth?r under p?verkan av kn?lbakterier n?got annorlunda ?n under p?verkan av heteroauxin.

Det b?r ocks? noteras att i vissa fall uts?tts ob?jda roth?r f?r infektion. Observationer visar att i alfalfa och ?rter ?r 60-70% av roth?ren vridna och vridna, och i kl?ver - cirka 50%. Hos vissa kl?verarter noteras denna reaktion i h?gst 1/4 av de infekterade h?rstr?na. I reaktionen av kr?kning ?r uppenbarligen roth?rets tillst?nd av stor betydelse. V?xande roth?r ?r mest k?nsliga f?r verkan av ?mnen som produceras av bakterier.

Kn?lbakterier ?r k?nda f?r att orsaka uppmjukning av roth?rens v?ggar. De bildar dock varken cellulas eller pektinolytiska enzymer. I detta avseende f?reslogs att kn?lbakterier penetrerar roten p? grund av uts?ndring av slem av polysackaridkarakt?r, vilket orsakar syntesen av polygalakturonas-enzymet av v?xter. Detta enzym, som f?rst?r pektin?mnen, p?verkar skalet p? roth?ren, vilket g?r det mer plastiskt och genomsl?ppligt. I sm? m?ngder ?r polygalakturonas alltid n?rvarande i roth?r och, uppenbarligen, orsakar partiell uppl?sning av motsvarande komponenter i membranet, till?ter cellen att str?cka sig.

Vissa forskare tror att kn?lbakterier penetrerar roten tack vare satellitbakterier som producerar pektinolytiska enzymer. Denna hypotes lades fram p? grundval av f?ljande fakta. Vid mikroskopering av roth?r noterade m?nga forskare n?rvaron av en ljus fl?ck, n?ra vilken kn?lbakterier ackumuleras. Denna fl?ck kan vara ett tecken p? b?rjan av maceration (f?rst?relse) av v?vnaden av protopektinas, i analogi med samma tecken som observerats i v?xter vid m?nga bakteriella sjukdomar. Dessutom fann man att avirulenta kulturer av kn?lbakterier i n?rvaro av bakterier som producerar pektinolytiska enzymer blir i st?nd att tr?nga in i roten.

En annan hypotes b?r noteras, enligt vilken kn?lbakterier kommer in i roten under bildandet av ett fingerliknande utspr?ng p? ytan av roth?ret. Elektrondiffraktionsm?nstret f?r en roth?rssektion som bekr?ftar denna hypotes (fig. 150, 3) visar ett roth?r b?jt i form av ett paraplyhandtag, i vars kr?k det finns en ansamling av nodulbakterier. Kn?lbakterier ?r som om de dras in (sv?ljs) av roth?ret (liknar pinocytos).

Invaginationshypotesen kan i huvudsak inte separeras fr?n auxin- eller enzymhypotesen, eftersom intussusception uppst?r som ett resultat av exponering f?r antingen en auxin- eller enzymatisk faktor.

Processen f?r inf?rande av kn?lbakterier i rotv?vnaden ?r densamma i alla typer av baljv?xter och best?r av tv? faser. I den f?rsta fasen uppst?r infektion av roth?ren. I den andra fasen fortskrider processen med kn?lbildning intensivt. Fasernas varaktighet ?r olika f?r olika v?xtarter: i Trifolium fragiferum varar den f?rsta fasen 6 dagar, i Trifolium nigrescens - 3 dagar.

I vissa fall ?r det mycket sv?rt att uppt?cka gr?nserna mellan faserna. Den mest intensiva introduktionen av kn?lbakterier i roth?r sker i de tidiga stadierna av v?xtutvecklingen. Den andra fasen slutar under massbildningen av kn?lar. Ofta forts?tter intr?ngningen av kn?lbakterier i roth?r ?ven efter att kn?larna har bildats p? r?tterna. Denna s? kallade ?verskotts- eller ytterligare infektion uppst?r eftersom infektionen i h?rstr?na inte upph?r under en l?ng tid. I de senare stadierna av infektionen placeras kn?larna vanligtvis l?gre l?ngs roten.

Typen av utveckling, struktur och t?thet hos roth?r p?verkar inte hastigheten f?r inf?randet av kn?lbakterier. Platserna f?r kn?lbildning ?r inte alltid associerade med placeringen av infekterade h?rstr?n.

Efter att ha tr?ngt in i roten (genom roth?r, epidermal cell, platser f?r rotskador), flyttar kn?lbakterier sedan in i v?xtrotens v?vnader. Enklast passerar bakterier genom de intercellul?ra utrymmena.

Antingen en enda cell eller en grupp av bakterieceller kan tr?nga in i rotv?vnaden. Om en separat cell har inf?rts kan den forts?tta att r?ra sig genom v?vnaden som en enda cell. S?ttet f?r rotinfektion av enstaka celler ?r karakteristiskt f?r lupinv?xter.

Men i de flesta fall bildar den invaderande cellen, aktivt f?r?kande, de s? kallade infektionstr?darna (eller infektionstr?darna) och r?r sig redan i form av s?dana tr?dar in i v?xtv?vnaderna.

Termen "infektionstr?d" uppstod p? grundval av studiet av infektionsprocessen i ett ljusmikroskop. Fr?n och med Beijerincks arbete kom infektionstr?den att ses som en slemmig, hyferliknande massa inneh?llande spridande bakterier.

I huvudsak ?r en infektionstr?d en koloni av multiplicerade bakterier. Dess b?rjan ?r platsen d?r en enda cell eller grupp av celler har tr?ngt in. Det ?r m?jligt att en koloni av bakterier (och f?ljaktligen en framtida infektionstr?d) b?rjar bildas p? ytan av roten innan bakterierna f?rs in i roten.

Antalet infekterade roth?r varierar avsev?rt mellan enskilda v?xter. Vanligtvis upptr?der smittsamma tr?dar i deformerade, vridna roth?r. Det finns dock indikationer p? att liknande tr?dar ibland finns i raka h?rstr?n. Oftare observeras en grentr?d i roth?ren, mer s?llan tv?. I vissa fall finns det flera tr?dar i ett roth?r, eller i flera finns det gemensamma infektionstr?dar som ger upphov till en kn?l (bild 151).

Andelen infekterade roth?r av det totala antalet deformerade h?rstr?n ?r of?rklarligt l?g. Det str?cker sig vanligtvis fr?n 0,6 till 3,2, och n?r ibland 8,0. Andelen framg?ngsrika infektioner ?r ?nnu l?gre, eftersom det bland de smittsamma tr?darna finns m?nga (upp till 80%) s? kallade abortiva tr?dar som har upph?rt att utvecklas. Hastigheten f?r avancemang av normalt utvecklande infekti?sa tr?dar i en v?xt ?r 5-8 mikron per timme. Med denna hastighet kan banan genom roth?ret 100-200 mikron l?ngt passera genom infektionstr?den inom en dag.

Morfologiska och anatomiska egenskaper hos kn?lar i deras ontogenes.

Enligt bildningsmetoden ?r kn?larna hos baljv?xter uppdelade i tv? typer:

Typ 1 - kn?lar uppst?r under delning av pericykliska celler (rotlager), vanligtvis bel?gna mot protoxylem (f?rst i tid f?r bildandet av k?rl) - endogen typ av kn?lbildning;

Typ 2 - kn?lar h?rstammar fr?n rotcortex som ett resultat av inf?randet av patogenen i parenkymcellerna i cortex och endoderm (det inre skiktet av den prim?ra cortex) - en exogen typ av kn?lbildning.

I naturen dominerar den senare typen. V?vnaderna i rotens centrala cylinder deltar endast i bildandet av det vaskul?ra systemet av kn?lar av b?de endogena och exogena typer.

Trots olika ?sikter om arten av ursprunget f?r noduler av exo- och endotyper, ?r processen f?r deras utveckling i princip densamma. Varken den ena eller den andra typen av kn?lbildning b?r dock i alla fall identifieras med processen f?r bildning av sidor?tter, trots att det finns vissa likheter i deras uppkomst. S?lunda sker bildningen av kn?lar och sidor?tter samtidigt och dessutom i samma rotzon.

Samtidigt betonar ett antal funktioner i utvecklingen av laterala r?tter och kn?lar de djupa skillnaderna i typen av deras bildning. Sidor?tter uppst?r i pericykeln. Fr?n de allra f?rsta ?gonblicken av utveckling ?r de f?rbundna med huvudrotens centrala cylinder, fr?n vilken sidor?tternas centrala cylindrar f?rgrenar sig, och de uppst?r alltid mot str?len fr?n det prim?ra tr?et. Bildandet av en kn?l, i motsats till den laterala roten, ?r m?jlig var som helst. I b?rjan av bildandet av kn?lv?vnad finns det ingen vaskul?r f?rbindelse med rotens centrala cylinder, den uppst?r senare. K?rl bildas vanligtvis l?ngs nodulens periferi. De ?r f?rbundna med rotk?rlen genom trakeidzonen och har sin egen endoderm (bild 152).

Skillnaden i arten av nodulation och laterala r?tter observeras s?rskilt tydligt i seradella, eftersom den kortikala v?vnaden i huvudroten av denna v?xt - platsen f?r de f?rsta kn?larna - best?r av ett relativt litet lager av celler och kn?lar blir synliga mycket snabbt efter infektion av roten med bakterier. De bildar f?rst tillplattade utspr?ng p? roten, vilket g?r det m?jligt att skilja dem fr?n sidor?tternas koniska utspr?ng. Kn?lar skiljer sig fr?n laterala r?tter i ett antal anatomiska egenskaper: fr?nvaron av en central cylinder, rotk?por och epidermis, och n?rvaron av ett betydande lager av bark som t?cker kn?len.

Bildandet av kn?lar (fig. 153, 1, 2) hos baljv?xter sker under den period d? roten fortfarande har en prim?r struktur. Det b?rjar med uppdelningen av kortikala celler som ligger p? ett avst?nd av 2-3 lager fr?n ?ndarna av de smittsamma tr?darna. Skikten i cortex, penetrerade av infekti?sa tr?dar, f?rblir of?r?ndrade. Samtidigt, i seradella, sker delning av kortikala celler direkt under det infekterade roth?ret, medan i ?rter noteras celldelning endast i det n?st sista lagret av cortex.

Uppdelning med bildandet av en radiell v?vnadsstruktur forts?tter till de inre k?rncellerna. Det sker utan en specifik riktning, slumpm?ssigt, och som ett resultat av detta uppst?r ett meristem (ett system av utbildningsv?vnader) av kn?len, best?ende av sm? granul?ra celler.

Delade celler i cortex f?r?ndras: k?rnorna ?r rundade och ?kar i storlek, s?rskilt nukleolerna. Efter mitos sprids k?rnorna och, utan att ta sin ursprungliga form, b?rjar de delas igen.

Ett sekund?rt meristem visas. Snart, i endoderm och pericycle, upptr?der tecken p? begynnande delning, som i de tidigare yttre cellerna sker huvudsakligen genom tangentiella septa. Denna uppdelning str?cker sig slutligen till det vanliga meristematiska komplexet, vars sm? celler ?r f?rl?ngda, vakuolerna f?rsvinner och k?rnan fyller st?rre delen av cellen. Den s? kallade prim?ra kn?len bildas, i plasman fr?n celler vars kn?lbakterier saknas, eftersom de i detta skede fortfarande ?r inuti infektionstr?darna. Medan den prim?ra kn?len bildas f?rgrenar sig infektionstr?darna m?nga g?nger och kan passera antingen mellan celler - intercellul?rt (fig. 154), eller genom celler - intracellul?rt - och introducera bakterier (fig. 155).

,

Intercellul?ra infekti?sa tr?dar, p? grund av den aktiva reproduktionen av kn?lbakterier i dem, f?r ofta en bisarr form - de bildas i form av fickor (divertiklar) eller ficklampor (se fig. 154).

Processen f?r f?rflyttning av infektionstr?dar fr?n cell till cell ?r inte helt klar. Uppenbarligen vandrar smittsamma tr?dar, som den kanadensiske mikrobiologen D. Jordan (1963) tror, i form av nakna slemstr?ngar i v?xtv?vnadens intercellul?ra utrymmen tills de, p? grund av n?gra fortfarande of?rklarliga sk?l, b?rjar invaginera in i cytoplasman hos intilliggande celler .

I vissa fall sker invagineringen av infektionstr?den i en, i vissa fall - i varje angr?nsande cell. Genom dessa invaginerade r?rformiga h?ligheter (divertikler), flyter inneh?llet i tr?den som ?r innesluten i slem. Den mest aktiva tillv?xten av smittsamma tr?dar sker vanligtvis n?ra v?xtcellens k?rna. Tr?dens penetration ?tf?ljs av k?rnans r?relse, som r?r sig mot infektionsplatsen, ?kar, ?ndrar form och degenererar. En liknande bild observeras med en svampinfektion, n?r k?rnan ?r ofta

Kn?lbakterier var den f?rsta gruppen av kv?vefixerande mikrober som var k?nda f?r m?nskligheten.

F?r cirka 2 000 ?r sedan m?rkte b?nder att odling av baljv?xter ?terf?rde fertilitet till utarmad jord. Denna speciella egenskap hos baljv?xter var empiriskt f?rknippad med n?rvaron av speciella kn?lar eller kn?lar p? deras r?tter, men under l?ng tid kunde de inte f?rklara orsakerna till detta fenomen.

Det kr?vdes mycket mer forskning f?r att bevisa vilken roll baljv?xter och bakterier som lever p? sina r?tter spelar i fixeringen av atmosf?risk kv?vgas. Men gradvis, genom arbete av forskare fr?n olika l?nder, avsl?jades naturen och egenskaperna hos dessa underbara varelser studerades i detalj.

Kn?lbakterier lever med baljv?xter i symbios, det vill s?ga de ger ?msesidig nytta f?r varandra: bakterier absorberar kv?ve fr?n atmosf?ren och omvandlar det till f?reningar som kan anv?ndas av v?xter, och de f?rser i sin tur bakterier med ?mnen som inneh?ller kol, vilka s?r absorberar fr?n luften i form av koldioxid.

Utanf?r kn?lar p? konstgjorda n?ringsmedia kan kn?lbakterier utvecklas vid temperaturer fr?n 0 till 35°C, och temperaturer i storleksordningen 20–31°C ?r de mest gynnsamma (optimala) f?r dem. Den b?sta utvecklingen av mikroorganismer observeras vanligtvis i en neutral milj? (vid ett pH p? 6,5-7,2).

I de flesta fall p?verkar jordens sura reaktion negativt den vitala aktiviteten hos kn?lbakterier; i s?dana jordar bildas inaktiva eller ineffektiva (inte fixerande kv?ve i luften) raser av dem.

De f?rsta forskarna av kn?lbakterier antog att dessa mikrober kan bos?tta sig p? r?tterna av de flesta typer av baljv?xter. Men sedan fann man att de har en viss specificitet, har sin egen "smak" och "hyr" den framtida "bostaden" i strikt ?verensst?mmelse med deras behov. En eller annan ras av kn?lbakterier kan hamna i symbios med baljv?xter av endast en viss art.

F?r n?rvarande ?r kn?lbakterier indelade i f?ljande grupper (enligt de v?rdv?xter som de bos?tter sig p?):

• kn?lbakterier av alfalfa och s?tkl?ver;
• kn?lbakterier av kl?ver;
• rotkn?lbakterier av ?rtor, vicker, haka och foderb?nor;
• sojakn?lbakterier;
• kn?lbakterier av lupin och seradella;
• b?nkn?lbakterier;
• kn?lbakterier av jordn?tter, cowpea, cowpea, etc.

Det m?ste s?gas att specificiteten hos kn?lbakterier i olika grupper inte ?r densamma. Kr?sna "hyresg?ster" f?rlorar ibland sin noggrannhet. Medan kl?verkn?lbakterier k?nnetecknas av mycket strikt specificitet, kan detsamma inte s?gas om ?rtkn?lbakterier.

F?rm?gan att bilda kn?lar ?r inte karakteristisk f?r alla baljv?xter, ?ven om den i allm?nhet ?r utbredd bland representanter f?r denna enorma familj. Av de 12 tusen arterna av baljv?xter studerades speciellt 1063. Det visade sig att 133 av dem inte kunde bilda kn?lar.

F?rm?gan att symbiosera med kv?vefixerare verkar inte vara unik f?r baljv?xter, ?ven om de ?r de enda viktiga kv?vefixerande gr?dorna i jordbruket. Det har fastst?llts att atmosf?riskt kv?ve ?r bundet av bakterier som lever i kn?lar p? r?tterna av socker, havtorn, shepherdia, str?lande tall, benkarp, igelkott, subtropiska v?xter av sl?ktet casuarina. Kan fixera kv?ve och bakterier som lever i noderna p? bladen p? vissa tropiska buskar.

Kv?vefixering utf?rs ocks? av aktinomyceter som lever i kn?lar av alr?tter, och m?jligen svampar som lever i r?tterna p? rajgr?s och vissa ljungv?xter.

Men f?r jordbruket ?r naturligtvis baljv?xter av det st?rsta praktiska intresset. De flesta av de noterade icke-baljv?xterna har inget jordbruksv?rde.

Fr?gan ?r mycket viktig f?r praktiken: hur lever kn?lbakterier i jorden innan de infekterar r?tterna?

Det visar sig att rhizobia kan kvarst? i jorden under mycket l?ng tid i fr?nvaro av "v?rdar" - baljv?xter. L?t oss ta ett exempel. I Moscow Agricultural Academy uppkallad efter K. A. Timiryazev finns f?lt fastst?llda av D. N. Pryanishnikov. Samma jordbruksgr?dor odlas p? dem fr?n ?r till ?r och en permanent tr?da bevaras, p? vilken inga v?xter har odlats p? n?stan 50 ?r. En analys av jordarna i denna tr?da och f?ltet av permanent r?g visade att kn?lbakterier finns i betydande m?ngder i dem. Under permanent r?g finns flera fler av dem ?n i ett par.

F?ljaktligen ?verlever rhizobia relativt bra i fr?nvaro av baljv?xter och kan v?nta mycket l?nge p? att tr?ffa dem. Men under dessa f?rh?llanden f?rlorar de sin anm?rkningsv?rda f?rm?ga att fixa bunkern. Bakterier med "njutning" stoppar dock sitt "fria s?tt att leva", s? fort en l?mplig baljv?xt kommer p? deras v?g, penetrerar de omedelbart r?tterna och skapar sina kn?lhus.

Tre faktorer deltar i den komplexa processen med kn?lbildning: tv? levande organismer - bakterier och v?xter, mellan vilka n?ra symbiotiska relationer etableras, och milj?f?rh?llanden. Var och en av dessa faktorer ?r en aktiv deltagare i nodulbildningsprocessen.

En av de viktiga egenskaperna hos kn?lbakterier ?r deras f?rm?ga att uts?ndra s? kallade stimulerande ?mnen; dessa ?mnen orsakar snabb tillv?xt av rotv?vnader.

Deras andra v?sentliga egenskap ?r f?rm?gan att tr?nga in i r?tterna p? vissa v?xter och orsaka bildning av kn?lar, med andra ord, deras smittsamma f?rm?ga, som, som redan n?mnts, ?r olika f?r olika raser av kn?lbakterier.

En baljv?xtv?xts roll i bildandet av kn?lar best?ms av v?xternas f?rm?ga att uts?ndra ?mnen som stimulerar eller h?mmar utvecklingen av bakterier.

En baljv?xtv?xts k?nslighet f?r infektion med kn?lbakterier p?verkas i h?g grad av inneh?llet av kolhydrater och kv?vehaltiga ?mnen i dess v?vnader. ?verfl?det av kolhydrater i v?vnaderna i en baljv?xtv?xt stimulerar bildningen av kn?lar, medan en ?kning av kv?vehalten tv?rtom h?mmar denna process. Ju h?gre C/N-f?rh?llandet ?r i v?xten, desto b?ttre ?r utvecklingen av kn?lar.

Intressant nog st?r kv?vet som finns i v?xtens v?vnader, s? att s?ga, inf?randet av "fr?mmande" kv?ve.

Den tredje faktorn - yttre f?rh?llanden (belysning, batterier, etc.) har ocks? en betydande inverkan p? bildandet av kn?lar.

Men l?t oss ?terg? till karakteriseringen av vissa typer av kn?lbakterier.

Infekti?s f?rm?ga, eller f?rm?gan att bilda kn?lar, indikerar inte alltid hur aktivt kn?lbakterier fixerar atmosf?riskt kv?ve. Kn?lbakteriers "prestanda" vid kv?vefixering kallas ofta f?r deras effektivitet. Ju h?gre effektivitet, desto st?rre effektivitet har dessa bakterier, desto mer v?rdefulla ?r de f?r v?xten och d?rmed f?r jordbruket i allm?nhet.

Raser av kn?lbakterier finns i jorden, effektiva, ineffektiva och ?verg?ngsm?ssiga mellan dessa tv? grupper. Infektion av baljv?xter med en effektiv ras av kn?lbakterier fr?mjar aktiv kv?vefixering. En ineffektiv ras orsakar bildandet av kn?lar, men kv?vefixering sker inte i dem, d?rf?r sl?sas byggmaterial f?rg?ves, v?xten matar sina "g?ster" f?r ingenting.

Finns det n?gra skillnader mellan effektiva och ineffektiva raser av kn?lbakterier? Hittills har inga s?dana skillnader i form eller beteende hittats p? konstgjorda n?ringsmedia. Men kn?lar som bildas av effektiva och ineffektiva raser visar vissa skillnader. Till exempel finns det en ?sikt om att effektiviteten ?r relaterad till volymen av rotv?vnader som ?r infekterade med bakterier (i effektiva raser ?r den 4-6 g?nger st?rre ?n i ineffektiva) och hur l?nge dessa v?vnader fungerar. I v?vnader infekterade med effektiva bakterier finns alltid bakterier och ett r?tt pigment, som ?r ganska identiskt med blodhemoglobin. Det kallas leghemoglobin. Ineffektiva kn?lar har en mindre volym av infekterad v?vnad, de saknar leghemoglobin, bakterier uppt?cks inte alltid och de ser annorlunda ut ?n i effektiva kn?lar.

Dessa morfologiska och biokemiska skillnader anv?nds f?r att isolera effektiva raser av kn?lbakterier. Vanligtvis ?r bakterier isolerade fr?n stora, v?lutvecklade kn?lar med en rosa f?rg mycket effektiva.

Det har redan sagts ovan att kn?lbakteriers "arbete" och dess "effektivitet" beror p? ett antal yttre f?rh?llanden: temperatur, milj?ns surhet (pH), belysning, syretillf?rsel, n?ringsinneh?ll i jorden, etc.

Effekten av yttre f?rh?llanden p? fixering av atmosf?riskt kv?ve av rotkn?lbakterier kan illustreras med flera exempel. S? en betydande roll i effektiviteten av kv?vefixering spelas av inneh?llet av nitrat- och ammoniumsalter i jorden. I de inledande faserna av baljv?xtutveckling och kn?lbildning har n?rvaron av sm? m?ngder av dessa salter i jorden en gynnsam effekt p? det symbiotiska samh?llet; och senare h?mmar samma m?ngd kv?ve (s?rskilt dess nitratform) kv?vefixering.

F?ljaktligen, ju rikare jorden ?r med kv?ve tillg?ngligt f?r v?xten, desto svagare fortskrider kv?vefixeringen. Kv?ve som finns i jorden, s?v?l som i v?xtens kropp, s? att s?ga, f?rhindrar attraktionen av nya delar av den fr?n atmosf?ren. Bland andra n?rings?mnen har molybden en m?rkbar effekt p? kv?vefixeringen. N?r detta element av kv?ve tillf?rs marken ackumuleras mer. Detta f?rklaras tydligen av det faktum att molybden ?r en del av enzymerna som fixerar atmosf?riskt kv?ve.

Det har nu p? ett tillf?rlitligt s?tt fastst?llts att baljv?xter odlade i jordar som inneh?ller en otillr?cklig m?ngd molybden utvecklas tillfredsst?llande och bildar kn?lar, men absorberar inte atmosf?riskt kv?ve alls. Den optimala m?ngden molybden f?r effektiv kv?vefixering ?r ca 100 g natriummolybdat per 1 ha.

Baljv?xternas roll f?r att f?rb?ttra jordens b?rdighet

S? baljv?xter ?r mycket viktiga f?r att f?rb?ttra jordens b?rdighet. Genom att samla kv?ve i jorden f?rhindrar de utarmningen av dess reserver. Baljv?xternas roll ?r s?rskilt stor i de fall d? de anv?nds f?r gr?ng?dsel.

Men ut?vare av jordbruk ?r f?rst?s ocks? intresserade av den kvantitativa sidan. Hur mycket kv?ve kan samlas i jorden n?r man odlar vissa baljv?xter? Hur mycket kv?ve finns kvar i jorden om gr?dan tas bort helt fr?n ?kern, eller om baljv?xterna luktar gr?ng?dsel?

Det ?r k?nt att i fallet med infektion av baljv?xter med effektiva kn?lbakterier, kan de fixera fr?n 50 till 200 kg kv?ve per hektar gr?dor (beroende p? jord, klimat, v?xtarter, etc.).

Enligt de ber?mda franska forskarna Pochon och De Bergac fixerar baljv?xter under normala f?ltf?rh?llanden ungef?r f?ljande m?ngder kv?ve (i kg / ha):

Rotrester av ett- och fler?riga baljv?xter i olika odlingsf?rh?llanden och p? olika jordar inneh?ller olika m?ngder kv?ve. I genomsnitt l?mnar alfalfa ?rligen cirka 100 kg kv?ve per hektar i jorden. Kl?ver och lupin kan lagra cirka 80 kg bundet kv?ve i jorden, ett?riga baljv?xter l?mnar upp till 10-20 kg kv?ve per hektar i jorden. Med h?nsyn till de omr?den som ?r ockuperade av baljv?xter i Sovjetunionen, ber?knade den sovjetiske mikrobiologen E. N. Mishustin att de ?rligen ?terf?r cirka 3,5 miljoner ton kv?ve till v?rt lands f?lt. Som j?mf?relse pekar vi p? att hela v?r industri 1961 producerade 0,8 miljoner ton kv?veg?dselmedel och 1965 kommer den att producera 2,1 miljoner ton. D?rmed intar kv?ve som utvinns ur luften av baljv?xter i symbios med bakterier en ledande position inom kv?vet jordbruksbalansen i v?rt land.

De f?rsta jordbakterierna som m?nskligheten lade m?rke till var kn?lbakterier. Av de 13 tusen v?xterna bildar cirka 1300 en kn?l och 200 anv?nds i jordbruket.Alla har till uppgift att fixera atmosf?riskt kv?ve. I jorden p? kn?len s?tter sig mikroorganismer och f?r?kar sig - symbionter som ers?tter g?dningsmedel.

Vad ?r kn?lbakterier

F?r mer ?n 2 000 ?r sedan m?rkte b?nder att d?lig, utarmad jord gav sk?rdar efter att ha odlat baljv?xter p? dem. N?sta f?rs?k att avsl?ja hemligheten var 1838: J.-B. Boussengo best?mde att baljv?xternas blad fixerar kv?ve, men experiment med ogynnsam vattenmilj? bekr?ftade inte detta. 1901 uppt?cktes Azotobacter chroococcum (6 arter fr?n sl?ktet Azotobacter). Det f?rsta l?kemedlet baserat p? "jorden" bakterier Nitragin skapades 1897.

Alla kn?lbakterier ?r mikroaerofila. De har en stavformad/oval form. Rhizobium (Rhizobiales) tillh?r de som kan omvandla den gasformiga formen av kv?ve till en v?xtassimilerbar - l?slig. Data:

1. Genom i vilken utstr?ckning mikroorganismer p?verkar gr?dan delas de in i aktiva (berika jorden effektivt), inaktiva och inaktiva (ineffektiva).
2. N?r det inte finns n?gon fukt reproducerar de sig inte, d?rf?r introduceras speciellt infekterade v?xter i ett torrt klimat djupare in i jorden.
3. Den optimala temperaturen f?r reproduktion av alla representanter f?r kv?vefixerande organismer ?r 20-30°C, men tillv?xten forts?tter vid 0-35°C. Den b?sta milj?n (pH) ?r neutral, cirka 6,5-7,1, men sur orsakar koloniernas d?d.
4. Tack vare experimenten fr?n Moscow Agricultural Academy visade det sig att ?ven i fr?nvaro av "donatorer" l?mnar bakteriematerialet inte jorden i upp till 50 ?r.
5. Mikroorganismer kan ?verleva ?ven f?rh?llandena efter en atomexplosion, t?l gammastr?lning och ultraviolett solstr?lning, men kan inte leva vid h?ga temperaturer.
6. Mikroorganismer ?r av st?rsta vikt f?r rotutvecklingen.

Kn?lbakteriernas roll i naturen

F?rutom fixeringen av atmosf?riskt kv?ve ?r nodulbakteriernas roll i naturen mycket stor. I reproduktionsprocessen "engagerar" de i syntesen av vitaminer, naturliga antibiotika och bidrar till utvecklingen av roten f?rst och sedan topparna. F?rdelen ligger i det faktum att jordbakterier av den kv?vefixerande typen p? grund av symbios med v?xter:

• ?r en del av materiens kretslopp - kv?ve;
• syntetisera fytohormoner, stimulera v?xttillv?xt;
• kan anv?ndas som ett s?tt f?r sj?lvrening av jordar f?rorenade med tungmetaller under mineraliserande faktorer (naturliga / f?retag);
• s?nderdela vissa klorhaltiga f?reningar.

Baljv?xter och kn?lbakterier

• genom v?vnadsskada
• penetration genom roth?ren;
• penetration genom unga rotspetsar;
• tack vare s?llskapsbakterier.

Symbiotiska bakterier av sl?ktet Rhizobium, som har tr?ngt in i roten, flyttar in i dess v?vnader och ?vervinner l?tt det intercellul?ra utrymmet i grupper eller enstaka celler (som i lupin). Oftare, under reproduktion, bildar cellen infekti?sa tr?dar (str?ngar, kolonier). Deras antal varierar beroende p? v?xttyp. Ofta finns det gemensamma infektionstr?dar som bildar en enda kn?l.

Kv?vefixering av bakterier

V?rdet som kv?vefixering av bakterier representerar ?r enormt: det ?terst?ller inte bara jorden, utan l?ter dig ocks? f? rikare gr?dor ?n med humus eller kemiska g?dningsmedel. Det finns en interaktion mellan ?mnet och kv?vefixaren:

• i Azotobacter ("autonom", som inte kr?ver n?rvaron av en v?xt) - av enzymer, p? grund av syre i cellen;
• i Rhizobium (nodulbakterier) - endast i n?rvaro av magnesium, svavel, j?rn.

1. m?rt 2. t?ng 3. h?ger 4. abborre

2) Ange vilken av organismerna som saknas i n?ringskedjan: v?xt - tundrarapph?na - ... - isbj?rn
1. fj?llr?v 2. hare 3. l?mmel 4. renar

3) Vad ?r en matresurs f?r producenter?
1. syre 2. mineralsalter 3. animalisk f?da 4. vegetabilisk f?da

4) Tack vare regnkyrkornas aktivitet i markens ekosystem intr?ffar f?ljande:
1. Spridning av v?xtpatogener
2. bearbetning av humus
3. skada p? v?xtr?tter
4. h?mning av utvecklingen av jordbakterier

p> 4) Processen f?r bildning av nya arter och underarter kallas

5) Fadern till den organiska v?rldens systematik

6) Socker i DNA

7) ?kning av antalet individer, systematisk m?ngfald och expansion

8) Organoider som kan f?rst?ra organiska ?mnen till monomerer

9) Stadiet av embryonal utveckling som ?r inneboende endast i chordates

10) Utvecklingsstadiet f?r embryot, n?r bildandet av v?vnader och organ intr?ffar

11) Andningsorganen bildas av

12) Utvecklingsprocess som till?ter organisationer att minska konkurrensen om matresurser

13) Nya arter och underarter bildas vid urval

15) S. Miller reproduceras i en kolv

16) Utanf?r ?r musklerna t?ckta

17) L?gt blodtryck

18) Ing?ngen till struphuvudet vid sv?ljning st?ngs

19) Med otillr?cklig sk?ldk?rtelfunktion utvecklas barn

20) Fotosyntes som kallas "kosmisk process"

21) Artens kriterium, som best?mmer allt som har med reproduktion att g?ra

22) Oorganiska ?mnen i cellen (vilka: vatten, mineralsalter, proteiner, fetter, kolhydrater, bordssalt

23) Cellul?rt centrum f?r aerob andning

24) Art-Tvillingar ?r

25) Gener som finns p? k?nskromosomen ?rvs

26) Krampaktiga f?r?ndringar i en individs genetiska material

27) Hybridkraftst?t

28) Enligt metoden f?r att f? energi tillh?r patogena bakterier

29) Funktionen av fibrinogen och Golgi-apparaten

30) Korsning d?r f?r?ldraformerna skiljer sig ?t i endast ett par tecken

31) Social faktor f?r m?nsklig utveckling. Biologisk faktor f?r m?nsklig utveckling

32) Eran av livets ursprung

1- alla v?xter och djur

2- flercelliga organismer

3- mikroorganismer

4 levande organismer

2. Biosf?rens gr?nser best?ms

1- f?rh?llanden ol?mpliga f?r livet

2- fluktuationer av positiva temperaturer

3- m?ngd nederb?rd

4- atmosf?rens molnighet

3. I enlighet med id?erna fr?n V.I. Vernadsky klassificeras som bioinerta kroppar

2- mineraler

3- atmosf?riska gaser

4 djur

4. Redoxfunktionen hos planetens biosf?r ?r kopplad

1- med evolutionen av levande organismer

2- med klimatf?rh?llanden

3- med ?mnesoms?ttning och energi

4- med utvecklingen av nya livsmilj?er av organismer

5. Biosf?rens sammans?ttning inkluderar

1- levande materia och bio-inerta kroppar

2- levande och inert materia

3- bio-inert och inert ?mne

4- levande och inert materia, bio-inerta kroppar

6. Kn?lbakterier, som anv?nder atmosf?rens molekyl?ra kv?ve f?r syntes av organiska ?mnen, utf?r funktionen i biosf?ren

1- koncentration

2- gas

3- oxidativ

4- ?terh?mtning

7. Huvuddelen av havets biomassa ?r

1- v?xter

2- djur

4- bakterier

8. Den st?rsta skillnaden mellan biosf?ren och andra skal p? jorden ?r att

1- geokemiska processer f?rekommer inte i biosf?ren, utan endast biologisk evolution sker

2- endast geologisk evolution ?r karakteristisk f?r biosf?ren

3- geologisk och biologisk utveckling p?g?r samtidigt

4- biologisk evolution har ett starkt inflytande p? geologisk evolution

Sida 4 av 17

Morfologi och fysiologi av kn?lbakterier

Kn?lbakterier k?nnetecknas av polymorfism - en m?ngd olika former. M?nga forskare uppm?rksammade detta n?r de studerade kn?lbakterier i renodling i laboratorief?rh?llanden och jord. De kan vara stavformade och ovala, bland dem finns filtreringsformer, L-former, coccoid - or?rliga och r?rliga organismer.

Unga kn?lbakterier i renodling p? n?ringsmedia har vanligtvis en stavformad form, stavarnas storlek ?r cirka 0,5-0,9 g?nger 1,2-3,0 µm, de ?r r?rliga, f?r?kar sig genom division. I stavformade celler av kn?lbakterier av kl?ver sker delning genom sn?rning. Med ?ldern kan stavformade celler flyttas till knoppning. Enligt Gram f?rgas cellerna negativt, deras ultrafina struktur ?r typisk f?r gramnegativa bakterier. Med ?ldrandet f?rlorar kn?lbakterier sin r?rlighet och ?verg?r i tillst?ndet av de s? kallade g?rdliga stavarna. De fick detta namn p? grund av v?xlingen av t?ta och l?sa delar av protoplasma i cellerna. F?rmodligen, med ?ldern, fylls bakteriecellen med fettinneslutningar som inte uppfattar f?rg och som ett resultat g?r att cellen blir tv?rstrimmig. Stadiet med "gjorda stavar" f?reg?r bildningsstadiet av bakterier - oregelbundet formade celler: f?rtjockade, grenade, sf?riska, p?ronformade och kolvformade - Figur 24. Termen "bakterier" introducerades i litteraturen av J. Brunhorst 1885, applicerade det p? formationer av ovanlig form, betydligt st?rre ?n stavformade bakterieceller som finns i kn?lv?vnader.

Figur 24 - Bakteroider av kn?lbakterier fr?n kl?ver. Till v?nster finns en cell med ett flagellum. ?kade x16 000. (enligt V. Shilnikova, 1974)

Bakteroider k?nnetecknas av en h?gre halt av glykogen och fett ?n stavformade celler. Bakteroider som odlas i konstgjorda n?ringsmedier och bildas i kn?lv?vnader ?r fysiologiskt av samma typ. Man tror att bakterioider ?r former av bakterier med en ofullst?ndig delningsprocess. Vid ofullst?ndig celldelning av kn?lbakterier uppst?r dikotomt f?rgrenade former av bakterier. Antalet bakterier ?kar med ?ldrandet av kulturen; deras utseende underl?ttas av utarmningen av n?ringsmediet, ackumuleringen av metaboliska produkter och inf?randet av alkaloider i mediet.

Kn?lbakterier av olika typer av baljv?xter v?xer i olika takt p? n?ringsmedia. Snabbv?xande bakterier inkluderar kn?lbakterier av ?rtor, kl?ver, alfalfa, foderb?nor, vicker, linser, chinya, s?tkl?ver, bockhornskl?ver, b?nor, kik?rter och f?gelfot; till l?ngsamt v?xande - kn?lbakterier av lupin, sojab?na, jordn?tter, seradella, mungb?na, cowpea, sainfoin, gorse. Fullst?ndigt bildade kolonier av snabbv?xande kulturer kan erh?llas den 3:e - 4:e inkubationsdagen, kolonier av l?ngsamv?xande - den 7:e - 8:e.

I celler av kn?lbakterier, n?r de odlas p? flytande media, bildas flageller, filament?sa och p?rlliknande utv?xter, vars l?ngd n?r 8-10 mikron. Kolonier av snabbv?xande kn?lbakterier har f?rgen som bakad mj?lk, ofta genomskinlig, slemmig, med sl?ta kanter, m?ttligt konvexa och v?xer s? sm?ningom p? ytan av agarmediet. Kolonier av l?ngsamv?xande bakterier ?r mer konvexa, sm?, torra, t?ta och v?xer som regel inte p? mediets yta. Slemmet som produceras av kn?lbakterier ?r en komplex f?rening av polysackaridtyp, som inkluderar hexoser, pentoser och uronsyror.

Kn?lbakterier ?r mikroaerofiler, det vill s?ga de utvecklas ?ven med sm? m?ngder syre i milj?n, men f?redrar aeroba f?rh?llanden. Kn?lbakterier anv?nder kolhydrater och organiska syror som kolk?lla i n?ringsmedier och olika mineral- och organiska kv?vehaltiga f?reningar som kv?vek?lla. Vid odling p? media med h?g halt av kv?vehaltiga ?mnen kan kn?lbakterier f?rlora f?rm?gan att penetrera v?xten och bilda kn?lar, d?rf?r odlas kn?lbakterier vanligtvis p? v?xtextrakt (b?nor, ?rtbuljong) eller jordextrakt. Den fosfor som beh?vs f?r utvecklingen kan erh?llas av kn?lbakterier fr?n mineraliska och organiska fosforhaltiga f?reningar; mineralf?reningar kan tj?na som en k?lla till kalcium, kalium och andra mineral?mnen.

F?r att undertrycka fr?mmande saprofytisk mikroflora vid isolering av kn?lbakterier fr?n kn?lar eller direkt fr?n jorden, rekommenderas n?ringsmedia med tillsats av kristallviolett, tannin eller antibiotika. F?r utvecklingen av de flesta kulturer av kn?lbakterier kr?vs en optimal temperatur i intervallet 24-26 °. Vid 0° och 37°C upph?r tillv?xten. Vanligtvis lagras kulturer av kn?lbakterier i laboratorief?rh?llanden vid l?ga temperaturer (2-4 °C).

M?nga typer av kn?lbakterier kan syntetisera B-vitaminer, s?v?l som tillv?xt?mnen som heteroauxin (beta-indol?ttiksyra). Alla kn?lbakterier ?r ungef?r lika resistenta mot en alkalisk reaktion av mediet (pH = 8,0), men oj?mnt k?nsliga f?r en sur.

Beskriv preparat av kn?lbakterier.

Uppgiften med produktion av bakteriella g?dselmedel ?r maximal ackumulering av livskraftiga celler, bevarande av deras livsduglighet i alla skeden av den tekniska processen, beredning av f?rdiga former av beredningen p? grundval av deras bevarande av aktivitet under den garanterade h?llbarhetstid.

Torr nitragin ?r ett ljusgr?tt pulver som inneh?ller minst 9 miljarder livskraftiga bakterier i 1 g blandat med ett fyllmedel. Luftfuktigheten ?verstiger inte 5-7%. Industriell produktion har ett typiskt m?nster. Det b?r noteras att det ?r viktigt att v?lja stammar som ?r resistenta mot torkning. F?r framst?llning av inokulum odlas den initiala kulturen av kn?lbakterier p? ett agarmedium inneh?llande ett avkok av baljv?xtfr?n, 2% agar och 1% sackaros, sedan f?r?kas kulturen i kolvar p? ett flytande n?ringsmedium i 1-2 dagar vid 28-30°C och pH 6,5-7,5. I alla stadier av industriell odling anv?nds ett n?ringsmedium, inklusive s?dana komponenter som melass, majsextrakt, mineralsalter i form av ammonium- och magnesiumsulfater, krita, natriumklorid och dikaliumfosfat. Huvudj?sningen sker under samma f?rh?llanden i 2-3 dagar. Den beredda odlingsv?tskan separeras, vilket resulterar i biomassa i form av en pasta med en fukthalt p? 70-80%. Pastan blandas med ett skyddande medium inneh?llande tiokarbamid och melass (1:20) och skickas f?r torkning. Torka genom sublimering (i vakuumtorksk?p). Den torkade biomassan mals. Torkning i spraytorkar ?r mer produktiv, men 75 % av cellerna f?rlorar sin livskraft. Beredningar av torrt nitragin f?rpackas och f?rseglas i plastp?sar p? 0,2-1 kg, lagras vid en temperatur p? 15 ° C i h?gst 6 m?nader. Fr?n dammas av f?re s?dd. Inf?randet av nitragin ?kar avkastningen med i genomsnitt 15-25%.

Beredningen av kn?lbakterier kan ocks? produceras i form av rhizotorfin. F?r f?rsta g?ngen bereddes ett torvpreparat av kn?lbakterier p? 30-talet, men tekniken skapades 1973-77. F?r att f?rbereda rhizotorphin torkas torv vid en temperatur som inte ?verstiger 100°C och mals till pulver. Den mest effektiva metoden f?r sterilisering ?r att bestr?la den med gammastr?lar. F?re sterilisering, mald, neutraliserad med krita och fuktad till 30-40%, f?rpackas torv i plastp?sar. Den bestr?las sedan och infekteras med kn?lbakterier med hj?lp av en spruta som injicerar ett tillv?xtmedium som inneh?ller kn?lbakterier. Punkteringen efter inf?randet av bakterier f?rseglas med tejp. Varje gram rhizotorfin m?ste inneh?lla minst 2,5 miljarder livskraftiga celler med h?g konkurrenskraft och intensiv kv?vefixering. L?kemedlet f?rvaras vid en temperatur av 5-6°C och luftfuktighet p? 40-55%.

F?rpackningar kan v?ga fr?n 0,2 till 1,0 kg. Dosen av l?kemedlet ?r 200 g per hektar. Infektion av fr?n utf?rs enligt f?ljande: rhizotorfin sp?ds med vatten och filtreras genom ett dubbelt lager gasv?v. Den resulterande suspensionen behandlas med fr?n. Fr?n s?s p? behandlingsdagen eller n?sta.

Bearbetningen av fr?n av baljv?xter har kommit in i v?rldens jordbrukspraxis. De st?rsta tillverkarna av s?dana l?kemedel ?r USA och Australien.

15. Vilka metaller uts?tts f?r bakteriell urlakning?

Bakteriell urlakning - selektiv extraktion av kemiska grund?mnen fr?n flerkomponentf?reningar genom att de l?ses upp av mikroorganismer i vattenmilj?n. Tack vare bakteriell urlakning blir det m?jligt att utvinna v?rdefulla komponenter (koppar, uran etc.) eller skadliga f?roreningar (till exempel arsenik i malmer av j?rn- och icke-j?rnmetaller) fr?n malmer, produktionsavfall m.m. F?rst patenterad i USA (1958) f?r utvinning av koppar och zink.

Bakteriell urlakning av malmer ?r uppdelad i h?g och kar. H?glakning av soptippar utf?rs, som staplas p? en f?rberedd cementerad plats. Stora malmbitar alternerar med sm?, ger ventilationspassager. Soptippar bevattnas med j?mna mellanrum med sura bakteriel?sningar. Som ett resultat av oxidation passerar koppar in i vatten i form av kopparsulfat, sedan isoleras det fr?n en vattenl?sning. Locklakning ?r ekonomiskt att genomf?ra f?r dyrare r?varor, till exempel f?r anrikning av kraftfoder. Med denna lakningsmetod bildas ofta h?ga koncentrationer av metaller, s? det ?r l?mpligt att anv?nda bakteriekulturer som tidigare var vana vid h?ga koncentrationer av koppar, arsenik och andra grund?mnen. S?lunda fortskrider processen f?r frig?ring av tenn- och guldkoncentrat fr?n arsenik framg?ngsrikt vid urlakning. I dessa koncentrat finns arsenik huvudsakligen i form av arsepopyrit, en sulfid som l?tt oxideras av Th. ferrooxidaner. Reningsprocessen av koncentrat inneh?llande 4-6 % arsenik tar cirka 120 timmar.

16 Vad ?r biometanogenes?

Metanj?sning, eller processen f?r biometanogenesis, ?r en sedan l?nge k?nd process f?r att omvandla biomassa till energi. Det uppt?cktes 1776 av Volta, som fastst?llde n?rvaron av metan i tr?skgas. Biogasen som produceras under denna process ?r en blandning av 65 % metan, 30 % koldioxid, 1 % svavelv?te och mindre m?ngder syre, v?te och dikv?veoxid. Biogas ger en bl? l?ga och ?r luktfri. Dess r?kfria f?rbr?nning orsakar mycket mindre besv?r f?r m?nniskor j?mf?rt med att elda ved, kol och andra produkter. Energin som finns i 28 kubikmeter biogas motsvarar energin i 16,8 kubikmeter naturgas, 20,8 liter olja eller 18,4 liter diesel.

Biometanogenes utf?rs i 3 steg: uppl?sning och hydrolys av organiska f?reningar, acidogenes och metanogenes. Det finns 3 grupper av bakterier involverade i produktionen av biogas. De f?rra omvandlar komplexa organiska f?reningar till sm?r-, propion- och mj?lksyror, de senare omvandlar dessa organiska syror till ?ttiksyra, v?te och koldioxid, och sedan reducerar de metanbildande bakterierna koldioxid till metan med absorption av v?te. Man fann att ?ttiksyra och metanproducerande mikroorganismer bildar en symbios, som tidigare felaktigt ans?gs vara en typ av mikroorganismer.

17. Vilka raser av j?st anv?nds vid framst?llning av bagerij?st?

Vid tillverkning av bagerij?st anv?nds speciellt utvalda Sacch-raser. cerevisiae 14.21, Tomskaya 7, etc. Vid framst?llning av bagerij?st odlas j?st tillh?rande familjen Saccharomycetaceae, sl?ktet Saccharomyces, arter cerevisiae, enligt V. I. Kudryavtsev, j?ser och assimilerar glukos, sackaros, raffin, sackaros, 1 3) och maltos. Dessa j?stsvampar har runda och ovala celler (fig. 2) i storlek fr?n 5–6 till 10–14 µm. De f?r?kar sig genom knoppning och sporbildning. F?rutom de listade sockerarterna, assimilerar j?st etylalkohol och glycerin, mj?lk- och ?ttiksyror; aminosyror och ammoniumsalter anv?nds som kv?vek?llor. de m?ste ha kraft och enzymatisk aktivitet, v?xa bra p? melassmedium under djupa fermenteringsf?rh?llanden och ge ett h?gt biomassautbyte. J?stceller b?r l?tt separeras fr?n odlingsv?tskan genom separation eller filtrering och v?lbevaras i pressad form. F?r god j?st b?r lyftkraften inte ?verstiga 75 minuter, zymasaktivitet - 30-40 minuter, maltasaktivitet - 50-80 minuter .

Cellstorlekarna f?r bagerij?st Saccharomyces cerevisiae ?r (3,8) x (6,14) µm. Deras form ?r rund eller oval.

VISA MER:

Metoder f?r matning av bakterier.

Kolmat. De viktigaste kemiska elementen som beh?vs f?r syntesen av organiska f?reningar inkluderar: kol (C), kv?ve (N), v?te (H), syre (O). Bakterier tillgodoser sitt behov av v?te och syre genom vatten. Enligt metoden f?r koln?ring delas bakterier in i: autotrofer (autotrofer) och heterotrofer.

Autotrofer- organismer som till fullo tillgodoser sina kolbehov p? bekostnad av CO2. De kan syntetisera organiska ?mnen fr?n oorganiska ?mnen med hj?lp av ljusenergi och oxidativa reaktioner.

Saprofyter– D?da organiska substrat fungerar som n?ringsk?lla.

Heterotrofer absorberar kol fr?n f?rdiga organiska f?reningar, vilket kr?ver energi. Det finns 2 energik?llor - fotosyntes och kemosyntes.

Fotosyntes Det ?r syntes p? grund av solljusets energi. Kemosyntes - detta ?r den energi som erh?lls p? grund av oxidation av oorganiska f?reningar.

kv?ve n?ring. Enligt metoden f?r kv?ven?ring delas bakterier in i aminoautotrofer och aminoheterotrofer.

Aminoautotrofer- kan till fullo tillgodose sina behov av kv?ve, n?dv?ndigt f?r syntesen av proteiner och nukleinsyror, med hj?lp av atmosf?riskt och mineraliskt kv?ve.

Aminoheterotrofer- f?r tillv?xt och reproduktion beh?ver de f?rdiga organiska kv?vehaltiga f?reningar: vissa aminosyror och vitaminer.

Aminoautotrofer inkluderar kv?vefixerande bakterier som lever fritt i jorden - kn?lbakterier (de f?r?kar sig p? baljv?xternas r?tter) Deras symbios med v?xter ?r ?msesidigt f?rdelaktigt, eftersom de tillsammans producerar ett antal fysiologiskt aktiva f?reningar som gynnsamt p?verkar baljv?xter. De lever i jorden som saprofyter. Den andra gruppen av aminoautotrofer representeras av nitrifierande bakterier, som anv?nds f?r proteinsyntes som en k?lla till kv?ve, ammoniaksalter, salpetersyror och salpetersyror. Dessa tv? grupper av bakterier spelar en viktig roll f?r att s?kerst?lla markens b?rdighet.

Aminoheterotrofer f?r tillv?xt och reproduktion beh?ver de olika organiska kv?vehaltiga f?reningar. M?nga bakterier syntetiserar aminosyror och baser fr?n mineralkv?vek?llor och kr?ver vitaminer (tillv?xtfaktorer): vit. H, vit.B1, vit. B2, vit.B3, vit.B4, vit. B5, vit.B9.

F?r normalt liv beh?ver bakterier n?dv?ndigtvis joner: Na, K, Cl, Ca2+, Mn2+, Mg2+, Fe2+, Cu2+, samt svavel och fosfor, som kommer in i cellen genom diffusion och aktiv transport. Alla metaboliska processer ?r en kedja av sj?lvreglerande reaktioner sammankopplade i tid och rum. Var och en av reaktionerna katalyseras (accelereras) av motsvarande enzym.

Enzymer.

Enzymer(fr?n grekiskans fermentum - surdeg), eller enzymer - specifika proteinkatalysatorer som finns i alla levande celler. Plasmider och vissa virus har inte dem. Bakterier har 6 klasser av enzymer:

1. oxidoreduktas(katalysera redoxreaktioner);

2. transferas(katalysera ?verf?ringsreaktioner av grupper av atomer och andra ?mnen);

3. hydrolaser(katalysera nedbrytningen av olika f?reningar - hydrolys av proteiner, fetter, kolhydrater. Proteiner - till aminosyror och peptoner, fetter - till fettsyror och glycerol, kolhydrater - till di- och monosackarider);

4. ligaser(katalysera reaktionerna av klyvning fr?n substratet av en kemisk grupp eller, omv?nt, dess till?gg);

5. isomeraser(katalysera intramolekyl?ra transformationer);

6. syntetas(katalysera f?reningen av tv? molekyler).

Studiet av enzymer i bakterier ?r av intresse f?r den mikrobiologiska industrin (de anv?nds vid bryggning, vinframst?llning, f?r att f?rb?ttra br?dets porositet). Studiet av metabolismen av patogena bakterier ?r n?dv?ndigt f?r att f?rst? de mekanismer genom vilka de inser sin patogenicitet, d.v.s. f?r att belysa patogenesen av infektionssjukdomar.

Bakteriell andning.

Beroende p? typen av andning delas bakterier in i:

1. strikt aerob- f?r?ka sig endast i n?rvaro av syre (O2).

2. mikroaerofiler– beh?ver en reducerad koncentration av syre.

3. fakultativa anaerober De kan konsumera glukos och reproducera sig under b?de aeroba och anaeroba f?rh?llanden.

4. strikt anaerober- f?r?ka sig endast i fr?nvaro av syre.

Aerober inkluderar mikroorganismer s?som det orsakande medlet f?r kolera, tuberkulos och difteri, och anaerober ?r det orsakande medlet f?r stelkramp och gas kallbrand.