Prie auk?tesni? priskiriami visi sausumos lapiniai augalai, besidauginantys sporomis ar s?klomis. ?iuolaikin? ?em?s augalin? danga susideda i? auk?tesni? augal?, kuri? bendras biologinis po?ymis – autotrofin? mityba. Vykstant ilgalaikei autotrofini? augal? adaptacinei evoliucijai oras-?em?s buvein?je, bendra strukt?ra auk?tesni augalai, i?reik?ti j? morfologiniu skirstymu ? lapinius ?glius ir ?akn? sistema ir sud?tingoje j? organ? anatomin?je strukt?roje. Auk?tesniuose augaluose, pritaikytuose gyvenimui sausumoje, atsiranda special?s organai mineraliniams tirpalams absorbuoti i? substrato - rizoidai (gametofite) arba ?akn? plaukeliai (sporofite). Asimiliacija anglies dioksidas i? oro atlieka lapai, daugiausia sudaryti i? chlorofil? turin?i? l?steli?. Pirminio stiebo ir ?aknies protosteles susidar? i? laidaus audinio, jungian?io du svarbiausius galinius aparatus – ?aknies plauk? ir ?ali?j? lapo l?stel? – ir i? atraminio audinio, u?tikrinan?io stabili? augalo pad?t? dirvoje ir dirvo?emyje. oras. Stiebas savo i?si?akojimu ir lap? i?sid?stymu u?tikrina geriausi? lap? i?sid?stym? erdv?je, o tai leid?ia maksimaliai i?naudoti ?viesos energij?, o ?aknies i?si?akojimas sukuria mil?ini?k? ?akn? plaukeli? ?siurbimo pavir?i? santykinai. ma?as dirvo?emio t?ris. Pirminiai auk?tesni augalai i? savo dumbli? prot?vi? paveld?jo auk??iausi? lytinio proceso form? – oogamij? ir dviej? fazi? vystymosi cikl?, kuriam b?dinga dviej? tarpusavyje susijusi? kart? kaita: gametofitas, perne?antis dauginimosi organus su gametomis, ir sporofitas, perne?antis sporangijos su sporomis. I? zigotos i?sivysto tik sporofitas, o i? sporos – gametofitas. Ankstyvosiose stadijose pasirod? dvi auk?tesni?j? augal? evoliucijos kryptys:

• 1) gametofitas vaidina pagrindin? vaidmen? organizmo gyvenime,
• 2) vyraujantis „suaug?s“ augalas yra sporofitas.

?iuolaikiniai auk?tesni augalai skirstomi ? ?iuos tipus:

• 1) Bryofitai,
• 2) papar?iai,
• 3) Gimnos?kliai,
• 4) Angiosperms arba ?yd?jimas.

Svarbiausi pana?umai tarp auk?tesni?j? ir ?emesni augalai

Labiausiai paplitusi auk?tesni?j? augal? kilm?s teorija juos sieja su ?aliais dumbliais. Tai paai?kinama tuo, kad tiek dumbliai, tiek auk?tesni augalai pasi?ymi sekan?ius ?enklus: pagrindinis fotosintez?s pigmentas yra chlorofilas a; pagrindinis angliavandenis yra krakmolas, kuris nus?da chloroplastuose, o ne citoplazmoje, kaip kituose fotosintetiniuose eukariotuose; celiulioz? - esminis komponentas l?steli? sienel?s; pirenoid? buvimas chloroplast? matricoje (ne visuose auk?tesniuose augaluose); fragmoplasto ir l?stel?s sienel?s susidarymas l?steli? dalijimosi metu (ne visuose auk?tesniuose augaluose). Tiek daugumai dumbli?, tiek auk?tesni?j? augal? b?dinga kart? kaita: diploidinis sporofitas ir haploidinis gametofitas.

Pagrindiniai skirtumai tarp auk?tesni? ir ?emesni? augal?:

Buvein?: tarp ?emesni? - vanduo, tarp auk?tesni? - daugiausia ?em?.

?vairi? audini? vystymasis auk?tesniuosiuose augaluose – laidus, mechaninis, vientisas.

Vegetatyvini? organ? buvimas auk?tesniuose augaluose – ?aknyse, lapuose ir stiebuose – funkcij? pasiskirstymas tarp skirting? sri?i? k?nai: ?aknis – fiksacija ir vandens-mineralin? mityba, lap? – fotosintez?, stiebas – med?iag? perne?imas (kylan?ios ir besileid?ian?ios srov?s).

Auk?tesni augalai Jie turi vientis? audin? - epiderm?, kuris atlieka apsaugines funkcijas.

Padid?j?s auk?tesni?j? augal? stiebo mechaninis stabilumas d?l storos l?stel?s sienel?s, impregnuotos ligninu (suteikia l?stel?s celiulioziniam skeletui standumo).

Dauginimosi organai: daugumoje ?emesni? augal? vienal?s?iai, auk?tesniuose – daugial?s?iai. Auk?tesni?j? augal? l?steli? sienel?s patikimiau apsaugo besivystan?ias gametas ir sporas nuo i?d?i?vimo.

Auk?tesni augalai pasirod? sausumoje Sil?ro laikotarpiu riniofit? pavidalu, primityvios strukt?ros. Atsid?r? naujoje oro aplinkoje, rinofitai pama?u prisitaik? prie ne?prastos aplinkos ir per daugel? milijon? met? suk?r? did?iul? sausumos augal? ?vairov?. ?vairi? dyd?i? ir strukt?rinis sud?tingumas.

Vienas i? pagrindiniai ?vykiai Ankstyvasis augal? pasiekimo ? ?em? etapas buvo spor? su patvariu luk?tu atsiradimas, d?l kurio buvo galima toleruoti sausas s?lygas. Auk?tesni? augal? sporas gali platinti v?jas.

Auk?tesni augalai turi ?vairi? audini?(laid?s, mechaniniai, integumentiniai) ir vegetatyviniai organai (stiebas, ?aknis, lapas). Laidi sistema u?tikrina vandens ir organini? med?iag? jud?jim? sausumos s?lygomis. Auk?tesni?j? augal? laid?ioji sistema susideda i? ksilemo ir floemo. Auk?tesni augalai turi apsaug? nuo i?d?i?vimo dengiamojo audinio pavidalu – epiderm? ir antrinio sustor?jimo metu susidariusi? vandenyje netirpi? odel? arba kam?t?. L?stel?s sienel?s sustor?jimas ir impregnavimas ligninu (suteikiant celiulioziniam l?stel?s sienel?s skeletui standumo) suteik? augalams didesn? mechanin? stabilum?.

Auk?tesni augalai (beveik visi) turi daugial?s?ius lytinio dauginimosi organus. Auk?tesni?j? augal? dauginimosi organai formuojasi skirtingose kartose: ant gametofito (anteridijos ir archegonijos) ir ant sporofito (sporangijos).

Kart? kaita b?dinga visiems auk?tesniems sausumos augalams. Per gyvavimo cikl? (tai yra ciklas nuo vienos kartos zigotos iki kitos kartos zigotos) vienas organizmo tipas pakei?iamas kitu.

Haploidin? karta vadinama gametofitu, nes geba lyti?kai daugintis ir formuoja lytines l?steles daugial?s?iuose lytinio dauginimosi organuose – anteridijas (vyri?kos lytin?s l?stel?s – formuojasi spermatozoidai) ir archegonij? (moter? nejudrios lytin?s l?stel?s – formuojasi kiau?in?lis). Kai l?stel? subr?sta, archegoniumas atsiveria vir??n?je ir ?vyksta apvaisinimas (vieno spermatozoid? susiliejimas su kiau?ial?ste). D?l to susidaro diploidin? zigota, i? kurios i?auga diploidinio sporofito karta. Sporofitas sugeba nelytinis dauginimasis susidarant haploidin?ms sporoms. ?p?diniai sukuria nauj? gametofit? kart?.

Viena i? ?i? dviej? kart? visada vyrauja prie? kit? ir lemia dauguma gyvenimo ciklas. IN gyvenimo ciklas samanose dominuoja gametofitas, holo- ir cikle gaubtas?kliai- sporofitas.

Auk?tesniems augalams priskiriami visi sausumos lapiniai augalai, besidauginantys sporomis arba s?klomis.

Pagrindiniai skirtumai tarp auk?tesni? ir ?emesni? augal?:

1) Buvein?: ?emesni turi vandens, auk?tesni – daugiausia ?em?s.

2) Auk?tesni?j? augal? ?vairi? audini? vystymasis- laid?s, mechaniniai, vientisi, i? kuri? susideda organai.

3) Vegetatyvini? organ? buvimas auk?tesniuosiuose augaluose:

- ?aknis- fiksacija dirvo?emyje ir vandens-mineralin? mityba

- Lapas- fotosintez?

- Stiebas- transportavimas ? vid? (did?jan?ios ir ma??jan?ios srov?s)

(stiebas su lapais + pumpurai = ?glis)

4) Auk?tesni augalai turi dengiam?j? audin?– epiderm?, kuris atlieka apsaugines funkcijas

5) Padid?j?s auk?tesni? augal? stiebo mechaninis stabilumas d?l storos l?stel?s sienel?s, impregnuotas ligninu.

6) Lyties organai: daugumoje ?emesni? augal? jie vienal?s?iai, auk?tesniuose – daugial?s?iai. Auk?tesni?j? augal? reprodukciniai organai formuojasi skirtingomis kartomis: gametofitas(anteridijos ir archegonijos) ir toliau sporofitas(sporangija).

Remiantis auk?tesni?j? augal? savyb?mis, jie vadinami stomatiniais, embrioniniais, ?gliais, telominiais ir kraujagysliniais augalais.

Kraujagysliniai augalai- visi auk?tesni augalai, i?skyrus samanas.

Auk?tesni augalai kil? i? ?ali?j?, g?lavandeni? ar s?riame vandenyje heterotrichini? dumbli?. Pirmieji auk?tesni augalai buvo rinofitai– belapiai, biochotominiai augalai. ?i? augal? galin?s ?akos buvo vadinamos tellomes.

Vis? auk?tesni? augal? vystymosi cikle, i?skyrus samanas, sporofitas Tik samanose gametofitas vyrauja prie? sporofit?.

Yra augal? : 1) Homosporinis– i? j? susidaro identi?kos sporos ir i? kiekvienos sporos i?dygsta skirtingos lyties gametofitas.

2) Heterosporinis- i? moteri?kos sporos susidaro moteri?kas gametofitas, i? vyri?kos sporos – vyri?kasis gametofitas.

Spora yra vienabranduolin? haploidin? l?stel? (n), turinti 2 membranas.

Sporiniai augalai:

Rhiniofitai – i?kastiniai augalai (Rhyniophyta)

Bryofitai

Psilotofidas

Samanos-samanos

Asi?kliai

Papar?iai

Tr??imui reikalingas vanduo

Auk?tesni? s?kl? augalai:

?yd?jimo departamentas (Angiosperms)

Tr??imui vandens nereikia

1. Bendroji skyriaus charakteristika Bryophyta Skyrius Bryophyta - Bryophyta

Bryofitai– primityviausia, seniausia auk?tesni?j? augal? grup?, atsirado ma?daug prie? 400 mln.

Tip? skai?ius:?iuo metu bryologai yra apra?? apie 20 t?kstan?i? saman? r??i?.

Saman? buvein?: Bryofitai paplit? visur (nus?da ant dirvo?emio, uol?, kelm?, med?i?), i?skyrus j?ras ir labai druskingus dirvo?emius, aptinkami net Antarktidoje. Samanos teikia pirmenyb? pav?singoms, dr?gnoms vietoms.

Saman? k?no sandara: samanos yra ?ema?giai daugiame?iai ?oliniai augalai, kuri? dydis svyruoja nuo 1 mm iki keli? centimetr?, re?iau iki 60 cm ir daugiau. Saman? k?nas yra padalintas ? stieb? (caulidia) ir ma?us lapelius (filoidinius), tokius kaip sfagnumas ir gegut?s linai, arba j? vaizduoja ? organus nepaskirstytas talas (marschantia). B?dingas vis? briofit? bruo?as- ?akn? tr?kumas. Vanden? sugeria ir pritvirtina prie substrato rizoidai, kurie yra epidermio ataugos. Vanduo sugeria ir i?garuoja visame gametofito pavir?iuje.

Bryofitai neturi i?sivys?iusios laidumo sistemos (tracheid?, ind?, siet? vamzdeli?). Yra ir vienanami?, ir dvinami? augal?. J? vidin? strukt?ra yra gana paprasta. Bryofitai, kaip ir visi auk?tesni augalai, pasi?ymi teisinga lytin?s ir nelytin?s kart? kaitaliojimu. Vystymosi cikle dominuoja haploidinis gametofitas (jis sudaro pagrindin? augalo k?n?). Sporofitas neturi chlorofilo ir yra prisiri??s prie gametofito visam gyvenimui ir juo minta.

Saman? vystymasis labai ?domus. Apvaisinimas galimas tik esant vandeniui, nes jame gali jud?ti spermatozoidai. Viename augale susidaro vyri?kos l?stel?s su ?iu?eliais, kitame augale pa?iose vir??n?se subr?sta didel?s moteri?kos l?stel?s. Lietaus ar r?ko metu judrios vyri?kos l?stel?s vandens la?e ver?iasi link moteri?k? l?steli? ir su jomis susilieja. I? apvaisintos moteri?kos l?stel?s (zigotos) i?sivysto sporofitas, kuris vadinamas sporogonas(jis yra d??ut? su koja, i?pl?stas apa?ioje ? p?d? - haustorija, kurio pagalba jis, prisiri??s prie gametofito, gyvena jo s?skaita).

(kaliptra- archegonijos pilvo liekanos)

Ry?ys tarp gametofito ir sporofito yra labai ribotas. Gametofitas ne tik maitina, bet ir saugo sporofitin? kart?, padeda i?sklaidyti sporas ("klaidinga koja" i?kelia kapsul? vir? augalo, archegoniumas, ply??s pilvu, u?dengia kapsul?).

D??ut?je susidaro daugyb? spor?. Kiekviena spora ma?esn? u? man? kruop? gr?del?. Sporoms nokstant, atsidaro d??ut?s dangtelis arba jame susidaro ma?os poros, pro kurias sporos skrenda laisvai. Patekusios ? palankias s?lygas, sporos sudygsta. Individualus briofit? gyvenimas prasideda nuo sporos sudygimo. Da?niausiai, kai sporos i?sipu?ia, egzinas ply?ta, o intin? kartu su sporos turiniu i?tempiama ir susidaro vienaeilis si?las arba vienasluoksn? plok?tel?, kurioje yra rizoid?. Tai Pradinis etapas gametofit? vystymasis vadinamas protonema(i? graik? protos – pirminis, nema – si?las). Jis pama?u virsta suaugusiu talo gametofitu (kepen?li?) arba ant protonemos susidaro pumpurai, i? kuri? susidaro suaug?s lapinis gametofitas.

Vegetatyvi?kai Bryofitai dauginasi speciali? organ? (per? pumpur?, lap?, lap? dali?, ?akeli?) pagalba, sporofitas (koja) taip pat gali vegetatyvi?kai daugintis.

Samanos gali kaupti daugyb? med?iag?, ?skaitant radioaktyvi?sias. Kai kurie bryofitai (Sphagnum) pasi?ymi antibiotin?mis savyb?mis ir yra naudojami medicinoje. Daugiausia susidar? durpi? nuos?dos sfagnin?s samanos, nuo seno naudojami kaip kuro ?altinis ir organini? tr???. Briofit? skyrius skirstomas ? tris klases: 1) Rag? g?l?s(Anthocerotaceae); 2 )Kepen?l?s(daugkartinis ?ygis); 3) Lap? samanos(gegut?s linai, sfagnumas).

?emutiniai augalai (Tallobionta) yra kolektyvin? nepriklausom? padalini? grup?, kuri skiriasi viena nuo kitos savybi?, gyvybini? savybi? ir kilm?s kompleksu ir tuo pat metu pasi?ymi buvimu. bendr? bruo??, leid?ianti ?iuos padalinius sujungti ? vien? kategorij? – ?emesnius augalus.

B?dingas bruo?as?emesni?j? augal? atstovai yra j? k?no padalijimo ? ?aknis, stiebus ir lapus nebuvimas, kuris b?dingas auk?tesniems - lapiniams augalams. ?emesni?j? augal? k?nas, nesuskirstytas ? atskirus organus, vadinamas talu, arba talu, tod?l ?emesni augalai da?nai vadinami talu, arba talu. Talis gali b?ti vienal?s?iai arba daugial?s?iai, ?vairaus dyd?io (nuo keli? mikrometr? iki 30 m, kaip, pavyzd?iui, rud?j? dumbli?). Apatiniai augalai turi prastai i?vystyt? l?steli? diferenciacij? ir neturi kraujagysli? pluo?t?. Moters reprodukcinis organas, oogonija, da?niausiai yra vienal?stis.

Pagal mitybos metod? ?emesni?j? augal? atstovai skirstomi ? 2 ry?kiai skirtingas grupes: heterotrofinius ir autotrofinius augalus. Kai kurie ?emesni?j? augal? atstovai (dauguma bakterij?, gleivi? pel?si? ir gryb?) neturi chlorofilo, tod?l nesugeba fotosintez?s; ?ie augalai minta jau paruo?tomis organin?mis med?iagomis – heterotrofi?kai. Lik? ?emesniojo augal? skyriaus atstovai turi chlorofil?, tod?l gali fotosintezuoti, t.y. maitinasi autotrofi?kai (dumbliais ir kerp?mis).

Daugumai ?emesni?j? augal? atstov? taip pat b?dingas platus geografinis paplitimas ?vairiausiomis s?lygomis.

Auk?tesni augalai (Embryobionta) skiriasi nuo ?emesni? sud?tinga strukt?ra k?nas, padalintas ? stieb?, lap? ir did?i?j? daugum? – ?akn?. B?dingas auk?tesni?j? augal? bruo?as yra ir j? sausumos gyvenimo b?das. Paprastai tai yra sausumos augalai; jie vystosi ore. Ilgos evoliucijos procese auk?tesni augalai suk?r? daugyb? skirting? prisitaikymo prie sausumos gyvenimo b?do; kartu su organ? diferenciacija, sud?tingumas ir anatomin? strukt?ra. Tod?l auk?tesni augalai dar vadinami lapiniais augalais arba kormofitais.

Yra keletas teorij? apie auk?tesni?j? augal? kilm?. ?iuo metu manoma, kad auk?tesni augalai tur?jo monofilin? kilm?, tai yra, kil? i? vieno bendro prot?vio. Toks auk?tesni?j? augal? prot?vis buvo j?ros dumbliai, bet kuris dar n?ra tiksliai nustatytas. Labiausiai tik?tina, kad auk?tesni augalai i?sivyst? i? i?nykusi? rud?j? dumbli? form?.

Augal? atsiradimas ?em?je buvo vykdomas palaipsniui. Pirmas ?em?s augalai taip pat tur?jo talio strukt?r?. Palaipsniui talio formos tapo sud?tingesn?s, ?gavo k?no dalijim?si ir susiformavo lap? stiebo formos.

?em?s „u?kariavimas“ buvo monumentalus ?vykis augal? gyvenime. Nugal?tojais tapo tie augalai, kurie d?l specializuot? organ? i?sivystymo prisitaik? prie nauj? gyvenimo s?lyg?: 1) lapai, kuri? pagalba vyksta fotosintez?; 2) stiebai, ant kuri? formuojasi lapai ir kuri? d?ka vyksta ry?ys tarp lap? ir ?akn? maisto med?iag? jud?jime; 3) ?aknys, esan?ios dirvo?emyje, kuriame jos buvo pritvirtintos ir i? kurios pasisavino maisto med?iagas; 4) dauginimosi organai - s?klos, labiau organizuotuose auk?tesniuosiuose augaluose, taip pat ?iedai ir vaisiai (s?klid?se).

Prieinamumas vandenin?s formos esamuose ?ydin?i? augal? (ant?ol?s, vandens lelijos ir kt.). - antrinis rei?kinys.

Auk?tesni?j? augal? atstovai yra daugial?s?iai organizmai. Jie turi ?vairi? specializuot? audini?, ?skaitant gerai apibr??t? laid?i? sistem?, mechaninius ir vientisus audinius, kurie vyst?si ir tobul?jo vystantis auk?tesniems augalams.

Lytinis procesas komplikavosi, atsirado daugial?s?iai reprodukciniai organai – archegonijos, kuriose vystosi kiau?in?lis, anteridijos (jose susidaro daug spermatozoid?).

Archegoniumas yra kolbos formos, jo apatin? i?sipl?tusi dalis vadinama pilvu, joje vystosi kiau?in?lis; vir?utin? siaura dalis vadinama kaklu. Apvaisinimo metu archegoniumo kaklelis yra gleiv?tas viduje, o tai palengvina spermatozoid? ?siskverbim? ? kiau?ial?st?. Tod?l daugumoje augal? kiau?in?lis yra apsaugotas archegoniumo. Antheridium – organas ovalo formos su skylute subrendusiems spermatozoidams i?eiti.

Evoliucijos procese palaipsniui ma??jo auk?tesni?j? augal? dauginimosi organai, o gaubtas?kliai, kaip labiausiai organizuoti, nebeturi nei anteridij?, nei archegonij?.

Palaipsniui vyri?k? lytini? l?steli? strukt?roje ?vyko reik?mingi poky?iai. Judr?s spermatozoidai su ?vyneliais, b?dingi ?emesniems ir sporuojantiems auk?tesniems augalams, pa?angesniuose auk?tesniuosiuose augaluose (gimnos?kliuose ir gaubtas?kliuose) pakei?iami spermatozoidais, kurie neturi ?vyneli?. Sperma prarado geb?jim? jud?ti vandenyje. Ir jei senesniuose auk?tesniuosiuose augaluose, tokiuose kaip samanos, samanos, asi?kliai ir papar?iai, vis dar yra seksualinio proceso priklausomyb? nuo vandens aplinkos, tai labiau organizuotiems (did?ioji dauguma gimnas?kli? ir vis? gaubtas?kli?) visi?ka nepriklausomyb?. b?dingas lytinis dauginimasis i? la?elinio vandens. ?iose augal? grup?se vyri?kosios lytin?s l?stel?s – spermatozoidai – per ?iedadulki? vamzdel? juda ? kiau?in?l?.

Auk?tesniuose augaluose gerai i?reik?ta ritmi?ka kart? kaita: lytin? (gametofitas) ir nelytin? (sporofitas).

Daugeliui auk?tesni? augal? kartoms kaitaliojant b?dingas sporofito dominavimas gametofito at?vilgiu. I?imtis yra tik briofitai, nes juose gametofitas pasiekia didesn? vystym?si, o sporofitas, prie?ingai, ?ymiai suma??ja.

Labai organizuotiems auk?tesniems augalams b?dingas naujas organas - s?kla su embrionu, kuri atsirado d?l istorin?s raidos.

Pirmaisiais sausumos augalais laikomi i?nyk? psilofitai, tur?j? laidumo sistem?, vientisus audinius ir jau pakankamai prisitaik? prie sausumos gyvenimo b?do.

Auk?tesnius augalus atstovauja did?iul? ?vairov? ir jie u?ima dominuojan?i? pad?t? ?em?je. Auk?tesni?j? augal? yra per 300 t?kstan?i? r??i?, i? kuri? daugiausia priklauso gaubtas?kli? (?ydin?i?) skyriui.

Visi auk?tesni augalai pagal j? dauginimosi pob?d? sutartinai skirstomi ? 2 dideles grupes: auk?tesniuosius sporinius ir s?klinius. Auk?tesni?j? sporini? augal? yra 5 skyriai: 1) bryofitai; 2) psilofitoform?s; 3) likofitai; 4) asi?kliai; 5) pana?us ? papart?.

Charakteristika i?skirtinis bruo?as s?kliniai augalai yra s?klos buvimas, kurios n?ra anks?iau aptartuose augaluose. S?kliniai augalai Jie dauginasi ir plinta daugiausia s?klomis, tai yra pagrindinis j? skirtumas nuo auk?tesni?j? sporini? augal?, kurie dauginasi sporomis.

Evoliucinio vystymosi po?i?riu, s?kl? formavimas augaluose yra laipsni?kas prisitaikymas kovojant u? b?v?, palyginti su dauginimu sporomis. Spora yra viena l?stel?, o s?kla, skirtingai nei sporos, yra daugial?stelinis darinys. S?kla ne?a embrion?, kurio k?dikyst?je yra visi augalo organai: ?aknis, stiebas, lapai. Be to, embrionas apr?pinamas maistin?mis med?iagomis, kuri? jam reikia dygimo metu ir pirmuoju daigelio gyvavimo laikotarpiu. Taigi s?kl? atsiradimas augaluose prisid?jo prie j? nus?dimo sausesn?se vietose.

S?klini? augal? tr??imo procesas n?ra susij?s su vandens aplinka: vyri?kosios lytin?s l?stel?s (spermatoz?s) prarado mobilum? ir per ?iedadulki? vamzdel? perkeliamos ? moteri?k?j? lytin? l?stel? (kiau?ial?st?), o tai buvo didelis privalumas s?kliniams augalams kovojant „u?kariauti“ ?em?. S?kliniuose augaluose pasirod?ius s?kloms, dar labiau suma??jo lytin?s kartos (gametofito) ir, atvirk??iai, aseksualios kartos (sporofito) suma??jo. didesnis vystymasis. Sporofitas – pats augalas – s?kliniuose augaluose da?nai pasiekia dideli dyd?iai- pu?ies, ??uolo ir kt. medis, o gametofitas yra mikroskopi?kai ma?as darinys.

?i augal? grup? jungia 2 auk?tesni?j? augal? skyrius: gimnas?klius ir gaubtas?klius, kurie abiem vienas nuo kito labai skiriasi. morfologin?s savyb?s, ir pagal fiziologines savybes.

?ymi auk?tesni? augal? i?vaizda nauja era planetos gyvyb?. J? atsiradimas siejamas su geologiniais ?emyn? strukt?ros poky?iais ir b?tinybe prisitaikyti prie gyvyb?s u? vandens rib? ypatum?.

Gyvenimo s?lyg? ?em?je ?vairov? prisideda prie daugelio gyv? organizm? egzistavimo form? formavimosi.

Auk?tesni augalai – apibr??imas, strukt?ra, savyb?s ir charakteristikos

Daugial?s?iai sausumos augalai, galintys panaudoti ?vies? gyvenimo procese, turintys i?sivys?iusius organus ir audinius bei pasi?ymintys kintamomis reprodukcijos r??imis, vadinami auk?tesniais.

Vystymasis vyko stengiantis prisitaikyti prie ant?emin?s egzistencijos.

Rezultatas buvo strukt?ros transformacijos:

• ?aknys, kurios sugeria vanden? ir mineralus, taip pat stiprina augal? dirvo?emyje;
• lapai, galintys sintetinti organines med?iagas i? neorganini?;
• stiebai – praleid?ia organines med?iagas ir vanden?.

Sausumos augalams b?dinga kart? kaita ir autotrofin? mityba.

Auk?tesni? sporini? augal? kilm?

Teorija teigia, kad sausumos augal? – streptofit? – prot?viai d?l geologini? poky?i? buvo priversti prisitaikyti prie kit? gyvenimo s?lyg?. Svarbu buvo tai, kad i?gyveno tik stipriausi dumbliai.

Sukurtos pereinamosios formos apsaugin? pl?vel?- ant pavir?iaus nus?do kutinas. Filmo formavimas dideli kiekiai trukd? duj? mainams, tod?l augalas ?uvo. Organizmuose, kuri? kutinas susiformavo vidutini?kai, susiformavo epidermis su stomomis – sud?tingas audinys, apsaugantis nuo i?saus?jimo ir netrukdantis duj? mainams.

Epidermio i?vaizda neleido ?sisavinti vandens visame k?ne, taip skatindama vienal?s?i? gij? – rizoid? – susidarym?. K?rimo proceso rezultatas – susiformavo daugiau sud?tinga sistema– ?aknys.

Ap?vietimas sausumoje gerokai vir?ija t? pat? rodikl? vandenyje, d?l to ?ymiai padid?jo fotosintez?s organ? – lap? – skai?ius ir dydis. Fotosintez?s metu susidariusi? med?iag? ir ?akn? absorbuoto vandens pasiskirstym? vykdo laidus organas – stiebas.

Spartus r??i? gaus?jimas ir auk?tesni?j? organizm? plitimas paai?kinamas vegetatyvini? organ? vystymusi ir reprodukcin?s sistemos poky?iais, kurie sausumos s?lygomis turi tur?ti patikim? apsaug?.

Sausumos augal? dauginimosi daugial?s?iai organai – gametangia ir sporangija – turi gyv? l?steli? apvalkal?, kuris apsaugo sporas nuo i?d?i?vimo.

Kuo auk?tesni augalai skiriasi nuo ?emesni??

I?vardinkime pagrindinius:

1. Audiniai ir organai, sudarantys augalus, turi sud?ting? daugial?st? strukt?r?.
2. Buvein? daugiausia yra sausa ?em?.
3. Vystymosi metu vyksta kart? kaita – gametofitas ir sporofitas.
4. Spor? saugo kieta daugial?st? membrana.

Auk?tesni?j? augal? skyriai

Pagal klasifikacij? auk?tesni?j? augal? karalyst? apima 9 skyrius.

Pirm?j? trij? divizij? atstovai visi?kai i?mir?. Lik? ?e?i yra gyvi organizmai.

Rhinofitai

Pirmieji auk?tesni augalai, l?m? kitus dalijimus, yra Rhiniophytes arba Rhinium. Jiems b?dinga primityvi ?olin? i?vaizda, siekiantis 60 cm auk?t?.Jie tur?jo papras?iausi? strukt?r?. Nebuvo tikr? lap? ir ?akn?, vietoj ?akn? buvo rivomoidinis organas, nuo kurio ?emyn driek?si rivoidai, o ? vir?? – stiebai.

Fotosintez? vykd? stiebas, kuris daugiausia i?si?ako ? du ?glius. Prie kirvi? prisitvirtino sporangijos, o jose i?sivyst? sporos.

Integumentini? audini?, taip pat stom? buvimas rodo, kad departamento atstovai augo sausumoje. Seniausia departamento atstove laikoma Kuksonija.

Zosterofilofitai

Jie turi daug bendro su rinofitais. Kai kurie mokslininkai mano, kad zosterofilofitai suk?l? likofitus. Jie skiriasi tuo, kad tur?jo sta?i? stieb?, padengt? storu odel?s sluoksniu.

Sporangijos, surinktos smaigalio formos dariniuose, turi trump? kotel?, taip pat identi?kas sporas. Atstovas yra Goslinglia, ji neturi ?akn?, o stiebai turi ?akas su susuktomis vir??n?mis.

Bryofitai

Ypatumas – haploidin?s faz?s (lytin?s kartos) vyravimas; diploidin? faz? yra silpnai i?vystyta. Saman? lytiniam procesui reikalinga dr?gna aplinka, tod?l jos turi augti ?emose, pelk?tose vietose, o tai palengvina j? nedidelis dydis.

Pagrindiniai briofit? ir kit? skyri? skirtumai:

• organin?ms med?iagoms susidaryti pakanka silpno ap?vietimo;
• vanduo absorbuojamas visame k?ne;
• geb?jimas augti ant varg?? maistini? med?iag? dirvo?emyje, ilg? laik? ?gauna sustabdytos animacijos b?sen?. Visa tai u?tikrina konkurencingum? lyginant su kitais skyri? atstovais.

Bryofitai skirstomi ? tris klases:

1. Kepen? klas?. Gametofitams b?dinga dorsinventralin? strukt?ra. Lapai visada vienasluoksniai, rizoidai vienal?s?iai. Jie auga tropikuose, supainiodami dirvo?em?, kamienus ir med?i? lapus ? vientis? kilim?. Tai apima ma?? Blassia (Blassia pusilla).
2. Antocerotaceae klas?. Rozet?s formos lamelinio talio pakra??iuose yra meristematin?s l?stel?s, kurios sudaro viena kit? persidengian?ias skiltis ir suteikia taliui garbanot? i?vaizd?. Labiausiai paplitusi yra Antoceros gentis.
3. Saman? klas?. Jiems b?dingas lapini? ?gli? buvimas radialin? simetrija. Rizoidai yra ant lap? ir stieb? – visada daugial?s?iai. Dauguma saman? auga ?iaurin?se ir vidutinio klimato platumose. Ry?kus atstovas yra sfagnas, j? tipai skiriasi ne tik strukt?ra, bet ir ry?iu su gamtos s?lygomis.

Samanos-samanos

?olini? likofit? form? galima aptikti ir ?iandien. Jie turi ?gli? su ma?i lapai, ?aknys.

Lapai yra vieno lapo ment? su i?pl?stu pagrindu pagalv?l?s pavidalu. Jie skirstomi ? dvi klases – saman? ir pussaman?.

Psilotoidai

Psilotophyta atstovauja tik viena ?eima - Psilotaceae. ?akn? n?ra, tod?l da?nai auga ant kit? med?i?. J? galima rasti tiek dirvose, kuriose gausu organini? med?iag?, tiek ant atogr??? mi?k? uol?. Tr??imo procese turi dalyvauti vanduo.

Vienas i? atstov? yra Psilot nuogas - dekoratyvinis papartis. Jis gavo savo pavadinim? d?l lap? tr?kumo. Auga palmi? kamien? arba humusing? dirvo?emi? apa?ioje. Dauginasi sporomis.

Asi?kliai

Skyrius skirstomas ? dvi klases – Sphenophyllaceae ir Equisetaceae.

Ry?kus atstovas yra asi?klis – daugiametis augalas ?olinis augalas su ?aknimis. Tarnauja kaip r?g??i? dirvo?emi? indikatorius.

Stiebai suskirstyti ? tarpubamblius, i? kuri? i?nyra nei?sivyst?, tams?s, gvazdik?lius primenantys lapai. Sporos i?sid?s?iusios sporas turin?iame smaigalyje. Dauginimasis vyksta tada, kai didel? dr?gm?: lietus arba stipri rasa.

Papar?iai

Daugiame?iai ?oliniai, retesni med?i? augalai. Joms b?dinga makrofilija – stipriai i?sivyst? palyginti trumpo ilgio lapai. J? dideli lapai(guoliai) gali b?ti sveiki arba stipriai i?pjaustyti, susukti kaip sraig? pumpuruose.

Daugumoje papar?i? lapai atlieka dvi funkcijas – fotosintez? ir sporuliacij?. Visk? paskleiskite ? ?em?s rutul?, ta?iau did?iausia r??i? ?vairov? aptinkama tropikuose.

Skyriuje yra penkios klas?s: Cladoxyleaaceae, Zygopteriaceae, Uzhovniaceae, Marattiaceae ir Polypodiaceae.

Gimnos?kliai

?iuolaikin? biologija apima keturias klases: Cycadaceae, Ginkgoaceae, Spygliuo?iai ir Gnetaceae. Senov?je jie ap?m? dar dvi, jau i?nykusias, klases: S?klinius papar?ius ir Bennettitaceae.

Gimnos?kli? dauginimasis atliekamas s?klomis - daugial?s?iais organais, kuriuose yra embriono u?uomazga, endospermas ir daugiasluoksn? oda. Jie yra labiausiai organizuotas skyrius pagal savo morfologines savybes, art?jantis prie gaubtas?kli? departamento.

Kokha pu?is (Krymas)

Tipi?ki m?s? ?alies atstovai – egl? ir pu?is.

I?vada

Auk?tesni?j? augal? karalyst? savo evoliucijos procese nu?jo ilg? keli?. Labiausiai i?sivys?iusiuose atstovuose galite pamatyti g?l?, s?kl?, vaisi?. Visi k?no poky?iai ?vyko siekiant ?sitvirtinti sausumoje: atsirado ?akn?, lap?, pager?jo dauginimosi b?das.

Produkuoti gali tik auk?tesni augalai organin?s med?iagos i? neorganini?.

Jie turi gerai i?vystytus audinius ir organus. Dengiamieji audiniai (oda, kam?tiena, ?iev?) apsaugo nuo i?d?i?vimo ir u??alimo, u?tikrina duj? mainus su i?orin? aplinka. Mechaniniai audiniai leid?ia stiebui i?kelti lapus kuo auk??iau, kad j? neu?temt? kiti augalai. Laidieji audiniai (?ernas ir mediena) perne?a vanden?, druskas (srov? auk?tyn) ir organines med?iagas (srov? ?emyn).

Auk?tesni?j? augal? ant?emin?s dalys (?gliai) yra atmosferoje, o po?emin?s (?aknys) – dirvo?emyje. ?aknys turi pritaikym? sugerti vanden? i? dirvo?emio ir mineralai. Taigi ?aknis dengian?i? audini? l?steli? ataugos – ?akn? plaukeliai – ?ymiai padidina ?akn? pavir?i?. Jie sugeria vanden? d?l atsirandan?io ?akn? sl?gio ir vandens i?garavimo i? lap?.

Auk?tesni augalai dauginasi nelyti?kai ir seksualiai. ?iuo atveju dauginimosi b?dai kei?iasi. Nelytinio dauginimosi metu susidaro sporos. I? spor? i?auga lytin? karta, kuri gamina lytines l?steles – gametas. Lytinis dauginimasis vyksta dalyvaujant gametoms. D?l vyri?k? ir moteri?k? lytini? l?steli? susiliejimo (apvaisinimo) susidaro zigota. I? jo atsiranda aseksuali karta, kuri v?l gamina sporas, o gyvenimo ciklas nenutr?ksta. Auk?tesniems augalams taip pat b?dingas nelytinio dauginimosi tipas, vadinamas vegetatyviniu, t.y., dauginimasis vegetatyvin?mis k?no dalimis.

?em?-oras aplinka

Evoliucijos procese i? dumbli? i?sivyst? pirmieji sausumos augalai, tarp kuri? nat?ralios atrankos b?du buvo i?saugoti individai, turintys paveldim? poky?i?, atitinkan?i? nauj? buvein?. Palaipsniui augaluose formuojasi audiniai ir organai. Augal? atsiradimas ?em?je yra vienas i? did?iausi etapai evoliucija. J? pareng? gyvosios ir negyvosios gamtos poky?iai: dirvo?emio atsiradimas ir ozono ekrano atsiradimas, stojantis keli? ultravioletiniams spinduliams, pra??tingiems viskam, kas gyva.

Strukt?ros komplikacija

Tolesn? auk?tesni?j? augal? evoliucija sausumos s?lygomis sek? vegetatyvini? organ? diferenciacijos keliu (?akn?, lap? atsiradimas, sud?tingesnis stiebo i?si?akojimas), vientis?j? ir mechanini? audini?, laid?iosios sistemos, dauginimosi organ? vystymosi keliu.

Laisvai plaukiojantys augalai

Kai kurie auk?tesni augalai gr??o ? savo „istorin? t?vyn?“ – vandenyje. J? ?aknys veikia kaip inkaras, o med?iag? apykaita su aplinka vyksta per vis? k?no pavir?i?. Tipi?kas pavyzdys – ma?? vandens telkini? gyventojas an?iukas. Jo l?k?t? primenantis ?glis pl?duriuoja vandens pavir?iuje. ?aknis 2-3 mm ilgio, kai kuri? r??i? an?iuvi? jos visai n?ra.

?iuolaikin? auk?tesni?j? augal? klasifikacija atspindi j? ?vairov? ir atsiradimo ?em?je istorij?: Med?iaga i? svetain?s

• S?kliniai augalai.

Samanos

Samanos yra auk?tesni augalai ir turi vegetatyviniai organai(stiebai, lapai), j? dauginimasis siejamas su vandeniu. Nelytin? karta – spor? d??ut?, lytin? – saman? ?gliai. Samanos vaidina buveini? formavimo vaidmen? pelki? ekosistemose.

Pteridofitai (kraujagysli? sporos)

Papar?iai turi stiebus, lapus ir ?aknis, o j? dauginimasis siejamas su vandeniu. Seksualin? karta yra ?gliai, nelytin? – augalo ?gliai.

Gimnos?kliai

Gimnos?kli? dauginimasis nesusij?s su vandeniu. Kiau?ial?st?s vystosi moteri?kuose k?giuose, o ?iedadulk?s – vyri?kuose k?giuose. Spygliuo?i? mi?kuose vyraujanti r??is yra gimnastika.

Angiosperms (g?l?s)

Angiospermuose vaisiaus viduje yra pasl?pta g?l? ir s?klos. D?l dvigubo apvaisinimo susidaro embrionas ir endospermas.