Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1 . Адаптивный синдром у растений на действие стрессоров

Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические -- недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические -- соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические -- поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов. совокупность адаптационных реакций организма, носящих общий защитный характер и возникающих в ответ на значительные по силе и продолжительности неблагоприятные воздействия -- стрессоры. Функциональное состояние, развивающееся под действием стрессоров, называется стрессом. Адаптационный синдром предложил канадский физиолог-эндокринолог Гансом Селье (1936). В развитии А. с. обычно выделяют 3 стадии. 1-я -- стадия тревоги -- продолжается от нескольких часов до 2 сут и включает две фазы -- шока и противошока, на последней из которых происходит мобилизация защитных реакций организма. Во время 2-й стадии А. с. -- стадии сопротивляемости -- устойчивость организма к различным воздействиям повышена. Эта стадия либо приводит к стабилизации состояния и выздоровлению, либо сменяется последней стадией А. с. -- стадией истощения, которая может окончиться гибелью организма.

В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу. Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов. В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т. е. восстановления или ликвидации повреждений. Адаптационный процесс (адаптация в широком смысле) протекает постоянно и осуществляет «настройку» организма изменениям внешней среды в пределах естественных колебаний факторов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер. Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков.

Стресс -- общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические -- недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические -- соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические -- поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

2 . Типы адаптации у растений с примерами

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) -- благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды. Существуют следующие виды адаптации:

1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).

2. Адаптация к добыванию пищи и воды (длинные корни растений в пустыне).

4. Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (запах, яркий цвет у цветков).

5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (крылья у семян для переноса ветром, колючки у семя).

Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это сам-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д. способы выживания растений в степи

Известно, что для преобладающего большинства степных растений характерно развитие сильного опушения стеблей, листьев, а иногда даже цветков. Из-за этого степной травостой имеет тусклый, седоватый или сизоватый цвет, контрастирующий с яркой изумрудной зеленью луговых сообществ. Примерами широко распространенных видов растений с сизым восковым налетом могут служить многие представители рода молочай Уменьшению расхода воды способствует и общее сокращение испаряющей поверхности, что достигается за счет развития узких листовых пластинок у многих степных злаков и осок, которые к тому же в сухую погоду могут складываться вдоль, уменьшая испаряющую поверхность. Подобное свойство отмечено, в частности, у некоторых видов ковылей. Сокращение испаряющей поверхности у многих степных растений достигается также за счет сильно рассеченных листовых пластинок. Подобное явление можно наблюдать при сравнении многих близких видов зонтичных, а также у полыней из семейства сложноцветных. Ряд растений проблему нехватки влаги решает за счет развития глубоких корневых систем, позволяющих получать воду из более глубоких почвенных горизонтов и таким образом сохранять относительную независимость от резких изменений увлажненности, происходящих в течение вегетационного периода. В эту группу входят очень многие степные растения - люцерна, некоторые астрагалы, кермеки, также ряд видов из семейства сложноцветных

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью. Адаптация (лат. adaptio - приспособление, прилаживание) - это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени предоставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий.

При внезапном действии экстремального фактора ответ должен последовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

3 . Эволюционная адаптация у растений

Эволюционные (филогенетические) адаптации - это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству.

Примером служит анатомо-морфологические особенности растений, обитающих в засушливых жарких пустынях земного шара, а также на засоленных территориях (приспособленность к дефициту влаги). Биоритмы являются биологическими часами организма. Большинство биологических ритмов у растений, животных и человека выработалось в процессе эволюции жизни на Земле под воздействием различных факторов среды, прежде всего космических излучений, электромагнитных полей и др.

Филогенетическая адаптация -- это процесс, длящийся на протяжении жизней нескольких поколений, и уже поэтому, - она, по мнению Ю. Малова, не может быть свойством одного, отдельно взятого организма. Гомеостаз организма как основное свойство есть результат филогенетической адаптации. Однообразие представителей человеческого вида проявляется не в строгом сходстве морфологических и функциональных признаков отдельных индивидов, а в соответствии их внешним условиям окружающей среды. Различие в строении органов и тканей еще не есть отрицание нормы. Важно, соответствуют ли это строение и его функции вариациям внешней среды. Если структура соответствует колебаниям внешних факторов, значит, она обеспечивает жизнеспособность организма и определяет его здоровье. Содержание понятия адаптации охватывает не только способность живых систем отражать, посредством изменения, факторы среды, но и способность этих систем в процессе взаимодействия создавать в себе механизмы и модели активного изменения и преобразования среды, в которой они обитают.

4 . Онтогенетическая адаптация у растений

Онтогенетическая адаптация -- способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды:

генотипическая адаптация -- отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез), фенотипическая адаптация -- при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

Онтогенетические, или фенотипические, адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3-растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит.

Онтогенетическая адаптация -- способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды: генотипическая адаптация -- отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез) фенотипическая адаптация -- при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом. Онтогенетические, или фенотипические адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3- растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит. У растений источником адаптации могут быть и ненаследственные адаптивные реакции -- модификации. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления). Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез - это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.

5 . Срочная адаптация у растений

Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Срочная адаптация -- немедленный ответ организма на воздействие внешнего фактора. Долговременная адаптация -- постепенно развивающийся ответ организма на действие внешнего фактора. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например усиление теплопродукции при охлаждении).

6 . Активная адаптация

Формирование защитных механизмов, при этом обязательным условием выживания является индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непригодных для жизни условиях. Конечным результатом такой адаптации является расширение экологических границ жизни растения.

7 . Пассивная адаптация

- «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку в отличие от животных они не способны убежать или спрятаться от действия вредного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тканях или в вакуолях, т.е. сосуществовать с ними. Настоящим «уходом» от действующего фактора является очень короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до наступления неблагоприятных условий. Так, например, в ответ на повышение температуры воздуха растение «уходит» от действующего фактора, понижая температуру тканей за счет транспирации, и одновременно активно защищает клеточный метаболизм от высокой температуры, синтезируя белки теплового шока.

В процессе адаптации растение проходит два различных этапа:

1) быстрый первичный ответ;

2) значительно более длительный этап, связанный с формированием новых изоэнзимов или стрессорных белков, которые обеспечивают протекание метаболизма в изменившихся условиях.

Быстрая первичная реакция растения на повреждающее воздействие называется стресс-реакцией, а следующая за ней фаза - специализированной адаптацией. В случае прекращения действия стрессора растение переходит в состояние восстановления.

8 . Классификация растений в зависимости от их температурного оптимума

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения- сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;

2) неморозостойкие растения- переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до - (5-7)°С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические растения - лавры, лимоны и др.;

3) льдоустойчивые, или морозоустойчивые, растения - произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:

1) нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30-40)°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50-60)°С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией - степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.).

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений-пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

9 . Жароустойчивость растений

Жароустойчивость (жаровыносливость) -- способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие -- термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100°С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые -- растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65°С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие -- мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47°С, затененных мест -- около 40-42°С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40°С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые.

Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более -- побеги и почки.

10 . Физиолого-биохимические основы неспецифических и специфических реакций на стресс

Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.

5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.

6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.

7. Активация синтеза стрессовых белков.

8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.

11 . Показать генетическую последовательность реакций на стресс

Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор. Важнейшей неспецифической реакцией клеток на действие стрессоров является синтез особых белков. Установлены гены, кодирующие белки и показано, что стресс индуцирует экспрессию целого ряда генов. Это позволяет судить, какие гены ответственны за устойчивость. Стрессовые белки синтезируются в растениях в ответ на различные воздействия: анаэробиоз, повышенные и пониженные температуры, обезвоживание, высокие концентрации соли, действие тяжелых металлов, вредителей, а также при раневых эффектах и ультрафиолетовой радиации. Стрессовые белки разнообразны и образуют группы высокомолекулярных и низкомолекулярных белков. Белки с одинаковой молекулярной массой представлены разными полипептидами. Это обусловлено тем, что каждую группу белков кодирует не один ген, а семейство близких генов. После завершения синтеза белка могут происходить различные модификации, например, обратимое фосфорилирование. Защитная роль стрессовых белков в растении подтверждается фактами гибели клетки при введении ингибиторов синтеза белка в период действия стрессора. С другой стороны изменения в структуре гена, повреждающие синтез белков, приводят к потере устойчивости клеток. В результате изменения действия фактора или факторов происходит переключение жизни клетки на стрессовую программу. Это осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции. Тормозится экспрессия генов, активность которых характерна для жизни клетки в нормальных условиях, и активируются гены стрессового ответа. Активирование генов стресса происходит благодаря рецепции сигнала и соответствующей сигнальной цепи. Абиотические стресс-факторы (избыток солей, повышенная температура и др.) по-видимому, активируют рецепторы в плазматической мембране. Там начинается сигнальная цепь, которая через различные интермедиаты, такие как протеинкиназы, фосфатазы приводит к образованию транскрипционного фактора. Эти факторы в ядре активируют гены путем связывания со специфическими промоторами. Последовательность реакций следующая: стресс- сигнал -> рецептор в плазмалемме -> сигнальная цепь в цитозоле --> транскрипционный фактор в ядре --> промотор стресс-индуцированного гена ->мРНК -> белок -> защитная роль в растении.

12 . Что такое кросс-адаптация?

Перекрестные или кросс - адаптации это адаптации, при которых развитие устойчивости к одному фактору, повышает резистентность к сопутствующему.

13 . Классификация растений по отношению к свету. Примеры

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные деревья подразделяются следующие экологические группы:

гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники) сосна, пшеница, лиственница (мощная кутикула, много устьиц);

сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом - крупнее;

листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

листья крупные, нежные;

листья темно-зеленого цвета;

листья подвижные;

характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья макимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Причины этого различия нужно искать, прежде всего, в специфических особенностях хлорофилла, затем в различной архитектонике видов (в строении побегов, расположении и форме листьев). Распределив лесные деревья сообразно с их потребностью в свете, проявляющейся в их состязании, когда они растут вместе, и, ставя наиболее светолюбивые вперед, мы получим приблизительно следующие ряды.

1) Лиственница, береза, осина, ольха

2) ясень, дуб, вяз

3) ель, липа, граб, бук, пихта.

Замечательно и биологически важно обстоятельство, что почти все деревья в молодости могут переносить большее затенение, чем в более зрелом возрасте. Дальше следует заметить, что способность переносить затенение находится в известной зависимости от плодородия почвы.

Растения делят на:

1. длиннодневные 16-20 ч. длина дня - умеренных зона, северной широты,

2. короткодневные ночь равен дню - экваториальные широты,

3. нейтральные - клен американский, одуванчик лекарственный и др.

14 . Особенности теневыносливых растений и их характеристика

Теневыносливые растения, растения (главным образом древесные, многие травянистые под пологом лиственных пород, тепличные и др.), выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. Физиологически Т. р. характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Листья Т. р. имеют ряд анатомо-морфологических особенностей: слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима, клетки содержат небольшое число (10--40) хлоропластов, величина поверхности которых колеблется в пределах 2--6 см2 на 1 см2 площади листа. Ряд растений под пологом леса (например, копытень, сныть и др.) ранней весной, до распускания листьев древесного яруса, физиологически светолюбивы, а летом, при сомкнувшемся пологе, -- теневыносливы.

Теневыносливые растения -- растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с большим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты.

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Мозаичное расположение листьев способствует лучшему улавливанию рассеянного света. Листья клёна сахарного

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа -- в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2--6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз).

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев.

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель.

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении.

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные (редис, репа) и пряные растения (петрушка, мелисса, мята). Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы некоторые ягодные кустарники (смородина, ежевика, некоторые сорта крыжовника) и травянистые растения (земляника садовая, брусника).

Некоторые теневыносливые растения -- ценные кормовые культуры. Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата.

15. Светолюбивые растения и их анатомо-физиологические особенности

Светолюбивые растения, гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые растения более светолюбивы, чем молодые. К С. р. относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние -- степей и полупустынь, а из культурных -- кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. С. р. имеют ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей: относительно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц. В клетках листа содержится от 50 до 300 мелких хлоропластов, поверхность которых в десятки раз превышает поверхность листа. По сравнению с теневыносливыми растениями листья С. р. содержат больше хлорофилла на единицу поверхности и меньше -- на единицу массы листа. Характерный физиологический признак С. р. -- высокая интенсивность фотосинтеза, (гелиофиты).

Растения, не выносящие длительного затенения. Это растения открытых мест обитания: степные и луговые травы, наскальные лишайники, растения альпийских лугов, прибрежные и водные (с плавающими листьями), ранневесенние травянистые растения листопадных лесов.

К светолюбивым деревьям относятся: саксаул, гледичия, робиния лжеакация, альбиция, береза, лиственница, кедры атласский и ливанский, сосна обыкновенная, ясень обыкновенный, софора японская, шелковица белая, вяз приземистый, бархат амурский, орех грецкий, тополя черный и белый, осина, дуб обыкновенный; к кустарникам - лох узколистный, аморфа, олеандр и др. Более требовательны к свету рассечено листные, золотистые, бело пестролистные формы древесных пород и кустарников. У светолюбивых растений листья обычно мельче, чем у теневыносливых. Листовая пластинка у них расположена вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, чтобы днем листья получали лишь скользящие лучи. Такое расположение листьев характерно для эвкалипта, мимозы, акации, многих степных травянистых видов. Поверхность листа блестящая (лавр, магнолия), покрыта светлым восковым налетом (кактусы, молочаи, толстянковые) или густо опушена, имеется толстая кутикула. Внутреннее строение листа отличается своими особенностями: палисадная паренхима хорошо развита не только на верхней, но и на нижней стороне листа, клетки мезофилла мелкие, без крупных межклетников, устьица мелкие, многочисленные. светолюбивые растения р. характеризуются высокой интенсивностью фотосинтеза, замедляя ростовые процессы, более чутко реагируют на недостаток света. Требовательность к свету изменяется с возрастом растения и зависит от условий внешней среды. Один и тот же вид более теневынослив в молодости. При перемещении (в культуре) древесной породы из теплых районов в более холодные потребность ее в свете увеличивается, на что влияют и условия питания растений. На плодородной почве растения могут развиваться с менее интенсивным освещением, на бедной почве потребность в свете возрастает.

16. Тенелюбивые растения и их анатомо-физиологические особенности

Растения, которые не выносят сильного освещения. К ним относятся, напр., многие лесные травы (кислица, майник и др.). При рубке леса, оказавшись на свету, они обнаруживают признаки угнетения и гибнут. Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается у таких растений при умеренном освещении.

17. Влияние температуры на рост и развитие растений. Классификация растений

Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35--40°С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток. Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20°С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38°С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42°С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на513 неделящихся). При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).

Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролизаполимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10--15°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое -- воды в цитоплазме и др.В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более -- побеги и почки. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается. Вредное действие повышенных температур -- одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV--V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая.

Развитие растений, их рост и другие физиологические процессы совершаются в определенных температурных условиях. При этом каждый вид растения имеет температурные минимумы, оптимумы и максимумы для каждого физиологического процесса. Поэтому тепло является важным экологическим фактором, определяющим жизнь отдельного растения, распределение видов растений по земной поверхности, формирование типов растительности.

Для каждого вида растений нужно различать две температурные границы: минимальную и максимальную, т. е. такие температуры, при которых прекращаются жизненные процессы в растениях, и оптимальную температуру, наиболее благоприятную для жизнедеятельности растений. Для различных физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, рост) у одного и того же вида растения положение этих границ неодинаково. Различно оно и для фенологических фаз у древесных пород. Например, рост побегов у ели и пихты начинается при температуре от +7 до +10°, а цветение - при более высоких температурах, выше +10°. Такие породы, как ольха, осина, лещина, ива, цветут при более низких температурах, а рост побегов у них происходит значительно позже при более высоких температурах.

Для всех жизненных процессов растений характерно, что оптимальные температуры для них ближе к максимальным, чем к минимальным. Если рост у сосны происходит в температурных пределах от +7 до +34°, то оптимальной является температура от + 25 до +28°.

Семена многих растений, в том числе и древесных, для своевременного нормального прорастания требуют предварительного воздействия на них низких температур. На этом принципе основана стратификация семян некоторых древесных растений: ясеня, липы, бересклета, боярышника. Также быстрее происходит после действия низких температур распускание листовых и цветочных почек у древесных растений.

Более высокую температуру лучше переносят растения, если они содержат мало воды (особенно семена и споры растений) или если они находятся в состоянии покоя (растения пустынь).

Защитой от перегрева растений является транспирация, которая существенно понижает температуру тела растения. Накопление в клетках растений солей также повышает устойчивость их протоплазмы к свертыванию под действием высокой температуры. Это особенно распространено у растений пустынь (саксаул, солянка). У всходов и однолетних сеянцев древесных растений высокая температура, кроме высушивания, вызывает иногда опал шейки корня.

Минимальная температура имеет большую амплитуду для различных видов растений. Так, некоторые тропические растения повреждаются от холода уже при температуре +5°, а ниже нуля гибнут (например, некоторые орхидеи). Причиной гибели растений от холода является главным образом потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая их и разрушая. Поэтому растения и их части, содержащие мало воды, лучше переносят низкие температуры (например, лишайники, сухие семена и споры растений).

Во многих случаях для растения вредна не сама низкая температура, которая приводит к замерзанию, а быстрое оттаивание или чередование оттаивания с замерзанием. Однако некоторые растения, например сфагновые мхи, хотя и содержат в себе много воды, могут быстро замерзать и оттаивать без вреда для жизни.

Очень низкие зимние температуры (-40 - 45°) одни древесные породы переносят без вреда (сосна, лиственница, кедр сибирский, береза, осина), другие породы повреждаются. При этом характер и степень повреждения бывают различными. У ели европейской частично или полностью повреждается однолетняя хвоя и даже покоящиеся почки. У дуба, ясеня, клена остролистного отмирают покоящиеся почки; в этом случае деревья долго, до конца июня, остаются без листьев, пока спящие почки не прорастут и не восстановят нормальное облиствение кроны. Иногда покоящиеся почки остаются неповрежденными, но очень сильно повреждается морозом камбий ствола и ветвей, что является особенно опасным, так как после этого весной почки распускаются, но вскоре молодые побеги вянут, и дерево полностью отмирает. Это наблюдается у некоторых тополей, молодых деревьев черной ольхи, яблони.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой иногда происходит продольный разрыв поверхности ствола и образуются морозобойные трещины, что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвойные деревья иногда страдают от ранневесеннего нагрева, когда оттаявшая хвоя начинает уже испарять воду, а из замерзших частей ствола и корней вода еще не поступает. Такое явление называется солнечным ожогом, оно приводит к побурению более молодой, обычно однолетней хвои.

По-разному относятся деревья к поздневесенним заморозкам, которые бывают в начале вегетационного периода, когда температура в нижних слоях атмосферы (до высоты 3 - 4 м) в ночное время снижается до -3 - 5°. Тогда у молодых деревьев побеги, только что появившиеся после распускания почек, повреждаются в такой степени, что иногда совершенно отмирают; к таким породам относятся ель, пихта, дуб, ясень.

По отношению к теплу древесные растения, естественно растущие или разводимые в СССР, классифицируют следующим образом:

1. Вполне холодостойкие, совершенно не повреждающиеся низкими зимними температурами, переносящие морозы до -45-50°, а некоторые и ниже, не повреждающиеся поздними весенними заморозками. К таким древесным растениям относятся лиственницы сибирская и даурская, сосна обыкновенная, ель сибирская, кедры сибирский и стланиковый, можжевельник обыкновенный, осина, березы пушистая и бородавчатая, ольха серая, рябина, ива козья, тополь душистый.

2. Холодостойкие, переносящие суровые зимы, но повреждающиеся очень сильными морозами (ниже - 40°). У одних повреждается хвоя, у других - покоящиеся почки. Некоторые виды этой группы повреждаются поздневесенними заморозками. К ним относятся ель европейская, пихта сибирская, ольха черная, липа мелколистная, вяз, ильм, клен остролистный, тополя черный и белый.

3. Сравнительно теплолюбивые с более длинным вегетационным периодом, вследствие чего однолетние побеги их не всегда успевают одревеснеть и побиваются морозами частично или полностью; все растения сильно повреждаются очень низкими зимними температурами; многие из них повреждаются поздневесенними заморозками. К таким породам относятся дубы летний и зимний, ясень обыкновенный, липа крупнолистная, граб, берест, бархатное дерево, орех маньчжурский, бересклеты, тополь канадский.

4. Теплолюбивые с еще более длинным вегетационным периодом, побеги их часто не вызревают и погибают от морозов. В сильные продолжительные морозы у таких растений погибает полностью надземная часть, и возобновление ее происходит от спящих почек у шейки корня. К таким породам относятся тополь пирамидальный, орех грецкий, каштан настоящий, шелковица, акация белая.

5. Очень теплолюбивые, которые совершенно не переносят или плохо переносят продолжительные морозы до -10-15°. При такой температуре в продолжение нескольких дней они или совершенно погибают, или сильно повреждаются; к ним относятся кедр настоящий, кипарис, эвкалипт, цитрусовые, дуб пробковый, магнолия крупноцветная, акация шелковая.

Резкой границы между указанными группами провести нельзя, многие древесные растения занимают промежуточное положение. Увеличение холодостойкости одного и того же вида также зависит от условий местопроизрастания. Однако все это не исключает необходимости сравнительной характеристики и классификации древесных растений по отношению к теплу.

18. Холодоустойчивость у растений

Подобные документы

Экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Общая характеристика ультрафиолетового излучения и его роль в эволюции живого. Влияние УФ-радиации на содержание фотосинтетических пигментов. Понятие стресса растений.

курсовая работа , добавлен 07.11.2015


Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

контрольная работа , добавлен 17.04.2019


Стресс как совокупность неспецифических адаптационных реакций организма на воздействие неблагоприятных факторов. Оксидативный стресс. Психологические реакции населения, проживающего на радиоактивно загрязнённых территориях, на радиационную угрозу.

презентация , добавлен 03.05.2017


Активирование определенных ферментативных систем растений с помощью микроэлементов. Роль почвы как комплексного эдафического фактора в жизни растений, соотношение микроэлементов. Классификация растений в зависимости от потребности в питательных веществах.

курсовая работа , добавлен 13.04.2012


Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.

реферат , добавлен 07.05.2015


Сущность понятия "фотопериодизм". Нейтральные, длиннодневные, короткодневные растения. Свет и его роль в жизни растений. Экологические группы растений по отношению к свету. Адаптация растений к световому режиму. Локализация фотопериодических реакций.

курсовая работа , добавлен 20.05.2011


Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

курсовая работа , добавлен 01.03.2002


Таксономические единицы растительного мира, систематика растений, их значение в питании диких животных и человека. Строение и функции эпидермы листа; классификация, биологическое значение почек. Экологические группы растений по отношению к составу почвы.

контрольная работа , добавлен 06.02.2012


Влияние света на питание и испарение. Значение света для распределения растений. Сила света и направление световых лучей. Классификация растений по отношению к свету. Направление листьев и освещение. Различия в анатомическом строении.

реферат , добавлен 21.01.2003


Кардинальные температурные точки. Протекание процесса фотосинтеза с помощью света. Циркадные циклы. Ростовые движения: типизация, возможные механизмы. Адаптации растений к температурам. Новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков.

(по Н. Грину и др., 1993)

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО 2 ночью при не полностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья Pinus, Ammophila Ammophila Листья большинства ксерофитов, насекомые Cactaceae, Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растения Fouguieria splendens Crassulaceae (толстенковые) С-4 - растения, например Zea mays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде	Некоторые Cactaceae, например Opuntia и Euphorbiaceae Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodium alpinum) Термиты
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках В специализированны мочевом пузыре В виде жира (вода - продукт окисления)	Cactaceae и Euphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды	Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех physoides Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)

Окончане табл. 4.9

Совместное действие температуры

И влажности

Рассмотрение отдельных факторов среды - это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах.

Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой (рис. 4.19).

Рис. 4.19. Влияние температуры на относительную влажность

воздуха (по Б. Небелу, 1993)

При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки. При нагревании его относительная влажность падает. Сочетание температуры и влажности часто играет решающую роль в распределении растительности и животных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только от относительной, но и от абсолютной их величины. Например, температура оказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности, близкой к критической, т. е. если влажность очень велика или очень мала. Влажность также играет более критическую роль при температуре, близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Так, по правилу предварения, установленному В. В. Алехиным (1951) для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных (рис. 4.20).

Рис. 4.20. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1951):

1 - северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходящий на склоны северной экспозиции и в балки; 2 - южный вид, на севере встречающийся на наиболее прогреваемых склонах южной экспозиции

Для животных выявлены принципы смены местообитания (Г. Я. Бей-Биенко, 1961) и принцип смены ярусов (М. С. Гиляров, 1970), где мезофильные виды в центре ареала, на севере его выбирают более сухие, а на юге - более влажные места или переходят от наземного образа жизни к подземному, как многие насекомые-фитофаги. Чем слабее проявляется влияние климата в конкретных местообитаниях, которые выбирает вид, тем больше их способность обитать в разных климатических условиях. Вид выбирает сочетание факторов, наиболее соответствующих его экологической валентности, путем смены местообитания, и таким образом преодолевает климатические рубежи.

Взаимосвязь температуры и влажности хорошо отражают кли-мадиаграммы, составленные по способу Вальтера-Госсена, на которых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Климадиаграмма по Вальтеру-Госсену для Одессы

(по Г. Вальтеру, 1968):

а - высота над уровнем моря; б - число лет наблюдений за температурой (первая цифра) и осадками (вторая цифра); в - средняя годовая температура; г - средняя годовая сумма осадков в мм: д - средний суточный минимум самого холодного месяца; е - абсолютный минимум; ж - средний суточный максимум самого теплого месяца; з - абсолютный максимум; и - кривая средних месячных температур; к - кривая средних месячных сумм осадков (соотношение 10°=20 мм); л - то же (соотношение 10°=30 мм); м - засушливый период; н - полузасушливый период; о - влажное время года; п - месяцы со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С; р - месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с - безморозный период. По оси абсцисс - месяцы

Климадиаграммы можно построить для отдельных лет, а расположив последовательно и непрерывно одну за другой, получить климатограмму. На климатограммах легко прослеживаются экстремально сухие или экстремально холодные годы, что является весьма полезным для определения пригодности комбинаций температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых диких животных.

Атмосфера

Как уже было отмечено ранее, наша планета Земля отличается от других планет наличием воздушной оболочки, атмосферы, атмосферного воздуха. Атмосферный воздух - смесь различных газов. В его составе 78,08% азота, 20,9% кислорода, 0,93% аргона, 0,03% углекислого газа, других газов (гелий, метан, неон, ксенон, родон и др.) около 0,01%.

Значение атмосферного воздуха для живых организмов огромно и разнообразно. Это источник кислорода для дыхания и углекислоты для фотосинтеза. Он защищает живые организмы от вредных космических излучений, способствует сохранению тепла на Земле.

Атмосфера - важная часть экосферы, с которой она связана биогеохимическими циклами, включающими газообразные компоненты. Это такие, как круговороты углерода, азота, кислорода и воды. Большое значение имеют и физические свойства атмосферы. Так, воздух оказывает лишь незначительное сопротивление движению и не может служить опорой для наземных организмов, что непосредственно сказалось на их строении. Вместе с тем некоторые группы животных стали использовать полет как способ передвижения. Особо следует отметить, что в атмосфере постоянно происходит циркуляция воздушных масс, энергию которой поставляет Солнце (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Упрощенная схема общей циркуляции

воздушных масс атмосферы:

1 – теплый воздух; 2 – охлажденный воздух; 3 – зоны высокого давления; СЕ – пассаты; СД – доминирующие юго-западные ветры; GH – полярные северо-восточные ветры

Результатом циркуляции является перераспределение водяных паров, так как атмосфера захватывает их в одном месте (где вода испаряется), переносит и отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если же в атмосферу поступают газы, в том числе загрязняющие, такие, как двуокись серы в промышленных районах, то система атмосферной циркуляции перераспределит их и они выпадут в других местах, растворенные в дождевой воде (рис. 4.23).

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может оказывать влияние на развитие растительности, в первую очередь на деревья, растущие на открытых местах. Обычно это приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны.

Ветер играет важную роль в распространении спор, семян и т. п., расширяя возможности распространения неподвижных организмов - растений, грибов и некоторых бактерий. Ветер может оказывать влияние и на миграцию летающих животных.

Рис. 4.23. Гидрологический цикл и накопление воды

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Еще одна особенность атмосферы - это ее давление, которое уменьшается с высотой. Эволюция живых организмов на нашей планете происходила при атмосферном давлении 760 мм ртутного столба на уровне моря, и оно считается «нормальным». С увеличением высоты, например при восхождении людей в горы, от недостаточной насыщенности крови кислородом может наступить состояние гипоксии или аноксии. Возникает оно вследствие того, что с возрастанием высоты над уровнем моря парциальное давление кислорода, так же как и других газов, содержащихся в атмосферном воздухе, падает. На высоте 5450 м атмосферное давление в два раза меньше, чем на уровне моря. И хотя воздух содержит здесь столько же процентов кислорода, концентрация его на единицу объема вдвое меньше.

У растений в этих условиях возрастает транспирация, что потребовало выработки адаптации для сохранения воды, как, например, у многих альпийских растений.

Топография

Топография (рельеф) относится к орографическим факторам и тесно связана с другими абиотическими факторами, хотя и не принадлежащими к таким прямодействующим экологическим факторам, как свет, тепло, вода и почва. Главным топографическим (орографическим) фактором является высота. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрация газов. Так, повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,6°С.

В зависимости от величины форм топографию или рельеф подразделяют на несколько порядков: макрорельеф (горы, межгорные впадины, низменности), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие западинки, неровности, приствольные повышения и др.), Все это оказывает влияние на растения и животных. В результате обычным явлением стала вертикальная зональность (рис. 4.24).

Рис. 4.24. Схема, показывающая соответствие между последовательными

вертикальными и горизонтальными растительными зонами:

1 - тропическая, зона (зона тропических лесов); 2 - умеренная зона (зона лиственных и хвойных лесов); 3 – альпийская зона (зона травянистой растительности, мхов и лишайников); 4 - полярная зона (зона снегов и льдов)

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Влажный воздух охлаждается, поднимаясь над горами, что приводит к выпадению большого количества осадков на наветренных склонах.

На подветренной стороне горного хребта образуется так называемая «дождевая тень», воздух здесь суше, выпадает меньше осадков, создаются пустынные условия, так как воздух, опускаясь, нагревается и вбирает в себя влагу из почвы.

Это влияет на живые организмы. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6,0 км. Снижение давления с высотой влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности. Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички (рис. 4.25), подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновидные злаки и осоки, мхи и лишайники.

Рис. 4.25. Можжевельник туркестанский - на склонах хребта

Терекей-Алатау (по И. Г. Серебрякову, 1955):

А – древовидная форма (лугово-лесной пояс, 2900 м над уровнем моря); Б – стланник (субальпийский пояс, 3200 м над уровнем моря)

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений, например кустарников и кустарничков, - значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений связывают с адаптацией к низким температурам и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра, тормозящей ростовые процессы. В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые способствуют защите от избыточной радиации, связаны с характером водного режима и обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам и т. д. У растений, живущих на скалах, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза: уменьшаются размеры клеток и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа, уменьшаются их размеры. У видов же, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее и ксероморфные черты выражены слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда глубокие, насыщенные тона окраски цветов. Сочетание небольших листьев при малом росте и крупных яркоокрашенных цветков - характерная черта многих альпийских растений.

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы и др.), более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы.

Дыхание высокогорных растений устойчиво к неблагоприятным воздействиям, как правило, наблюдается усиление дыхания, а следовательно, и увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям, это является одной из физиологических основ приспособленности растений к крайним условиям.

При поднятии в горы меняется и сезонное развитие растений. Так, весной, поднимаясь в горы, можно видеть развитие одного и того же вида в следующей последовательности: в низкогорном поясе - цветение, в среднем - бутонизацию, еще выше - начало вегетации и, наконец, только появление после таяния снега. Осенью же при подъеме в горы наблюдаем ускоренное наступление осенних фенофаз: расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей. Четко прослеживается сокращение у растений вегетационного периода.

Наряду с высотой над уровнем моря большое значение для живых организмов имеют экспозиция и крутизна склонов.

В северном полушарии склоны гор, обращенные на юг, получают больше солнечного света, интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долины и на склонах северной экспозиции. В южном же полушарии наблюдается обратная ситуация. Это оказывает поразительное влияние как на естественную растительность, так и на угодья, используемые человеком. Например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки, способствовали сохранению многих редких, реликтовых и эндемических видов растений, среди них «медвежий орешник» -Corylus colurna, грецкий орех - Juglans regia, сирень (дикая форма) - Syringa vulgaris и др.

Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв. Здесь почвы обычно маломощные и более сухие, с ксероморфной растительностью. При уклоне, превышающем 35°, почва не образуется, растительность отсутствует, создаются осыпи из рыхлого материала.

Прочие физические факторы

К прочим физическим факторам, окружающим живые организмы на Земле, относят главным образом атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующие излучения.

Атмосферное электричество действует на живые организмы посредством разрядов и ионизации воздуха. Например, известно губительное действие молний при попадании в крупные деревья, животных. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией различных древесных пород. Это связывают как с формой кроны, так и с электропроводящими свойствами коры, например с быстротой ее намокания. По частоте поражения молниями на первом месте стоят ель и сосна, затем береза, а осина повреждается значительно реже. Молнии вызывают механическое повреждение деревьев (расщепление стволов, трещины), выпадение крупных деревьев, тем самым оказывают влияние на структуру древостоя, зачастую являются причиной возникновения пожаров. Около 21% пожаров лесных угодий России происходит по вине молний, при грозах.

Роль атмосферных электрических разрядов состоит и в том, что они во время грозы из атмосферного азота и кислорода синтезируют окиси азота, которые с дождевыми водами попадают в почву и накапливаются в ней от 4 до 10 кг в год на 1 гектар в форме селитры и азотной кислоты.

Действие ионизации воздуха на человека, животных и растения еще недостаточно изучено. Вместе с тем достоверно установлена прямая зависимость между самочувствием человека и присутствием легких ионов в воздухе. Высказывается мнение, что ионизация воздуха служит материальной способности некоторых растений «предсказывать погоду» (снижение фотосинтеза и дыхания, закрывание устьиц и прекращение транспирации перед грозой задолго до падения атмосферного давления). Экспериментально доказано влияние слабого тока на корневые системы некоторых растений. Например, у саженцев ели и сосны фитомасса увеличивается на 100-120%. Установлена возможность с помощью воздействия направленного электрического поля регулировать темпы перемещения веществ внутри дерева, а следовательно, и темпы его роста.

Огонь в жизни растений и животных - довольно редкий, но весьма действенный фактор. Пожары, например, в лесах, как уже было отмечено ранее, могут возникать как естественным путем от ударов молний, так и по вине человека, его деятельности. Поэтому огонь относят как к естественным экологическим факторам, так и антропогенным.

Серьезные последствия имеют не только верховые лесные пожары, охватывающие весь древостой, но и низовые, которые губят напочвенную растительность, подрост, нижние ветви деревьев, нередко корневую систему. Гибнут животные. Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывают ухудшение состояния древостоя. Снижается прирост. Ослабленные деревья в большей степени заражаются грибами, такими, как древесная гниль, легко проникающими через «огневые раны», подвергаются нападению насекомых-вредителей.

Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений и животных. Во время пожара в хвойных лесах температура доходит до 800-900°С, в почве на глубине 3,5 см - до 95°С, на глубине 7см - до 70"С. В сухих лесах практически полностью сгорает подстилка и почвенный гумус. Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются. Образуются комки или стекловидная корка, трудно проницаемые для воздуха, воды и корней. Почва сильно уплотняется. От сгорания органических кислот и освобождения оснований кислотность почвы резко уменьшается, в верхних горизонтах значение рН нередко доходит до сильнощелочного. От высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются - гибнет почвенная микрофлора, а в более глубоких - изменяется ее состав, происходит обеднение наиболее важными для жизнедеятельности растений группами. Так, в почвах хвойных лесов после пожаров преобладает деятельность микроорганизмов, вызывающих масляно-кислое брожение и денитрификацию.

После лесных пожаров происходит резкое изменение условий в растительных сообществах (осветление, изменение температурного и других факторов микроклимата), особенно когда произошло уничтожение древостоя, и ведет к тому, что в дальнейшем гари заселяются видами живых организмов с различными адаптивными особенностями, помогающими перенести пожар и выжить на гарях. Так, у растений это глубокие подземные почки возобновления, способность семян долго сохраняться в почве и выдерживать высокую температуру, выносливость к заморозкам, сильной освещенности и т. д.

Возобновление растительности на гарях имеет свои особенности. На выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры, через три - пять лет из мхов наиболее обилен «пожарный мох» - Funaria hygrometrica. Из высших растений быстро заселяет гари иван-чай (Chamaenerion angustifolion). Постепенное заселение гарей происходит и древесной растительностью - ивой, березой, осиной и др. (рис. 4.26).

Рис. 4.26. Влияние пожара на растительность древесных «колков»

Зауральской лесостепи (по Д. Ф. Федюнину, 1953) :

А - до пожара; Б - после пожара; В - через год после пожара; 1 - ива; 2 - береза, 3 - осина

Степные пожары («палы») могут быть более или менее регулярными, связанными с деятельностью человека, и играть существенную роль в жизни живых организмов, иногда и положительную для регулирования роста, возобновления, отбора видов и поддержания постоянного состава травостоя.

Шум как естественный экологический фактор для живых организмов несуществен, но может оказывать и существенное воздействие с усилением антропогенных воздействий (шум, возникающий при работе транспортных средств, оборудования промышленных и бытовых предприятий, вентиляционных и газотурбинных установок и др.).

Величину звуковых давлений изменяют и нормируют в децибелах. Весь диапазон слышимых человеком звуков укладывается в 150 дБ. На нашей планете жизнь организмов проходит в мире звуков. Например, орган слуха человека приспособлен к некоторым постоянным или повторяющимся шумам (слуховая адаптация). Человек теряет работоспособность без привычных шумов. Сильный шум еще более отрицательно сказывается на здоровье человека. У людей, живущих и работающих в неблагоприятных акустических условиях, имеются признаки изменения функционального состояния центральной нервной и сердечно-сосудистой систем.

Исследованиями доказано воздействие шума и на растительные организмы. Так, растения близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные самолеты, испытывают угнетение роста и даже отмечается исчезновение отдельных видов. В целом ряде научных работ показано угнетающее действие шума (около 100 дБ с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, где обнаруживали снижение интенсивности роста листьев, в первую очередь у молодых растений. Привлекает внимание ученых и действие ритмических звуков на растения. Исследования по изучению действия музыки на растения (кукуруза, тыква, петуния, циния, календула), проведенные в 1969 г. американским музыкантом и певицей Д. Ретолэк, показали, что на музыку Баха и индийские музыкальные мелодии растения отзывались положительно. Их габитус, сухой вес биомассы были наибольшими по сравнению с контролем. И что самое удивительное, так это то, что их стебли прямо-таки тянулись к источнику этих звуков. В то же время на рок-музыку и непрерывные барабанные ритмы зеленые растения отвечали уменьшением размеров листьев и корней, снижением массы, и все они отклонялись от источника звука, как будто бы хотели уйти от губительного действия музыки (рис. 4.27).

Рис. 4.27. Вид растений после действия разной музыки:

А - индийские мелодии (Р. Шанкар); Б - музыка И.-С. Баха; В - рок-музыка (опыты Д. Ретолэк, 1969)

Растения, подобно людям, реагируют на музыку как целостный живой организм. Их чувствительными «нервными» проводниками, по мнению ряда ученых, являются флоэмные пучки, меристема и возбудимые клетки, расположенные в разных частях растения, связанные между собой биоэлектрическими процессами. Вероятно, этот факт - одна из причин сходства реакции на музыку у растений, животных и человека.

Магнитное поле Земли. Наша планета Земля обладает магнитными свойствами. Стрелка компаса всегда ориентируется по магнитному меридиану, указывая одним концом на север, другим - на юг. МагнитологГпоказали, что для создания наблюдаемого геомагнитного поля в центре Земли необходимо поместить гигантский цилиндрический магнит диаметром 200 км и длиной 4000 км. Ось земного магнита расположена под углом 1,5" к оси вращения Земли, поэтому магнитные полюса не совпадают с географическими. Со временем магнитные полюса меняют свое положение. Установлено, что северный магнитный полюс за сутки перемещается по поверхности Земли на 20,5 м, или 7,5 км в год, а Южный - на 30 м (11 км в год). Как у всякого магнита, магнитные силовые линии Земли выходят из одного полюса и через околоземное пространство замыкаются в другом полюсе. За счет этого явления около Земли создается магнитосфера (рис. 4.28).

Рис. 4.28. Меридиональные сечения магнитосферы Земли:

1 - солнечный ветер; 2 - ударный фронт; 3 - магнитная полость; 4 - магнитопауза; 5 - верхняя граница магнитосферной щели; 6 - плазменная мантия; 7 - внешний радиационный пояс; 8 - внутренний радиационный пояс, или плазмосфера; 9 - нейтральный слой; 10 - плазменный слой

Она задерживает потоки солнечных заряженных частиц, называемых плазмой, или солнечным ветром, не пропуская их к поверхности планеты. Солнечный ветер как бы огибает Землю и смещается на ночную сторону, вытягивая, в свою очередь, и магнитные силовые линии в этом же направлении. Деформация магнитных силовых линий связана с тем, что потоки солнечной плазмы несут с собой как бы «вмороженное» магнитное поле, которое и взаимодействует с магнитосферой Земли. За последние 600 тыс. лет палеомагнитологи зафиксировали 12 эпох инверсии геомагнитного поля (табл. 4.10).

Адаптивный характер эволюционного процесса. Механизмы возникновения адаптации, классификация, относительный характер. Биологическая целесообразность

Аттестация рабочих мест по условиям труда. Аттестация рабочих мест 3/4 это их комплексная оценка (технологического и организационного уровней

У высших растений происходит насасывание воды из почвы корневой системой, проведение ее вместе с растворенными веществами к отдельным органам и клеткам и выведение путем транспирации . В водном обмене у высших растений около 5 % воды используется в ходе фотосинтеза , остальная часть идет на компенсацию испарения и поддержание осмотического давления.

Вода, поступающая из почвы в растения, почти полностью испаряется через поверхность листьев. Это явление называется транспирацией. Транспирация - уникальное явление в наземных экосистемах, играющее важную роль в энергетике экосистем. Рост растений существенно зависит от транспирации. Если влажность воздуха слишком велика, как, например, в тропическом лесу, где относительная влажность приближается к 100 %, то деревья отстают в росте. В этих лесах большая часть растительности представлена эпифитами, по-видимому, из-за отсутствия "транспирационной тяги".

Отношение роста растений (чистой продукции) к количеству транспирированной воды называется эффективностью транспирации . Она выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и диких видов растений эффективность транспирации равна или менее 2. У засухоустойчивых растений (сорго, просо) она равна 4. У растительности пустынь она не намного больше, так как адаптация у них выражается не в уменьшении транспирации, а в способности прекращать рост при отсутствии воды. В сухой сезон эти растения сбрасывают листья или, как кактусы, закрывают на дневное время устьица.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Адаптации животных

Животные теряют влагу с испарениями, а также путем выделения конечных продуктов обмена веществ. Компенсацией потерь воды у животных служит ее поступление с пищей и питьем. (н апример, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи). Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей Другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии .

В неблагоприятных условиях животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать недостатка влаги: переходят в защищенные от иссушения места, ведут ночной образ жизни. Многие животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров . Например, верблюд, и насекомые - рисовый и амбарный долгоносик и другие.

Классификация организмов по отношению к влажности среды

Гидатофиты - это водные растения.

Гидрофиты - это растения наземно-водные.

Гигрофиты - наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

Мезофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении

Ксерофиты - это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на:

Суккуленты - сочные растения (кактусы).

Склерофиты - это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю­дается кристаллизация влаги - выпадает иней.

Одна из основных физиологических функций любого организма - поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ. Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги - к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации.

4. Влияние концентрации биогенных элементов, солености, рН, газового состава среды, течений и ветера, гравитация, электромагнитных полей на организмы.

Биогенные элементы химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это кислород (составляющий 70% массы организмов), углерод (18%), водород (10%), кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо. Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности.

Многие элементы имеют большое значение только для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий - для асцидий и т.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений - от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов. Элементы, постоянно содержащиеся в организмах млекопитающих, по их изученности и значению можно разделить на 3 группы: элементы, входящие в состав биологически активных соединений (ферменты, гормоны, витамины, пигменты) , они являются незаменимыми; элементы, физиологическая и биохимическая роль которых мало выяснена или неизвестна.

Соленость

Водный обмен теснейшим образом связан с солевым обменом. Он приобретает особое значение для водных организмов (гидробионтов ).

Для всех водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов тела, поэтому различие в концентрации растворенных в воде солей и солей, определяющих осмотическое давление в клетках организма, ток. создает осмотический Он направлен в сторону большего давления.

У гидробионтов, обитающих в морских и пресноводных экосистемах наблюдаются существенные отличия в адаптациях к концентрации растворенных в водной среде солей.

У большинства морских организмов внутриклеточная концентрация солей близка к таковой в морской воде.

Любые изменения внешней концентрации приводят к пассивному изменению осмотического тока.

Внутриклеточное осмотическое давление меняется соответственно изменению концентрации солей в водной среде. Такие организмы называютпойкилоосмотическими.

К ним относятся все низшие растения (в том числе сине-зеленые водоросли- цианобактерии), большинство морских беспозвоночных животных.

Диапазон толерантности к изменениям концентрации солей у этих организмов невелик; они распространены, как правило, в морских экосистемах с относительно постоянной соленостью .

К другой группе водных организмов относятся так называемые гомойоосмотические.

Они способны активно регулировать осмотическое давление и поддерживать его на определенном уровне независимо от изменений концентрации солей в воде, поэтому их называют также осморегуляторами.

К ним относятся высшие раки, моллюски, водные насекомые. Осмотическое давление внутри их клеток не зависит от химической природы растворенных в цитоплазме солей. Оно обусловлено общим количеством растворенных частиц (ионов). У осморегуляторов активная ионная регуляция обеспечивает относительное постоянство внутренней среды, а также способность избирательно извлекать из воды отдельные ионы и накапливать их в клетках своего организма.

Задачи осморегуляции в пресной воде противоположны таковым в морской.

У пресноводных организмов внутриклеточная концентрация солей всегда выше, чем в окружающей среде.

Осмотический ток всегда направлен внутрь клеток, и эти виды являются гомойосмотическими.

Важным механизмом поддержания у них водно-солевого гомеостаза является активный перенос ионов против градиента концентрации.

У некоторых водных животных этот процесс осуществляется поверхностью тела, но главным местом такого активного транспорта служат специальные образования – жабры.

В ряде случаев покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу, например, чешуя, панцири, слизь; тогда активное выведение воды из организма происходит с помощью специализированных органов выделения.

Водно-солевой обмен у рыб представляет собой более сложный процесс, который требует отдельного рассмотрения. Здесь отметим лишь, что он происходит по следующей схеме:

Вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта, избыток ее выводится через почки. Фильтрационно-реабсорбционная функция почек может меняться в зависимости от соотношения осмотических давлений водной среды и жидкостей организма. Благодаря активному переносу ионов и способности к осморегуляции многие пресноводные организмы, в том числе рыбы, приспособились к жизни в солоноватой и даже в морской воде.

Наземные организмы имеют в той или иной мере специализированные структурно-функциональные образования, обеспечивающие водной-солевой обмен. Известны многочисленные варианты приспособлений к солевому составу среды и его изменениям у обитателей суши. Эти приспособления становятся решающими в тех случаях, когда вода является лимитирующим фактором жизни. Например амфибии , обитают во влажных наземных биотопах благодаря особенностям водно-солевого обмена, которые сходны с обменом у пресноводных животных. По-видимому, такой тип приспособления сохранился в ходе эволюции при переходе из водной среды обитания в наземную.

Для растений аридных (засушливых) зон большое значение в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почве.

Солеустойчивость различных видов растений существенно отличается. На засоленных почвах обитают галофиты – растения, которые переносят большие концентрации солей.

Они накапливают в тканях до 10 % солей, что ведет к повышению осмотического давления и способствует более эффективному насасыванию влаги из засоленных почв.

Некоторые растения выводят избыток солей через специальные образования на поверхности листа, другие обладают способностью связывать соли с органическими веществами.

Реакция среды рН

Распространение и численность организмов существенно зависит от реакции почвы или водной среды.

Загрязнение атмосферного воздуха вследствие сжигания ископаемого топлива (чаще всего диоксидом серы) приводит к отложению сухих ацидогенных частиц и выпадению дождя, состоящего, по сути, из слабой сернистой кислоты. Выпадение таких «кислых дождей» вызывает закисле-ние различных объектов окружающей среды. Сейчас проблема «кислых дождей» стала приобретать глобальный характер.

Влияние закисления сводится к следующему :

Снижение рН ниже 3, также как повышение выше 9, приводит к повреждению протоплазмыкорней большинства сосудистых растений.

Изменение рН в почве вызывает ухудшение условий питания: снижается доступность биогенных элементов для растений.

Снижение рН до 4,0 – 4,5 в почве или донных осадках в водных экосистемах вызывает разложение глинистых пород (алюмосиликатов), вследствие чего среда становится токсичной из-за поступления в воду ионов алюминия (Al).

Железо и марганец, необходимые для нормального роста и развития растений, при низких рН становятся токсичными вследствие перехода в ионную форму.

Пределы устойчивости к закислению почвы у разных растений различны, но только немногие растения могут расти и размножаться при рН ниже 4,5.

При высоких значениях рН, т. е. при подщелачивании, также создаются неблагоприятные условия для жизнедеятельности растений. В щелочных почвах железо, марганец, фосфаты присутствуют в виде малорастворимых соединений и плохо доступны для растений.

Резко отрицательное воздействие оказывает на биоту закисление водных экосистем.Повышенная кислотность действует негативно в трех направлениях:

нарушения осморегуляции, активности ферментов (они имеют оптимумы рН), газообмена;

токсического воздействия ионов металлов;

нарушений в пищевых цепях, изменения пищевого рациона и доступности пищи.

В пресноводных экосистемах определяющую роль в реакции среды играет кальций, который наряду с диоксидом углерода определяет состояние карбонатной системы водных объектов.

Присутствие ионов кальция имеет значение и для поведения остальных компонентов, например железа.

Поступление кальция в воду связано с неорганическим углеродом карбонатных пород, из которых происходит его выщелачивание.

Газовый состав среды обитания

Для многих видов организмов, как бактерий, так и высших животных и растений, концентрация кислорода и двуокиси углерода, которые составляют в атмосферном воздухе 21 % и 0,03 % по объему соответственно, являются лимитирующими факторами.

При этом в наземных экосистемах состав внутренней воздушной среды – атмосферного воздуха – относительно постоянен.

В водных экосистемахколичество и состав газов, растворенных в воде, сильно варьирует.

КИСЛОРОД

В водных объектах – озерах и водохранилищах, богатых органическим веществом – кислород становится фактором, лимитирующим процессы окисления, и тем самым приобретает первостепенную важность.

В воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе, а вариации его содержания там связаны со значительными колебаниями температуры и растворенных солей.

Растворимость кислорода в воде повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености.

Общее количество кислорода в воде обеспечивается поступлением из двух источников:

из атмосферного воздуха (путем диффузии)

из растений (как продукт фотосинтеза).

Физический процесс диффузии из воздуха протекает медленно и зависит от ветра и движения воды.

Поступление кислорода при фотосинтезе определяется интенсивностью процесса диффузии, который зависит, прежде всего, от освещенности и температуры воды.

Вследствие этих причин количество кислорода, растворенного в воде, сильно изменяется в течение суток, в разные сезоны, а также отличается в различных физико-географических и климатических условиях.

УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ

Диоксид углерода в водных экосистемах не имеет такого большого значения, как кислород.

Растворимость его в воде высокая.

Он образуется в результате дыхания живых организмов, разложения отмерших остатков животных и растений.

Углекислота, образующаяся в воде, вступает в реакцию с известняками, образуя карбонаты и бикарбонаты.

Карбонатная система океанов служит основным резервуаром углекислого газа в биосфере и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному.

В целом для всех живых существ кислород и углекислый газ, несомненно, являются лимитирующими факторами существования. Диапазоны величин этих факторов, сложившиеся в ходе эволюции, довольно узки.

Концентрации кислорода, необходимые для дыхания, достаточно постоянны и закрепились в ходе эволюции.

Гомеостаз обеспечивается постоянством параметров внутренней среды организмов; содержание кислорода и углекислого газа в различных тканях и органах поддерживается на относительно постоянном уровне.

Карбонатная система жидкостей организма служит хорошим буфером, обеспечивающим гомеостаз.

течение, ветер

Водные течения :

Глобальные (морские) и локальные.

Глобальные:

Учавствуют в распространении организмов.

Определяют климатические условия многих регионов планеты (гольфстрим)

Локальные:

Влияют на газовый состав среды (воды) (увеличивается концентрация кислорода).

Увеличение течения в водоемах создает увеличение продуктивности сообщества. Стоячая вода создает стрессовые условия, а проточная создает дополнительный источник энергии, повышающий продуктивность.

Способствуют возникновению комплекса морфологических адаптаций, противостоящих течению (?).

Воздушные течения (ветра):

Ветер является лимитирующим фактором, ограничивающим распространение многих животных (насекомые).

Играет важную роль в миграции насекомых. Восходящие токи воздуха подхватывают мелких насекомых на 1-2 км, а затем ветер переносит их на огромные расстояния.

Чем сильнее ветер, тем больше направление миграции совпадает с направлением ветра (бражники, тля и цветочные мухи на Шпицбергене).

Ветер влияет на распределение насекомых по биотопу (поляны, опушки, за кустами, за деревьями ветер слабее).

Определяет возможность полета и активности большинства летающих животных (насекомые, птицы). Активность нападения кровососущих двукрылых.

Влияет на распространение веществ используемых животными в качестве стимуляторов полового поведения (особенно феромоны у насекомых). Запах самки и т.д.

Лимитирует рост растений (в условиях тундры или альпийских лугов растения карликовые). Но влияет и температура.

Определяет особенности миграционного и трофического поведения птиц (парящий полет, миграции мелких птиц).

Сила тяжести

Гравитация влияет на формообразование и физиологию крупных животных (биомеханика). Один из определяющих факторов существования жизни на земле.

Сила тяжести может служить сигнальным фактором у насекомых, в качестве указателя к направлению в открытое пространство. (отрицательный геотропизм ). Стремление вверх по стеблю (против градиента силы тяжести – это стремление к свету, теплу, свободе (особенно для летающих). Эксперименты с голодной саранчой в садках где еда на дне (опустились за едой только через несколько часов).

Положительный геотропизм наблюдается у почвенных животных (Опыты Гилярова с насекомыми в сухой и влажной почвой в садках. Хоть почва и сухая все равно ползли вниз, а там погибали).

Геотропизм может меняться по сезонам в зависимости от условий обитания и зимовки (подкорковые клопы то вниз, то вверх).

ЭЛЕКТОРМАГНИТНЫЕ ПОЛЯ ЗЕМЛИ

1. Многие жужелицы используют магнитное поле землидля ориентации и перемещения в ночное время.

2. Многие ориентируются и передвигаются под углом или параллельно геомагнитным линиям, используя их в ориентации (пчелы, мучные хрущаки, майские жуки.

3. В обычных условиях зрительные и другие ориентиры, а при их отсутствиях включаются магнитные механизмы ориентации.

5. Концепция лимитирующих факторов. "Закон Ю. Либиха". Закон толерантности. Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела. Правило Аллена, Бергмана, Глогера. Классификация ресурсов. Экологическая ниша. Свойства ниши.

В Мировом океане, к примеру, развитие жизни лимитируется главным образом недостатком азота и фосфора. Поэтому любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных этими минеральными элементами, оказывает благотворное влияние на развитие жизни. Особенно ярко это проявляется в тропических и субтропических районах.

закон минимума Ю. Либиха

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если

любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

закон минимума Ю.ЛИБИХА - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Закон толерантности Шелфорда - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Формулировка

«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».

Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Закон толернатности был дополнен в 1975г Ю.Одумом.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков)

Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны.

Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.

Зависимость общего обмена и его интенсивности от массы тела

Правило Аллена - в экологии - закон, согласно которому выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла. Отчасти правило Аллена справедливо и для побегов высших растений.

Правило Бергмана - в экологии - закон, согласно которому у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.

Правило Глогера - в экологии - закон, согласно которому географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих регионах. Правило Глогера имеет большое значение в систематике животных.

Ресурсы –количественно выраженные составляющие его жизнедеятельности. Все то что организм потребляет. Ресурсы могут быть органической и неорганической природы (живые и не живые). Доступные и недоступные. Нора, дупло, самка –это все тоже ресурсы. При этом наличный запас всего того что используется организмом и что его окружает постоянно меняется в количественном и качественном отношении. Все это и будет ресурсом.

Ресурсы – вещества из которых состоят тела, энергия, используемая в процессах, места где протекают их стадии жизни. Есть ресурсы пищевые, есть энергетические, пространственные.

Классификация ресурсов (по Тилману -Tilman, 1982):

1.Незаменимые ресурсы

Ни один не в состоянии заменить другой. Скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении ресурсом 1 жестко ограничена количеством ресурса 2. Олигофаги.

(-1, +1, 0 – скорость роста биомассы)

2.Взаимозаменяемые ресурсы. Любой из них можно полностью заменить другим. Полифаги. При любой скорости роста количество любого ресурса всегда необходимо. При снижении одного необходимо большее другого и наоборот.

3.Взаимодополняющие (комплементарные) При совместном потреблении организмом данных ресурсов их требуется мньше, чем при раздельном потреблении (для достижения одной и той же скорости роста).

4.Антагонистические. При совместном потреблении скорость роста меньше чем при раздельном потреблении ресурсов. Ядовитые растения в пищу травоядным.

5.Ингибирующие. Это незаменимые ресурсы, но при больших концентрациях являются антагонистами

Теперь, когда мы познакомились с отличитель­ными признаками четырех основных групп рас­тений, а именно моховидных, папоротниковид­ных, голосеменных и покрытосеменных (цвет­ковых), нам легче представить эволюционный прогресс, сделанный растениями в процессе адаптации к жизни на суше.

Проблемы

Пожалуй, наитруднейшей проблемой, которую надо было как-то преодолеть, чтобы перейти от водного образа жизни к наземному, была про­блема обезвоживания . Любое растение, незащи­щенное тем или иным способом, например не покрытое восковой кутикулой, очень скоро вы­сохнет и несомненно погибнет. Даже если пре­одолеть эту трудность, останутся другие нере­шенные проблемы. И прежде всего вопрос о том, как успешно осуществить половое размножение. У первых растений в размножении участвовали мужские гаметы, способные приблизиться к женским гаметам, только плавая в воде.

Обычно считают, что первые растения, осво­ившие сушу, произошли от зеленых водорослей, у отдельных из наиболее эволюционно продви­нутых представителей которых появились ре­продуктивные органы, а именно архегонии (женские) и антеридии (мужские); в этих органах были спрятаны, а, следовательно и защищены гаметы. Это обстоятельство и ряд других вполне определенных приспособлений, помогающих избежать высыхания, позволили некоторым представителям зеленых водорослей завладеть сушей.

Одна из важнейших эволюционных тенден­ций у растений – это постепенно увеличиваю­щаяся независимость их от воды.

Ниже перечислены те основные трудности, которые связаны с переходом от водного к на­земному существованию.

1. Обезвоживание. Воздух – это среда, спо­собствующая высыханию, а вода необхо­дима для жизни по целому ряду причин (разд. 3.1.2). Следовательно, возникает не­обходимость в приспособлениях для полу­чения и запасания воды.
2. Размножение. Нежные половые клетки должны быть защищены, а подвижные мужские гаметы (спермии) могут встре­титься с женскими гаметами только в воде.
3. Опора. В отличие от воды воздух не может служить опорой растениям.
4. Питание. Растениям необходимы свет и ди­оксид углерода (CO 2) для фотосинтеза, поэтому хотя бы часть растения должна возвы­шаться над землей. Однако минеральные соли и вода находятся в почве или на ее по­верхности, и, чтобы эффективно использо­вать эти вещества, часть растения должна находиться в земле и расти в темноте.
5. Газообмен. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен диоксида углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой.
6. Факторы окружающей среды. Вода, осо­бенно, когда ее так много, как, скажем, в озере или в океане, обеспечивает высокое постоянство условий окружающей среды. Наземная же среда обитания в гораздо большей степени характеризуется измен­чивостью таких важных факторов, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов и pH.

Печеночники и мхи

Мхи хорошо приспособились к распростране­нию спор в наземных условиях: оно зависит от высыхания коробочки и рассеивания мелких легких спор ветром. Однако эти растения все еще находятся в зависимости от воды по следую­щим причинам.

1. Вода необходима им для размножения, по­скольку спермии должны подплывать к ар­хегониям. У этих растений возникли адап­тации, позволяющие им высвобождать спермии только во влажной среде, потому что только в такой среде вскрываются ан­теридии. Эти растения частично приспо­собились к наземной жизни, поскольку га­меты у них образуются в защитных струк­турах – антеридиях и архегониях.
2. У них нет специальных опорных тканей, и поэтому рост растения вверх ограничен.
3. У моховидных нет корней, способных да­леко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности поч­вы или в ее верхних слоях имеется доста­точно влаги и минеральных солей. Однако у них имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту; это – одна из адаптаций к жизни на твердом субстрате.

2.4. Печеночники и мхи часто называют амфибиями (земноводными) растительного мира. Объясните вкратце, почему.

Папоротники

2.5. Папоротники лучше адаптировались к жизни на суше, чем печеночники и мхи. В чем это проявляется?

2.6. По каким важным признакам мхи, папоротники и печеночники плохо адаптировались к жизни на суше?

Семенные растения – хвойные и цветковые

Одна из основных трудностей, с которой сталки­ваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Например, у папо­ротников гаметофит – это нежный заросток, который образует мужские гаметы (спермии), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. Однако у семенных растений гаметофит защи­щен и сильно редуцирован.

Семенные растения обладают тремя важны­ми преимуществами: во-первых, разноспорово­стью; во-вторых, появлением неплавающих мужских гамет и, в-третьих, образованием се­мян.

РАЗНОСПОРОВОСТЬ И НЕПЛАВАЮЩИЕ МУЖСКИЕ ГАМЕТЫ.

Рис. 2.34. Обобщенная схема жизненного цикла растений, отражающая чередование поколений. Обратите вни­мание на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоидный и всегда образует га­меты путем митотического деления. Спорофит всегда диплоидный и всегда образует споры в результате мейо­тического деления.

Очень важную роль в эволюции растений сыгра­ло возникновение некоторых папоротников и их близких родичей, образующих споры двух типов. Явление это называют разноспоровостью , а рас­тения – разноспоровыми. Все семенные растения относятся к разноспоровым. Они образуют крупные споры, называемые мегаспорами , в спорангиях одного типа (мегаспорангиях) и мелкие споры, называемые микроспорами, – в споран­гиях другого типа (микроспорангиях). Прора­стая, споры образуют гаметофиты (рис. 2.34). Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, микроспоры – в мужские. У семенных растений гаметофиты, образуемые мегаспорами и микро­спорами, очень малы по размерам и никогда не высвобождаются из спор. Таким образом, гаме­тофиты оказываются защищенными от высыха­ния, что представляет собой важное эволюцион­ное достижение. Однако спермии из мужского гаметофита все еще должны перемещаться к женскому гаметофиту, что значительно облегча­ется рассеиванием микроспор. Будучи очень мелкими, они могут образовываться в больших количествах и разноситься ветром далеко от ро­дительского спорофита. Случайно они могут оказаться в тесной близости от мегаспоры, кото­рая у семенных растений не отделяется от роди­тельского спорофита (рис. 2.45). Именно таким путем и происходит опыление у растений, пыль­цевые зерна которых представляют собой мик­роспоры. В пыльцевых зернах образуются муж­ские гаметы.

Рис. 2.45. Схематическое изображение основных элементов разноспоровости и опыления.

У семенных растений возникло еще одно эво­люционное преимущество. Мужским гаметам не нужно больше подплывать к женским гаметам, поскольку у семенных растений появились пыль­цевые трубки. Они развиваются из пыльцевых зе­рен и растут в направлении женских гамет. По этой трубке мужские гаметы достигают женской гаметы и оплодотворяют ее. Плавающие спермии больше не образуются, в оплодотворении участ­вуют только мужские ядра.

Следовательно, у растений выработался ме­ханизм оплодотворения, независимый от воды. Это и послужило одной из причин, по которой семенные растения столь превзошли другие рас­тения в освоении суши. Первоначально опыле­ние происходило только с помощью ветра – процесс довольно случайный, сопровождаю­щийся большими потерями пыльцы. Однако уже на ранних этапах эволюции примерно 300 млн. лет назад в каменноугольном периоде, появились летающие насекомые, а с ними и воз­можность более эффективного опыления. Цвет­ковые растения широко используют опыление насекомыми, тогда как у хвойных все еще пре­обладает опыление ветром.

СЕМЕНА. У ранних разноспоровых растений мегаспоры высвобождались из родительского спорофита подобно микроспорам. У семенных же растений мегаспоры не отделяются от роди­тельского растения, оставаясь в мегаспорангиях, или семязачатках (рис. 2.45). Семязачаток содер­жит женскую гамету. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем . Таким образом, семя – это оплодотворен­ный семязачаток. Наличие семязачатка и семени дает определенные преимущества семенным растениям.

1. Женский гаметофит защищен семязачат­ком. Он полностью зависит от родитель­ского спорофита и в отличие от свободно живущего гаметофита нечувствителен к обезвоживанию.
2. После оплодотворения в семени образует­ся запас питательных веществ, получаемых гаметофитом от родительского спорофит­ного растения, от которого он по-прежне­му не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спо­рофитным поколением) после прораста­ния семени.
3. Семена предназначены для того, чтобы переживать неблагоприятные условия, и остаются в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.
4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений – ро­дительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколе­ния. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т.е. накопит запас пи­тательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

2.7. Шансы для выживания и развития пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

2.8. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.

2.7.7. Краткое перечисление адаптаций семенных растений к жизни на суше

Основные преимущества семенных растений над всеми остальными сводятся к следующему.

1. Гаметофитное поколение сильно редуци­ровано и полностью зависит от хорошо приспособленного к жизни на суше спорофита, внутри которого гаметофит всегда защищен. У других растений гаметофит очень легко высыхает.
2. Оплодотворение происходит независимо от воды. Мужские гаметы неподвижны и разносятся внутри пыльцевых зерен вет­ром или насекомыми. Окончательный пе­ренос мужских гамет к женским происхо­дит с помощью пыльцевой трубки.
3. Оплодотворенные семязачатки (семена) остаются некоторое время на родитель­ском спорофите, от которого они получа­ют защиту и пищу прежде, чем будут раз­веяны.
4. У многих семенных растений наблюдается вторичный рост с отложением больших количеств древесины, несущей опорную функцию. Такие растения вырастают в де­ревья и кустарники, способные эффектив­но конкурировать в борьбе за свет и другие ресурсы.

Некоторые из важнейших эволюционных тенденций приводятся в обобщенном виде на рис. 2.33. У семенных растений имеются и другие признаки, присущие растениям не только этой группы, но также выполняющие роль адаптаций к жизни на суше.

Рис. 2.33. Систематика растений и некоторые основные тенденции в эволюции растений.

1. Настоящие корни обеспечивают извлече­ние влаги из почвы.
2. Растения защищены от высыхания эпи­дермисом с водонепроницаемой кутику­лой (или пробкой, образующейся после вторичного роста).
3. Эпидермис наземных частей растения, особенно листьев, пронизан множеством мельчайших щелей, называемых устьицами , через которые осуществляется газооб­мен между растением и атмосферой.
4. У растений имеются и специализирован­ные адаптации к жизни в жарких засушли­вых условиях (гл. 19 и 20).

Распространение растений по всей территории планеты – это процесс, который постоянно совершенствуется природой. Все растительные культуры, которые встречаются на Земле, обладают какими-то своими методами размножения, в которых могут участвовать прочие растения, животные, природные явления и пр. Некоторые способы распространения растений плодами и семенами особенно интересны. Подобные способы могут показаться чуть ли не чудом даже самым стойким скептикам. Поговорим о возможностях природы в таком вопросе чуть более подробно.

После того, так на культуре формируются семена или плод, они созревают и отделяются от родительского растения. Ботаники утверждают, что чем дальше относится такой посадочный материал, тем меньшей будет вероятная конкуренция от родительской особи. Кроме того при широком распространении у растений появляется шанс на колонизацию новых территорий и увеличение размера популяции.

Распространение плодов и семян растений

Распространение животными

Считается, что распространение плодов и семян животными является достаточно надежным, так как разные звери активно посещают участки с высокой плодородностью, на которых семена будут отлично расти. Многие плоды имеют на себе колючки или специальные крючочки, которые цепляются на кожу или на шерсть животных, оказавшихся рядом, что способствует их перенесению на значительное расстояние, после чего они «рано или поздно» упадут в грунт либо будут содраны, но все равно попадут в него.

Яркими примерами таких растений можно назвать лопух, подмаренник цепкий, морковку, череду, лютик, гравилат, а также репешок.

Так гравилат имеет особенные крючочки на столбике, а плоды лопуха окружаются крючкоподобными листиками обертки, также на них есть небольшие достаточно жесткие волоски, способные проникать в кожу и провоцировать раздражение (это приводит к расчесыванию и последующему отпаданию плодов). Подмаренник, морковь и лютик обладают перикарпием, окруженным выростами, похожими на прицепки. А череда имеет на плоде летучку, как у одуванчика, однако с достаточно прочными шипами.

К этой группе растений также можно отнести культуры с сочными плодами, к примеру, ежевику, сливу, томат, яблоню и землянику. После того, как их съедят животные, семена проходят сквозь пищеварительный тракт и попадают наружу с испражнениями. После падения на плодородный грунт такой посадочный материал без труда прорастает.

Распространение ветром

У тех растений, плоды и семена которых переносятся ветром, наличествуют специальные приспособления, облегчающие этот процесс. К таковым можно отнести летучки, их можно увидеть на семенах ивы, кипрея, одуванчика, хлопчатника. Кроме того такое приспособление характерно и для клена, граба, ясеня и пр.

У определенных культур плод похож на коробочку, которая располагается на ножке и колышется ветром, что приводит к рассыпанию многочисленных мелких семян. Такие растения представлены маком, чернушкой, наперстянкой и пр.

У некоторых представителей флоры семена являются столь мелкими и легкими, что могут разноситься ветром, не имея для этого никаких дополнительных приспособлений. В эту группу можно отнести орхидеи. У таких растений семена выпадают после растрескивания шва между плодолистиками. При этом посадочный материал выбрасывается из них достаточно сильным толчком. Дополнительно некоторые растения могут иметь на своих семенах приспособления для переноски ветром, как пример, можно привести кипрей.

Распространение водой

Достаточно немного растений имеют плоды или семена, которые специально приспособились для водного распространения. Такой посадочный материал содержит небольшие воздушные полости, которые удерживают его на поверхности водоема. Как пример можно привести кокосовый орех, представляющий собой костянку с волокнистым покровом и значительным количеством воздухоносных полостей. К такой группе растений относится и кувшинка, чье семя обладает губчатой оболочкой, которая происходит из ножки семязачатка.

Случайные распространения

Ботаники не строго разделяют семена и плоды по категориям, зависящим от метода их распространения. Многие культуры могут распространяться несколькими вышеназванными способами, а то и всеми ими. Самым главным фактором случайного распространения является человек, ведь семена могут с легкостью переноситься на одежде, цепляться к грузам и попадать таким образом на значимое расстояние от родительского растения. Многие зерновые культуры засоряются семенами сорняков. Кроме того посадочный материал может случайно распространяться ураганами, наводнениями и пр.

Самые интересные способы распространения семян растений

Одним из любопытных примеров такого распространения можно назвать процесс разбрасывания семян удивительным растением бешеный огурец. Его плод схож на вид с обычным огурцом, а после достижения полной зрелости его мясистые ткани, окружающие семена, становятся слизистой массой. После того, как плод отделяется от плодоножки, возникает давление на его содержимое, сравнимое с принципом реактивной тяги, благодаря чему происходит разбрасывание семян на значительную площадь. Происходит это наподобие выстрела пушки. Похожим методом распространения семян обладает также обыкновенная кислица.

Бобовые культуры способны выталкивать семена на достаточно большое расстояние, а эшшольция откидывает от себя весь плод вместе с созревшими семечками.

Итак, существует довольно много способов, обеспечивающих размножение и распространение растений по нашей планете.