Связь мотивации и мозга. Психофизиология мотивации

В 1937 г нейроанатом Джеймс Папец обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца (лимба) в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему. Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом, кортикальными центрами познания и эмоций (рис. 13.3). Изучение функций лимбической системы позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы.

Американский физиолог Пол Мак-Лин предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п.

В случае если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них - наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными) или по принципу фактора силы - возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:

Чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);

Живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.

Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Её функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или, по крайней мере, тесно связаны с ним.

Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы пове-дения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.

На рис. 18.8 приведена схема распределенной системы эмоционально-мотивационного поведения (распределенные системы - это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции). Эмоционально-мотивационное поведение возникает следующим образом:

— потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;

— мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;

— эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;

— определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;

— ведущая мотивация запускает поведение.

Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:

— воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;

— отвечающие за эмоциогенное возбуждение;

— отвечающие за эмоциональное выражение;

— отвечающие за эмоциональное переживание.

В гипоталамусе происходит восприятие потребности и превращение ее в мотивацию – активацию мотивационных центров гипоталамуса. Поражения этих центров приводят к полному распаду мотивационного поведения или его неконтролируемому усилению (анорексия, булимия, полидипсия).

В эмоциогенных зонах лимбической системы возникает эмоциогенное возбуждение – пусковой механизм развития эмоции. Соответственно, при поражениях этих структур возникают эмоциональные расстройства, например:

— депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;

— мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.

В среднем мозге заложены программы эмоционального выражения. При перерыве путей к среднему мозгу, отвечающих за запуск этих программ, с одной стороны, эмоции не сопровождаются характерным выражением (например, мимикой), с другой - эмоциональное выражение может возникать без соответствующей эмоции (рефлекторно, под влиянием действующих на средний мозг раздражителей), например:

— насильственный смех (больному не весело, но «лицо его смеется»);

— насильственный плач (больному не грустно, но «лицо его рыдает»).

Выход эмоциогенного возбуждения на новую кору больших полушарий приводит к сознательному восприятию эмоции, то есть эмоциональному переживанию. Поражение путей, идущих от лимбической системы к новой коре (в частности, лобной), приводит к деперсонализации эмоций (страдание остается, но больной к нему равнодушен; «боль не болит»).

Предыдущая56575859606162636465666768697071Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Модулирующая система мозга – специфические активирующие и инактивирующие структуры, локализованные на разных уровнях ЦНС и регулирующие функциональные состояния организма, в частности процессы активации в деятельности и поведении.
Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Модулирующую систему называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система.
Компоненты модулирующей ситемы
1.

Лимбическая система.
2. Ретикулрная формация (РФ) Задний гипоталамус, Синее пятно в нижних отделах ствола мозга (акривирующее влияние)
3. Преоптическую область гипоталамуса, дра шва в стволе мозга, фронтальная кора (инактивирующее влияние)
РФ – филогенетически наиболее древнее образование.

Впервые описана в 1855 г. Йожефом Ленхошшеком. В РФ выделяют ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями.

Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые к ней образуют множество коллатералей.
Регуляторные системы являются мозговым субстратом внимания (см.

Внимание).

В современной психофизиологии рассматриваются различные регуляторные системы, связанные с отдельными аспектами внимания.
Система неспецифической активаци и, включающая ядра РФ продолговатого мозга и моста, обеспечивающая активационный компонент внимания (arousal).
Париетальная система включает теменные отделы коры и ядра таламуса. Париентальная регуляторная система участвует в обнаружении стимулов и избирательной модуляции активности сенсорно-специфических зон коры при экзогенном внимании, возникающем при изменении внешних средовых факторов, тем самым обеспечивая селективность ориентировочных компонентов внимания.
Лимбическая система, включающая подкорковые структуры (мамилярные тела гипоталамуса, антериовентральные ядра таламуса, гиппокамп) и цингулярную извилину лобной доли.

Эта система обеспечивает эмоционально-мотивационный аспект внимания.
Фронто-таламическая система, основными составляющими которой являются префронтальная кора и медиодорзальное ядро таламуса, имеющее обширные афферентные и эфферентные связи со структурами лимбической системы. Взаимодействуя с неспецифическими структурами таламуса, фронто-таламическая система оказывает нисходящее избирательное модулирующее влияние на сенсорно-специфические зоны коры при эндогенном (произвольном) внимании, обеспечивая его информационную составляющую.
В регуляции произвольной двигательной активности участвует система базальных ганглиев, которая включает ряд подкорковых образований, расположенных в белом веществе полушарий - хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро и черная субстанция.

Высшими центрами произвольной регуляции движения является лобная кора.
При реализации целостного поведения все перечисленные регуляторные системы тесно взаимодействуют между собой как на уровне коры головного мозга, так и на уровне подкорковых образований, обеспечивая формирование избирательных функциональных объединений (систем), участвующих в реализации конкретной мозговой деятельности.
Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий.

По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 1406 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Лимбическая система мозга. Ее значение в формировании мотиваций, эмоций, организации памяти, саморегуляции вегетативных функций.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры.

Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.

Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д.

Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и через гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия).

Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса.

Лимбическая система. Ее роль в регуляции вегетативных функций и в формировании мотиваций и эмоций

Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти.

Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что ЛС принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах ЛС серотонина.

При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и ЛС. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов.

Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

Лимбическая система мозга

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов.

Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса:

— гиппокамп
— сосцевидные тела
— передние ядра таламуса
— кора поясной извилины
— парагиппокампова извилина
— гиппокамп

Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг:
— миндалевидное тело
— гипоталамус
— мезенцефальные структуры
— миндалевидное тело

регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам.

Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации.

Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции.

В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Роль лимбической системы мозга в мотивациях

И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной.

Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складывается функциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент.

Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3). Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую - поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу.

Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия. Параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью.

Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия.

4.3. Функциональная система, по Анохину (схема):

ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация; П - память; М - мотивация; ПР - принятие решения; Обр. афф. - обратная афферентация; АРД - акцептор результата действия; ПД - программа действий; э. вых. - эфферентный выход; Д - движение; рез. - результат; пар. рез. - параметры результата

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации.

Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970).

Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющих лимбическую систему головного мозга.

Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения.

Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации.

В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппо-камп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора).

Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине XIX в.

было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца.

Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «крута» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций, Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

Судя по запросам в поисковых системах, многие хотят узнать, где находятся «центры мотивации». Однако, к сожалению, таких центров на карте полушарий мозга нет: в создание и обработку побуждающих импульсов вовлечено множество участков нервной ткани, и все они параллельно занимаются другими процессами.

Как и все процессы в мозгу, мотивация - процесс комплексный. В его основе лежит действие нейромедиаторов - биологически активных химических веществ, которые осуществляют передачу электрического импульса от нейрона к нейрону и от нейронов к мышечной ткани. В случае с мотивацией нейромедиаторы оказывают на мозг пробуждающее действие, понуждая его создать желание, оценить вознаграждение, сфокусировать внимание, обратиться к навыкам или памяти и произвести другие действия, необходимые для того, что секунды спустя станет поступком.

В роли главного героя тут выступает допамин, известный многим как «гормон удовольствия». Для мозга это важное вещество: оно вырабатывается в его тканях в самых разных случаях и участвует в самых разных процессах, вызывая чувство оживления и радость получения награды, душевный подъем и улучшение настроения. Любопытно, однако, то, что когда человек находится на пути к поставленной цели, допамин выполняет свою задачу до того, как она оказывается достигнута. Он вознаграждает нас раньше, чем мы получаем искомое, делает путь приятным, подталкивает разум вперед, побуждая добиться желаемого или избежать угрозы. В результате происходит то, с чем все мы знакомы: перспектива сразиться с обстоятельствами щекочет нервы, обещание награды воодушевляет, маленькие шаги на пути к ней ободряют, и мы, помимо давления ответственности, испытываем еще и множество приятных и даже волнующих чувств.

Но откуда и куда движется допамин? Все начинается в лимбической системе - собрании различных мозговых структур, которое располагается под корой больших полушарий, в глубине черепной коробки, и отвечает за базовые паттерны поведения, благоприятные с точки зрения эволюции, участвует в формировании эмоций и выполняет другие функции. Если вы идете по темному парку, и звук шагов другого прохожего позади вызывает у вас страх и желание убежать, это лимбическая система предупреждает вас о возможной опасности. Если вы слышите плач незнакомого ребенка и не можете не обращать на него внимания, это снова она: предлагает вам защитить беспомощного детеныша. Если вы видите на витрине в кафе пончик и хотите съесть его, это тоже ее работа - совет употреблять питательную еду всегда, когда она доступна.

Лимбическая система есть даже у аллигатора. С точки зрения эволюции она считается одним из самых древних элементов мозга, и при развитии человеческого эмбриона закладывается раньше, чем кора больших полушарий (но позже, чем ствол, который соединяет головной мозг со спинным и отвечает за рефлексы). «Нападай», «убеги», «ешь», «произведи потомство», «защищай малышей», - все это сигналы лимбической системы. Она активно участвует в формировании эмоционального ответа на внешние и внутренние обстоятельства, а также эффектов, которые эмоции оказывают на тело (например, от злости учащается пульс, а от стыда кровь приливает к лицу). Некоторые ученые называют лимбическую систему допаминовой. Ведь ее работа основана на действии допамина, который дает мозгу мгновенное вознаграждение и таким образом склоняет нас к благоприятному для выживания вида поведению.

Однако человек не был бы человеком, если бы не мог похвастаться не только функциональной лимбической системой, но и прекрасно развитой корой больших полушарий, которая и отличает нас так сильно от всех остальных живых существ на планете. Кора человеческого мозга, в числе прочего, способна обрабатывать абстрактные понятия и цели, а также оценивать абстрактное вознаграждение, в том числе, в перспективе. Этот факт, судя по всему, отчасти и лежит в основе мотивационных процессов.

«Иногда то, что приносит нам удовлетворение, необходимо для выживания, - рассказывает Самюэль МакКлю, глава Лаборатории нейробиологии принятия решений Стэнфордского университета. - Но крупная предлобная кора - одна из характерных черт нашего вида, и ее способность обрабатывать абстрактные понятия и цели уникальна. Мы можем использовать эти области для того, чтобы преодолеть эффект автоматической работы лимбической системы и мотивировать себя на разные варианты поведения. Удивительно, но каждый человек может вести себя согласно абстрактным идеалам, а не так, как требует мгновенная система вознаграждений».

Сегодня нейробиологи полагают, что все стратегии поведения человека - автоматические. В их основе лежит стремление выживать, заложенное в нас, как и в представителях любого другого вида на планете, эволюционно. Импульс голода, агрессии, побега, стремление к размножению или защите потомства рождается в тканях лимбической системы и подталкивает нас к простой стратегии принятия решений. Однако мозг устроен таким образом, что для реализации «в поступок» этому импульсу нужно пройти через предлобную кору, способную создавать абстрактные цели и образ поведения на их основе. Она оценивает поступившее от лимбической системы предложение и решает, стоит ли воспользоваться им.

Диалог выглядит примерно так:

Лимбическая система: «Съешь пончик!»

Предлобная кора: «Он калорийный».

Л. с.: «Именно! Давай, ешь!»

П. к.: «Но я на диете».

Л. с.: «Он вкусный!»

П. к.: «Нет, у меня через месяц церемония вручения «Оскар». Представь, как я буду выглядеть в своем новом смокинге, если похудею!»

Л. с.: «Аппетитный пончик!»

П. к. «Стоять на красной ковровой дорожке и чувствовать себя привлекательным будет намного приятнее, чем съесть пончик и нарушить диету. Нет».

И в результате человек заказывает салат.

Исследователи считают, что процесс принятия решений на основе абстрактных целей и абстрактной выгоды для мозга труден. Он отнимает больше сил, требует больше времени. Однако мотивация продолжать действие, идущее вразрез с рекомендациями лимбической системы, тоже поддерживается короткими всплесками допамина. Они происходят, если мы достигаем промежуточной цели: например, «преодолеваем искушение» или «потеряли еще один килограмм». Эти всплески действуют как аванс и обещают великолепное чувство достижения большой абстрактной цели, Цели с большой буквы (а также колоссальный объем допамина, который сопровождает это событие). Оно не может сравниться с сиюминутным удовольствием от поедания пончика, так что мозг, по сути, обходится с человеком честно и просто предлагает ему выбрать «больше удовольствия».

«Мотивация зависит от коры, поскольку именно кора предоставляет нам цель, - рассказывает МакКлю. - Но что заставляет ее выбрать одну цель среди множества других? Это вопрос деятельности допаминовой системы вознаграждения в рамках лимбической системы, а точнее - прилежащего ядра (так называемый центр удовольствия в глубине головного мозга. - Прим. ред.). В то же время мы можем использовать предлобную кору, чтобы обдумать возможные сценарии развития событий и проиллюстрировать их примерами. Так вы формируете ожидание того, какое вознаграждение получите, и тем самым создаете цель в будущем. Так что как процесс мотивация опирается и на лимбическую систему, и на мезокортикальный путь (один из допаминовых нервных путей. - Прим. ред.). Вообразив возможный сценарий развития событий, вы задействуете этот путь, чтобы определить размеры «дивидендов», которые получите в будущем с эмоциональной точки зрения».

Но как же мозг выбирает абстрактную цель, чтобы мы могли к ней стремиться? Сегодня ответа на этот вопрос не существует, однако нейробиологи предполагают, что в основе выбора лежит оценка потенциального вознаграждения. Возможно, наш разум каждый раз оценивает свои возможности и индивидуальные пожелания, а потом выбирает самое приятное, а может, и самое труднодостижимое: ведь чем больше маленьких шагов придется сделать на пути к цели, тем больше допамина получит мозг. И даже более того: чем больше работы будет вложено в реализацию поставленной задачи, тем сильнее будет эмоциональный, и, вероятно, и допаминовый отклик в финале.

Опирается ли этот процесс на «эволюционные» стремления: быть сытым, найти подходящего партнера, победить врага? Вероятно, да. Стив Джобс советовал «оставаться голодным», Зигмунд Фрейд утверждал, что творчество - это сублимация либидо, различные монашеские ордены рекомендовали аскезу для поддержания духовного огня, в среде средневекового рыцарства были приняты ограничительные обеты, которые не снимались, пока герой не добивался поставленной задачи. В культуре можно найти бесчисленное количество примеров, когда самоограничение использовалось для достижения абстрактных целей. Очевидно, в основе этой интуитивной стратегии лежит интуитивное использование порожденного лимбической системой желания в качестве «топлива». Возможно, его наличие позволяет запустить допаминовую «механику», и, в результате, мотивирует нас двигаться вперед.

Наш мозг всегда проводит часто неосознаваемый анализ вероятности получения пользы и на его основе выдает нам кредит мотивации...

Одна из ключевых задач нашего мозга - это оптимизация деятельности. В мире существует множество занятий, в которых мы можем либо быть успешными, либо остаться ни с чем. Поэтому наш мозг всегда проводит часто неосознаваемый анализ вероятности получения пользы и на его основе выдает нам кредит мотивации.

Чистая биология: Почему наш мозг не выдает кредитов на большие свершения

Если цель признана достойной и шансы на ее достижение высоки, то мы исполняемся энергией и действуем. За этот процесс отвечает дофаминовая система мозга , а ее нейромедиатор - дофамин - можно условно рассматривать как валюту мозга.

Как и любую валюту, дофамин нужно заработать, и его всегда не хватает.

В естественных условиях дофамин вырабатывается тогда, когда мы делаем что-то важное и полезное для себя, прокачивая свои навыки и усиливая ресурсы: пробежались - дофамин, выспались - дофамин, узнали новое - дофамин и так далее.

С каждого действия выделяется немного, но качественная диверсификация обеспечивает отличное самочувствие. Разумеется, тратить таким трудом нажитую валюту просто так мозг не собирается.

И когда вы говорите себе «надо»: выучить язык, похудеть или овладеть новым навыком, - мозг понимает, что это потребует больших затрат энергии. Которых, возможно, сейчас вовсе нет и которые нужно брать в кредит. Поэтому мозгу проще саботировать цели, чем так тратиться на их достижение.

Представьте себе дофаминовую систему как банк, а префронтальную кору вашего мозга как предпринимателя.

Для получения кредита важно иметь хороший бизнес-план на будущее: отличную идею с высокими шансами на достижение результата. Чем шире ваш горизонт планирования, чем яснее вы представляете, как именно собираетесь достигнуть своих целей, как будете справляться с возникающими трудностями, тем вероятнее получение кредита долгосрочной мотивации.

Покажите «банку», что дело выигрышное, инновационное и сулит большой доход, поясните, почему именно вы способны с этим справиться!

Чем лучше вы представляете будущее, тем вероятнее его достижение.

Если же вам трудно представить, что будет с вами через месяц, то и не надейтесь на мотивацию в долгосрочных целях - ваш мозг не даст энергию, если вы живете одним днем.

Вероятность невозврата кредита мотивации столь высока, что не стоит и рисковать.

Обратите внимание: под ваши фантазии о том, что «однажды проснусь миллионером» или «выйду замуж за принца», мозг и гроша ломаного не даст, нужны только четкие и реальные планы.

Чтобы получить кредит, нужно иметь хорошую кредитную историю: вы должны иметь опыт обретения таких навыков, пусть и в меньших масштабах.

Когда вы берете под контроль даже малый аспект своей цели и его выполняете, это дает вам уверенность, а для мозга - улучшает вашу кредитную историю.

Хм, смогли бегать и заниматься раз в неделю? Значит, можно дать энергии и на занятия два раза. Кредит на меньшую сумму получить намного реальнее, поэтому снизьте запросы и повышайте их затем постепенно.

Для получения кредита нужен хороший залог и отсутствие задолженностей. Состояние нашего здоровья - это и есть наш залог.

Если мы качественно питаемся, высыпаемся, имеем развитую мышечную систему, контролируем стресс, располагаем хорошим кругом общения и социальным статусом, то под эти ресурсы мозг с удовольствием выдаст нам мотивацию на будущее.

Если же вы с трудом дотягиваете до вечера пятницы, едва справляетесь со стрессом, то вся валюта мозга будет идти на обеспечение ежедневного функционирования, без откладывания запаса на будущее.

Договаривайтесь, а не выбивайте силой. Часто чтобы получить больше ресурсов от своего организма, мы действуем грубо, заставляя себя что-либо делать силой воли, принуждением.

Но злоупотребление словом «надо» приводит к падению уровня дофамина и сильным волевым затратам. Поэтому на одной силе воли в достижении долгосрочных целей далеко не уедешь.

Также многие пытаются обмануть дофаминовую систему, прибегая к разным стимуляторам-халяве. Дофаминовая халява - это все, что поднимает уровень дофамина без реальной работы, без усилий.

Съели сладкое - настроение поднялось, выпили - улучшилась субъективная самооценка.

Но печать ничем не обеспеченных денег всегда приводит к инфляции. Избыток дофаминовой стимуляции мозга приводит к появлению зависимости и еще большим расстройствам мотивации.

Вероятность получить кредит выше, когда у вас есть способности к тому, на что вы его просите. Мозг оценивает это по уровню наслаждения - осознанного получения удовольствия при занятии неким делом.

Если вам только «надо», но при этом совсем не нравится, то, вероятно, в кредите вам откажут. А если вас к чему-то сильно тянет, но вы не получаете удовольствия, то риск нарушения дофаминовой системы заметно возрастает.

Не ищите мотивацию снаружи, все, что вам нужно, есть в вашей голове. Сформируйте хорошую кредитную историю, потренировавшись на мелочах, научитесь получать удовольствие от цели, воздержитесь от излишней стимуляции, накопите внутренние резервы.

И затем создайте реалистичный и вдохновляющий бизнес-план по достижению своей цели.

Тогда ваш мозг даст вам такое вдохновение и мотивацию, что вашей энергичности можно будет лишь позавидовать. Учитесь не ломать себя, а вести переговоры на равных.опубликовано .

Андрей Беловешкин - кандидат медицинских наук, ведущий семинаров и мастер-классов, посвященных здоровому образу жизни, автор блога о здоровье beloveshkin.com.

Если у вас возникли вопросы, задайте их

Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы поведения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.

Потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;

Мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;

Эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;

Определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;

Ведущая мотивация запускает поведение.

Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:

Воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;

Отвечающие за эмоциогенное возбуждение;

Отвечающие за эмоциональное выражение;

Отвечающие за эмоциональное переживание.

Депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;

Мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.

Насильственный смех (больному не весело, но «лицо его смеется»);

Насильственный плач (больному не грустно, но «лицо его рыдает»).

Роль миндалин в мотивации

Если гипоталамус является важнейшей мотивирующей структурой мозга, активирующейся при изменении постоянства внутренней среды, то на внешние стимулы, вызывающие мотивацию или же изменяющие уже мотивированное поведение, раньше гипоталамуса откликаются нейроны миндалин мозга, которые относятся к лимбической системе и находятся в височных долях больших полушарий.

Есть два важных источника афферентной информации для миндалин: сенсорные ядра таламуса и кора, преимущественно вторичные слуховые области и полимодальные ассоциативные поля (рис. 13.8). При действии внешних стимулов сенсорная информация раньше поступает от таламуса и вызывает примитивную реакцию, на фоне которой приходит информация, уже переработанная в коре. Оба афферентных потока направляются к базолатеральным ядрам миндалин, где пришедшие сигналы перерабатываются и передаются нейронам центрального ядра миндалин. От клеток центрального ядра начинаются эфферентные пути миндалин, которые направляются к латеральному гипоталамусу и стволу мозга. При возникновении страха активация миндалин приводит к последующему быстрому повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания, выделению гормонов и другим проявлениям симпатоадреналовой реакции и стресса.

Помимо этого существует эфферентный путь от миндалин к коре, в особенности к орбитофронтальной области и поясной извилине, этот путь важен для осознания переживаемых ощущений. Ядра миндалин имеют реципрокные соединения с гиппокампом и гипоталамусом.

У кроликов можно выработать условный рефлекс на нейтральный звуковой стимул, подкрепляя его болевым действием электрического тока. Болевое раздражение всегда сопровождается повышением частоты сокращений сердца, артериального давления, учащением дыхания и т.п. Когда образуется условный рефлекс, такая же реакция наблюдается и на прежде нейтральный звуковой раздражитель, который начинает вызывать у животного состояние страха. Если удалить (блокировать) миндалины – реакция страха исчезнет. Т.е. не только врождённые, но и приобретённые мотивации страха связаны с обязательным участием миндалин.

Роль миндалин не сводится только к мотивации страха. Хотя при их повреждении не исчезают совсем мотивации голода или жажды, но в пищевом и питьевом поведении наступают заметные перемены. Подопытные животные перестают отличать предпочитаемую раньше вкусную пищу от невкусной и постоянно берут в рот даже несъедобные предметы. У них пропадает врождённая или выработанная до операции разборчивость в питье – подопытные крысы начинают пить растворы с неприятным для нормальных животных запахом. У них изменяется половое поведение: животные становятся гиперсексуальными и готовы спариваться даже с представителями другого вида. Т.е. значение миндалин становится особенно заметным в тех случаях, когда для формирования мотивированного поведения одновременно требуется учесть существование нескольких внешних факторов (главная функция миндалины – выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению).

Резюме

Изменения гомеостатических параметров приводят в действие нервные и эндокринные механизмы их регуляции, направленные на восстановление заданного значения параметров. Одновременно с этим или заблаговременно формируется специфическое поведение, направленное на достижение той же цели. Главной мотивационной структурой мозга является гипоталамус , нейроны которого активируются притоком специфических афферентных импульсов и прямым влиянием гуморальных факторов. В мотивациях, связанных с действием внешних факторов важную роль играют миндалины мозга . Конкретные формы мотивированного поведения и определения мотивационной доминанты определяются сложными разновидностями взаимодействия между подкорковыми структурами (лимбической системой ) и корой мозга, причём важную роль играет прежний поведенческий опыт и следы памяти.

Психофизиология мотивации.

Термин "мотивация" буквально означает "то, что вызывает движение", т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение.

Мотива?ция (от лат. movere ) - побуждение к действию; динамический процесс психофизиологического плана, управляющий поведением человека, определяющий его направленность, организованность, активность и устойчивость; способность человека деятельно удовлетворять свои потребности.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате человек начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60%. Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Виды мотивации.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую . Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Таким образом, мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором - прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены. Соответственно так же, как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве. Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным, иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная "борьба" мотиваций и выстраивание их иерархии. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925). По этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и "впечатлительность" к разнообразным воздействиям. Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность - доминанту ярости.

Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму триггера: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности. Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, степень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном характере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разброса в активности нейронов, переводя нерегулярную активность нейронов различных уровней мозга - в регулярную. Доминирующая мотивация отражается в характерном распределении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со специфическим для каждой мотивации распределением межстимульных интервалов. Последнее, по мнению К.В. Судакова, позволяет говорить о голографическом принципе отражения доминирующей мотивации в деятельности отдельных структур и элементов мозга.

Физиологические теории мотиваций. Первые представления о физиологической природе мотиваций были основаны на интерпретации сигналов, поступающих от периферических органов. При этом считалось, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д. Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой "голодной крови", т.е. крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к "голодным" сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови. Действительно, в глубоких структурах мозга, как уже отмечалось, существуют хеморецепторы, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, является гипоталамус . На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выполняет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а вмедиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи. Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ретикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация. Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина (см. тему 1 п. 1.4 ). Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует. Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаютсяориентировочные реакции ) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти). Мотивация создает особое состояние ФС - "предпусковую интеграцию", которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений. Во-первых , активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности). Во-вторых , повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер. Кроме того , возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта. Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации . Именно доминирующая мотивация "вытягивает" в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга. Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени - от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, - определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Теория редукции драйва, предложенная К. Халлом (Hull, 1943), еще в середине ХХ в., утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом. Однако, как показали дальнейшие исследования, стремление к редукции драйва - не единственный фактор, детерминирующий поведение. Редукция драйва не может объяснить все виды поведения, направленные на поиск новой дополнительной стимуляции. По-видимому, во всех жизненных ситуациях организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Субъективное ощущение человека при оптимальном уровне активации, видимо, более всего соответствует состоянию "оперативного покоя" (см. тему 3 п. 3.1 ).

Индивидуальные различия в уровне активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка (Eysensk, 1985), согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия - интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы (см. также тему 3 п. 3.1 ). Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.

Предполагается, что:

умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние;
ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом "шуме", чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается. Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Наши многолетние экспериментальные исследования показали, что биологические мотивации, такие, как голод, жажда, страх и др., строятся доминирующими мотивациями на основе восходящих активирующих влияний специальных мотивациогенных центров гипоталамуса на другие отделы головного мозга, включая кору больших полушарий. Эти гипоталамические центры выступают в роли своеобразных пейсмекеров биологических мотиваций, определяющих ритмы их проявлений. Активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса отчетливо проявляются уживотных в изменениях электрической активности корыи других структур головного мозга, особенно под уретановым наркозом, блокирующимактивное бодрствование. В более сложных формах целенаправленной деятельности животных и человека, как показали А.Н.Леонтьев и Ю.В.Урываев, мотивациогенные пейсмекеры располагаются во фронтальных отделах корыголовного мозга. Мотивациогенные пейсмекерные центры держат связанные с ними структуры головного мозга в функциональной зависимости от их метаболических состояний. На основе активирующих мотивационных влияний изменяются свойства нейронов головного мозга: их конвергентные свойства по отношению к раздражителям сенсорной и биологической модальности, дискриминационные свойства, а также чувствительность к нейромедиаторам и олигопептидам. При этом усиливается экспрессия ранних генов: c-Fos и c-Jun .Особенно важно отметить возрастание чувствительности нейронов разных отделов головного мозга к подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, как показали исследования, отчетливо проявляется в деятельности отдельных нейронов головного мозга, находящихся на разных уровнях центральной нервной системы, в виде специфического для каждой мотивации пачечного паттерна межимпульсных интервалов. Так, в частности, при голодной мотивации у кроликов доминирует распределение межимпульсных интервалов 10 и 150 мс, при водной депривации - 25 и 150 мс, при оборонительной мотивации - 40 и 150 мс. Процент нейронов с доминирующим распределением межимпульсных интервалов различен в разных структурах головного мозга. Он убывает от стволовых структур головного мозга до коры больших полушарий. Наряду с восходящими активирующими влияниями нейроны коры головного мозга оказывают специфические нисходящие активирующие и тормозные влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Между корой головного мозга и подкорковыми мотивациогенными центрами устанавливаются динамические реверберирующие процессы, раскрытые в научных исследованиях А.И.Шумилиной, М.Баича и Б.Лажетича. При доминирующей мотивации, например при отсутствии ранее многократно применяемого оборонительного

условного раздражителя у кроликов, наблюдается выраженная высокоамплитудная упорядоченная электрическая активность, генерализованная по структурам коры и подкорковых образований, сопровождающаяся в нейронах этих же структур головного мозга пачечной активностью. Объединение корково-подкорковых структур в

доминирующие мотивации осуществляется на основе специфической интеграции медиаторных и олигопептидных механизмов. Корково-подкорковая реверберация возбуждений и их специфическая химическая интеграция определяют, как мы полагаем, энергетическую силу доминирующих мотиваций. К тому же, доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов к

подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, избирательно активируя структуры головного мозга, создает нейрофизиологическую основу, определяющую активную поисковую деятельность субъектами предметов окружающего их мира, удовлетворяющих формируемую доминирующей мотивацией потребность.В системной архитектонике поведенческих актов доминирующие мотивации тесно взаимодействуют с

подкрепляющими возбуждениями, поступающими в мозг от параметров достигаемых субъектами поведенческих результатов, удовлетворяющих их исходные потребности.

Подкреплению в формировании функциональных систем принадлежит системообразующая роль.Как только мотивированный потребностью субъект достигает результата, удовлетворяющего его исходную потребность, параметры этого результата «отпечатываются» на соответствующих структурах акцептора результатов действия данной функциональной системы и при последующих возникновениях аналогичной потребности опережающе активируются доминирующей мотивацией. Подкрепление снижает восходящие активирующие влияния пейсмекерных мотивациогенных центров на кору больших полушарий головногомозга. В специальных наших экспериментах показано, что подкрепляющие возбуждения адресуются как раз к тем нейронам акцепторов результатов действия функциональных систем, которые исходно вовлекаются в доминирующую мотивацию и в своей пачечной разрядной деятельности отражают специфический, присущий данной мотивации характер распределения межимпульсных интервалов. Подкрепление - прием пищи, воды, избегание опасности - отчетливо изменяет пачечную активность нейронов, вовлеченных в мотивационное состояние. При этом пачкообразная активность нейронов во всех структурах мозга сменяется на регулярную с доминированием только одного межимпульсного интервала. Применение позитронно-эмиссионной томографии позволяет видеть, как системно меняется кровообращение и интенсивность метаболизма в различных структурах головного мозга при наличии мотивации и удовлетворении лежащей в ее основе потребности.Эксперименты D.Denton с сотрудниками показали, что состояние жажды отчетливо проявляется в активности поясной извилины головного мозга у человека. После введения воды в ротовую полость и при полном питьевом удовлетворении жажды крове-

наполнение и интенсивность метаболизма в этих структурах головного мозга отчетливо снижаются. Тесное взаимодействие доминирующей мотивации с подкреплением на нейронах головного мозга позволило нам сформулировать представления о голографическом принципе построения доминирующих мотиваций. Сигнализация о потребности рассматривается нами как опорная волна, а сигнализация об

удовлетворении потребности - как предметная волна. При этом структуры головного мозга выступают в качестве голографического экрана, на котором осуществляется интерференция опорной и предметных волн. В качестве голографического экрана в каждой функциональной системе выступает акцептор результата действия. В каждой функциональной системе он представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований мозаичную архитектонику. В соответствии с гипотезой, предложенной П.К.Анохиным, структурную основу акцепторов результатов действия в функциональных системах, определяющих различные поведенческие акты человека и животных, составляют вставочные нейроны различных отделов мозга, на которые по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии эффекторных возбуждений пирамидных нейронов коры больших полушарий. Благодаря наличию между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, циклических взаимосвязей возбуждения в этих нейронах на основе механизмов реверберации способны сохраняться длительное время. Это,в свою очередь, позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому под влияниями доминирующей мотивации непрерывно оценивать поступающую в головной мозг обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов.

Подтверждение распространения возбуждений пирамидного тракта на вставочные нейроны получено в специальных экспериментах, в которых микроэлектродным методом исследовали реакции вставочных нейронов различных областей головного мозга в ответ на антидромное раздражение центрального конца перерезанного на уровне олив продолговатого мозга пирамидного тракта.

При антидромной стимуляции пирамидного тракта ответы нейронов зарегистрированы в сомато-сенсорной, зрительной коре и в дорсальном гиппокампе. Эти же нейроны отчетливо реагировали на предъявляемые животным стимулы различной сенсорной и

биологической модальности, а также на раздражения мотивациогенных центров гипоталамуса. Все это дает основание полагать, что на вставочных нейронах мозга, составляющих аппарат акцептора результатов действия, активированных доминирующей мотивацией, оценивается и «отпечатывается» сенсорная информация, поступающая к ним от различных рецепторов организма при действии на них разнообразных параметров подкрепляющихфакторов. Именно в этих нейронах, отвечающих на антидромное

раздражение пирамидного тракта, проявляется пачкообразная импульсная активность, характерная для мотивационного состояния, которая может отражать циркуляцию возбуждений в образуемых этими нейронами «нейронных ловушках», описанных Лоренто де Но. Акцептор результатов действия под влиянием инициативной, тонизирующей силы восходящих активирующих влияний на кору головного мозга мотивациогенных центров направляет субъектов на активный поиск потребного вещества. Его роль заключается, прежде всего, в том, что он определяет целенаправленное поведение субъектов по своеобразной «модели», постоянно сравнивая с ней результаты совершенных действий.

Именно акцептор результатов действия в системной организации поведенческих и психических актов человека и животных выступает в качестве своеобразного вектора поведения. Динамика деятельности функциональных систем всегда определяется установленными нами дискретными системоквантами: от потребности к ее удовлетворению . Каждый системоквант поведенческой и психической деятельности, формирующейся на основе той или иной потребности, включает доминирующую мотивацию, поведение, направленное на исследование и взаимодействие организма с факторами внешней среды, в различной степени удовлетворяющими эту потребность, и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результатов действия с помощью обратной афферентации. В акцепторах результатов действия функциональных систем опережающе программируются:

1) свойства параметров потребных результатов, 2) средства и способы достижения результатов, 3) эмоциональные состояния предвидения результата и сопровождающие разные этапы удовлетворения исходных потребностей.

Опережающему отражению действительности предшествует запечатление на структурах акцепторов результатов действия параметров результатов, удовлетворяющих или, наоборот, не удовлетворяющих исходные потребности организма. Свойство запечатления (импринтинг) особенно четко выражено у новорожденных животных, но оно, как мы полагаем, сохраняется всю последующую жизнь индивидов и проявляется в формировании при обучении динамических стереотипов головного мозга («отпечатков действительности» по И.П.Павлову) в случаях, когда параметры потребных результатов сохраняются в неизменном виде на длительных отрезках жизнедеятельности.

Обратная афферентация от различных параметров результатов поведения поступает к адекватным для нее структурам акцепторов результатов действия: зрительная - к нейронам зрительных структур головного мозга, обонятельная - к нейронам обонятельных, вкусовая - вкусовых и т.д. В результате создается структурно

функциональный ансамбль подкрепления - его информационный образ.

Каждый параметр подкрепляющего воздействия оставляет свой специфический информационный след в соответствующей зрительной, вкусовой, слуховой, тактильной и т.п. проекционной зоне головного мозга, определяя тем самым генерализованную по