Organelles- trajne, nu?no prisutne, komponente ?elije koje obavljaju odre?ene funkcije.

Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum (ER), ili endoplazmatski retikulum (EPR), je jednomembranska organela. Re? je o sistemu membrana koje formiraju "rezervoare" i kanale, me?usobno povezane i ograni?avaju?i jedan unutra?nji prostor - EPS ?upljine. S jedne strane, membrane su povezane s citoplazmatskom membranom, s druge strane, s vanjskom nuklearnom membranom. Postoje dva tipa EPS-a: 1) hrapavi (granularni), koji na svojoj povr?ini sadr?i ribozome, i 2) glatki (agranularni), ?ije membrane ne nose ribozome.

Funkcije: 1) transport supstanci iz jednog dela ?elije u drugi, 2) podela citoplazme ?elije na kompartmente („kompartmente“), 3) sinteza ugljenih hidrata i lipida (glatka ER), 4) sinteza proteina (gruba ER ), 5) mjesto nastanka Golgijevog aparata.

Or golgi kompleks, je jednomembranska organela. To je gomila spljo?tenih "tankova" sa pro?irenim ivicama. Uz njih je povezan sistem malih jednomembranskih vezikula (Golgi vezikule). Svaki snop obi?no se sastoji od 4-6 "tankova", strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u ?eliji kre?e se od jedne do nekoliko stotina. U biljnim ?elijama izolovani su diktiosomi.

Golgijev aparat se obi?no nalazi u blizini ?elijskog jezgra (u ?ivotinjskim ?elijama ?esto blizu ?elijskog centra).

Funkcije Golgijevog aparata: 1) akumulacija proteina, lipida, ugljenih hidrata, 2) modifikacija ulaznih organskih supstanci, 3) "pakovanje" proteina, lipida, ugljenih hidrata u membranske vezikule, 4) lu?enje proteina, lipida, ugljenih hidrata, 5) sinteza ugljenih hidrata i lipida , 6) mjesto formiranja lizozoma. Sekretorna funkcija je najva?nija, stoga je Golgijev aparat dobro razvijen u sekretornim stanicama.

Lizozomi

Lizozomi- jednomembranske organele. To su mali mjehuri?i (pre?nika od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadr?e skup hidroliti?kih enzima. Enzimi se sintetiziraju na grubom ER, prelaze u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakuju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata postaju pravi lizozomi. Lizozom mo?e sadr?avati 20 do 60 razli?itih vrsta hidroliti?kih enzima. Razlaganje supstanci enzimima naziva se liza.

Razlikovati: 1) primarnih lizozoma, 2) sekundarni lizozomi. Primarni lizozomi se nazivaju lizosomi, odvojeni od Golgijevog aparata. Primarni lizozomi su faktor koji osigurava egzocitozu enzima iz stanice.

Sekundarni lizozomi se nazivaju lizosomi, nastali kao rezultat fuzije primarnih lizosoma s endocitnim vakuolama. U tom slu?aju probavljaju tvari koje su fagocitozom ili pinocitozom u?le u ?eliju, pa se mogu nazvati digestivnim vakuolama.

Autofagija- proces uni?tavanja ?elija nepotrebnih struktura. Prvo, struktura koju treba uni?titi je okru?ena jednom membranom, zatim se nastala membranska kapsula spaja s primarnim lizozomom, kao rezultat toga, formira se i sekundarni lizosom (autofagna vakuola) u kojem se ova struktura probavlja. Produkte probave apsorbira citoplazma ?elije, ali dio materijala ostaje nesvaren. Sekundarni lizozom koji sadr?i ovaj nesvareni materijal naziva se rezidualno tijelo. Egzocitozom se nesvarene ?estice uklanjaju iz ?elije.

Autoliza- samouni?tenje ?elije, koje je rezultat osloba?anja sadr?aja lizosoma. Normalno, autoliza se odvija tokom metamorfoza (nestanak repa punoglavca ?abe), involucije materice nakon poro?aja, u ?ari?tima nekroze tkiva.

Funkcije lizosoma: 1) unutar?elijska probava organskih materija, 2) uni?tavanje nepotrebnih ?elijskih i ne?elijskih struktura, 3) u?e??e u procesima reorganizacije ?elije.

Vakuole

Vakuole- jednomembranski organoidi, su "rezervoari" punjeni vodenim rastvorima organskih i neorganskih materija. ER i Golgijev aparat u?estvuju u formiranju vakuola. Mlade biljne ?elije sadr?e mnogo malih vakuola, koje se zatim, kako ?elije rastu i diferenciraju, stapaju jedna s drugom i formiraju jednu veliku centralna vakuola. Centralna vakuola mo?e zauzeti do 95% zapremine zrele ?elije, dok su jezgro i organele potisnute nazad na ?elijsku membranu. Membrana koja okru?uje biljnu vakuolu naziva se tonoplast. Te?nost koja ispunjava biljnu vakuolu naziva se ?elijski sok. Sastav ?elijskog soka uklju?uje organske i anorganske soli rastvorljive u vodi, monosaharide, disaharide, aminokiseline, krajnje ili toksi?ne produkte metabolizma (glikozide, alkaloide), neke pigmente (antocijanine).

?ivotinjske stanice sadr?e male probavne i autofagne vakuole koje pripadaju skupini sekundarnih lizosoma i sadr?e hidroliti?ke enzime. Jedno?elijske ?ivotinje tako?er imaju kontraktilne vakuole koje obavljaju funkciju osmoregulacije i izlu?ivanja.

Vakuolne funkcije: 1) akumulacija i skladi?tenje vode, 2) regulisanje metabolizma vode i soli, 3) odr?avanje turgorskog pritiska, 4) akumulacija u vodi rastvorljivih metabolita, rezervnih hranljivih materija, 5) bojenje cvetova i plodova i time privla?enje opra?iva?a i raspr?iva?a semena , 6) cm funkcije lizosoma.

Nastaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozomi i vakuole jedna vakuolna mre?a ?elije, ?iji se pojedina?ni elementi mogu transformisati jedan u drugi.

Mitohondrije

1 - vanjska membrana;
2 - unutra?nja membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - multienzimski sistem; 6 - kru?na DNK.

Oblik, veli?ina i broj mitohondrija su izuzetno varijabilni. Oblik mitohondrija mo?e biti ?tapi?asti, okrugli, spiralni, ?a?asti, razgranati. Du?ina mitohondrija kre?e se od 1,5 do 10 µm, pre?nik od 0,25 do 1,00 µm. Broj mitohondrija u ?eliji mo?e dosti?i nekoliko hiljada i zavisi od metaboli?ke aktivnosti ?elije.

Mitohondrije su ograni?ene sa dvije membrane. Vanjska membrana mitohondrija (1) je glatka, unutra?nja (2) formira brojne nabore - cristae(?etiri). Kriste pove?avaju povr?inu unutra?nje membrane, u kojoj se nalaze multienzimski sistemi (5) uklju?eni u sintezu ATP molekula. Unutra?nji prostor mitohondrija ispunjen je matriksom (3). Matrica sadr?i kru?nu DNK (6), specifi?nu mRNA, ribozome prokariotskog tipa (tip 70S), enzime Krebsovog ciklusa.

Mitohondrijska DNK nije povezana sa proteinima („gola“), vezana je za unutra?nju membranu mitohondrija i nosi informacije o strukturi oko 30 proteina. Za izgradnju mitohondrija potrebno je mnogo vi?e proteina, tako da su informacije o ve?ini mitohondrijalnih proteina sadr?ane u nuklearnoj DNK, a ti proteini se sintetiziraju u citoplazmi stanice. Mitohondrije se mogu samostalno razmno?avati dijeljenjem na dva dijela. Izme?u vanjske i unutra?nje membrane je protonski rezervoar, gdje dolazi do akumulacije H +.

Mitohondrijalne funkcije: 1) sinteza ATP-a, 2) razgradnja organskih materija kiseonikom.

Prema jednoj od hipoteza (teorija simbiogeneze), mitohondrije potje?u od drevnih slobodno?ivu?ih aerobnih prokariotskih organizama, koji su, slu?ajno u?li u ?eliju doma?ina, s njom formirali obostrano koristan simbiotski kompleks. Sljede?i podaci podr?avaju ovu hipotezu. Prvo, mitohondrijska DNK ima iste strukturne karakteristike kao i DNK modernih bakterija (zatvorena u prsten, nije povezana sa proteinima). Drugo, mitohondrijski ribozomi i bakterijski ribozomi pripadaju istom tipu, tipu 70S. Tre?e, mehanizam podjele mitohondrija sli?an je onom kod bakterija. ?etvrto, sinteza mitohondrijalnih i bakterijskih proteina je inhibirana istim antibioticima.

plastidi

1 - vanjska membrana; 2 - unutra?nja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - zrna ?kroba; 8 - lipidne kapi.

Plastidi se nalaze samo u biljnim ?elijama. Razlikovati tri glavne vrste plastida: leukoplasti su bezbojni plastidi u ?elijama neobojenih delova biljaka, hromoplasti su obojeni plastidi, obi?no ?uti, crveni i narand?asti, hloroplasti su zeleni plastidi.

Hloroplasti. U ?elijama vi?ih biljaka hloroplasti imaju oblik bikonveksnog so?iva. Du?ina hloroplasta kre?e se od 5 do 10 mikrona, pre?nik je od 2 do 4 mikrona. Hloroplasti su ograni?eni sa dvije membrane. Vanjska membrana (1) je glatka, unutra?nja (2) ima slo?enu naboranu strukturu. Najmanji preklop se zove tilakoid(?etiri). Zove se grupa tilakoida naslaganih poput hrpe nov?i?a faceted(5). Hloroplast sadr?i u prosjeku 40-60 zrna raspore?enih u ?ahovnici. Granule su me?usobno povezane spljo?tenim kanalima - lamele(6). Tilakoidne membrane sadr?e fotosintetske pigmente i enzime koji osiguravaju sintezu ATP-a. Glavni fotosintetski pigment je hlorofil, koji odre?uje zelenu boju hloroplasta.

Unutra?nji prostor hloroplasta je ispunjen stroma(3). Stroma sadr?i kru?nu golu DNK, ribozome tipa 70S, enzime Calvinovog ciklusa i zrna ?kroba (7). Unutar svakog tilakoida nalazi se rezervoar protona, akumulira se H +. Kloroplasti, poput mitohondrija, sposobni su za autonomnu reprodukciju dijeljenjem na dva dijela. Nalaze se u ?elijama zelenih delova vi?ih biljaka, posebno u mnogim hloroplastima u listovima i zelenim plodovima. Hloroplasti ni?ih biljaka nazivaju se hromatofori.

Funkcija hloroplasta: fotosinteza. Vjeruje se da hloroplasti potje?u od drevnih endosimbiotskih cijanobakterija (teorija simbiogeneze). Osnova za ovu pretpostavku je sli?nost hloroplasta i modernih bakterija na vi?e na?ina (kru?na, "gola" DNK, ribozomi tipa 70S, na?in reprodukcije).

Leukoplasti. Oblik varira (kuglasti, zaobljeni, ?a?asti, itd.). Leukoplasti su ograni?eni sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutra?nja formira male tilakoide. Stroma sadr?i kru?nu "golu" DNK, ribozome tipa 70S, enzime za sintezu i hidrolizu rezervnih nutrijenata. Nema pigmenata. Posebno mnogi leukoplasti imaju ?elije podzemnih organa biljke (korijenje, gomolji, rizomi itd.). Funkcija leukoplasta: sinteza, akumulacija i skladi?tenje rezervnih nutrijenata. Amiloplasti- leukoplasti koji sinteti?u i akumuliraju skrob, elaioplasti- ulja, proteinoplasti- vjeverice. U istom leukoplastu mogu se akumulirati razli?ite tvari.

Hromoplasti. Ograni?en sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutra?nja ili tako?er glatka, ili formira pojedina?ne tilakoide. Stroma sadr?i kru?nu DNK i pigmente - karotenoide, koji hromoplastima daju ?utu, crvenu ili narand?astu boju. Oblik akumulacije pigmenata je razli?it: u obliku kristala, rastvorenih u lipidnim kapima (8) itd. Sadr?e se u ?elijama zrelih plodova, latica, jesenjeg li??a, re?e - korenskih useva. Hromoplasti se smatraju zavr?nom fazom razvoja plastida.

Funkcija hromoplasta: bojenje cvije?a i plodova i time privla?enje opra?iva?a i raspr?iva?a sjemena.

Od proplastida se mogu formirati sve vrste plastida. proplastidi- male organele sadr?ane u meristematskim tkivima. Budu?i da plastidi imaju zajedni?ko porijeklo, me?u njima su mogu?e me?upretvorbe. Leukoplasti se mogu pretvoriti u hloroplaste (pozelenjavanje gomolja krompira na svjetlu), hloroplasti - u hromoplaste (?utanje listova i crvenilo plodova). Transformacija hromoplasta u leukoplaste ili hloroplaste smatra se nemogu?om.

Ribosomi

1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.

Ribosomi- nemembranske organele, pre?nika oko 20 nm. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice, velike i male, u koje se mogu razdvojiti. Hemijski sastav ribozoma je protein i rRNA. rRNA molekule ?ine 50-63% mase ribozoma i ?ine njegov strukturni okvir. Postoje dvije vrste ribozoma: 1) eukariotski (sa konstantama sedimentacije cijelog ribozoma - 80S, male podjedinice - 40S, velike - 60S) i 2) prokariotske (odnosno 70S, 30S, 50S).

Ribozomi eukariotskog tipa sadr?e 4 rRNA molekula i oko 100 proteinskih molekula, dok ribozomi prokariotskog tipa sadr?e 3 rRNA molekula i oko 55 proteinskih molekula. Tokom biosinteze proteina, ribozomi mogu "raditi" pojedina?no ili se kombinovati u komplekse - poliribozomi (polizomi). U takvim kompleksima, oni su me?usobno povezani jednim molekulom mRNA. Prokariotske ?elije imaju samo ribozome tipa 70S. Eukariotske ?elije imaju ribozome tipa 80S (grube ER membrane, citoplazma) i ribozome tipa 70S (mitohondrije, hloroplasti).

Eukariotske podjedinice ribosoma formiraju se u nukleolu. Udru?ivanje podjedinica u cijeli ribosom doga?a se u citoplazmi, po pravilu, tokom biosinteze proteina.

Funkcija ribosoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteina).

citoskelet

citoskelet sastoje se od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindri?ne nerazgranate strukture. Du?ina mikrotubula se kre?e od 100 µm do 1 mm, pre?nik je pribli?no 24 nm, a debljina stijenke je 5 nm. Glavna hemijska komponenta je protein tubulin. Mikrotubule se uni?tavaju kolhicinom. Mikrofilamenti - niti pre?nika 5-7 nm, sastoje se od proteina aktina. Mikrotubule i mikrofilamenti formiraju slo?ene spletove u citoplazmi. Funkcije citoskeleta: 1) odre?ivanje oblika ?elije, 2) podr?ka za organele, 3) formiranje vretena deobe, 4) u?e??e u kretanju ?elije, 5) organizacija toka citoplazme.

Uklju?uje dva centriola i centrosferu. Centriole je cilindar, ?iju stijenku ?ini devet grupa po tri spojene mikrotubule (9 tripleta), me?usobno povezanih u odre?enim intervalima popre?nim vezama. Centriole su uparene, pri ?emu se nalaze pod pravim uglom jedna prema drugoj. Prije diobe stanice, centriole se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih se pojavljuje ?erka centriol. Oni ?ine vreteno diobe, ?to doprinosi ravnomjernoj raspodjeli genetskog materijala izme?u stanica k?eri. U ?elijama vi?ih biljaka (golosjemenja?a, kritosjemenja?a) ?elijski centar nema centriole. Centriole su samoreproduciraju?e organele citoplazme, nastaju kao rezultat umno?avanja ve? postoje?ih centriola. Funkcije: 1) obezbe?ivanje divergencije hromozoma do polova ?elije tokom mitoze ili mejoze, 2) centar organizacije citoskeleta.

Organele kretanja

Nisu prisutni u svim ?elijama. Organele kretanja uklju?uju trepavice (cilijate, epitel respiratornog trakta), bi?eve (bi?a?e, spermatozoide), pseudopode (rizomi, leukociti), miofibrile (mi?i?ne ?elije) itd.

Flagele i cilije- organele filamentoznog oblika, predstavljaju aksonemu ome?enu membranom. Aksonema - cilindri?na struktura; zid cilindra je formiran od devet pari mikrotubula, u njegovom sredi?tu se nalaze dvije pojedina?ne mikrotubule. U bazi aksonema nalaze se bazalna tijela predstavljena sa dvije me?usobno okomite centriole (svako bazalno tijelo se sastoji od devet trojki mikrotubula; u njegovom sredi?tu nema mikrotubula). Du?ina flageluma dose?e 150 µm, cilije su nekoliko puta kra?e.

miofibrili sastoje se od miofilamenta aktina i miozina, koji obezbe?uju kontrakciju mi?i?nih ?elija.

Idi predavanja broj 6"Eukariotska ?elija: citoplazma, ?elijski zid, struktura i funkcije ?elijskih membrana"

1. Kojoj grupi organela pripadaju lizozomi, endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat?

Jednomembranski, dvomembranski, nemembranski.

Lizozomi, endoplazmatski retikulum i Golgijev aparat su jednomembranske organele.

2. Koja je struktura i funkcija endoplazmatskog retikuluma? Po ?emu se grubi EPS razlikuje od glatkog?

Endoplazmatski retikulum (ER) je sistem kanala i ?upljina okru?enih membranom i koji prodiru u hijaloplazmu ?elije. Membrana endoplazmatskog retikuluma je po strukturi sli?na plazmalemi. EPS mo?e zauzeti do 50% zapremine ?elije, njegovi kanali i ?upljine se nigde ne lome i ne otvaraju u hijaloplazmu.

Razlikujte grubi i glatki EPS. Gruba ER membrana sadr?i mnogo ribozoma, dok glatka ER membrana ne sadr?i ribozome. Na ribosomima grubog ER sintetiziraju se proteini koji se izlu?uju izvan ?elije, kao i membranski proteini. Na povr?ini glatkog EPS-a sinteti?u se lipidi, oligo- i polisaharidi. Osim toga, ioni Ca 2+, koji su va?ni regulatori ?elijskih funkcija i tijela u cjelini, akumuliraju se u glatkoj ER. Glatki ER stanica jetre provodi procese cijepanja i neutralizacije toksi?nih tvari.

Grubi EPS se bolje razvija u ?elijama koje sintetiziraju veliku koli?inu proteina (na primjer, u stanicama pljuva?nih ?lijezda i pankreasa, koje sintetiziraju probavne enzime; u stanicama gu?tera?e i hipofize, koje proizvode hormone proteinske prirode ). Glatki ER je dobro razvijen u stanicama koje sintetiziraju, na primjer, polisaharide i lipide (?elije nadbubre?nih ?lijezda i spolnih ?lijezda koje proizvode steroidne hormone; ?elije jetre koje sintetiziraju glikogen, itd.).

Supstance koje se formiraju na EPS membranama akumuliraju se unutar ?upljina mre?e i pretvaraju se. Na primjer, proteini dobijaju svoju karakteristi?nu sekundarnu, tercijarnu ili kvarternu strukturu. Zatim se supstance zatvaraju u membranske vezikule i transportuju u Golgijev kompleks.

3. Kako funkcioni?e Golgijev kompleks? Koje funkcije obavlja?

Golgijev kompleks je sistem intracelularnih membranskih struktura: tankova i vezikula, u kojima se akumuliraju i modificiraju tvari sintetizirane na EPS membranama.

Supstance se isporu?uju u Golgijev kompleks u membranoznim vezikulama, koje su vezane iz ER-a i pri?vr??ene za cisterne Golgijevog kompleksa. Ovdje ove tvari prolaze kroz razne biohemijske transformacije, a zatim se ponovo pakuju u membranske vezikule i ve?ina ih se transportuje u plazmalemu. Membrana vezikula se spaja sa citoplazmatskom membranom, a sadr?aj se izbacuje izvan ?elije. Polisaharidi stani?ne stijenke sintetiziraju se u Golgijevom kompleksu biljnih stanica. Druga va?na funkcija Golgijevog kompleksa je formiranje lizosoma.

4. Najve?i Golgi kompleksi (do 10 mikrona) prona?eni su u ?elijama endokrinih ?lijezda. ?ta mislite, sa ?ime je to povezano?

Glavna funkcija ?elija endokrinih ?lijezda je lu?enje hormona. Sinteza hormona se odvija na membranama EPS-a, a akumulaciju, transformaciju i izlu?ivanje ovih supstanci vr?i Golgijev kompleks. Stoga je Golgijev kompleks visoko razvijen u ?elijama endokrinih ?lijezda.

5. ?ta je zajedni?ko u strukturi i funkcijama endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa? Koja je razlika?

Sli?nost:

? Oni su kompleksi intracelularnih membranskih struktura ograni?enih jednom membranom iz hijaloplazme (tj. jednomembranske su organele).

? Sposoban da odvoji membranske vezikule koje sadr?e razli?ite organske supstance. Zajedno ?ine jedinstven sistem koji osigurava sintezu supstanci, njihovu modifikaciju i uklanjanje iz ?elije (obezbe?uje "izvoz").

? Najbolje se razvija u onim ?elijama koje su specijalizovane za lu?enje biolo?ki aktivnih supstanci.

Razlike:

? Glavne membranske komponente endoplazmatskog retikuluma su kanali i ?upljine, a Golgijev kompleks su spljo?tene cisterne i male vezikule.

? EPS je specijalizovan za sintezu supstanci, a Golgijev kompleks - za akumulaciju, modifikaciju i uklanjanje iz ?elije.

I (ili) druge zna?ajne karakteristike.

6. ?ta su lizozomi? Kako nastaju? Koje funkcije obavljaju?

Lizozomi su male membranske vezikule koje su izvu?ene iz rezervoara Golgijevog aparata i sadr?e skup probavnih enzima koji mogu razgraditi razli?ite tvari (proteine, ugljikohidrate, lipide, nukleinske kiseline, itd.) u jednostavnija jedinjenja.

?estice hrane koje ulaze u ?eliju izvana se pakuju u fagocitne vezikule. Lizozomi se spajaju sa ovim vezikulama - tako nastaju sekundarni lizozomi u kojima se pod dejstvom enzima hranljive materije razgra?uju do monomera. Potonji ulaze u hijaloplazmu difuzijom, a nesvareni ostaci se eksocitozom izlu?uju izvan ?elije.

Osim ?to probavljaju tvari koje ulaze u ?eliju izvana, lizozomi u?estvuju u razgradnji unutra?njih komponenti ?elije (molekula i cijelih organela), o?te?enih ili zastarjelih. Ovaj proces se naziva autofagija. Osim toga, pod djelovanjem enzima lizosoma mo?e do?i do samoprobavljanja starih, izgubljenih funkcionalnih aktivnosti ili o?te?enih stanica i tkiva.

7*. Predlo?ite za?to enzimi u lizozomu ne cijepaju vlastitu membranu. Koje su posljedice za ?eliju koja mo?e dovesti do pucanja membrane lizosoma?

Strukturne komponente membrana lizosoma su kovalentno vezane za veliku koli?inu oligosaharida (neobi?no visoko glikoziliranih). Ovo ne dozvoljava enzimima lizozoma da stupe u interakciju sa membranskim proteinima i lipidima, tj. "provari" membranu.

Zbog puknu?a membrana lizosoma, probavni enzimi ulaze u hijaloplazmu, ?to mo?e dovesti do razgradnje strukturnih komponenti stanice, pa ?ak i do autolize - samoprobavljanja stanice. Me?utim, enzimi lizosoma rade u kiseloj sredini (pH unutar lizosoma je 4,5 - 5,0), ali ako je okru?enje blizu neutralnog, ?to je tipi?no za hijaloplazmu (pH = 7,0 - 7,3), njihova aktivnost naglo opada. Ovo je jedan od mehanizama za za?titu ?elija od samoprobavljanja u slu?aju spontanog pucanja membrane lizosoma.

osam*. Utvr?eno je da su odre?eni oligo- ili polisaharidi „vezani“ za molekule mnogih supstanci koje se uklanjaju iz ?elije u Golgijevom kompleksu, a razli?ite komponente ugljikohidrata su vezane za razli?ite supstance. U ovom modificiranom obliku, tvari se izlu?uju u van?elijsko okru?enje. ?ta mislite za?to je ovo potrebno?

Komponente ugljikohidrata su svojevrsne oznake ili "certifikati", prema kojima tvari ulaze u mjesta svog funkcionisanja, a da se usput ne cijepaju djelovanjem enzima. Dakle, prema oznakama ugljikohidrata, tijelo razlikuje uslu?ne tvari od stranih tvari i tvari koje se mogu reciklirati.

* Zadaci ozna?eni zvjezdicom zahtijevaju od u?enika da iznesu razli?ite hipoteze. Stoga, prilikom postavljanja ocjene, nastavnik treba da se fokusira ne samo na ovdje dat odgovor, ve? da uzme u obzir svaku hipotezu, procjenjuju?i biolo?ko mi?ljenje u?enika, logiku njihovog rasu?ivanja, originalnost ideja, itd. preporu?ljivo je upoznati u?enike sa datim odgovorom.

Struktura

Golgijev kompleks je gomila membranskih vre?ica (cisterna) u obliku diska, ne?to pro?irenih bli?e rubovima, i sistem Golgijevih vezikula povezanih s njima. U biljnim ?elijama nalazi se niz odvojenih naslaga (diktiosoma), u ?ivotinjskim ?elijama ?esto postoji jedan veliki ili vi?e naslaga povezanih cev?icama.

U kompleksu Golgi postoje 3 dijela cisterni okru?enih membranskim vezikulama:

1. Cis-presek (najbli?i jezgru);
2. Medijalni odjel;
3. Trans-presek (najudaljeniji od jezgra).

Ovi odjeli se me?usobno razlikuju po skupu enzima. U cis-presjeku, prva cisterna se naziva "cisterna spasa", jer se uz nju vra?aju receptori koji dolaze iz srednjeg endoplazmatskog retikuluma. Enzim cis-sekcije: fosfoglikozidaza (vezuje fosfat na ugljikohidrat - manazu). U medijalnom dijelu nalaze se 2 enzima: manasidaza (odcjepljuje manazu) i N-acetilglukozamin transferaza (vezuje odre?ene ugljikohidrate - glikozamine). U trans sekciji enzimi: peptidaza (sprovodi proteolizu) i transferaza (izvodi prenos hemijskih grupa).

Funkcije

1. Segregacija proteina u 3 toka:
   • lizosomski - glikozilirani proteini (sa manozom) ulaze u cis-sekciju Golgijevog kompleksa, neki od njih su fosforilirani, formira se marker lizosomskih enzima - manoza-6-fosfat. U budu?nosti, ovi fosforilirani proteini ne?e biti podvrgnuti modifikaciji, ve? ?e u?i u lizozome.
   • konstitutivna egzocitoza (konstitutivna sekrecija). Ovaj tok uklju?uje proteine i lipide, koji postaju komponente povr?inskog aparata ?elije, uklju?uju?i glikokaliks, ili mogu biti dio ekstracelularnog matriksa.
   • Indukovana sekrecija – ovde dospevaju proteini koji funkcioni?u izvan ?elije, povr?inskog aparata ?elije, u unutra?njem okru?enju tela. karakteristika sekretornih ?elija.
2. Stvaranje mukoznog sekreta - glikozaminoglikana (mukopolisaharida)
3. Formiranje ugljikohidratnih komponenti glikokaliksa - uglavnom glikolipida.
4. Sulfacija ugljikohidratnih i proteinskih komponenti glikoproteina i glikolipida
5. Djelomi?na proteoliza proteina - ponekad zbog toga neaktivni protein postaje aktivan (proinzulin se pretvara u inzulin).

Transport tvari iz endoplazmatskog retikuluma

Golgijev aparat je asimetri?an - rezervoari se nalaze bli?e jezgru ?elije ( cis-Golgi) sadr?e najmanje zrele proteine, ovi rezervoari su kontinuirano spojeni membranskim vezikulima - vezikulama koje pupaju iz granularnog endoplazmatskog retikuluma (EPR), na ?ijim membranama se proteini sintetiziraju ribozomima. Kretanje proteina iz endoplazmatskog retikuluma (ER) do Golgijevog aparata doga?a se neselektivno, me?utim, nepotpuno ili pogre?no presavijeni proteini ostaju u ER. Povratak proteina iz Golgijevog aparata u ER zahtijeva specifi?nu signalnu sekvencu (lizin-asparagin-glutamin-leucin) i nastaje zbog vezivanja ovih proteina na membranske receptore u cis-Golgiju.

Modifikacija proteina u Golgijevom aparatu

U rezervoarima Golgijevog aparata sazrevaju proteini namenjeni sekreciji, transmembranski proteini plazma membrane, proteini lizosoma i dr. Proteini sazrevanja kroz rezervoare se sekvencijalno kre?u u organele u kojima se de?avaju njihove modifikacije – glikozilacija i fosforilacija. U O-glikozilaciji, slo?eni ?e?eri su vezani za proteine preko atoma kiseonika. Tokom fosforilacije, ostatak fosforne kiseline je vezan za proteine.

Razli?iti rezervoari Golgijevog aparata sadr?e razli?ite rezidentne kataliti?ke enzime i, posljedi?no, razli?iti procesi se uzastopno odvijaju sa sazrijevanjem proteina u njima. Jasno je da se takav postupni proces mora nekako kontrolisati. Zaista, sazrevaju?i proteini su „obilje?eni” posebnim ostacima polisaharida (uglavnom manoza), o?ito igraju?i ulogu svojevrsne „oznake kvaliteta”.

Nije u potpunosti shva?eno kako se sazrevaju?i proteini kre?u kroz cisterne Golgijevog aparata, dok rezidentni proteini ostaju manje-vi?e povezani sa jednom cisternom. Postoje dvije me?usobno neisklju?ive hipoteze koje obja?njavaju ovaj mehanizam:

• prema prvom, transport proteina se provodi kori?tenjem istih mehanizama vezikularnog transporta kao transportni put iz ER-a, a rezidentni proteini nisu uklju?eni u pupaju?u vezikulu;
• prema drugom, postoji kontinuirano kretanje (sazrevanje) samih tankova, njihovo sklapanje iz vezikula na jednom kraju i rastavljanje na drugom kraju organele, a rezidentni proteini se kre?u retrogradno (u suprotnom smjeru) pomo?u vezikularnog transporta.

Transport proteina iz Golgijevog aparata

Na kraju od trans- Golgijev pupoljak vezikula koji sadr?i potpuno zrele proteine. Glavna funkcija Golgijevog aparata je sortiranje proteina koji prolaze kroz njega. U Golgijevom aparatu dolazi do formiranja "trosmjernog protoka proteina":

• sazrijevanje i transport proteina plazma membrane;
• sazrijevanje i transport tajni;
• sazrevanje i transport enzima lizosoma.

Uz pomo? vezikularnog transporta, proteini koji su pro?li kroz Golgijev aparat isporu?uju se "na adresu" ovisno o "oznakama" koje primaju u Golgijevom aparatu. Mehanizmi ovog procesa tako?e nisu u potpunosti shva?eni. Poznato je da transport proteina iz Golgijevog aparata zahtijeva sudjelovanje specifi?nih membranskih receptora koji prepoznaju "teret" i osiguravaju selektivno spajanje vezikule s jednom ili drugom organelom.

Formiranje lizosoma

Svi hidroliti?ki enzimi lizosoma prolaze kroz Golgijev aparat, gdje dobijaju "oznaku" u obliku specifi?nog ?e?era - manoza-6-fosfata (M6P) - kao dio svog oligosaharida. Pri?vr??ivanje ove oznake odvija se uz u?e??e dva enzima. Enzim N-acetilglukozamin fosfotransferaza specifi?no prepoznaje lizozomalne hidrolaze po detaljima njihove tercijarne strukture i dodaje N-acetilglukozamin fosfat ?estom atomu nekoliko ostataka manoze hidrolaznog oligosaharida. Drugi enzim, fosfoglikozidaza, cijepa N-acetilglukozamin, stvaraju?i M6P oznaku. Ovu oznaku potom prepoznaje protein receptora M6P, uz njegovu pomo? hidrolaze se pakuju u vezikule i isporu?uju u lizozome. Tamo, u kiseloj sredini, fosfat se odvaja od zrele hidrolaze. Ako N-acetilglukozamin fosfotransferaza pokvari funkcionisanje zbog mutacija ili genetskih defekata na M6P receptoru, svi enzimi lizosoma se "podrazumevano" isporu?uju na vanjsku membranu i izlu?uju u ekstracelularno okru?enje. Pokazalo se da normalno odre?ena koli?ina M6P receptora tako?er ulazi u vanjsku membranu. Oni vra?aju lizozomske enzime koji su slu?ajno dospjeli u vanjsku sredinu u ?eliju kroz proces endocitoze.

Transport proteina do vanjske membrane

Po pravilu, ?ak i tokom sinteze, proteini vanjske membrane su ugra?eni sa svojim hidrofobnim regijama u membranu endoplazmatskog retikuluma. Zatim se, kao dio membrane vezikula, isporu?uju u Golgijev aparat, a odatle na povr?inu ?elije. Kada se vezikula spoji s plazmalemom, takvi proteini ostaju u njenom sastavu, a ne osloba?aju se u vanjsko okru?enje, kao oni proteini koji su se nalazili u ?upljini vezikule.

Sekrecija

Gotovo sve tvari koje lu?i stanica (proteinske i neproteinske prirode) prolaze kroz Golgijev aparat i tu se pakuju u sekretorne vezikule. Dakle, u biljkama se, uz u?e??e diktiosoma, izlu?uje materijal

Struktura Golgijevog kompleksa

Golgijev kompleks (KG), ili unutra?nji mre?asti aparat , je poseban dio metaboli?kog sistema citoplazme, koji je uklju?en u proces izolacije i formiranja struktura ?elijskih membrana.

CG je vidljiv u opti?kom mikroskopu kao mre?a ili zakrivljena tijela u obliku ?tapa koja le?e oko jezgra.

Pod elektronskim mikroskopom otkriveno je da ovu organelu predstavljaju tri vrste formacija:

Sve komponente Golgijevog aparata ?ine glatke membrane.

Napomena 1

Ponekad AG ima granulasto-mre?astu strukturu i nalazi se blizu jezgra u obliku kapice.

AG se nalazi u svim biljnim i ?ivotinjskim ?elijama.

Napomena 2

Golgijev aparat je zna?ajno razvijen u sekretornim ?elijama. Posebno se dobro vidi u nervnim ?elijama.

Unutra?nji intermembranski prostor ispunjen je matriksom koji sadr?i specifi?ne enzime.

Golgijev aparat ima dvije zone:

• zona formiranja gdje uz pomo? vezikula ulazi materijal koji se sintetizira u endoplazmatskom retikulumu;
• zona zrenja gdje se formiraju sekretne i sekretorne vre?ice. Ova tajna se akumulira u terminalnim podru?jima AG, odakle pupaju sekretorni vezikuli. U pravilu, takve vezikule nose tajnu izvan ?elije.

• Lokalizacija CG

U apolarnim ?elijama (na primjer, u nervnim ?elijama), CG se nalazi oko jezgra, u sekretornim ?elijama zauzima mjesto izme?u jezgra i apikalnog pola.

Kompleks Golgijeve vre?e ima dvije povr?ine:

formativno(nezrela ili regenerativna) cis-povr?ina (od lat. Sis - na ovoj strani); funkcionalan(zreo) - trans-povr?inski (od lat. Trans - kroz, iza).

Golgijev stub sa svojom konveksnom formiraju?om povr?inom okrenut je prema jezgru, uz granularni endoplazmatski retikulum i sadr?i male okrugle vezikule tzv. srednji. Zrela konkavna povr?ina stupa vre?ica okrenuta je prema vrhu (apikalni pol) ?elije i zavr?ava se velikim vezikulama.

Formiranje Golgijevog kompleksa

CG membrane sintetizira granularni endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u blizini kompleksa. Odsjeci ER koji se nalaze uz njega gube ribozome, od kojih se odvajaju mali, tzv. transportne ili intermedijarne vezikule. Pomi?u se na formiraju?u povr?inu Golgijevog stupa i spajaju se s njegovom prvom vre?icom. Na suprotnoj (zreloj) povr?ini Golgijevog kompleksa nalazi se vre?a nepravilnog oblika. Njegova ekspanzija - prosekretorne granule (kondenziraju?e vakuole) - kontinuirano pupaju i pretvaraju se u mjehuri?e ispunjene sekretorom - sekretorne granule. Dakle, u onoj mjeri u kojoj se membrane zrele povr?ine kompleksa koriste za sekretorne vezikule, vre?ice povr?ine formacije se popunjavaju zbog endoplazmatskog retikuluma.

Funkcije Golgijevog kompleksa

Glavna funkcija Golgijevog aparata je izlu?ivanje tvari koje sintetizira stanica. Ove supstance se transportuju kroz ?elije endoplazmatskog retikuluma i akumuliraju u vezikulama retinalnog aparata. Tada se ili osloba?aju u vanjsko okru?enje ili ih ?elija koristi u procesu ?ivota.

Kompleks tako?er koncentrira neke tvari (na primjer, boje) koje ulaze u ?eliju izvana i moraju se ukloniti iz nje.

U biljnim ?elijama kompleks sadr?i enzime za sintezu polisaharida i sam polisaharidni materijal koji se koristi za izgradnju celulozne membrane ?elije.

Osim toga, CG sintetizira one kemikalije koje formiraju ?elijsku membranu.

Op?enito, Golgijev aparat obavlja sljede?e funkcije:

1. akumulacija i modifikacija makromolekula koje su sintetizirane u endoplazmatskom retikulumu;
2. stvaranje slo?enih tajni i sekretornih vezikula kondenzacijom sekretornog proizvoda;
3. sinteza i modifikacija ugljikohidrata i glikoproteina (formiranje glikokaliksa, sluzi);
4. modifikacija proteina - dodavanje razli?itih hemijskih formacija polipeptidu (fosfat - fosforilacija, karboksil - karboksilacija), formiranje kompleksnih proteina (lipoproteina, glikoproteina, mukoproteina) i razgradnja polipeptida;
5. va?an je za formiranje, obnavljanje citoplazmatske membrane i drugih membranskih formacija zbog stvaranja membranskih vezikula, koji se kasnije spajaju sa stani?nom membranom;
6. formiranje lizosoma i specifi?ne granularnosti u leukocitima;
7. formiranje peroksizoma.

Sadr?aj proteina i, dijelom, ugljikohidrata u CG dolazi iz granularnog endoplazmatskog retikuluma, gdje se sinteti?e. Glavni dio ugljikohidratne komponente formira se u vre?icama kompleksa uz sudjelovanje enzima glikoziltransferaze, koji se nalaze u membranama vre?ica.

U Golgijevom kompleksu kona?no se formiraju stani?ne sekrecije koje sadr?e glikoproteine i glikozaminoglikane. U CG sazrevaju sekretorne granule koje prelaze u vezikule i kretanje ovih vezikula u pravcu plazmaleme.Zavr?na faza sekrecije je izbacivanje formiranih (zrelih) vezikula van ?elije. Uklanjanje sekretornih inkluzija iz ?elije vr?i se postavljanjem membrana vezikula u plazmalemu i osloba?anjem sekretornih produkata izvan ?elije. U procesu preme?tanja sekretornih vezikula do apikalnog pola ?elije, njihove membrane se debljaju od po?etnih 5-7 nm, dosti?u?i debljinu plazmaleme od 7-10 nm.

Napomena 4

Postoji me?uzavisnost izme?u aktivnosti ?elije i veli?ine Golgijevog kompleksa - sekretorne ?elije imaju velike kolone CG, dok nesekretorne ?elije sadr?e mali broj vre?ica kompleksa.

Golgijev aparat je gomila spljo?tenih membranskih vre?ica ("") i sistem vezikula povezanih s njima. Prilikom prou?avanja ultratankih preseka bilo je te?ko otkriti njegovu trodimenzionalnu strukturu, me?utim, nau?nici su sugerisali da su me?usobno povezane tubule formirane oko centralnog.

Golgijev aparat obavlja funkciju transporta tvari i kemijske modifikacije stani?nih proizvoda koji ulaze u njega. Ova funkcija je posebno va?na u sekretornim stanicama, na primjer, acinarne stanice pankreasa lu?e probavne enzime pankreasnog soka u ekskretorni kanal. Nau?nici su prou?avali funkcionisanje Golgijevog aparata koriste?i elektronske mikrofotografije takve ?elije. Pojedina?ne transportne supstance identifikovane su radioaktivno obele?enim.

Proteini se grade od aminokiselina u ?eliji. Utvr?eno je da se oni koncentri?u pomo?u Golgijevog aparata i zatim transportuju do plazma membrane. U zavr?noj fazi, lu?enju neaktivnih enzima, sli?an oblik je neophodan kako ne bi mogli uni?titi stanice u kojima se formiraju. U pravilu, proteini koji ulaze u Golgijev kompleks su glikoproteini. Tamo se podvrgavaju modifikaciji koja ih pretvara u markere koji vam omogu?avaju da usmjerite protein striktno za njegovu namjenu. Kako ta?no Golgijev kompleks distribuira molekule nije precizno utvr?eno.

Funkcija lu?enja ugljikohidrata

U nekim slu?ajevima, Golgijev aparat je uklju?en u izlu?ivanje ugljikohidrata, na primjer, u biljkama, u formiranju materijala stani?ne stijenke. Njegova aktivnost je poja?ana u podru?ju ?elijske plo?e, smje?tene izme?u dvije novoformirane k?erke jezgre. Golgijeve vezikule do ovog mjesta vode mikrotubule. Membrane vezikula postaju dio plazma membrana ?elija k?eri. Njihov sadr?aj postaje neophodan za izgradnju ?elijskih zidova srednje lamine i novih zidova. Celuloza se doprema ?elijama odvojeno putem mikrotubula, zaobilaze?i Golgijev aparat.

Golgijev aparat tako?er sintetizira glikoprotein mucin, koji formira sluz u otopini. Proizvode ga peharaste ?elije, koje se nalaze u debljini epitela respiratorne sluznice i membrana. Neke biljke insektojede imaju Golgijev aparat i ljepljivu sluz u lisnim ?lijezdama. Golgijev kompleks tako?er u?estvuje u izlu?ivanju voska, sluzi, gume i biljnog ljepila.