; 5 - osovina lista; 6 - aksilarni bubreg; 7 - apikalni bubreg.
B. 1 - apikalni bubreg; 2 - bubre?ni prstenovi; 3 - o?iljci od listova; 4 - bo?ni bubrezi.

Mjesto pri?vr??ivanja baze lista na stabljiku naziva se ?vor, ugao izme?u peteljke lista i stabljike naziva se pazu?nica lista, pupoljak koji se nalazi u pazuhu naziva se pazu?ni pupoljak. Udaljenost izme?u dva ?vora naziva se internod. U zavisnosti od stepena razvijenosti internodija postoje kratki izbojci - izdanci sa slabo razvijenim kratkim internodijama, u kojima su ?vorovi vrlo blizu jedan drugom - na primjer, plodovi stabla jabuke. Skra?eni izdanci tako?e uklju?uju izdanke sa blisko raspore?enim listovima, tzv socket (kod masla?ka).

Izdu?eni izbojci - izbojci sa dugim internodijama. Izdu?eni izdanci mogu se sastojati od jedne internodije jako izdu?ene du?ine, koja se zavr?ava cvijetom ili cvatom. Takav bijeg naziva se cvjetna strijela (za luk, tulipane).

U bijegu mo?ete prona?i bubre?ni prstenovi - tragovi bubre?nih ljuski i o?iljci od listova - tragovi koji ostaju na stabljici nakon opadanja li??a.

Prema prirodi lokacije u prostoru(sl.) izdanci su: uspravno, sa stabljikom koja raste okomito prema gore, di?e se - izdanci, koji prvo rastu u horizontalnom, a zatim okomitom smjeru, creeping - raste manje-vi?e horizontalno. Creeping izbojci su sli?ni puzaju?im, ali za razliku od njih, ukorijenjuju se uz pomo? privremenih korijena formiranih na ?vorovima (jagode). kovrd?ava izdanci se mogu omotati oko drugih biljaka ili bilo kojih nosa?a (poljski vijun, hmelj), penjanje izdanci imaju ure?aje (antene, odojke, kuke itd.) za dr?anje na podupira?ima ili drugim biljkama (gra?ak, gro??e, br?ljan).

Bubrezi. Osim listova, na stabljikama se nalaze i pupoljci. Bubreg je skra?eni rudimentarni izdanak. Bubrezi mogu biti (slika 18) vegetativno , iz njih se razvijaju izdanci sa listovima, generativno , iz kojih se razvijaju cvjetovi ili cvatovi i vegetativno-generativna (mje?ovita) iz kojih se razvijaju lisnati izdanci sa cvjetovima.

Izvana, bubreg je za?ti?en bubre?nim ljuskama, koje su modificirani listovi.

Unutar bubrega nalazi se rudimentarna stabljika, koja se zavr?ava konusom rasta i rudimentarnim listovima. U pazu?cima rudimentarnih listova polo?eni su rudimenti pazu?nih pupoljaka.

Due apikalni pupoljci smje?teni na krajevima glavnih i bo?nih izdanaka, izdanci su izdu?eni. Vrhunski pupoljak, uz pomo? posebnog fitohormona (biljnog hormona), inhibira razvoj bo?nih pupoljaka. Od strana, ili aksilarni bubrezi razvijaju se bo?ni izdanci.

Ako se pupoljak formira na odraslim dijelovima stabljike, korijena i lista, tada se takav pupoljak naziva adnexal .

Neki bubrezi ostaju neotvoreni dugi niz godina. Oni se nazivaju spavaju?i bubrezi . U slu?aju o?te?enja biljke, pupoljci se "probude", daju?i nove izdanke. Izbojci iz uspavanih pupoljaka mogu se vidjeti na panju piljenog drveta ili na deblima starih stabala.

Na listovima nekih biljaka formiraju se adventivni pupoljci sli?ni malim biljkama, oni padaju na tlo i razvijaju se u odraslu biljku (kalanchoe ili briophyllum). Takvi bubrezi se zovu leglo .

Razvoj bijega iz bubrega. Grananje. Razvoj izdanka iz pupoljka po?inje diobom stanice rasta, rastom primordija lista i rastom internodija. Bubre?ne ljuske se brzo su?e i otpadaju kada se bubreg pro?iri. Od baza ljuski na izbojcima ostaju o?iljci, tzv bubre?ni prstenovi . Nalaze se na granici godi?njeg rasta.

Rast izdanka iz bubrega vr?i se zbog apikalnog meristema - konusa rasta i zbog rasta internodija bubrega, interkaliranih meristema smje?tenih u ?vorovima izdanka. Izbojci koji izrastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se jednogodi?nji izdanci ili godi?nji prirast .

Grananje - formiranje sistema razgranatih izdanaka. Zbog grananja dolazi do pove?anja povr?ine biljke. grananje izdanaka mogu biti dva tipa (slika 19): apical - grananje, u kojem je konus rasta podijeljen na dva - dihotomno (mnoge vi?e?elijske alge, mahovine, klupske mahovine). Ve?ina biljaka je ?e??a tip bo?nog grananja , pri ?emu se na glavnoj osi formiraju bo?ne ose. Sistem izdanaka nastaje njihovim razvojem iz bo?nih pupoljaka.

Postoji nekoliko vrsta bo?nog grananja: monopodijalni - ako izdanak raste neograni?eno zbog istog apikalnog meristema, od glavne stabljike odstupaju bo?ni izdanci drugog reda, na kojima se formiraju izdanci tre?eg i vi?eg reda. Smreka i bor su tipi?ni za golosemen?ice. Ali sa smr?u apikalnog pupoljka, uzlazni rast u takvim biljkama prakti?ki prestaje.

Sl. Obrada p?enice: 1 - zrno; 2 - adventivni korijeni; 3 - bo?ni izbojci.

Ako apikalni meristem funkcionira ograni?eno vrijeme (obi?no tokom jedne vegetacijske sezone), a za sljede?u sezonu izdanak se izdu?i zbog meristema najbli?eg bo?nog pupa, takvo bo?no grananje se naziva sympodial (breza, topola). Prednost daje sposobnost simpodijalnog rasta; ako je apikalni pupoljak o?te?en, bo?ni izdanak preuzima njegovu funkciju, a rast se nastavlja prema gore. Varijanta simpodijalnog grananja je la?na dihotomija : apikalni pupoljak odumire, a dva nasuprotno smje?tena bo?na pupoljka formiraju dva vr?na izdanka (dinjski kesten, jorgovan).

Posebna vrsta grananja - bockanje . U ovom slu?aju, samo u podno?ju stabljike (u zoni bokovanja) formiraju se bo?ni izdanci, grananje se javlja ili pod zemljom ili na povr?ini (mnoge ?itarice, grmlje).

Glavni i bo?ni izdanci grade se i rastu na isti na?in. Glavna stabljika naziva se osa prvog reda, a izdanci koji se razvijaju iz pazu?nih pupoljaka nazivaju se osi drugog, tre?eg itd. red.

Bijeg mo?e biti nerazgranati ako su bo?ni pupoljci nedovoljno razvijeni, a rast je zbog jednog ili vi?e apikalnih pupoljaka (dracena, yucca, aloe, palme).

Escape modifikacije. Escape modifikacije nastaju u vezi sa sticanjem posebnih, dodatnih funkcija. Postoje mnoge modifikacije, uglavnom su adaptivne prirode, povezane sa akumulacijom zaliha hranljivih materija, vegetativnim razmno?avanjem, za?titom od jedenja ?ivotinja itd. Postoje nadzemne i podzemne modifikacije izdanaka (Sl. 20).

Nadzemni modificirani izdanci uklju?uju stolons - izbojci s dugim tankim internodijama i ljuskavim, bezbojnim, rje?e zelenim listovima (puzaju?i ranunculus). Kratkotrajni, slu?e za vegetativno razmno?avanje i preseljenje. Stoloni od jagoda se zovu brkovi.

ki?me izbojci porijekla izlaze iz pazuha listova i obavljaju uglavnom za?titnu funkciju. Mogu biti jednostavni, nerazgranati, poput gloga, i slo?eni, razgranati, poput medonosnog skakavca.

Brkovi formiraju se i iz pupoljka i razvijaju se kod biljaka sa tankom i slabom stabljikom koja nije u stanju da samostalno odr?ava vertikalni polo?aj (lubenica, gro??e).

Cladodia - bo?ni izdanci sa zelenim ravnim dugim stabljikama sposobnim za neograni?en rast i fotosintezu (?pargla), listovi su reducirani na ljuske.

Phyllocladia - bo?ni izbojci sa zelenim ravnim kratkim stabljikama (sli?no listovima) sa ograni?enim rastom (iglokljun). Formiraju ljuskave listove i cvatove.

stabljika sukulenti - mesnati izdanci kaktusa, mle?ika. Oni obavljaju funkciju skladi?tenja i asimilacije vode. Stabljike su stubaste, sferi?ne ili ravne (izgledaju poput kola?a). Nastaju u vezi sa smanjenjem ili metamorfozom listova.

Razvijaju se mnoge biljke kratki izbojci , njihove internodije su vrlo blizu jedna drugoj, na njima se formiraju cvjetovi i plodovi - plodovi stabla jabuke.

Kod masla?ka listovi skra?enog izdanka formiraju bazalnu rozetu, cvat se nosi prema gore cvjetna strelica .

Modifikovano bekstvo je glavicu kupusa - d?inovski modifikovani pupoljak, razvija se u prvoj godini, akumulira hranljive materije u listovima. Cvjeta, formira plodove i sjemenke naredne godine, odumire u jesen (kupus je dvogodi?nja biljka).

Cve?e kritosjemenja?a i strobili golosjemenice - tako?er modificirani izdanci koji obavljaju funkciju seksualne reprodukcije.

Podzemni modificirani izdanci. Rhizome - vi?egodi?nji podzemni izdanak (?ur?evak, kau? trava), obavlja funkcije obnove, vegetativne reprodukcije i akumulacije hranjivih tvari. Izvana podsje?a na korijen, ali ima apikalne i pazu?ne pupoljke, reducirane listove u obliku bezbojnih ljuski. ?vorovi se otkrivaju po o?iljcima na li??u i ostacima suhog li??a ili po ?ivom ljuskavom li??u. Adventivni korijeni razvijaju se iz ?vorova stabljike. Rezervne hranljive materije se talo?e u stablji?nom delu izdanka.

Tuber - modificirani izdanak, obavlja funkciju skladi?tenja, ?esto slu?i za vegetativno razmno?avanje. Gomolj je zadebljanje podzemnog izdanka (krompir). Formiranje gomolja nastaje na vrhu podzemnog stolona, apikalni pupoljak stolona se zadebljava, njegova osovina raste. Mali opnasti ljuskavi listovi brzo odumiru i otpadaju, a na njihovom mjestu nastaju o?iljci od li??a - obrve. U pazuhu svakog lista pojavljuju se grupe od tri do pet pupoljaka - o?iju - u udubljenjima. Vrhunski i bo?ni pupoljci su spiralno raspore?eni na gomolju. Na popre?nom presjeku gomolja krompira mogu se na?i 4 sloja: kora, kambijum, drvo i jezgro.

Sijalica . To je skra?eni, uglavnom podzemni izdanak (luk, bijeli luk, ljiljani). Stabljika lukovice (donji) sa jako skra?enim internodijama nosi brojne so?ne modificirane listove - ljuske. Vanjske ljuske se brzo iscrpljuju, su?e se i obavljaju za?titnu funkciju. Rezervne hranljive materije se talo?e u so?nim krlju?tima. U pazu?cima lukovi?astih ljuski nalaze se pupoljci iz kojih se formiraju nadzemni izdanci ili nove lukovice. Na dnu se formiraju adventivni korijeni.

Corm . To je skra?eni izdanak, spolja sli?an luku (gladiolus). To je srednji oblik izme?u gomolja i lukovice. Glavnina klupe je zadebljani dio stabljike, prekriven ljuskavim suhim listovima. Kum se formira rastom i zadebljanjem jedne ili vi?e internodija. U stvari, kukolj je lisnati gomolj. ?vorovi, internodije i pazu?ni pupoljci jasno su vidljivi na osi klupe.

Klju?ni pojmovi i pojmovi

1. Pobje?i. 2. Bubre?ni prsten. 3. O?iljci od listova. 4. Godi?nji rast. 5. Vegetativni, generativni, mje?oviti, adneksalni, leglo, uspavani pupoljci. 6. Izbojci: rastu?i, puzaju?i, puzaju?i, penjaju?i se. 7. bockanje. 8. Cladodia. 9. Phyllocladia. 10. Cvjetna strelica.

Osnovna pitanja za pregled

1. Struktura bijega.
2. Struktura bubrega.
3. Apikalno grananje izdanka.
4. Vrste bo?nih grana - monopodijalne, simpodijalne, la?no dihotomne.
5. Karakteristike nadzemnih modifikacija izdanaka.
6. Koja je razlika izme?u brkova gra?ka i gro??a?
7. Koja je razlika izme?u bodlji kaktusa, trna, divlje ru?e?
8. Karakteristike podzemnih modifikacija izdanaka.

Teorija za pripremu za blok br. 4 Jedinstvenog dr?avnog ispita iz biologije: sa sistema i raznolikosti organskog svijeta.

Root

Root- podzemni vegetativni organ vi?ih biljaka, koji ima neograni?en rast u du?inu.

Root funkcije

1. U?vr??ivanje biljke u supstrat
2. Apsorpcija, provodljivost vode i minerala
3. Opskrba hranjivim tvarima
4. Interakcija s korijenjem drugih biljaka, gljivama, mikroorganizmima koji ?ive u tlu (mikoriza, kvr?ice mahunarki)
5. Vegetativno razmno?avanje
6. Sinteza biolo?ki aktivnih supstanci
7. U mnogim biljkama, korijenje obavlja posebne funkcije (zra?no korijenje, korijenje odojka)
8. Modifikacije i specijalizacija korijena
9. Korijeni nekih zgrada su skloni metamorfozi

Korijeni su razli?iti, naime, mogu se mijenjati.

Root modifikacije

• Korjenasti usjev je modificirani so?an korijen. Glavni korijen i donji dio stabljike sudjeluju u formiranju korijenskog usjeva. Ve?ina korijenskih biljaka su dvogodi?nje. Korjenasti usjevi se uglavnom sastoje od skladi?nog osnovnog tkiva (repa, ?argarepa, per?un).
• Korijenski gomolji - korijenski gomolji (korijenski ?e?eri) nastaju kao rezultat zadebljanja bo?nih i pomo?nih korijena (lale, dalije, krompir).
• Vazdu?ni korijeni - bo?ni korijeni, rastu prema dolje. Oni apsorbuju ki?nicu i kiseonik iz vazduha. Formira se u mnogim tropskim biljkama u uslovima visoke vla?nosti.
• Mikoriza je kohabitacija korijena vi?ih biljaka s hifama gljiva. Uz takvu obostrano korisnu kohabitaciju, zvanu simbioza, biljka prima vodu iz gljive s hranjivim tvarima otopljenim u njoj, a gljiva prima organske tvari. Mikoriza je karakteristi?na za korijenje mnogih vi?ih biljaka, posebno drvenastih. Hife gljivica, koje plete debele orvnjene korijene drve?a i grmlja, djeluju kao korijenske dlake.
• Kvr?ice bakterija na korijenu vi?ih biljaka - kohabitacija vi?ih biljaka s bakterijama koje fiksiraju du?ik - modificirani su bo?ni korijeni prilago?eni simbiozi s bakterijama. Bakterije prodiru u korijenske dla?ice u mlade korijene i uzrokuju stvaranje kvr?ica.
• Respiratorni korijeni - kod tropskih biljaka - obavljaju funkciju dodatnog disanja.

razlikovati:

• glavni korijen
• bo?ni korijeni
• adventivnim korenima

Glavni korijen se razvija iz zametnog korijena. Bo?ni korijeni se javljaju na bilo kojem korijenu kao bo?na grana. Adventivni korijeni formiraju izbojak i njegovi dijelovi.

Skup korijena jedne biljke naziva se korijenski sistem.

Vrste korijenskog sistema

• Rod
• vlaknaste
• razgranat

AT klju?ni U korijenskom sistemu, glavni korijen je sna?no razvijen i jasno je vidljiv me?u ostalim korijenima (tipi?no za dvosupnice). Sistem korijenskog korijena obi?no prodire dublje u tlo nego vlaknasti korijenski sistem.

AT vlaknaste korijenski sistem u ranim fazama razvoja, glavni korijen, formiran od zametnog korijena, odumire, a korijenski sistem se sastoji od adventivnih korijena (tipi?no za jednosupnice). Vlaknasti korijenski sistem bolje oplete susjedne ?estice tla, posebno u njegovom gornjem plodnom sloju.

AT razgranat u korijenskom sistemu dominiraju podjednako razvijeni glavni i nekoliko bo?nih korijena (kod vrsta drve?a, jagode).

Bekstvo

Bekstvo- Ovo je stabljika na kojoj se nalaze listovi i pupoljci.

Komponente izdanka su stabljika, listovi, pupoljci. Kada sjeme proklija iz zametnog pupoljka, formira se prvi izdanak biljke - njen glavni izdanak, ili izdanak prvog reda. Od glavnog izdanka formiraju se bo?ni izdanci, odnosno izdanci drugog reda, a kada se grananje ponavlja, tre?eg reda itd. Adventivni izdanci se formiraju od adventivnih pupoljaka.

Tako se formira sistem izdanaka, predstavljen glavnim izdanakom i bo?nim izbojcima drugog i narednih redova. Sistem pucanja pove?ava ukupnu povr?inu kontakta biljke sa vazduhom.

Izdanak na kojem se formiraju cvjetovi naziva se cvjetni izdanak, ili stabljika (ponekad se pod pojmom "peduncle" razumijeva u u?em smislu - kao dio stabljike na kojem se nalaze cvjetovi).

Vegetativni nemodifikovani izdanak je jedan biljni organ, koji se sastoji od stabljike, listova i pupoljaka, formiranih od zajedni?kog niza meristema (konus rasta izdanaka) i koji ima jedan provodni sistem. Stabljike i listovi, koji su glavni strukturni elementi izdanka, ?esto se smatraju njegovim sastavnim organima, odnosno organima drugog reda. Osim toga, obavezna pripadnost bijega su bubrezi. Glavna vanjska karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je prisustvo listova.

U sezonskoj klimi umjerenih geografskih ?irina, rast i razvoj izdanaka iz pupoljaka je periodi?an. U grmlju i drve?u, kao i kod ve?ine vi?egodi?njih trava, to se doga?a jednom godi?nje - u prolje?e ili rano ljeto, nakon ?ega se formiraju zimski pupoljci sljede?e godine, a krajem ljeta - u jesen, zavr?ava rast izdanaka.

Struktura bijega

A (sa listovima). jedan - stabljika; 2 - list; 3 - ?vor; ?etiri - internode; 5 - osovina lista; 6 - aksilarni bubreg; 7 - apikalni bubreg.

B (nakon opadanja listova). 1 - apikalni bubreg; 2 - bubre?ni prstenovi; 3 - o?iljci od listova; 4 - bo?ni bubrezi.

Tipovi pucanja

1 - uspravno; 2 - dizanje; 3 - puzanje; 4 - puzanje; 5 - kovr?ava; 6 - penjanje.

Modifikacije snimanja

• Trn je jako drev, bez listova, skra?eni izdanak sa o?trim vrhom. Bodlje podrijetla izdanaka obavljaju uglavnom za?titnu funkciju. Kod divlje jabuke, divlje kru?ke, laksativnog trna (Rhamnus cathartica) skra?eni izdanci prelaze u bodlje, ograni?enog rasta i zavr?avaju se u bodlji.
• Antene su flagelati, razgranati ili nerazgranati izdanak metamerne strukture, obi?no bez listova. Vitice stabljike, kao visoko specijalizirani izdanak, obavljaju potpornu funkciju.
• Rizom - podzemni izdanak sa ljuskastim listovima donje formacije, pupoljcima i adventivnim korijenjem. Debeli, jako razgranati puzavi rizomi karakteristi?ni su za divlja?, kratki i prili?no mesnati - za kupenu, peruniku, vrlo debeli - za kapsule, lokvanje.
• Gomolj stabljike je modificirani izdanak sa izra?enom skladi?nom funkcijom stabljike, prisustvom ljuskavih listova koji se brzo lju?te i pupoljaka koji se formiraju u pazu?cima listova i nazivaju se o?i (jeruzalemska arti?oka).
• Lukovica - podzemni (rje?e nadzemni) visoko skra?eni specijalizovani izdanak, u kojem se rezervne tvari talo?e u ljuskama lisnatog karaktera, a stabljika se pretvara u dno. Lukovica je tipi?an organ vegetativne obnove i razmno?avanja. Lukovice su karakteristi?ne za jednosobne biljke iz porodice ljiljana (ljiljan, lala, luk), amarilisa (amarilis, narcis, zumbul) i dr. Izuzetno se nalaze i kod dvosupnih biljaka - kod nekih vrsta oksalisa i maslaca.
• Klupka je modificirani podzemni skra?eni izdanak s debelom stabljikom u kojoj se nalaze asimilanti, adventivni korijen koji raste s donje strane kukolja i o?uvane osu?ene baze lista (membranske ljuske), koje zajedno ?ine za?titni pokrov. Kumbe imaju kole?nicu, gladiolu, iksiju, ?afran.

Stem

Stem- izdu?eni izdanak vi?ih biljaka, koji slu?i kao mehani?ka os, tako?er ima ulogu proizvodne i potporne baze za li??e, pupoljke, cvije?e.

klasifikacija stabljika

Prema lokaciji u odnosu na nivo tla:

povi?en

underground

Prema stepenu drvenasti:

• herbaceous
• drvenasto (na primjer, deblo je glavno vi?egodi?nje stablo drveta; stabljike grmova se nazivaju debla)

Prema smjeru i prirodi rasta:

• uspravno (npr. suncokret)
• le?e?i (puzaju?i) - stabljike le?e na povr?ini tla bez ukorjenjivanja (monetarni loosestrife)
• uzlazno (uzlazno) - donji dio stabljike le?i na povr?ini tla, a gornji se uzdi?e okomito (cinquefoil)
• puzaju?a - stabljike se ?ire po tlu i ukorjenjuju zbog stvaranja adventivnih korijena na ?vorovima (budra u obliku br?ljana)
• prianjanje (penjanje) - pri?vr??eno za nosa? sa antenama (gra?ak)
• kovr?ave - tanke stabljike omotane oko oslonca (mjese?evo sjeme)

Prema obliku popre?nog presjeka:

• zaobljen
• spljo?ten
• tro-, ?etvoro-, poliedarski (fasetirani)
• rebrasto
• u?ljebljen (?ljebljen)
• krilati - stabljike u kojima se prostiru ravni travnati izraslini du? o?trih rubova (?umski rang) ili baze listova koji se spu?taju do stabljike (comfrey officinalis)

struktura stabljike

Izvana je stabljika za?ti?ena pokrovnim tkivom. Kod mladih stabljika u prolje?e ?elije pokrivnog tkiva su prekrivene tankom ko?icom. Kod vi?egodi?njih biljaka, do kraja prve godine ?ivota, ko?ica se zamjenjuje vi?eslojnom plutom koja se sastoji od mrtvih stanica ispunjenih zrakom. Za disanje u ko?i (kod mladih izbojaka) postoje pu?i, a kasnije se formiraju lenticele - velike, labavo smje?tene ?elije s velikim me?u?elijskim prostorima.

Korteks, formiran od razli?itih tkiva, grani?i sa integumentarnim tkivom. Vanjski dio korteksa predstavljen je slojevima mehani?kih ?elija tkiva sa zadebljanim membranama i stanicama tankih stijenki donjeg tkiva. Unutra?nji dio korteksa formiraju ?elije provodnog tkiva i naziva se bast.

Sastav limena uklju?uje sitaste cijevi kroz koje te?e silazna struja: organske tvari se kre?u iz listova. Sitaste cijevi se sastoje od ?elija povezanih na svojim krajevima u duga?ku cijev. Postoje male rupe izme?u susjednih ?elija. Kroz njih se, kao kroz sito, kre?u organske tvari nastale u listovima.

Sitaste cijevi ostaju ?ive kratko, ?e??e 2-3 godine, povremeno - 10-15 godina. Stalno se zamjenjuju novima. Sitaste cijevi ?ine mali dio batine i obi?no se skupljaju u snopove. Pored ovih snopova u liku se nalaze ?elije mehani?kog tkiva, uglavnom u vlaknima pile, i ?elije glavnog tkiva.

U sredi?tu li??a u stabljici je drugo provodno tkivo - drvo.

Drvo se sastoji od ?elija razli?itih oblika i veli?ina i sastoji se od sudova (du?nika), traheida i drvenih vlakana. Uz njih te?e uzlazna struja: voda s otopljenim tvarima kre?e se od korijena do listova.

U sredi?tu stabljike nalazi se debeli sloj labavih ?elija glavnog tkiva, u kojem se talo?e rezerve hranjivih tvari - ovo je jezgro.

Kod nekih biljaka (dalija, tulipan, krastavac, bambus) jezgro zauzima zra?na ?upljina.

Izme?u drveta i lika kod dikotiledonih biljaka nalazi se tanak sloj ?elija obrazovnog tkiva - kambija. Kao rezultat diobe ?elija kambijuma, debljina stabljike se pove?ava (raste). ?elije kambija se dijele du? svoje ose. Jedna od ?erki ?elija koja se pojavi ide u drvo, a druga u li?ko. Pove?anje je posebno uo?ljivo kod drveta. Kambijalna ?elijska dioba ovisi o sezonskom ritmu - u prolje?e i ljeto je aktivna (formiraju se velike ?elije), usporava se u jesen (formiraju se male ?elije), a prestaje zimi. Kao rezultat, formira se godi?nji prirast drveta, koji je jasno vidljiv na mnogim stablima, koji se naziva godi?nji prsten. Po broju prstenova rasta mo?ete izra?unati starost izdanka i stabla u cjelini.

?irina godi?njih prstenova kod drvenastih biljaka zavisi od uslova okoline. Dakle, u hladnoj klimi, na mo?varnim tlima, veli?ina prstenova rasta drveta je vrlo mala. U povoljnim klimatskim uslovima, na bogatim tlima pove?ava se debljina godi?njih prstenova. Upore?uju?i izmjenu ?irokih i uskih prstenova rasta u blizini debla, mogu?e je odrediti uvjete u kojima je biljka ?ivjela, kao i utvrditi fluktuacije vremenskih uvjeta tokom mnogih godina.

mati?ne funkcije

• provodna (glavna funkcija)

Stabljika slu?i kao oslonac za biljku, dr?i te?inu listova, cvije?a i plodova na njoj.

• podr?ka

Rezervne hranljive materije se mogu deponovati u stabljici. Time se manifestuje skladi?na funkcija stabljike.Uz pomo? stabljike izdanak izla?e svoje listove i pupoljke na svjetlost tokom rasta biljke. Ovo pokazuje va?nu aksijalnu funkciju stabljike i funkciju rasta.

List

List- jedan od najva?nijih organa biljaka, ?ije su glavne funkcije fotosinteza, izmjena plinova i transpiracija.

Unutra?nja struktura lista

Plahta se sastoji od slede?ih tkanina:

• Epiderma je sloj ?elija koji ?titi od ?tetnih uticaja okoline i prekomernog isparavanja vode. ?esto je na vrhu epiderme list prekriven za?titnim slojem vo?tanog porijekla (kutikulom).
• Parenhim je unutra?nje tkivo koje nosi hlorofil i koje obavlja glavnu funkciju - fotosintezu.
• Mre?a vena formiranih provodnim snopovima, koja se sastoji od posuda i sitastih cijevi, za kretanje vode, otopljenih soli, ?e?era i mehani?kih elemenata.
• Stomati su posebni kompleksi ?elija smje?teni uglavnom na donjoj povr?ini listova; Preko njih dolazi do isparavanja vode i izmjene plina.

Spoljna struktura lista

List se spolja sastoji od:

• peteljka (lisna peteljka)
• list listova (o?trica)
• stipule (upareni dodaci koji se nalaze sa obe strane baze peteljke)
• mjesto gdje se peteljka spaja sa stabljikom naziva se ovojnica lista
• ugao koji formiraju list (listna peteljka) i gornja internodija stabljike naziva se pazu?nica lista
• pupoljak (koji se u ovom slu?aju naziva pazu?ni pupoljak), cvijet (koji se naziva pazu?ni cvijet), cvat (koji se naziva pazu?ni cvat) mo?e se formirati u pazuhu lista

Nemaju sve biljke sve dijelove listova, kod nekih vrsta upareni stipuli nisu jasno izra?eni ili ih nema; peteljka mo?e biti odsutna, a struktura lista ne mo?e biti lamelarna.

100 r bonus prve narud?be

Odaberite vrstu rada Diplomski rad Seminarski rad Sa?etak Magistarski rad Izvje?taj o praksi ?lanak Izvje?taj Recenzija Ispitni rad Monografija Re?avanje problema Poslovni plan Odgovori na pitanja Kreativni rad Esej Crtanje Kompozicije Prevod Prezentacije Tipkanje Ostalo Pove?anje jedinstvenosti teksta Kandidatska teza Laboratorijski rad Pomo? na- linija

Pitajte za cijenu

Vegetativni izdanak je aksijalni organ vi?e biljke. Glavna funkcija je zra?na ishrana biljke. Sastoji se od stabljike i listova. I stabljika i listovi se formiraju od apikalnog meristema u isto vrijeme, tako da ?ine jedan organ - izdanak. Osim gore navedenih organa, izdanak uklju?uje pupoljke - rudimenti novih izdanaka, grananje i rast izdanka vr?e se zahvaljuju?i bubrezima. Listovi obavljaju glavnu funkciju izdanka - fotosintezu, stabljika obavlja funkciju - provodljivost i komunikaciju izme?u listova i korijena, nosi te?inu svih listova i bo?nih izdanaka (mehani?ka funkcija). Dodatne funkcije stabljike su: opskrba hranjivim tvarima, vegetativno razmno?avanje itd.

Struktura bijega

Dio stabljike na kojem je list pri?vr??en za njega naziva se ?vor, a dio izdanka izme?u dva susjedna ?vora naziva se internod. Ugao koji se formira izme?u lista i stabljike naziva se pazu?na osovina lista.

Bijeg karakteri?e metamerizam, tj. vi?estruko ponavljanje sli?nih struktura. Metamera tipi?nog izdanka uklju?uje ?vor sa listom, bo?ni pupoljak (nalazi se iznad ?vora, u pazuhu lista) i internodiju.

Po vrsti grane izdanci su sa apikalnim (ra?vastim), la?no ra?vastim i bo?nim (monopodijalno i simpodijalno) grananjem.
U pravcu rasta izdanci razlikuju uspravne, nagnute, vise?e, vise?e, uzlazne, le?e?e (puzaju?e), puzaju?e, kovrd?ave, penjaju?e.

Prema strukturi i ?ivotnom vijeku- zeljaste (jednogodi?nje, dvogodi?nje i vi?egodi?nje) i drvenaste (drve?e, ?bunje, ?bunje).

Izbjegnite metamorfoze: mesnati izdanak kaktusa sa listovima svedenim na bodlje, duga?ak rizom, lukovica, filoklade (igli?asti listovi), gomolji, stoloni, trepavice, vu?ni brkovi, bodlje i trnje - sve su to modificirani izdanci. Lukovice: ljuskave i opnaste.

Stabljika je osovina izdanka, koja se sastoji od ?vorova i internodija i raste zbog apikalnog i interkalarnog rasta. U zavisnosti od stepena izdu?enja internodija, stabljike mogu biti skra?ene i izdu?ene; prvi se zapravo ne mo?e sastojati samo od ?vorova.

Stabljika je obi?no manje-vi?e cilindri?nog oblika i radijalno simetri?na u rasporedu tkiva. Me?utim, ?esto u presjeku mo?e biti ugaona - tro-, ?etvero- ili vi?estrana, ponekad potpuno ravna, spljo?tena (krilata).

Glavne funkcije stabljike su potpora (nosa?) i provodna. Stabljika je veza izme?u korijena i listova. Osim toga, rezervne hranjive tvari se obi?no talo?e u jednoj ili drugoj koli?ini u vi?egodi?njim stabljikama. Mlade stabljike sa hlorenhimom ispod epiderme aktivno su uklju?ene u fotosintezu.

Najzanimljivija nauka botanike govori o onome ?to nas okru?uje - drve?u, biljkama i cvije?u, o tome kako rastu i razvijaju se ovi predstavnici biljnog svijeta.

Danas ?emo razmotriti vanjsku strukturu izdanka biljke, saznati ?to su, od ?ega se sastoje, koju funkciju obavljaju i jo? mnogo toga.

?ta je biljni izdanak

Izdanak je stabljika sa pupoljcima i listovima koja se razvila tokom ljeta. Mo?e obavljati mnoge funkcije, od kojih je glavna osigurati ishranu zraka (u biologiji, proces proizvodnje ugljikohidrata fotosintezom).

Izdanak ima najve?u varijabilnost me?u svim ostalim elementima biljke.

Struktura bijega

Naslovi na slici otkrivaju glavne elemente strukture izdanka, usvojene u botanici.

• Stem slu?i kao oslonac za listove, dovodi vodu do njih iz korijena. Stabljika tako?e ?uva rezerve hranljivih materija;
• Bud. Slo?en organ, klica budu?ih listova i cvasti;
• Sinus. Ugao formiran od stabljike i lista pri?vr??enog za nju;
• Aksilarni bubreg. Nalazi se u pazuhu na dnu lista. Potencijalno se mo?e razviti u bijeg;
• ?vor. Podru?je na stabljici odakle raste list. Na ovom mjestu se obi?no formira izraslina. Postavljanje ?vorova direktno je povezano s polo?ajem listova na stabljici. Razlikuju se suprotni, kolutovi (prljasti) i pravilni raspored listova;
• Internode. Zona stabla od jednog ?vora do drugog.

Grananje i bokorenje izdanaka

Grananje - rast se javlja iz pazu?nih pupoljaka. Ponavljanje na svakom izdanu omogu?ava vam da pokrijete veliki prostor za razvoj li??a.

Kuvanje - novi izdanci rastu samo iz donjih pupoljaka koji se nalaze u nivou tla. Dakle, grm je skup izdanaka koji rastu iz jednog korijena. Vi?egodi?nji grmovi s velikim brojem gusto raspore?enih izdanaka nazivaju se travnjacima.

Vrste grananja pucanja

Razli?ite vrste grananja mogu se na?i u razli?itim grupama biljaka. Sva njihova raznolikost svodi se na nekoliko glavnih tipova: dihotomni, monopodijalni i simpodijalni:

• Dihotomno. Vrhunski pupoljak se deli na dva dela, formiraju?i 2 nova izdanka. Uobi?ajeno u drevnim, primitivnim oblicima - alge, mahovine i paprati;
• Monopodijalni. Vrhunski pupoljak slu?i isklju?ivo za rast izdanka. Grananje nastaje kao rezultat razvoja bo?nih pazu?nih pupoljaka. Primjeri monopoidnog grananja ?iroko su zastupljeni kod ?etinara;
• Sympodial. Sli?no monopodijalnom. Izbija jedan od gornjih pazu?nih pupoljaka, koji odbacuje glavnu stabljiku u stranu. Ciklus se ponavlja, formiraju?i ?iroku razgranatu krunu. Moderne vi?e biljke, uglavnom, pripadaju simpodijalnom tipu.

Struktura bubrega

Pupoljak je uspavana klica izdanka, ?ije su internodije znatno smanjene.

Morfolo?ke razlike u bubrezima su veoma zna?ajne:

1. Vegetativno. Rudimentarna stabljika, listovi i konus rasta prekriveni su ljuskama.
2. Generativno. Budu?e cvasti miruju. Imaju i embrionalni izdanak.
3. Mije?ano. Kombinira svojstva vegetativnih i generativnih pupoljaka. Karakteristi?no je za vo?ke - jabuke, ?ljive, tre?nje.
4. Apical. Ovdje postoji aktivna podjela ?elija, rast izdanka. Ne formira listove i cvatove.
5. Aksilarni. Pojavljuje se u ?vorovima na dnu lista i potencijalno postaje izdanak.
6. Adnexal. Ima funkciju sli?nu aksilarnoj, ali se nalazi u internodijama ili korijenskom sistemu. Na primjer, kod ku?nih begonija takvi se pupoljci formiraju du? rubova lista.
7. Spavanje. Slu?i kao neka vrsta rezerve. Takvi pupoljci su neaktivni dugi niz godina i cvjetaju samo ako je apikalni pupoljak o?te?en. Uobi?ajen kod umjerenih stabala prilago?enih sezonskim klimatskim promjenama.
8. Obnavljanje bubrega. Pojavljuju se na kraju vegetacije, u jesen. Prezimljavaju u stanju mirovanja, u prolje?e daju nove izdanke.

Modifikacija pucanja

Nastao je kao oblik prilago?avanja okolini. Postoji nekoliko glavnih tipova modifikacija.

Modifikacija podzemnih izdanaka

Vrlo su sli?ni korijenu, ali imaju specifi?ne karakteristike - ?vorove, modificirane bezbojne listove i pupoljke.

Modifikacija nadzemnih izdanaka

Trnje i brkovi se izdvajaju u poseban oblik izdanaka. Nemaju definitivne karakteristike kao ?to su pupoljci, ve? su uvek sme?teni u ?vorovima i pazu?cima, ?to je tipi?no za izdanke.

Vegetativno razmno?avanje biljaka

Vegetativnim razmno?avanjem, k?erka biljka se formira iz dijela stare. U biologiji se ova vrsta reprodukcije naziva aseksualna. U umjetnom obliku, na?iroko ga koriste vrtlari.

Tabela ispod ?ematski prikazuje glavne vrste vegetativnog razmno?avanja.

Na?in reprodukcije	Slika	Opis	Primjeri
prirodno
rizomi		Stari sloj odumire, stabljika sa adventivnim korijenjem postaje k?er biljka.	P?eni?na trava, ?ur?evak, iris
sijalice		Na dnu se ra?aju mali lukovi spremni da postanu samostalne biljke.	Narcis, tulipan, ljiljan
brkovi		Poseban izdanak na vrhu vitice ukorijenjuje se i po?inje se razvijati.	Jagoda, ranunculus puze?i
reznice		U prirodi se slomljena grana mo?e ukorijeniti.	vrba, topola
Korijenski potomci		Na korijenu se razvijaju posebni pupoljci od kojih po?inje nova biljka.	Aspen, jorgovan, ?i?ak
krtole		Kod gomolja se dio bubrega pretvara u stolone nalik korijenu, gdje se pojavljuju novi gomolji.	Krompir
Li??e		Na slomljenom listu, pod povoljnim uslovima, pojavljuje se adneksalni pupoljak koji daje ?ivot biljci.	Violet
vje?ta?ki
divizije		Grm ili travnjak je podijeljen, podijeljeni dijelovi se razvijaju u punopravne grmlje.	Iris, jorgovan, malina
slojevitost		Grane se savijaju, posipaju zemljom. Kada se reznica ukorijeni, odvaja se i presa?uje.	ogrozd, ribizla
Graft		Dodavanje dijela jedne biljke drugoj.	Vo?no grmlje i drve?e

Zaklju?ak

Priroda je puna misterija, a neobi?no je u blizini. ?ak i djeca ve? znaju kako se krumpir razmno?ava, a iskusni vrtlari svoje znanje o strukturi izdanaka i reprodukciji biljaka primjenjuju u praksi, uzgajaju?i grmlje ribizle i dobivaju?i dobru ?etvu svake godine.

Sistemi za bijeg i bijeg

Bekstvo, kao i korijen, glavni je organ biljke. Vegetativno izdanci obi?no obavljaju funkciju zra?ne ishrane, ali imaju niz drugih funkcija i sposobni su za razli?ite metamorfoze. koji nosi spore izdanci (uklju?uju?i cvijet) specijalizirani su kao organi reproduktivni obezbe?ivanje reprodukcije.

Izdanak je formiran od apikalnog meristema kao cjeline i stoga je jedan organ istog ranga kao i korijen. Me?utim, u pore?enju s korijenom, izdanak ima slo?eniju strukturu. Vegetativni izdanak se sastoji od aksijalnog dijela - stablo, koji je cilindri?nog oblika, i listovi- ravni bo?ni organi koji se nalaze na stabljici. Osim toga, obavezan dio bijega su bubrezi– rudimenti novih izdanaka, koji obezbe?uju rast izdanka i njegovo grananje, tj. formiranje sistema za bijeg. Glavnu funkciju izdanka - fotosintezu - obavlja li??e; stabljike su prete?no nosivi organi koji obavljaju mehani?ke i provodne funkcije.

Glavna karakteristika koja razlikuje izdanak od korijena je njegovo li??e. Dio stabljike iz kojeg se prote?e list (listovi) naziva se ?vor. Segmenti stabljike izme?u susjednih ?vorova internodija. ?vorovi i internodije se ponavljaju du? ose izdanka. Dakle, bijeg ima metameric struktura, metamer(element koji se ponavlja) izdanka su ?vor sa listom i pazu?ni pupoljak i internodija ispod ( pirina?. 4.16).

Rice. 4.16. Struktura bijega.

Prvi izdanak biljke main bijeg, ili bijeg prvog reda. Formira se od zavr?etka embrionalnog izdanka bubreg, koji formira sve naredne metamere glavnog izdanka. Po polo?aju, ovaj bubreg je apical; dok traje, ovaj izdanak je sposoban za dalji rast u du?inu sa formiranjem novih metamera. Osim apikalnih, na izbojku se formiraju bo?no bubrezi. U sjemenskim biljkama nalaze se u pazu?cima listova i nazivaju se aksilarno. Iz bo?nih pazu?nih pupoljaka razvijaju se bo?no puca, dolazi do grananja, zbog ?ega se pove?ava ukupna fotosinteti?ka povr?ina biljke. Formirano sistem za bekstvo, predstavljen glavnim izbojkom (izdanak prvog reda) i bo?nim izdancima (izdancima drugog reda), a kada se grananje ponavlja, bo?nim izdanama tre?eg, ?etvrtog i narednih reda. Izdanak bilo kojeg reda ima svoj apikalni pupoljak i sposoban je rasti u du?inu.

Bud- ovo je rudimentarni, jo? neotkriven snimak. Unutar bubrega nalazi se meristematski vrh izdanka - njegov apex(pirina?. 4.17). Vrh je aktivni centar rasta koji osigurava formiranje svih organa i primarnih tkiva izdanka. Izvor stalnog samoobnavljanja apeksa su po?etne ?elije apikalnog meristema, koncentrisane na vrhu apeksa. Vegetativni vrh izdanka, za razliku od uvijek glatkog vrha korijena, na povr?ini pravilno formira izbo?ine koje su po?eci listova. Samo sam vrh vrha, koji se zove konus rasta bijeg. Njegov oblik uvelike varira u razli?itim biljkama i ne izgleda uvijek kao konus; apikalni dio vrha mo?e biti nizak, poluloptast, ravan ili ?ak konkavan.

Od vegetativno pupoljci razvijaju vegetativne izdanke koje se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka. Takav bubreg se sastoji od meristematskog rudimentarnog zavr?etka osovine konus rasta, i rudimentarni listovi razli?ite starosti. Zbog neravnomjernog rasta, donji listovi primordija su savijeni prema unutra i pokrivaju gornji, mla?i, lisni primordija i konus rasta. ?vorovi u bubregu su blizu jedan drugom, jer internodije jo? nisu imale vremena da se ispru?e. U pazu?cima lisnih rudimenata u bubregu ve? se mogu polo?iti rudimenti pazu?nih pupoljaka sljede?eg reda ( pirina?. 4.17). AT vegetativno-generativno niz vegetativnih metamera polo?en je u pupoljke, a konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili cvat. Generativno, ili cvjetni pupoljci sadr?e samo rudiment cvasti ili jednog cvijeta, u drugom slu?aju pupoljak se naziva bud.

Rice. 4.17. Vrhunski pupoljak izdanka Elodea: A - uzdu?ni presjek; B - konus rasta (izgled i uzdu?ni presjek); C – ?elije apikalnog meristema; D - parenhimska ?elija formiranog lista; 1 - konus rasta; 2 - rudiment lista; 3 - rudiment aksilarnog bubrega.

Spoljni listovi pupoljka se ?esto menjaju u bubre?ne ljuske, koji obavljaju za?titnu funkciju i ?tite meristematske dijelove bubrega od isu?ivanja i naglih promjena temperature. Takvi bubrezi se zovu zatvoreno(zimuju?e pupoljke drve?a i ?bunja i neke vi?egodi?nje trave). otvoren bubrezi nemaju bubre?ne ljuske.

Pored uobi?ajenih, egzogenih u po?etku, ?esto se formiraju aksilarni pupoljci adnexal, ili adventivni bubrezi. Ne nastaju u meristematskom vrhu izbojka, ve? na odraslom, ve? diferenciranom dijelu organa, endogeno, iz unutra?njih tkiva. Adneksalni pupoljci se mogu formirati na stabljikama (tada se obi?no nalaze u internodijama), listovima i korijenima. Adnexalni pupoljci su od velike biolo?ke va?nosti: obezbje?uju aktivnu vegetativnu obnovu i reprodukciju onih vi?egodi?njih biljaka koje ih imaju. Konkretno, uz pomo? adneksalnih bubrega, oni se obnavljaju i razmno?avaju korijensko potomstvo biljke (malina, jasika, ?i?ak, masla?ak). Korijenski potomci- to su izdanci koji su se razvili iz adventivnih pupoljaka na korijenu. Adnexalni pupoljci na listovima nastaju relativno rijetko. Ako takvi pupoljci odmah daju male izdanke s privremenim korijenjem koji otpadaju s mati?nog lista i izrastaju u nove jedinke, nazivaju se leglo(bryophyllum).

U sezonskoj klimi umjerenog pojasa, raspored izdanaka iz pupoljaka kod ve?ine biljaka je periodi?an. Na drve?u i grmlju, kao i kod mnogih vi?egodi?njih zeljastih biljaka, pupoljci se otvaraju u izdanke jednom godi?nje - u prolje?e ili rano ljeto, nakon ?ega se formiraju novi pupoljci za zimovanje sa po?ecima izdanaka sljede?e godine. Izbojci koji izrastu iz pupoljaka u jednoj vegetacijskoj sezoni nazivaju se godi?nji izdanci, ili godi?nji prirast. Na drve?u se dobro razlikuju zbog formiranja bubre?ni prstenovi- o?iljci koji ostaju na stabljici nakon opadanja bubre?nih ljuskica. U ljeto na?ih listopadnih stabala, jednogodi?nji izdanci samo teku?e godine su prekriveni li??em; nema li??a na jednogodi?njim izdancima prethodnih godina. Kod zimzelenog drve?a li??e se mo?e sa?uvati na odgovaraju?im godi?njim prirastima od 3-5 proteklih godina. U sezonski nezavr?enoj klimi mo?e se formirati nekoliko izdanaka u jednoj godini, razdvojenih malim periodima mirovanja. Takvi izdanci formirani u jednom ciklusu rasta nazivaju se elementarnih izdanaka.

Pupoljci koji neko vrijeme padaju u stanje mirovanja, a zatim daju nove osnovne i jednogodi?nje izdanke, nazivaju se zimovanje ili mirovanje. Prema njihovoj funkciji mogu se nazvati redovno obnavljanje bubrega. Takvi pupoljci su obavezna karakteristika svake vi?egodi?nje biljke, drvenaste ili zeljaste, osiguravaju vi?egodi?nju egzistenciju pojedinca. Po poreklu, obnavljaju?i bubrezi mogu biti i egzogeni (apikalni ili aksilarni) i endogeni (adneksalni).

Ako bo?ni pupoljci nemaju period mirovanja i razvijaju se istovremeno s rastom maj?inog izdanka, nazivaju se oboga?ivanje bubrega. Raspore?ivanje oboga?ivanje izdanaka uvelike pove?avaju (oboga?uju) ukupnu fotosinteti?ku povr?inu biljke, kao i ukupan broj formiranih cvasti i, posljedi?no, produktivnost sjemena. Izbojci oboga?ivanja tipi?ni su za ve?inu jednogodi?njih trava i za niz vi?egodi?njih zeljastih biljaka sa izdu?enim cvjetnim izbojcima.

Posebna kategorija je uspavane pupoljke, vrlo karakteristi?an za listopadno drve?e, grmlje, grmlje i niz vi?egodi?njih trava. Po porijeklu, oni, kao i pupoljci redovnog obnavljanja, mogu biti aksilarni i adneksalni, ali se, za razliku od njih, ne pretvaraju u izdanke dugi niz godina. Podsticaj za bu?enje uspavanih pupoljaka obi?no je ili o?te?enje glavnog debla ili grane (rast panja nakon sje?e ve?eg broja stabala), ili prirodno starenje mati?nog sistema izdanaka povezano sa slabljenjem vitalne aktivnosti normalnih pupoljaka za obnavljanje. (promjena stabljika u grmlju). Kod nekih biljaka iz uspavanih pupoljaka na deblu formiraju se bezlisni cvjetni izdanci. Ovaj fenomen se zove caulifloria i karakteristi?an je za mnoga pra?umska stabla, kao ?to je ?okoladno drvo. Kod medonosnog skakavca iz uspavanih pupoljaka na stablu rastu grozdovi velikih razgranatih bodlji - modificirani izdanci ( pirina?. 4.18).

Rice. 4.18. Izbojci iz uspavanih pupoljaka: 1 - kauliflora u blizini ?okoladnog drveta; 2 - bodlje kod medonosnog skakavca iz razgranatih uspavanih pupoljaka.

Smjer rasta izdanaka. Izdanci koji rastu okomito, okomito na povr?inu zemlje, nazivaju se ortotropna. Horizontalno rastu?e izdanke nazivaju se plagiotropna. Smjer rasta mo?e se promijeniti tokom razvoja izdanaka.

U zavisnosti od polo?aja u prostoru razlikuju se morfolo?ki tipovi izdanaka ( pirina?. 4.19). Glavni izdanak u ve?ini slu?ajeva zadr?ava ortotropni rast i ostaje uspravno. Bo?ni izdanci mogu rasti u razli?itim smjerovima, ?esto formiraju?i razli?it ugao s roditeljskim izbojkom. U procesu rasta izdanak mo?e promijeniti smjer od plagiotropnog do ortotropnog, tada se naziva di?e se, ili uzlazno. Zovu se izbojci s plagiotropnim rastom koji traje cijeli ?ivot creeping. Ako formiraju adventivne korijene na ?vorovima, nazivaju se creeping.

Ortotropni rast je na odre?eni na?in povezan sa stepenom razvijenosti mehani?kih tkiva. U nedostatku dobro razvijenih mehani?kih tkiva u izdu?enim izdancima, ortotropni rast je nemogu?. Ali ?esto biljke koje nemaju dovoljno razvijen unutra?nji kostur i dalje rastu prema gore. To se posti?e na razli?ite na?ine. Slabi izdanci takvih biljaka - puzavice okre?i se oko neke vrste ?vrstog oslonca ( kovrd?ava izdanci), penju se uz pomo? raznih vrsta bodlji, udica, korijena - prikolica ( penjanje izdanci), prianjaju uz pomo? antena razli?itog porijekla ( prianjanje izbojci).

Rice. 4.19. Vrste izdanaka po polo?aju u prostoru: A - uspravno; B - prianjanje; B - kovr?ava; G - puzanje; D - puzanje.

Raspored listova.raspored listova, ili filotaksija- redosled postavljanja listova po osi izdanka. Postoji nekoliko glavnih tipova rasporeda listova ( pirina?. 4.20).

Spiralna, ili drugi raspored listova se opa?a kada se u svakom ?voru nalazi po jedan list, a baze uzastopnih listova mogu biti povezane uslovnom spiralnom linijom. dupli red raspored listova mo?e se smatrati posebnim slu?ajem spirale. Istovremeno, na svakom ?voru postoji jedan list, koji pokriva cijeli ili gotovo cijeli obim ose sa ?irokom bazom. Whorled raspored listova nastaje kada je nekoliko listova polo?eno na jedan ?vor. Nasuprot raspored listova - poseban slu?aj uvijanja, kada se na jednom ?voru formiraju dva lista, ta?no jedan nasuprot drugom; naj?e??e se javlja takav raspored listova krst nasuprot, tj. susjedni parovi listova su u me?usobno okomitim ravninama ( pirina?. 4.20).

Rice. 4.20. Vrste rasporeda listova: 1 - spirala od hrastovine; 2 - shema spiralnog rasporeda listova; 3 - dvoredni u gasteriji ( a- bo?ni pogled na postrojenje b– pogled odozgo, shema); 4 - uvijen u oleander; 5 - suprotno u lila.

Redoslijed nastanka rudimenata listova na vrhu izbojka nasljedna je osobina svake vrste, ponekad karakteristi?na za rod, pa ?ak i cijelu porodicu biljaka. Raspored listova odraslog izdanka odre?en je prvenstveno genetskim faktorima. Me?utim, tokom razvoja izdanka iz pupoljka i njegovog daljeg rasta, na polo?aj listova mogu uticati vanjski faktori, uglavnom svjetlosni uvjeti i gravitacija. Stoga se kona?na slika rasporeda listova mo?e uvelike razlikovati od po?etne i obi?no poprima izra?en adaptivni karakter. Listovi su raspore?eni tako da su njihove plo?e u svakom slu?aju u najpovoljnijim uslovima osvetljenja. To je najizra?enije u formi lim mozaik uo?eno na plagiotropnim i rozetnim izdancima biljaka. U ovom slu?aju, plo?e svih listova su raspore?ene vodoravno, listovi ne zaklanjaju jedni druge, ve? ?ine jednu ravninu u kojoj nema praznina; manji listovi popunjavaju praznine izme?u ve?ih.

Vrste grananja pucanja. Grananje je formiranje sistema osi. Omogu?ava pove?anje ukupne povr?ine kontakta biljnog tijela sa zrakom, vodom ili tlom. Grananje je nastalo u procesu evolucije i prije pojave organa. U najjednostavnijem slu?aju, vrh glavne ose se ra?va i daje dvije ose sljede?eg reda. to apical, ili dihotomno grananje. Mnoge vi?e?elijske alge imaju apikalno grananje, kao i neke primitivne biljke, kao ?to su mahovine ( pirina?. 4.21).

Ostale grupe biljaka karakteriziraju vi?e specijalizirane strana tip grane. U ovom slu?aju, bo?ne grane se pola?u ispod vrha glavne ose, bez uticaja na njenu sposobnost daljeg pove?anja. Ovom metodom potencijal za grananje i formiranje organskih sistema je mnogo ve?i i biolo?ki korisniji.

Rice. 4.21. Vrste grananja izdanaka: A - dihotomna (klubna mahovina); B - monopodijalni (kleka); B - simpodijalni tip monohazije (pti?ja tre?nja); D - simpodijalni prema vrsti dihazije (javor).

Postoje dvije vrste bo?nog grananja: monopodijalni i sympodial(pirina?. 4.21). Kod monopodijalnog sistema grananja, svaka osa je monopodijum, tj. rezultat rada jednog apikalnog meristema. Monopodijalno grananje karakteristi?no je za ve?inu golosjemenja?a i mnogih zeljastih kritosjemenja?a. Ve?ina kritosjemenja?a, me?utim, grana se simpodijalno. Kod simpodijalnog grananja apikalni pupoljak izdanka u odre?enoj fazi odumire ili prestaje aktivan rast, ali po?inje poja?an razvoj jednog ili vi?e bo?nih pupoljaka. Od njih se formiraju izbojci koji zamjenjuju izdanak koji je prestao rasti. Rezultiraju?a os je simpodij - slo?ena osa koja se sastoji od osa nekoliko uzastopnih redova. Sposobnost biljaka za simpodijalno grananje je od velikog biolo?kog zna?aja. U slu?aju o?te?enja apikalnog pupoljka, rast osovine ?e se nastaviti sa bo?nim izdancima.

U zavisnosti od broja zamjenskih osi, simpodijalno grananje se razlikuje po vrsti monohazija,dichasia i pleiochasia. Grananje prema vrsti dihazije, odn la?na dihotomija grananje je tipi?no za izdanke sa suprotnim rasporedom listova (jorgovan, viburnum).

Kod nekih grupa biljaka do rasta glavnih skeletnih osovina dolazi zbog jednog ili nekoliko apikalnih pupoljaka, bo?ne skeletne grane se uop?e ne formiraju ili se formiraju u vrlo malom broju. Drvolike biljke ove vrste nalaze se uglavnom u tropskim podru?jima (palme, dracaena, juka, agava, cikas). Krunu ovih biljaka ne ?ine grane, ve? veliki listovi spojeni u rozetu na vrhu debla. Sposobnost brzog rasta i zauzimanja prostora, kao i oporavka od o?te?enja kod takvih biljaka ?esto izostaje ili je slabo izra?ena. Me?u umjerenim stablima takvi oblici koji se ne granaju prakti?ki se ne nalaze.

Druga krajnost su biljke koje se previ?e granaju. Oni su predstavljeni ?ivotnim oblikom jastu?aste biljke(pirina?. 4.22). Rast du?ine izdanaka ovih biljaka je izuzetno ograni?en, ali s druge strane, godi?nje se formiraju mnoge bo?ne grane koje se razilaze u svim smjerovima. Povr?ina sistema izdanaka biljke izgleda kao podrezana; neki jastuci su toliko gusti da izgledaju kao kamenje.

Rice. 4.22. Biljke - jastuci: 1, 2 - sheme strukture jastu?nica; 3 - Azorella sa ostrva Kerguelen.

Predstavnici ?ivotnog oblika granaju se vrlo sna?no Tumbleweed karakteristika stepskih biljaka. Sferno razgranati, vrlo labav sistem izdanaka je ogroman cvat, koji se nakon sazrijevanja ploda lomi u podno?ju stabljike i vjetrom se kotrlja po stepi, rasipaju?i sjeme.

Specijalizacija i metamorfoze izdanaka. Mnoge biljke unutar sistema izdanaka imaju odre?enu specijalizaciju. Ortotropni i plagiotropni, izdu?eni i skra?eni izdanci obavljaju razli?ite funkcije.

izdu?eno nazivaju izdanci sa normalno razvijenim internodijama. U drvenastim biljkama nazivaju se rastom i nalaze se du? periferije kro?nje, odre?uju?i njen oblik. Njihova glavna funkcija je hvatanje prostora, pove?anje volumena fotosintetskih organa. skra?eno izdanci imaju bliske ?vorove i vrlo kratke internodije ( pirina?. 4.23). Nastaju unutar krune i apsorbiraju raspr?enu svjetlost koja tamo prodire. ?esto skra?eni izdanci drve?a cvjetaju i obavljaju funkciju reprodukcije.

Rice. 4.23. Skra?eni (A) i izdu?eni (B) izdanci platana: 1 - internod; 2 - godi?nji prirast.

Zeljaste biljke obi?no imaju skra?ene rozeta izdanci obavljaju funkciju vi?egodi?njih skeleta i fotosinteze, a izdu?eni se formiraju u pazu?cima listova rozete i cvjetonosni su (trputac, man?eta, ljubi?ice). Ako su pazu?ne peteljke bez listova, nazivaju se strelice. Biolo?ki je dobro obja?njena ?injenica da su cvjetni izdanci kratki kod drvenastih biljaka, a izdu?eni kod zeljastih biljaka. Za uspje?no opra?ivanje cvasti trave moraju biti podignuti iznad trava, a kod stabala su i skra?eni izdanci u kro?nji u povoljnim uslovima za opra?ivanje.

Primjer specijalizacije izdanaka su vi?egodi?nji aksijalni organi drvenastih biljaka - stabla i grane krune. U listopadnim stablima jednogodi?nji izdanci gube funkciju asimilacije nakon prve vegetacijske sezone, kod zimzelenih stabala - nakon nekoliko godina. Neki od izdanaka potpuno odumiru nakon gubitka listova, ali ve?ina ostaje kao skeletna sjekira, obavljaju?i funkciju potpore, provo?enja i skladi?tenja desetlje?ima. Skeletne sjekire bez listova poznate su kao grane i stabla(po drve?u) stabljike(za grmlje).

U toku prilago?avanja specifi?nim uvjetima okoline ili u vezi sa o?trom promjenom funkcija, izdanci se mogu promijeniti (metamorfizirati). Izbojci koji se razvijaju pod zemljom posebno se ?esto metamorfiziraju. Takvi izbojci gube funkciju fotosinteze; ?esti su u vi?egodi?njim biljkama, gdje djeluju kao organi za pro?ivljavanje nepovoljnog perioda godine, zaliha i obnavljanja.

Naj?e??a podzemna metamorfoza izdanaka je rizoma(pirina?. 4.24). Uobi?ajeno je da se rizom naziva dugovje?nim podzemnim izdanakom koji obavlja funkcije talo?enja rezervnih hranjivih tvari, obnavljanja, a ponekad i vegetativne reprodukcije. Rizom se formira u vi?egodi?njim biljkama, koje po pravilu nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Prema svom polo?aju u prostoru, mo?e biti horizontalno,koso ili vertikalno. Rizom obi?no ne nosi zeleno li??e, ali kao izdanak zadr?ava metameri?ku strukturu. ?vorovi se razlikuju ili po lisnim o?iljcima i ostacima suhog li??a, ili po ?ivim ljuskavim listovima, a u ?vorovima se nalaze i pazu?ni pupoljci. Prema ovim karakteristikama, rizom je lako razlikovati od korijena. U pravilu se na rizomu formiraju adventivni korijeni; iz pupoljaka rastu bo?ne grane rizoma i nadzemni izdanci.

Rizom se u po?etku formira ili kao podzemni organ (kupena, gavranovo oko, ?ur?evak, borovnica), ili prvo kao nadzemni asimiliraju?i izdanak, koji se potom uvla?i u tlo uz pomo? korijena koji se uvla?i (jagoda, plu?njak , man?eta). Rizomi mogu rasti i granati se monopodijalno (man?eta, vranje oko) ili simpodijalno (kupena, plu?njak). U zavisnosti od du?ine internodija i intenziteta rasta, postoje dugo i kratko rizomi i, shodno tome, dugog rizoma i kratkog rizoma biljke.

Prilikom grananja rizoma formira se zavjesa uzdignuti izdanci povezani dijelovima sistema rizoma. Ako su spojni dijelovi uni?teni, izdanci se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Totalnost novih jedinki formiranih vegetativno naziva se klon. Rizomi su karakteristi?ni uglavnom za zeljaste trajnice, ali se nalaze i u grmovima (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

blizu korena podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni izdanci sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Stoloni slu?e za vegetativnu reprodukciju, naseljavanje i zauzimanje teritorije. U njima se ne talo?e rezervni nutrijenti.

Kod nekih biljaka (krompir, zemljana kru?ka) do kraja ljeta nastaju stoloni iz vr?nih pupoljaka stolona. krtole (Sl. 4.24). Gomolj ima sferni ili ovalni oblik, stabljika je jako zadebljana, u njoj se talo?e rezervne hranjive tvari, listovi su smanjeni, a pupoljci se formiraju u njihovim pazu?cima. Stoloni odumiru i propadaju, gomolji prezimljuju, a sljede?e godine daju nove nadzemne izdanke.

Gomolji se ne razvijaju uvijek na stolonima. Kod nekih vi?egodi?njih biljaka osnova glavnog izdanka raste gomoljasto i zadebljava (ciklama, keleraba) ( pirina?. 4.24). Funkcije gomolja su opskrba hranjivim tvarima, do?ivljavanje nepovoljnog perioda godine, vegetativna obnova i reprodukcija.

U vi?egodi?njim travama i patuljastim grmovima s dobro razvijenim korijenskim korijenom koji traje cijeli ?ivot, formira se svojevrsni organ izdana?kog porijekla tzv. caudex. Zajedno s korijenom slu?i kao mjesto za talo?enje rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljaju?e pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Kaudeks je obi?no podzemni i formira se od kratkih osnova izdanaka koji tonu u tlo. Caudex se razlikuje od kratkih rizoma po na?inu odumiranja. Rizomi, rastu?i na vrhu, postupno odumiru i propadaju na starijem kraju; glavni korijen nije sa?uvan. Kaudeks raste u ?irinu, od donjeg kraja postepeno se pretvara u dugovje?ni zadebljali korijen. Smrt i uni?tenje kaudeksa i korijena ide od centra ka periferiji. U sredini se formira ?upljina, a zatim se mo?e podijeliti uzdu?no na zasebne dijelove - ?estice. Proces dijeljenja jedinke korijenske biljke sa kaudeksom na dijelove naziva se partikulacija. Mnogo je caudex biljaka me?u mahunarkama (lupin, lucerna), ki?obranima (femur, ferula) i Compositae (masla?ak, pelin).

Sijalica- ovo je obi?no podzemni izdanak sa vrlo kratkom spljo?tenom stabljikom - dnu i ljuskavi mesnati so?ni listovi koji pohranjuju vodu i rastvorljive hranljive materije, uglavnom ?e?ere. Vazdu?ni izdanci rastu iz apikalnih i pazu?nih pupoljaka lukovica, a na dnu se formiraju adventivni korijeni ( pirina?. 4.24). Dakle, lukovica je tipi?an organ vegetativne obnove i razmno?avanja. Lukovice su najkarakteristi?nije za biljke iz porodica ljiljana (ljiljani, tulipani), luka (luk) i amarilisa (narcisi, zumbuli).

Struktura lukovice je vrlo raznolika. U nekim slu?ajevima, lukovice koje ?uvaju ljuske su samo modificirani listovi koji nemaju zelene plo?e (ljiljan saranka); u drugima, to su podzemni omota?i zelenih asimiliraju?ih listova, koji se zgusnu i ostaju u lukovici nakon ?to plo?e odumru (luk). Rast ose lukovice mo?e biti monopodijalan (snje?na kapa) ili simpodijalan (zumbul). Vanjske ljuske lukovice tro?e zalihe hranjivih tvari, su?e se i igraju za?titnu ulogu. Broj ljuski luka varira od jedne (?e?njak) do nekoliko stotina (ljiljani).

Kao organ obnavljanja i rezerve, lukovica je prilago?ena uglavnom klimi mediteranskog tipa - sa prili?no blagim, vla?nim zimama i vrlo toplim, suhim ljetima. Slu?i ne toliko za sigurno prezimljavanje, koliko za pre?ivljavanje o?tre ljetne su?e. Do skladi?tenja vode u tkivima ljuski luka dolazi zbog stvaranja sluzi, koja mo?e zadr?ati veliku koli?inu vode.

Corm spolja podsje?a na luk, ali njegovi ljuskavi listovi nisu skladi?tenje; suvi su i membranasti, a rezervne tvari se talo?e u zadebljanom dijelu stabljike (?afran, gladiolus).

Rice. 4.24. Metamorfoze podzemnog bekstva: 1, 2, 3, 4 - redosled razvoja i struktura gomolja krompira; 5 - gomolja ciklame; 6 - gomolj kelerabe; 7 - lukovice tigrastog ljiljana; 8 - lukovica luka; 9 - lukovica ljiljana; 10 - dio dugog rizoma divlja?ke trave.

Ne samo podzemni, ve? i nadzemni izdanci biljaka mogu se modificirati ( pirina?. 4.25). Prili?no uobi?ajeno povi?eni stoloni. To su plagiotropni kratkotrajni izdanci, ?ija je funkcija vegetativna reprodukcija, preseljenje i zauzimanje teritorija. Ako stoloni nose zeleno li??e i u?estvuju u procesu fotosinteze, nazivaju se trepavice(kost, ?ilavo puzanje). Kod jagoda stoloni su bez razvijenih zelenih listova, stabljike su im tanke i lomljive, sa veoma dugim internodijama. Takvi visoko specijalizirani stoloni za funkciju vegetativne reprodukcije nazivaju se brkovi.

So?ne, mesnate, prilago?ene za nakupljanje vode mogu biti ne samo lukovice, ve? i nadzemni izdanci, obi?no u biljkama koje ?ive u uvjetima nedostatka vlage. Organi za skladi?tenje vode mogu biti listovi ili stabljike, ponekad ?ak i pupoljci. Takve sukulentne biljke nazivaju se sukulenti. Sukulenti listova pohranjuju vodu u tkivima listova (aloja, agava, jughead, rodiola ili zlatni korijen). Sukulenti stabljike su karakteristi?ni za ameri?ku porodicu kaktusa i afri?ke euphorbiaceae. So?na stabljika obavlja funkciju zadr?avanja vode i asimilacije; listovi su smanjeni ili pretvoreni u bodlje ( pirina?. 4.25, 1). U ve?ine kaktusa stabljike su stupaste ili sferi?ne, na njima se uop?e ne formiraju listovi, ali su ?vorovi jasno vidljivi po polo?aju pazu?nih izdanaka - areola imaju izgled bradavica ili izdu?enih izraslina sa bodljama ili ?upercima dla?ica. Transformacija listova u bodlje smanjuje povr?inu biljke koja isparava i ?titi je od jedenja ?ivotinja. Primjer metamorfoze bubrega u sukulentni organ je glavicu kupusa slu?i kao kultivisani kupus.

Rice. 4.25. Povi?ene metamorfoze izdanaka: 1 - stabljika sukulent (kaktus); 2 - vitice gro??a; 3 - bezlisni fotosintetski izdanak draka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medonosnog skakavca.

ki?me kaktusi su lisnati. Lisne bodlje se ?esto nalaze u ne-sukulentnim biljkama (?utika) ( pirina?. 4.26, 1). Kod mnogih biljaka bodlje nisu listnog, ve? stablji?nog porijekla. U drvetu divlje jabuke, divlje kru?ke, laksativ jostera, skra?eni izdanci metamorfozirani u bodlje, ograni?enog rasta i zavr?avaju u bodlji. Nakon opadanja listova poprimaju izgled tvrdog odrvelog trna. kod gloga ( pirina?.4.26, 3) bodlje koje se formiraju u pazuhu listova su od samog po?etka potpuno bezliste. U medenim skakavcima ( pirina?. 4.25.5) sna?ne razgranate bodlje formiraju se na stablima iz uspavanih pupoljaka. Formiranje bodlji bilo kojeg porijekla u pravilu je rezultat nedostatka vlage. Kada se mnoge trnovite biljke uzgajaju u umjetnoj vla?noj atmosferi, one gube bodlje i umjesto toga izrastu normalno li??e (devin trn) ili lisnate izdanke (engleski drak).

Rice. 4.26. Ki?me razli?itog porekla: 1 - bodlje lista ?utika; 2 - bodlje bijelog bagrema, modifikacija stipula; 3 - bodlje porijeklom iz izdanaka gloga; 4 - trnje - klice ?ipka.

Izbojci brojnih biljaka ra?aju ?iljci. Trnje se od bodlji razlikuju po manjim veli?inama, to su izrasline - emergenti - integumentarnog tkiva i tkiva kore stabljike (?ipak, ogrozd) ( pirina?. 4.26, 4).

Adaptacija na nedostatak vlage vrlo se ?esto izra?ava u ranom gubitku, metamorfozi ili redukciji listova koji gube glavnu funkciju fotosinteze. To se nadokna?uje ?injenicom da stabljika preuzima ulogu organa za asimilaciju. Ponekad takva asimiliraju?a stabljika bezlisnog izdanka ostaje izvana nepromijenjena (?panski krak, kamilji trn) ( pirina?. 4.25, 3). Sljede?i korak u ovoj promjeni funkcija je formiranje organa kao ?to su phyllocladia i cladodia. To su spljo?tene stabljike nalik na listove ili cijeli izdanci. Na izdancima iglice ( pirina?. 4.25, 4), u pazu?cima ljuskavih listova razvijaju se plosnate lisnate filoklade koje, poput lista, imaju ograni?en rast. Filokladi formiraju ljuskave listove i cvatove, ?to se nikada ne de?ava na normalnim listovima, ?to zna?i da filokladijum odgovara cijelom pazu?nom izdanu. Male igli?aste filoklade formiraju se u ?parogama u pazu?cima ljuskavih listova glavnog skeletnog izdanka. Kladodije su spljo?tene stabljike koje, za razliku od filokladija, zadr?avaju sposobnost dugotrajnog rasta.

Neke biljke karakterizira modifikacija listova ili njihovih dijelova, a ponekad i cijelih izdanaka antene, koji se uvijaju oko oslonca, poma?u?i tankoj i slaboj stabljici da zadr?i uspravan polo?aj. Kod mnogih mahunarki gornji dio perastih listova (gra?ak, gra?ak, ?in) pretvara se u antene. U drugim slu?ajevima, stipule (sarsaparilla) se pretvaraju u antene. U tikvicama se formiraju vrlo karakteristi?ne vitice lisnatog porijekla i mogu se uo?iti svi prijelazi od normalnog do potpuno metamorfiziranog lista. Antene porijeklom iz izdanaka mogu se uo?iti u gro??u ( pirina?. 4.25, 2), pasiflora i niz drugih biljaka.

Stem

Stabljika je osovina izdanka, koja se sastoji od ?vorova i internodija. Glavne funkcije stabljike su potpora (nosa?) i provodna. Stabljika je veza izme?u korijena i listova. Rezervne hranljive materije se obi?no talo?e u vi?egodi?njim stabljikama. Mlade stabljike sa hlorenhimom ispod epiderme aktivno su uklju?ene u fotosintezu.

Stabljika je obi?no cilindri?nog oblika i odlikuje se radijalnom simetrijom u rasporedu tkiva. Me?utim, u presjeku, to mo?e biti ne samo zaobljen, ali i ugaona - tri-,?etiri- ili vi?estruk,rebrasto,izbrazdano, ponekad potpuno ravna, spljo?ten, ili nose?i izbo?ena ravna rebra - winged(pirina?. 4.27).

Rice. 4.27. Vrste stabljike prema obliku popre?nog presjeka: 1 - zaobljen; 2 - spljo?ten; 3 - trougaoni; 4 - tetraedar; 5 - vi?estruko; 6 - rebrasto; 7 - izbrazdano; 8, 9 - krilati.

Stabljike drvenastih i zeljastih biljaka dramati?no se razlikuju po ?ivotnom vijeku. Nadzemni izdanci sezonskih klimatskih trava ?ive u pravilu jednu godinu; ?ivotni vijek izdanaka odre?en je vijekom stabljike. U drvenastim biljkama stabljika postoji dugi niz godina.

Anatomska struktura stabljike odgovara njegovim glavnim funkcijama. U stabljici je razvijen slo?en sistem provodnih tkiva koji povezuje sve organe biljke u jednu celinu; prisustvo mehani?kih tkiva osigurava izvo?enje funkcije podr?ke. Stabljika je, kao i izdanak u cjelini, "otvoreni" sistem rasta, raste dugo i na njemu se pojavljuju novi organi.

Tkiva stabljike nastaju kao rezultat aktivnosti slo?enog sistema meristema: apikalnog, bo?nog i interkalarnog ( pirina?. 4.28). Primarna struktura nastaje kao rezultat rada primarnih meristema. Po?etne ?elije apical meristemi su koncentrisani u konusu rasta izdanka. Na vrhu izbojka u pravilnim razmacima pojavljuju se primordija lista, ?to dovodi do rane izolacije ?vorova, a razvoj internodija kasni. ?esto se rast internodija i razvoj trajnih tkiva u njima nastavlja dugo vremena zbog rada rezidualnih interkalarni meristemi koji su o?uvani u bazama mladih internodija. Dobar primjer takvog interkalarnog (interkalarnog) rasta je stabljika ?itarica, kod kojih se apikalni meristem vrlo rano tro?i na formiranje cvasti, a brzo izdu?ivanje izdanka je posljedica upravo interkalarnog rasta.

Rice. 4.28. ?ema raspodjele meristema u stabljici: 1 - apikalni meristem; 2 - interkalarni meristem; 3 - prokambijum; 4 - kambijum.

Postaje najudaljeniji sloj apeksnih ?elija protoderma iz kojeg se razvija epidermis - pokrivno tkivo budu?eg lista i stabljike. Na nivou prvog lista tuberkula u apikalnom meristemu, nazna?eni su niti u?ih i du?ih ?elija - to su prokambij?to dovodi do primarnih provodnih tkiva. Prokambij se mo?e pojaviti kao pojedina?ni snopovi ili kao kontinuirani prsten. Daljnjim rastom, prokambij se ?iri i u rastu?e lisne primordije i u stabljiku, ?ine?i osnovu budu?eg provodnog sistema izdanaka koji povezuje listove i stabljike. Ostatak vrha je zauzet glavni meristem, iz kojeg se naknadno formiraju parenhimska tkiva za skladi?tenje i asimilaciju, kao i primarna mehani?ka tkiva. Glavni meristem, smje?ten izme?u protoderma i prokambijuma, pretvara se u primarnu koru stabljike, a jezgro se formira od glavnog meristema, smje?tenog u sredi?tu.

Primarna struktura stabljike kod biljaka spora i jednosupnica opstaje tijekom cijelog ?ivota. Kod golosjemenja?a i dvosupnica unutar prokambijuma se javlja kambijum, koji odla?e sekundarna provodna tkiva, ?to rezultira sekundarnim zadebljanjem stabljike.

Primarna struktura stabljike. U stabljici, koja ima primarnu strukturu, kao u korijenu, integumentarnog tkiva,primarni korteks i stele(aksijalni, ili centralni cilindar) (pirina?. 4.29).

Pokrovno tkivo je epidermis tipi?na struktura. Part primarni korteks uklju?uje glavni parenhim, kao i mehani?ka, izlu?na i neka druga tkiva. ?e??i me?u mehani?kim tkivima kolenhima, formira ili ?vrst cilindar, ili ima oblik pojedina?nih niti, obi?no smje?tenih du? izbo?ina - rubova stabljike ( pirina?. 4.29). Neposredno ispod kolenhima ili epiderme, ako nema kolenhima, u uslovima povoljnim za fotosintezu, nalazi se hlorenhim. Mo?e se formirati s kolenhimom ili sklerenhimom naizmjeni?nim prugama du? stabljike. Granica izme?u kore i stele je znatno manje izra?ena.